Zostera nana Roth

Le Z. nana, lrès répandu sur nos côtes de l'Atlantique et de la Méditerranée, est la plus grêle des espèces du genre ; c'est aussi celle qui possède la plus grande répartilion. Ses feuilles, rubanées, parfois très courtes, atteignent fréquemment 50 cm. de longueur; leur largeur varie, sur des échantillons récoltés au même endroit, entre { mm. à peineel près de 2 mm. Elle possèdent seulement trois nervures ; la médiane se poursuit Jusqu'au sommet, en s'évasant légèrement, après que les deux autres nervures se sont unies à elles par une courbure en arc. Le limbe, arrondi au sommet, y est creusé au milieu d’une légère échancrure correspondant à la nervure médiane, et laissant de chaque côté deux petits lobes, symétriques ou non. Au microscope, on reconnail facilement sur des feuilles adultes, surtout après les avoir traitées par l’eau de Javelle, puis colorées, que leur sommet à dû subir une desquamalion semblable à celie du Z. marina, mais plus forte, et qui en s’accentant au point où la nervure médiane aboutit, y a découpé une échancrure (fig. 10). D'ailleurs, sur une feuille de quelques centimètres de longueur, encore renfermée dans la gaine de la feuille qui l'enveloppe, le sommet est complètement arrondi; la nervure médiane écrasée, est recouverte par un épiderme à cellules plus grêles que les autres, moins vivantes, et deslinées à tomber dès que la feuille sorüra de la gaine recouvrante. Enfin sur une feuille très jeune,

de 2 mm. de long, le sommet, loin d'être échancré ou même arrondi, est obtus. Toute la partie obtuse tombera donc et permettra la communication de la nervure médiane avec l'extérieur.

Tandis que sur une coupe transversale de la base du limbe du Z. marina el du Z. Capricorni, la plus grande épaisseur était au milieu, et allait en diminuant jusqu'aux bords, la seclion du Z. nana est d'épaisseur plus uniforme, et presque toujours légèrement déprimée sur les deux faces, au niveau de la nervure médiane.

La structure générale est aussi la même, mais il n'y à jamais que {rois faisceaux libéro-ligneux ; on trouve entre eux, de chaque côté, trois canaux aérifères dans les feuilles les plus étroites, cinq ou six dans les plus larges. La couche sous- Fig. 10. — Zoslera nana. — Sommet d'une épidermique est loujours feuille adulte; la nervure médiane et les deux simple; c'est seulement page Juris p nm aux points où aboutissent forme de la feuille très jeune (gross. 80). les murs de séparation qu'elle se dédouble pour donner une ou quelques fibres. Les cordons fibreux nese montrent donc pas entre les murs, sauf au niveau de la nervure médiane et sur les bords de la feuille ; on en retrouve aussi autour des faisceaux libéro-ligneux.

La gaine est ouverte suivant toute sa longueur, et ses lèvres sont beaucoup plus embrassantes à la base qu’au sommet, où elles se prolongent un peu au-dessus de la ligule en deux pelites oreilles indépendantes du limbe. La ligule est identique à celle des espèces précédentes.

La feuille du Z. nana se distingue donc de celle du Z. marina : 4° par son limbe plus étroit pourvu de trois nervures ;

2° par sa gaine ouverte sur toute sa longueur; 3° par Pé-

chancrure du sommet du limbe ; 4° par la couche sous-épidermique toujours réduite à une assise unique.

La préfeuille est une gaine ouverte, dont les lèvres très enveloppantes s'élèvent un peu au-dessus de la partie médiane. Les deux nervures latérales se réunissent à la nervure médiane en suivant le bord terminal; celle-ci se prolonge peu ou point au-dessus de cette anastomose, sans aboutir au bord libre, lequel d’ailleurs ne subit aucune desquamation. La structure est celle de la gaine d’une feuille ordinaire, avec les canaux aérifères en moins.

La gaine de la /euille spathe est très légèrement ventrue un peu au-dessous de son milieu; elle a cinq faisceaux libéro-ligneux mais les deux faisceaux marginaux se réunissent à leurs voisins avant d'arriver à la ligule. L’anatomie du limbe est la même que celle des feuilles ordinaires.

Comme M. Bornet l’a indiqué (oc. cit. p. 23) il existe une seule paire de squamules intravaginales ; elles sont plus larges que celles du Z. marina el naissent par le même processus.

Rétinacles. — M. Ascherson a divisé le genre Zostera en deux sections (1). La première (sect. A/ega), qui comprend uniquement le Z. marina, est caractérisée par l'absence complète de bractées sur l’épi floral (Bracteæ in spadicis margine nullæ). La deuxième (sect. Zosterella), avec le 7. nana pour type, se distingue par la présence de ces petites bractées florales que Cavolini avait observées et figurées en 1792 (2) et qu'il avait nommées rétinacles (Spadix margine bracteis (relinaculis Caulini) uncinatim supra flores recurvatis præditus). Plus tard, M. Ascherson, parmi de nombreux exemplaires de Z, marina provenant de Kiel, en a trouvé

(1) P. Ascherson, Plantarum phanerogamarum marinarum Italiæ conspectus (Nuovo giornale botanico italiano, vol. IT, Florence, 4870, p. 183). Voir aussi

P. Ascherson, Vorarbeiten zu einer Uebersicht, etc. (Linnæa, loc. cit., p. 465 et 166). x

(2) Cavolini, Phucagrostidum Theophrasti anthesis, 792, pl. IE, fig. 3.

FEUILLES DES MONOCOTYLÉDONES AQUATIQUES. o1

quelques-uns munis de rétinacles (1), et récemment il a considéré les rétinacles comme « manquant ordinairement » dans cette espèce (2).

L'inflorescence des Zostera, est en effet un épi aplati unilatéral (3), enveloppé dans une feuille en forme de spathe, portant sur sa face florifère deux rangées de fleurs. Chaque fleur est composée de deux étamines et d’un pistil d’un seul carpelle, situé en face et de l’autre côté de la crête médiane qui parcourt l’épi suivant sa longueur. Les fleurs étant alternes, on constate, sur chaque moitié droite et gauche de la face florifère, une succession d’étamines et de pistils qui appartiennent à des fleurs différentes. Les bords de l’épi se renflent un peu, et se replient de manière à recouvrir parliellement les fleurs. Or, sur une inflorescence adulte de Z. nana, au-dessous de ce repli marginal, et vis-à-vis la ligne de séparation des deux élamines appartenant à une même fleur, est une petite languette qui se replie sur ces étamines;: c’est une bractée ou réfinacle. Sur un épi, les rétinacles sont naturellement alternes comme les fleurs elles-mêmes.

M. de Lanessan, qui a étudié le développement de la fleur du Z. nana, a vu la bractée naître sous forme d'un mamelon situé en dedans et à quelque distance du bourrelet marginal encore peu prononcé. « Ce mamelon s’aplatit bientôt latéralement de facon à ce que son grand axe devienne à peu près parallèle à celui de lépi. Il s’allonge ensuite assez rapidement et prend la forme d’une languette membraneuse qui, parvenue à son développement complet, offre une longueur de 5-6 mm. et une largeur de 2-3 mm. Elle représente alors une véritable bractée... » (loc. cit., p. 693). C’est seulement plus tard que les deux mamelons staminaux, puis enfinlemamelon carpellaire quiappartientàlamême fleur, font leur apparition.

(4) P. Ascherson, Beitrag zur Kenntniss, etc. (loc. cit., p. 60).

(2) « Retinacula in der Regel fehlend. » P. Ascherson in Engler et Prantl. loc. cit, p. 203:

(3) J.-L. de Lanessan, Organogénie de la fleur et du fruit des Zostera marina L. et Z. nana Roth.— Rapports des Zostera avec les Graminées (Assoc. fr. p. l'avanc. des sc., Nantes, 1875, p. 690-707, 2 pl.).

52 CAMILEE SAUVAGIEAE.

Si sur un épi adulte de Z. nana, on enlève avec précaution les élamines et les ovules, on voit une ligne, un peu plus sombre que le fond de l'épi, descendre de la nervure médiane, en faisant un angle aigu avec elle, et aboutir à un rélinacle. Elle représente un faisceau conducteur très rudimentaire. Sur une coupe transversale, un rétinacle de Z. nana, se compose en effet d’un épiderme entourant un parenchyme à grandes cellules au milieu duquel sont 3-4-5 cellules très élroites qui représentent un faisceau. Un rétinacle n’est donc pas une simple émergence mais une vérilable bractée (fig. 11).

Duval-Jouve (Particularités etc., loc. cit., p. 11) a vu sur

‘néand des échantillons de Z SERRES marina « une grande H te À FR ER 7 $ 2) bractée, large et longue ( Cp NA hotte LS de 5 à 7 mm. s'élever

Ka TaEnerente a de la saillie marginale Fig. 11. — Zostera nana. — Section transversale d'un carpelle, etse cou-

faite à la base d’un rétinacle (gross. 20). Cher en lravers sur l’ap-

pareilreproducteur. Ces braclées n’ont ces dimensions qu'aux {rois ou quatre fleurs inférieures, et ensuite elles diminuent successivement de grandeur, de manière qu'aux fleurs supérieures, elles ne sont plus représentées que par de faibles ondulations ». Il en conclut que la division en deux sections de M. Ascherson doit être rejelée. Il a donné à ce sujet un dessin (/0c. cif., fig. 7) qui représente bien en effet les rétinacles comme des expansions du bord marginal renflé de l’épi.

M. de Lanessan, après avoir étudié avec beaucoup de soin l'inflorescence du Z. nana, l'a comparée à celle du Z. marina, mais probablement plutôt d'après les dessins de Duval- Jouve que d’après des observations personnelles. Il en conclut que les bractées du Z. nana ne doivent être ni assimilées ni confondues avec des ondulations du bord libre de l'épi, qui, parfois faibles, peuvent se transformer en de véritables dents plus ou saillantes, prolongées en avant des fleurs.

Pour cetauteur, la division du genre Zostera en deux sousgenres, élablie par M. Ascherson, est donc parfaitement jusüfiée (loc. cit, p. 692, 693, 696). Malheureusement le dessin de Duval-Jouve est tout à fait inexact et a induit M: de Lanessan en erreur. En effet, le bord marginal saillant de l’épi est bien légèrement onduleux, mais ce ne sont nullement des exagérations de ces ondulations qui produ sent les languettes qui recouvrent les fleurs, mais de véritablés bractées, en tout comparables à celles du Z. nana.

À la base de Fépi du Z. marina, dans Fangle aigu formé parles deux bords marginaux qui se rejoignent, est une fleur parfois incomplète, et qui manque toujours de bractée; mais sur {ous les échantillons provenant du Croisic et d’Arcachon que j'ai examinés, j'ai vu les deux fleurs suivantes pourvues chacune d’une large bractée rabattue sur les deux élamines; cette bractée attachée à lépi comme chez le Z. nana, un peu en dehors des étamines, est tout à fait indépendante de la saillie marginale. Les fleurs qui sont audessus, et qui sont plus jeunes, en sont toujours dépourvues. Ea Structure de ces deux bractées est la même que celle des bractées du Z. nana, maisle petit faisceau de cellules étroiles qui les parcourt est un peu moins net.

En résumé, tandis que chez le Z. nana, chaque fleur, ou presque toujours chaque fleur est pourvue d'un rétinacle, chez le Z. marina, deux fleurs seulement d’un épi en possèdent. Ces rétinacles sont indépendants de la saillie marginale de l’épi; leur origine, leur position et leur structure les font considérer comme de véritable bractées. Leur présence chez ces deux espèces, de même d’ailleurs que chez les autres, contredit la division du genre Zostera en deux sections. M. Ascherson (1) considère aussi comme caractéristique de la section I, que la gaine de la feuille spathe est de même largeur que celle des feuilles ordinaires, tandis qu'elle est plus large chez les espèces de la section IT; mais cette différence,

{1} P. Ascherson in Engler et Prantl, loc: cit., p- 203...

très frappante pour le Z. fasmanica, est beaucoup moins sensible chez le Z. nana. On pourrait aussi ajouter que la gaine du Z. marina est fermée, tandis que celle des autres espèces estouverte; mais d'autre part, on pourrait aussi bien se fonder pour établir des sections, sur les dents du sommet de la feuille du Z. Capricorni qui font défaut chez les autres espèces. Nous crovons donc préférable de rejeter la division des Zostera en sections. La présence de rélinacles où bractées chez toutes les espèces, doit faire considérer la fleur des Zostera comme une fleur hermaphrodite, munie d’une bractée.