‹ Sur les volumes d'oxygène absorbé et d'acide carbonique émis dans la respiration végétaleChapitre 8 sur 9 · Maquenne, Comptes rendus, LXXX · texte numérisé non relu

Maquenne, Comptes rendus, LXXX

3. A toute époque de leur végétation, toutes les parties des orobanches, soit à la lumière solaire, soit dans l’obscurité, absorbent l’oxygène et dégagent A sa place de l’acide carbonique. Lory, Itespiration et structure des orobanches. (Ann. sciences nat., 3' série, t. VIII, p. 158.)

lange d’air et d’acide carbonique, ce dernier gaz sera décomposé dans les cellules à chlorophylle ; mais, en plus de ce gaz carbonique qui vient de l’extérieur, il y en aura une petite quantité produite par la respiration. Seulement, comme à cette température la respiration demande autant d’oxvgène qu’elle émet d’acide carbonique, et cet acide carbonique étant décomposé et remplacé par un égal volume d’oxvgène, le volume total, à la fin de l’expérience, sera ce qu’il était au commencement. En un mot la respiration prendra un volume donné d’oxygène à l’atmosphère ambiante, et la nutrition lui rendra le même volume d’oxygène.

Faisons la môme expérience à 40°. À cette température, nous avons démontré que, par la respiration, certaines feuilles émettent un volume d’acide carbonique supérieur à celui de l’oxygène absorbé. Dans ces conditions, nous devrons trouver plus d’oxygène produit que d’acide carbonique absorbé. Le volume du gaz devra augmenter.

Or, c’est justement ce qu’a démontré M. Boelim dans son mémoire sur la respiration des plantes terrestres*. Il plaçait des feuilles de Juglans regia dans une atmosphère d’hydrogène et d’acide carbonique; il faisait l’analyse du gaz au bout de 20 minutes, de façon à tenir compte des petites quantités d’oxygène et d’acide carbonique amenées par la feuille. Il plaçait l’éprouvette contenant le tout au soleil et, à la lin de l’expérience, il mesurait le volume du gaz et en faisait l’analyse. Dans ces conditions, l’augmentation de volume de la masse gazeuse étaiL très faible, mais constante. M.Boehm a opéré sur huit espèces de feuilles différentes.

Il dit, du reste, au commencement de son mémoire que, dans toutes ses expériences faites au soleil, la somme de l’acide carbonique restant et de l’oxygène dégagé était toujours trop forte comparativement à l’acide carbonique employé. Cela tient, selon nous, à ce que la respiration végétale au soleil donne un volume d’acide carbonique plus grand que celui de l’oxygène inspiré. C’est en effet ce que nous avons obtenu avec des organes végétaux contenant peu de chlorophylle comme les rameaux de marronnier.

Ces rameaux terminaux ne sont pas du reste les seuls organes capables de dégager de l’acide carbonique au soleil. Depuis longtemps M. Garreau a démontré que les bourgeons se conduisent de la même

1. Respiration des plantes terrestres. (Ann. sciences nat., 5° série, XIX )

façon. Lorsque dans une jeune pousse il n’y a pas assez de chlorophylle pour décomposer tout le gaz carbonique qui se produit dans les phénomènes de la respiration, activée par la chaleur solaire, il peut se dégager en même temps et de l’acide carbonique et de l’oxygène, ainsi que l’a parfaitement constaté M. Corenwinder *, dans un travail inséré aux Annales des sciences naturelles. Nous ne pouvons faire mieux que de citer textuellement les résultats consignés dans ce mémoire.

« Le 9 avril, six jeunes pousses de pivoine entièrement rouges, et dont les feuilles n’étaient pas encore développées, donnèrent au soleil, dans de l’eau chargée d’acide carbonique, une proportion très sensible d’oxygène.

» Au même instant, six pousses entièrement pareilles aux précédentes, mises dans la cloche de mon appareil, expirèrent en plein air de l’acide carbonique à l’ombre et au soleil.

» Le 30 avril 1865, je fis une expérience de même nature sur de jeunes pousses de pommes de terre ayant environ 7 centimètres de hauteur, et j’acquis la conviction en opérant comme précédemment qu’elles exhalaient en même temps de l’oxygène et de l’acide carbonique. »

Ge sera donc sous l’action des radiations calorifiques, lumineuses et surtout obscures, émanant du soleil, que les phénomènes de respiration seront activés.

De la production de l’acide carbonique dans une atmosphère ,ne contenant plus d’oxygène.

En 1847, M. Lory avait remarqué que,dans une atmosphère d’hydrogène pur en l’absence de l’oxygène, des plantes ne contenant point de chlorophylle, comme les orobanches, continuaient à dégager de l’acide carbonique et un peu d’azote.

Depuis on a étendu ces recherches à tous les végétaux, et M. Dehérain et l’auteur de ce mémoire ont vu qu’une feuille quelconque placée dans une atmosphère d’azote ou d’acide carbonique cherchait dans la combustion de ses propres éléments la chaleur nécessaire à l’entretien de la vie. L’animal ne peut respirer qu’avec l’oxygène

1. Corenwinder, Recherches chimiques sur la végétation. (Ann. se- nat. 5* série, t. Vil,p. 375.)

libre, une feuille au contraire peut continuer à dégager de l’acide carbonique dans un milieu qui ne renferme plus d’oxygène.

D’après M. Boehm, la formation immédiate d’acide carbonique par les plantes terrestres fraîches dans une atmosphère privée d’oxygène est tellement constante que, lorsque le volume du gaz dans lequel on les enferme reste le même, il faut nécessairement en conclure qu’ou bien les gaz employés contiennent de l’oxygène, ou que la plante est morte.

MM. Lecharlier et Bellamy étudiant ce phénomène aupoint de vue chimique, démontrèrent que les cellules d’une feuille soustraite à l’action de l’oxvgène de l’air agissaient comme la levûre de bière en présence du glucose, et donnaient de l’alcool et de l’acide carbonique. Plus récemment, M. Müntz, en expérimentant sur des plantes entières dans une atmosphère d’azote, c’est-à-dire en se mettant dans les meilleures conditions physiologiques possibles, a démontré par une méthode très élégante que non seulement une plante formait de l’alcool à l’abri de l’oxygène, mais encore que la vie n’était en rien altérée, lorsque., après un> séjour de 48 heures dans l’azote, le végétal était replacé dans des conditions normales.

Dans toutes nos recherches sur la respiration, nous avons vu, quelque soit l’organe mis en expérience, fleur, feuille, bourgeon, rameau, qu’aussitôt que l’oxygène venait à manquer, le dégagement d’acide carbonique continuait, et que, comme dans la respiration végétale proprement dite, il semblait lié à la température.

Plus la température était élevée et plus il y avait d’acide carbonique produit; à 0° ce dégagement était très-faible. Nous avons fait remarquer aussi à propos de la respiration des pétales qu’il était lié à l’état de santé des organes mis en expérience.

Cette formation d’acide carbonique par la cellule vivante des végétaux est donc tout à fait générale. Chaque fois que dans nos appareils l’oxygène venait à manquer (lorsque les expériences par exemple avaient une trop longue durée), le volume d’acide carbonique dégagé continuait à s’accroître. La plante se bridait pour vivre. Elle fournissait tout à la fois et le carbone et l’oxygène.

Comparaison de l’activité respiratoire entre les feuilles, les bourgeons et les rameaux.

Il nous a paru intéressant de comparer entre eux les volumes d’acide carbonique dégagés par les différentes parties d’un végétal. Pour le marronnier, le maximum de dégagement d’acide carbonique a lieu au moment de l’épanouissement des bourgeons, alors que les jeunes feuilles sont encore d’un vert tendre et qu’elles se développent avec une énorme rapidité.

100 grammes de rameaux de marronnier en 10 heures donnent à 20° au mois de décembre 20 cent, cubes d’acide carbonique, en août à 17°, 27 cent, cubes. Les bourgeons dans les mêmes conditions de poids et de durée donnent en avril à 15°, un peu avant leur épanouissement, 120 cent, cubes; enfin, lorsqu’ils s’ouvrent dans l’éprouvette, ils exhalent environ 160 cent, cubes. Les jeunes feuilles formées quelques jours après fournissent encore 155 cent, cubes.

Si l’on prend en janvier un rameau muni de ses deux bourgeons terminaux à fleurs et qu’on la fasse respirer comme il a été dit plus haut à la température de 15°, on obtiendra par 100 grammes en 10 heures 17 cent, cubes d’acide carbonique. La vie est comme engourdie, la respiration est des plus faibles. Au mois d’avril, lorsque les gaz diminuent à l’intérieur du rameau et que la sève augmente, lorsque les bourgeons se gonflent et que les matières de réserve sont transformées, 100 grammes en 10 heures exhaleront, à la môme température de 15°, 76 cc , 28. Le volume est plus de quatre fois supérieur à celui obtenu en janvier. Ainsi, au retour du printemps, lorsque le rameau reçoit une somme de chaleur beaucoup plus grande qu’en hiver, il y a une recrudescence de vie qui se traduit par un accroissement de la respiration. Avantque la jeune feuille sorte du bourgeon, le rameau terminal est le siège de réactions favorisées par la chaleur obscure, réactions qui atteignent alors leur maximum, car le même rameau un mois après, lorsque les feuilles sont complètement épanouies, respirera avec une énergie beaucoup moindre.

Ce ne sont donc pas seulement les bourgeons qui donneront de plus grandes quantités d’acide carbonique au retour du printemps, mais bien aussi les rameaux terminaux.

Le dégagement de l’acide carbonique n’est pas directement lié à l’absorption de l’oxygène.

La planle, par l’effet de la respiration, absorbe un volume déterminé d’oxygène; si elle émettait un même volume d’acide carbonique et qu’il y eut égalité entre les volumes de gaz absorbé et émis, on pourrait croire que l’on est en présence d’une simple combinaison du carbone de la plante avec l’oxygène de l’air. Mais il n’en est point ainsi. Le rapport des volumes de gaz inspiré et exhalé varie avec la température, avec l’espèce, avec l’état de vigueur de la plante. S’il y a absorption d’un excès d’oxygène, il doit se produire logiquement des phénomènes d’oxydation, une partie de l’hydrogène peut être brûlée et donner de l’eau, des acides végétaux peuvent se former.

Si, à 30", nous plaçons 30 grammes de très jeunes feuilles de marronnier dans l’appareil décrit dans la première partie de ce mémoire, que nous fassions pendant 3 heures circuler un courant d’air ayant passé dans une solution de potasse, nous obtiendrons 153 milligrammes d’acide carbonique. Les feuilles se trouvent dans des conditions norrriales, elles fixent de l’oxygène, en même temps elles émettent de l’acide carbonique. Sans toucher à notre appareil, nous faisons passer pendant 3 heures, sur les mêmes feuilles et à la même température, un courant d’azote pur ; nous supprimons l’action oxydante, si les deux phénomènes étaient intimement liés, nous ne devrions plus trouver que de très petites quantités d’acide carbonique provenant des méats intercellulaires. Dans cette seconde partie de l’expérience nos tubes à potasse ont augmenté de 66 milligrammes. Le dégagement a diminué, mais il se produit encore de notables proportions d’acide carbonique.

El l’on ne peut pas dire que la fermentation alcoolique intracellulaire se produit, carie phénomène est tout à fait différent. Si l’on laisse, en effet, le courant d’azote continuer, on recueillera des quantités d’acide carbonique de plus en plus faibles; on arrivera ainsi jusqu’à un minimum, puis la production de l’alcool accompagnée du dégagement d’acide carbonique commencera alors et ira toujours" en croissant jusqu’à l’épuisement complet de la plante, jusqu’à la mort.

Lorsque l’on vient à supprimer tout ù coup l’oxygène qui entoure un végétal, le dégagement de l’acide carbonique ne diminue que lentement, au fur et à mesure que les réactions, qui lui donnent naissance, décroissent en vertu des conditions anormales dans lesquelles il se trouve placé.

Faisons pénétrer un rameau de marronnier à fleurs rouges, muni de ses bourgeons, dans le même appareil, à la température de 34°. Pendant deux heures on laisse passer un courant d’air; nous recueillons 118 milligrammes de gaz carbonique; nous remplaçons l’air par un courant continu d’azote et nous obtenons 114 milligrammes. C’est à peine si le dégagement a diminué. Cela se comprend ; l’expérience a été faite le 4 mai, à ce moment, comme nous l’avons dit plus haut, où il y a recrudescence de l’énergie vitale ; la respiration est notablement exaltée, la transformation des matériaux de réserve se fait, les réactions continuent, bien que s’affaiblissant un peu, après le départ de l’oxygène.

Et ces réactions, source de l’acide carbonique, vont en diminuant de plus en plus dans l’obscurité même en présence de l’oxygène. C’est'ainsi que, si nous ramenons pendant 2 heures le courant d’air, nous n’obtenons plus que 109 milligrammes.

Ce dernier fait est général, nous avons placé des feuilles de Ficus elastica dans notre appareil et nous avons remarqué que, dans un courant d’air, la température restant constante, le dégagement d’acide carbonique allait toujours en diminuant. M. Borodin 1 a démontré qu’il suffisait alors d’une insolation en présence de l’acide carbonique pour rendre au végétal son activité première pour une température donnée. On voit donc bien que, lorsque les matériaux fabriqués par les cellules sous l’influence de la lumière solaire viennent à diminuer, le dégagement d’acide carbonique diminue aussi. Ce dégagement est donc le résultat des réactions qui se passent dans l’intérieur du végétal.

Après avoir ainsi multiplié les expériences, nous avons cherché à les interpréter et à éclairer celte question: Quelle est l’utilité de cette combustion interne qui s’accuse par l’absorption d’oxygène et l’élimination de l’acide carbonique?

Il nous a semblé que les notions que la science possède aujourd’hui sur le rôle de la chaleur, sur ses métamorphoses, nous per-

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