DE
laire pour Saprolegnia. Dans chacun de ces groupes, nous É. De n'indiquerons que les principaux représentants :
ASSIMILÉS TT ———— NON ASSIMILÉS Aliments favorables Aliments médiocres
Carbone :
Glucose. Lévulose, saccharose, CO; Maltose. Galactose, lactose, Dextrine. Glycérine, mannite, Peptones. Aminoacides,
Acides ternaires.
Azole :
Alanine, sérine, Glycocolle. NO.H Phénylalanine. Urée.
Cystine (cystéine). Ammoniaque.
Soufre :
Cystine (cystéine). Acide sulfhydrique. SO,H,
Acide thioacétique.
Acide thiocarbonique.
Acide thiosulfurique.
Il est évident que si l’un des trois éléments en question est représenté dans le milieu par un composé non assimilable, le développement du mycélium ne pourra avoir lieu. Mais pour que le développement prenne place, il faut, de plus, que le milieu possède une certaine valeur trophique globale définie par la qualité alimentaire de chacun de ses constituants. Si nous désignons les bons aliments carboné, azoté et sulfuré par des majuscules (C, N, S), les mauvais par des minuscules (ce, n, s), si nous indiquons un bon développement par +, un mauvais par + et un développement nul par O, nous pourrons résumer nos observations dans le tableau suivant :
CNS MP RE MICN SEEN AL OrS IRL NT RRICNS EN HET 0 ENS. NT CIN SAN 0 CUS ERA MREE 0 CR PRE PU,
Autrement dit, pour que Le développement ait lieu, il faut que deux, au moins, des aliments soient bons.
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Naturellement, le schéma ci-dessus est — comme tous les schémas — imparfait : la qualité alimentaire des différents corps réunis dans un même groupe n'est pas identique, et tous les intermédiaires existent entre les composés classés comme « favorables » et comme «aliments médiocres ». Il n’en persiste pas moins cette conclusion générale que le pouvoir de synthèse d'un organisme vis-à-vis d’un élément donné dépend de la qualité trophique des autres éléments nutritifs présents et que, l’assimilation d'un composé donné doit être: nécessairement étudiée en fonction de l’assimilation des autres Corps.
Cette conclusion est en accord avec un certain nombre de données concernant les bactéries. Ainsi, l’on sait que l’assimilation des nitrates par certains microorganismes nécessite la présence de glucides fermentescibles. Dans le présent chapitre, nous avons profité de nos données nouvelles concernant les variations du pouvoir de synlhèse de Saprolegnia pour présenter cette notion sous forme concise et explicite.
DiIsCUSS10N DES RÉSULTATS.
A la suite d’une étude uniquement qualitative, ne comportant ni dosage des produits consommés, ni mesure du rendement énergétique des cultures, ce serait outrepasser la portée de nos résultats que de nous lancer dans une discussion de nos observations au point de vue chimique. Nous profiterons des faits établis par d'autres pour tenter de coordonner et d'expliquer certaines de nos données.
Le pouvoir de synthèse de Saprolegnia en cultures immergées ne saurait ètre comparé sans réserve à celui des champignons à spores aériennes et qui se développent à la surface des liquides nutritifs. Les conditions d’oxygénation sont, en effet, différentes à la surface du liquide ou en profondeur. Nous avons vu que, dans les cultures immergées el en présence de glucose, le développement du champignon était accompagné d’une acidification rapide du milieu qui pouvait s'expliquer par une formation d'acides organiques aux dépens du sucre. C’est làun caractère d'anaérobiose partielle, qui disparaît aussitôt le mycé-
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lium arrivé à la surface du liquide. C’est une notion classique datant de Pasteur.
L’éclectisme du champignon vis-à-vis de l'aliment glucidique est vraisemblablement lié lui aussi au mode de croissance immergé de Saprolegnia. On sait que les moisissures se développent avec des vitesses semblables aux dépens de sucres divers lorsqu'elles sont ensemencées en surface (Terroine et Wurmser, 1922 ; Coupin, 1927 a). Par contre, le développement est moins rapide en présence de polyalcools (Czapek, 1902); la qualité alimentaire de ces derniers serait déterminée par la facilité avec laquelle ils pourraient être transformés en glucose (Kostytschew, 1926). Une différence notable entre la qualité trophique des différents sucres apparaît aussitôt que les conditions d'oxygénation des cellules sont modifiées (déjà dans les graines en voie de germination : Terroine, Trautmann, Bonnet et Jacquot, 1925) ou lorsque le milieu nutritif est défectueux (Molliard, 1918).
Une deuxième particularité physiologique de Sarolegnia réside dans la valeur relativement élevée du pH limite inférieure compatible avec son développement (pH — 4,4 — 4,6). On sait que la grande majorité des moisissures étudiées peuvent se développer dans des milieux beaucoup plus acides : jusqu'à pH — 1,2, dans le cas de Srerigmatocystis nigra (Terroineet Wurmser); jusqu’à 2,6 dans celui de Aspergillus repens (Bach, 1925).
Robbins (1924) montre, par l'application de méthodes indirectes, que le point isoélectrique de RAizopus nigricans correspond à pH — 5,0-et celui de Fusarium licoperdici à pH — 5,5: sur milieu solide, le développement de ces espèces peut avoir lieu aussi bien au-dessus qu'au-dessous du pH isoélectrique. mais qu'à ce dernier correspond une vitesse d'accroissement minimum. La transpiration peut êlre envisagée comme un facteur de la circulation d'eau (et des aliments dissous entrainés) dans le cas d’un mycélium aérien ; ce facteur ne peut intervenir dans le cas d’un mycélium immergé. Si nous observons que l'entrée de l'eau dans Les plantes aquatiques (submergées) semble due en grande partie à une osmose électrique (Keller, 1932), et que cette osmose nécessite l'existence d'une charge électrique négative au niveau de la paroi absorbante, il
est permis de supposer que la valeur critique de pH — 4,4 — 4,6 correspond au point isoélectrique du mycélium de Saprolegnia (1).
Parmi les différents Phychomycètes étudiés (Bach, 1927), Saprolegnia se rapproche, au point de vue de son alimentation azotée, des Rhizopus el s'oppose aux Mucors (non-assimilation des nitrates). Par sa préférence pour cerlains aminoacides (comparalivement aux sels ammoniacaux), Saprolegnia se distingue de la majorité des moisissures. Bach (/0c. cit.) montre (contra Czapek, 1901) que, dans le cas d’Aspergillus repens, les sels ammoniacaux constituent une source d'azote meilleure que les acides aminés : l'assimilation de ces derniers comporterait le travail supplémentaire de la désamination. L'utilisation de l’ammoniac est un phénomène très général, puisque les vertébrés eux-mêmes peuvent assimiler, à côté d’un taux d'azote « différencié », une certaine proportion d'azote ammoniacal (Terroine, Fleuret et Stricker, 1923). Par contre, on connaît un certain nombre d'organismes capables d'assimiler l'azole d’un aminoacide, incapables d'assimiler l'azote ammoniacal : Hæmatococcus pluvialis, Chlamydomona agloëformis, à l'obscurité (A. Lwoff, 1933) ; Euglena deses, à la lumière (H. Dusi, 1932). On pourrait se demander si l’énergie dégagée par la désaminalion exothermique des acides aminés n'était pas utilisée dans ces cas pour la réalisation des synthèses ultérieures. Cependant, Terroine et Bonnet (1926), Terroine, Trautmann, Bonnet et Jacquot (1925) montrent que l’énergie de désamination est perdue pour l'organisme. Il semhle donc que de simples considérations de thermodynamique re permettent pas de prédire la valeur trophique des différents corps azotés pour un organisme donné: si ceriains organismes (tels qu'Aspergillus) présentent une grande tolérance vis-à-vis de l'aliment azoté, « une dégradation physiologique » (2) plus poussée conduit à une spécificité plus grande des sources
(1) L’absorption de l'eau par les moisissures se développant à la surface de liquides fortement acides irait alors à l'encontre du « facteur électrostatique ». Winslow, Falk et Caulfield (1923) trouvent, en effet, par voie électrophorétique, qu'une moisissure, viable à des pH très bas, est chargée
positivement, en quoi elle s'oppose à la majorité des organismes étudiés à ce point de vue.
(2) Au sens de A. Lwoff (1932).