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peptones. De notre côté, nous avons observé un amincissement toutes les fois que le milieu contenait des substances tant soit peu toxiques.

MESURE DE L'ACCROISSEMENT. — Comme son titre l'indique, le présent travail est essentiellement une étude d'ordre qualitatif: il ne contient ni données sur le rendement gravimétrique ou énergétique des cultures, ni mesures quantitatives de la consommation des aliments ; il ne contient pas, non plus, d’analyse chimique des produits de métabolisme. Nous avons étudié, par contre, les conditions de culture et la composition du milieu nécessaire au développement du champignon. Un premier résultat de ce travail sera donc de classer les substances chimiques (carbonées, azotées et sulfurées) en corps assimilables et non assimilables. Or, nous verrons par la suite que le pouvoir de synthèse de Saprolegnia vis-à-vis d'un élément donné {par exemple, de l'azote) n'a pas une valeur fixe, mais varie en fonction de la qualité alimentaire des autres éléments trophiques (par exemple, de celle du carbone ou du soufre). Il est donc indispensable de pouvoir se faire une idée de la valeur qualitative des corps étudiés. La qualité de l’aliment est donnée par la vitesse de la croissance du mycélium en sa présence. Pour l’évaluer, nous avons mesuré l’accroissement linéaire globàl du mycélium immergé. En effet, dans les milieux favorables, les filaments mycéliens s'allongent parallèlement et à chaque moment donné arrivent tous au même niveau. La hauteur de ce niveau, à partir de [a base du tube, peut être mesurée à un demi-millimètre près. L'élévation du niveau mycélien en vingt-quatre heures à la température du laboratoire représente « l’accroissement journalier » dans Les conditions données. En réalité le mycélium mort de la base du tube se tasse progressivement ; on s'en aperçoit lorsque la croissance du champignon s'arrête pour une raison ou pour une autre: le niveau supérieur du mycélium s’abaisse alors progressivement (de 2 millimètresen vingt-quatre heures environ); l'accroissement journalier, tel que nous venons de le définir, ne représente donc, en réalité, qu'un accroissement apparent. Cependant, dans un milieu invariable, cet accroissement est sensiblement constant d’un bout à l’autre de la montée du

mycélium. Réciproquement, loute variation dans l'accroissement journalier traduit, soit une variation intrinsèque (par exemple, une adaptation), soit une variation extrinsèque (épuisement de l'aliment, accumulation de produits de déchet). Cette méthode permet donc de suivre pas à pis toute l'évolution d'une culture.

Malheureusement, la valeur de l'accroissement journalier ne saurait constituer un critérium ni général, ni constant. D'abord. la densité du mycélium peut varier d'un milieu à l'autre. D'où la nécessité de ne comparer l'accroissement que dans des cultures de densité semblable. D'autre part, dans un grand nombre de milieux défectueux, le mycélium se développe généralement sous forme de filaments isolés, peu ramifés.et me constituant pas de niveau supérieur net. Un phénomène analogue peut prendre place parfois dans les milieux riches : quelques filaments isolés parcourent rapidement la colonne liquide jusqu’en: haut, et le mycélium se développe en: surface; ce « dévelappement explosif » rappelle une véritable mutation, comparable dans une certaine mesure à Ja mutalion pléomorphique des dermatophytes, étudiée par Sabouraud (1929), puis par Langeron et ses collaborateurs (1930). Cependant, la mutation « explosive » de Saprolegma est parfaitement réversible, dans les limites d'une même souche et d'une même culiure; cette mutation paraît résulter du jeu de facteurs: impondérables, dont la nature nous échappe à l'heure actuelle. Naturellement, les tubes présentant un développement « explosif » ne peuvent servir à la mesure de l’accroissement journalier. Enfin, les potentialités physiologiques d'une souche donnée ne sont pas immuables ; en dehors de tout phénomène d'adaptation, ces potentialités peuvent subir des fluctuations pourainsidire spontanées. L'accroissement journalier n’a done de valeur que dans le cadre d’une même expérience, pour la comparaison entre le développement de cultures-sœurs (ensemencées à partir d'un même tube). Et cependant, malgré toutes ces restrictions, la méthode « altimétrique » rend de grands services, lorsqu'il s’agit de suivre l’évolution d'une même culture en fonclion des changements du milieu, ou pour comparer le développement du champignon en présence d’une substance donnée avec le développement dans un milieu témoin. Nous verrons plus

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loin le parti qu'on peut tirer de la mesure de l'accroissement journalier.

Notons que la croissance du mycélium de Saprolegnia sous l'eau ne suit pas une courbe logarithmique, mais une ligne droite, étant donné que cette croissance est uniquement terminale, les extrémités des filaments mycéliens étantseules vivantes.

Sur les graphiques joints à ce mémoireseront portées les hauteurs des mycéliums, mesurées de vingt-quatre heures en vingtquatre heures et rapportées à un mème point zéro, correspondant au niveau des cultures au moment du départ.

PASSAGE D'UN RÉGIME ALIMENTAIRE A UN AUTRE. — Pour passer d'un milieu de composition donnée à un autre milieu de composilion différente, le mycélium est d'abord repiqué au moins trois fois de suite sur le nouveau milieu gélosé. À chaque fois un pelit fragment de mycélium sur gélose, prélevé à la partie supérieure du tube, est ensemencé dans l’eau de condensation du tube suivant. Ces lrois repiquages préliminaires, qui nécessitent environ un mois, assurent à la fois l'élimination de traces de l’ancien milieu nutritif et, généralement, une adaptation au nouveau régime suffisante pour que la nutrition du champignon puisse être étudiée en milieu liquide. L'adaptation en question se manifeste par un départ de plus en plus rapide et par un accroissement de plus en plus régulier des cultures sur gélose. Après ensemencement en milieu liquide, le départ des cultures n’est immédiat qu'en présence de peptones ou d’un mélange d'acides aminés; dans les milieux de composition plus simple, il existe toujours un certain temps de latence (jusqu'à trois Jours), qui est en général d'autant plus prolongé — pour un régime donné — que la solution nutritive est plus concentrée, donc, dans certaines limites, plus cette solution se révèle favorable par la suite (1). Un autre effet assez général de la concentration du liquide alimentaire consiste en une régularisation de l'accroissement : plus le milieu est concentré, moins les écarts sont grands entre les hauteurs des mycéliums dans une même série de cullures (fig. 1 et 2).

(1) Cette sorte de freinage au départ est avant tout influencée par la concentration du milieu en électrolytes La figure 2 nous offre un exemple typique de ce phénomène en fonction de la concentration en acétate d’ammonium.

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Dans un liquide nutritif incomplet, les impuretés introduites avec le fragment de gélose permettent une certaine croissance résiduelle du mycélium. Le graphique de l'accroissement journalier sera représenté alors par une courbe caractéristique permettant de suivre l'épuisement de l’aliment déficient. Une fois cette croissance résiduelle arrêtée, l'addition de l’aliment manquant permettra la reprise du développement normal des cultures. Ce double phénomène : arrêt du développement en l'absence d'un corps ; renouveau de développement après adjonction du même corps, indiquera que le corps envisagé est indispensable aù développement du champignon. Naturellement, des expériences de contrôle doivent indiquer que ce corps agit directement.

Pouvoir DE SYNTHÈSE MAXIMUM ET VARIATIONS DU POUVOIR DE SYN- THÈSE. — Nous avons dit que le pouvoir de synthèse de Saprolegnia vis-à-vis d’un élément donné (par exemple, du soufre) dépendait de la qualité trophique des autres corps présents dans le milieu (sources de carbone et d'azote). Nous appellerons « pouvoir de synthèse maximum » vis-à-vis d'un élément donné (par exemple, de l'azote) le pouvoir d’assimilation de cet élément dans les meilleures conditions réalisées en ce qui concerne l'assimilation des autres éléments étudiés {carbone et soufre). Si par suite du remplacement d'un composé chimique carboné, azoté ou sulfuré, dans les conditions d’assimilation optima, par un autre composé carboné, azoté ou sulfuré, la croissance s'arrête, mais une adjonction du corps remplacé fait repartir les cultures, nous dirons que, dans les conditions données, le corps remplaçant n'est pas assimilé ; si, au contraire, l'adjonction du corps remplacé ne suffit pas pour faire repartir les cultures, nous dirons que, dans les conditions données, le corps remplaçant est toxique.

Dans les chapitres suivants, nous envisagerons, d'une part, le pouvoir de synthèse maximum de Saprolegnia, d'autre part, les variations du pouvoir de synthèse en fonction des différentes substances trophiques. Dans ce but, nous ferons varier indépendamment les sources de carbone, d'azote et de soufre. Nous verrons que ce n’est pas loujours possible.

Disons tout d'abord que les peptones constituent un aliment organique complet. Chase cultivait sa souche dans des solt-