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Fig. 18. — Hecalonema maculans (sur Rhodymenia, 1re forme). — A, Portion du thalle rampant d’un individu à accroissement régulier; B, Portion d’un thalle rampant comblant un vide en s’étalant en éventail; C, anomalie du thalle rampant, après une blessure ; D, Portion jeune d’une file radiale; les cellules sont, les unes simples, les autres dédoublées; la paroi inférieure est un peu irrégulière ; E, F, G, H, Stades successifs du développement d’un poil; J, K, Poil jeune récemment sorti de sa gaine; L, Poil adulte (A à L, Gross. 300); M, Base d’un poil, plus fortement grossie (Gross. 600).

constante de la gaine entourant la base du poil, quel que soit son àge. |

Dans la région centrale sont des filaments dressés, simples, à parois latérales plus épaisses que les parois transversales, cylindriques ou légèrement claviformes, isolés ou très rapprochés les uns des autres, de même longueur (fig. 19, C), ou de longueur inégale (fig. 19, A, B), car, dans le genre Hecatonema, ils ne naissent pas en ordre régulier du centre à la périphérie, comme dans le genre Myrionema, mais irrégulièrement. Ils varient fréquemment de 70 à 140 v, mais j'en ai mesuré dépassant 200 v; la largeur des cellules varie de 10 à 16 y, et leur hauteur est 1-1 1/2 fois la largeur. La paroi latérale de leur cellule basilaire est toujours légèrement plus épaisse que celle des autres cellules. Les chromatophores sont les mêmes que ceux du thalle rampant.

Ces filaments dressés, nombreux, paraissent bien caractérisés comme tels. Mais, bien que ceci semble paradoxal, on pourrait dire qu'ils sont un état transitoire, ou même des poils longuement pédicellés, avortés comme poils. On trouve en effet des poils, portés par des filaments dressés de mêmes dimensions que les filaments ordinaires, pareils à ceux nés directement sur le thalle rampant (fig. 19, B, E), et formés aussi de la même manière, mais plus tardivement. Pour cela, la cellule terminale d'un filament dressé s’allonge jusqu’à devenir deux à trois fois plus haute que large; puis, en s’allongeant encore, elle se cloisonne transversalement de haut en bas, et lout se passe comme dans un poil sessile. On trouve ainsi, sur des points d'âge quelconque, tous les intermédiaires entre les filaments dressés et les poils longuement pédicellés. Les différents dessins de la figure 19, D, montrent les états successifs de ces poils à développement tardif; on voit qu’ils correspondent tout à fait à ceux des poils à développement précoce (fig. 18, E, F, G, H). À l’état adulte (fig. 19, E), ils correspondent également aux premiers (fig. 18, L).

Fig. 19. — Hecatonema maculans (sur Rhodymenia, 1re forme). — A, B, C, Por-

tions de files radiales montrant les poils, les filaments dressés et les sporanges

pluriloculaires ; D, Stades successifs du développement d’un poil au sommet d’un filament dressé; E, Poils adultes au sommet des filaments dressés (A à E, Gross. 300)

Les poils sont attachés peu solidement sur le filament, car on trouve des filaments dressés, couronnés au sommet par une gaine caliciforme intacte, mais vide, le poil étant tombé souvent en totalité, plus rarement en laissant en place quelques-unes des cellules de la zone d’accroissement. On peut d’ailleurs reproduire ce phénomène en frappant légèrement sur la lamelle de verre d’une préparation.

Sur certains exemplaires, la cellule terminale des filaments dressés, plus longue que les autres, comme si elle devait se transformer en poil, est remplie par un composé brunâtre amorphe, d'aspect identique à celui des cellules sécrétrices du Myr. vulqare, et se foncant légèrement par l’action du perchlorure de fer. |

Sporanges. — Je n'ai pas rencontré de sporanges uniloculaires. Les sporanges pluriloculaires sont fréquents, sessiles ou brièvement pédicellés, ovales-siliquiformes, à logettes cloisonnées suivant la longueur, tout au moins dans la région moyenne du sporange. Leurs dimensions varient de 50-75 y sur 17-26 w.. Sur les sporanges vidés, la hauteur des logettes est fréquemment de 6-7 &; les cloisons transversales sont très nettes ; les cloisons longitudinales sont beaucoup plus délicates.

Comme on l’a vu plus haut, j'ai rencontré la plante qui nous occupe sur des frondes de ÆAodymenia et d'Ulva, récoltées toutes, il est vrai, dans les mois de juillet et août, mais d'années fort différentes. J’ai examiné une cinquantaine d'exemplaires sans jamais trouver un seul filament dressé qui fût ramifié, et rien n'indiquait que la plante dût acquérir, dans la suite, un état plus différencié.

Parmi les plantes décrites par les auleurs, et présentant une certaine ressemblance avec cette première forme de notre Hecatonema maculans, on peut citer l'Ascocyclus ocellatus Reinke et l’Ascocyclus reptans Reinke. J'ai dit précédemment pourquoi le premier ne pouvait correspondre au Myrionema ocellatum de Kützing, comme l’admet M. Reinke.

SUR QUELQUES MYRIONÉMACÉES. à 95

Fig. 20. — Hecatonemn maculans (sur Rhodymenia; Phycoth2cr Boreali-Americana n° 214). — A, B, C, D, Différents états des filaments dressés ; on n'a pas dessiné de filaments simples et courts, car ils correspondent à ceux des figures 18 et 19 (Gross. 300).

Il se distingue aussi de l’AHecatonema par la répartition zonée des productions dressées, et trouvera sa place dans un autre genre. On verra plus loin que l’Ascocyclus reptans n’est probablement pas non plus l'£ctocarpus reptans Crouan. Mais par contre il présente des caractères communs avec l’Aecat. maculans. On voit en effet, sur la figure 6 de la planche XV de M. Reinke [89,2|, que les filaments dressés et non ramifiés naissent à intervalles irréguliers, çà et là, sans être disposés non plus en îlots distincts, comme cela se voit sur l’Ascocyclus ocellatus |89,1, p. 45, et 89,2, fig. 3], que les filaments longs ou adultes sont entremêlés sans ordre avec les filaments courts où jeunes, que les sporanges sont sessiles ou pédicellés, et que les poils à accroissement basal naissent rarement sur le thalle rampant, plus souvent au sommet des filaments dressés. Les poils, il est vrai, ne sont pas décrits comme endogènes, mais il est possible que cette particularité ait passé inaperçue, car elle me paraîl devoir se rencontrer chez toutes ces plantes à disque rampant. L'Ascocyclus reptans Reinke semble donc bien avoir les caractères de l’Æecatonema ; mais ses dimensions sont un peu différentes de celles de l’'Hecat. maculans.

Deuxième forme.

M. Collins a décrit récemment [96,2|,sous le nom de Phycocelis maculans, une petite Myrionémacée croissant sur le BRhodymenia palmata. Va distribuée sous le n° 274 dans le Phycotheca Boreali-Americana. Je dois, à son obligeance d’avoir pu l’étudier, et, bien que cet auteur lui ait consacré une planche |/oc. cit., pl. 278], je n'ai pas cru inulile d'en donner quelques dessins, pour faciliter les comparaisons.

Tandis que la plante décrite précédemment était toujours rare, celle-ci forme au contraire la grande majorité des taches qui recouvrent le Rhodymenia américain. L'aspect général et les dimensions sont suffisamment concordants entre les deux plantes pour qu’on les considère comme appar-

tenant à une même espèce. Toutefois, la plante américaine

Rem 000 an SP .

(sur Corallina officinalis; choisis parmi les plus longs et les plus ramifiés

3e forme).

— Hecalonema maculans

A, B, C,D, E, Filaments dressés,

21% (Gross. 200).

Fig.

acquiert un élat plus avancé que celui précédemment décrit.

Certains individus ont tous leurs filaments dressés simples, et correspondent bien à la plante française, mais sur d’autres, un nombre variable de filaments dressés, du centre du disque, Lerminés par un poil, et mesurant 400-500 y jusqu à la base de celui-ci, portent des sporanges latéraux, comme l’a indiqué M. Collins, ou de longues branches terminées ou non par un sporange. J’ai représenté sur la figure 20 et avec le grossissement employé pour les figures 18 et 19, quelques-uns de ces filaments longs et ramifiés, choisis parmi les plus développés, afin de bien montrer la différence d’aspect qui en résulle pour les deux plantes. Les branches se séparent de l'axe par une cloison perpendiculaire, et parfois. la cellule origine de la branche ne subit pas d'autre modification, mais d’autres fois elle se divise en deux par une cloison oblique ou longitudinale (fig. 20, B). Il n’est pas rare qu'une branche, ou un sporange latéral, naisse de la cellule située immédiatement au-dessous du poil (fig. 20, D).

Bien souvent, les filaments longs du centre du disque, sont portés par des cellules rampantes simples, de hauteur et de largeur moindres que les cellules rampantes plus jeunes; le thalle rampant, simple au centre, devient donc plus loin diplostromatique, en même iemps qu'il augmente de hauteur.

Les sporanges pluriloculaires, sessiles sur le thalle rampant, brièvement (fig. 20, C) ou longuement pédicellés, ont la même forme et les mêmes dimensions que ceux de la plante française ; parfois cependant leur longueur est plus grande, et j'en ai mesuré alteignant 100 v. Les sporanges pluriloculaires latéraux naissent à une hauteur variable, fréquemment, comme on Fa dit, sur la cellule qui précède le poil terminal. Ceux qui sont sessiles ou brièvement pédicellés sont fortement divariqués ou même perpendiculaires au filament, droits ou arqués. Ceux qui sont longuement pédicellés prennent la direction donnée par la branche. Ils ont une longueur moyenne un peu plus grande que celle des sporanges basilaires, et j'en ai mesuré ayant 115 &

La plante américaine se distingue donc de la plante françcaise par une légère ramificalion de quelques-uns des filaments dressés. Bien qu'elle fût abondante sur les Æ2Aodymenia distribués par M. Collins, je ne l'ai pas vue à un état plus avancé que celui représenté sur la figure 20.

C’est peut-être à un état semblable du genre Hecatonema qu'il faut rapporter le Myrionema majus rencontré par M. Foslie [94] sur le Lamin. saccharina. Son thalle rampant est monostromatique. Îl est encore trop insuffisamment connu pour justifier pleinement une comparaison, car l’auteur a vu un unique sporange pluriloculaire, et non arrivé à maturilé ; 1l était porté par une branche fortement divariquée sur un filament dressé.

Enfin, je signalerai aussi la ressemblance entre les dessins de l'Ectocarpus terminalis Külzing, récemment publiés par M. Kuckuck [97, p. 377], et un Æecatonema. Les filaments rampants |[/oc. cit., fig. 3, G] ne paraissent pas former un disque à accroissement régulier, et les poils sont entourés par une gaine qui nest peut-être pas toujours due à la paroi vidée d’un sporange. Ceci étant donné comme simple indicalion.

Troisième jorme.

Lorsqu’en 1895, j'ai étudié l’£ctocarpus pusillus Griff., croissant sur des Corallina officinalis récollés à Cherbourg en septembre 1853 [95,1}, J'ai observé, en certains points des Corallines, de très petites taches distinctes de celles de l'Ect. pusillus dues à une plante que je crois pouvoir identifier aujourd’hui avec l’Aecatonema maculans.

Le thalle rampant es un disque moins régulier que celui de la plante croissant sur Rhodymenia et sur U/va, comme on devait s’y attendre à cause de la forme du substratum. Sur tout son pourtour, il correspond au dessin B de la figure 18. À part cela, il est le même. Comme dans la plante précédente, les cellules du centre du disque sont générale-

ment simples et moins hautes que celles des régions moyenne el périphérique souvent diplostromatiques.

Les sporanges sessiles, les poils, nés directement sur le thalle rampant ou pédicellés, et les filaments dressés simples, sont les mêmes que dans les deux premières formes, mais certains filaments de la région centrale prennent un plus grand accroissement, si bien que, afin de pouvoir les représenter dans le texte (fig. 21), j'ai dû les dessiner à un moindre grossissement. Certains filaments ont jusqu'à 1 millimètre de longueur, prise au-dessous du poil qui les termine. Ils ont 10-12 & de largeur moyenne; ceux qui sont très ramifiés ont souvent 10 w à la base et 13 au sommet.

Les branches et les sporanges naissent en des points quelconques, mais plus souvent- vers le sommet et parti-: culièrement sur la cellule inférieure au poil terminal. J'ai vu des branches mesurant plus de 550 y; elles se terminent par une cellule allongée de mérislème ou par un poil d'origine endogène. De même que dans la forme américaine, la cellule qui produil une ramification prend souvent une cloison oblique ou longitudinale. Les sporanges latéraux sont parfois tous du même côlé, parfois alternes, et il est fréquent de voir la cellule située au-dessous d’eux se cloisonner elle-même en logettes. Certains filaments dressés, longs, sont terminés par un sporange de très petite taille, el j'en ai mesuré ne dépassant pas 33 & sur 16 y; ils arrêtent la croissance du filament qui, après la déhiscence, peut se prolonger dans leur cavité.

J'ai insisté, à propos du Myr. vulgare, sur les phénomènes d'hétéromorphose, et j'ai rappelé que j'avais observé des faits de même ordre chez quelques Ectocarpus. L’Hecat. maculans, croissant sur la Coralline, m'en a offeri un cas très bien caractérisé que J'ai représenté sur la figure 22. Deux cellules d’un filament ayant perdu leur contenu, l'extrémité supérieure du fragment inférieur du filament a commencé à s'élever vers le haut; l'extrémité inférieure

du fragment supérieur a produit un filament plus étroit, qui a parcouru toute la cellule vide supérieure, une portion de la cellule vide inférieure, a traversé la paroi latérale de celle-ci, comme aurait fait un rhizoïde, mais s’est redressé ensuite vers le haut, et a produit | un petit sporange à son sommet (fig. 22, À, B).

Par ses filaments dressés ramifiés, la troisième forme de l’Aecatonema maculans présente donc une grande ressemblance avec un £ctocarpus, l'origine endogène des poils étant mise à part, puisque ce caractère n'a pas encore élé signalé chez les Æctocarpus. Tous les individus que j'ai observés sur le Corallina présentaient ainsi des filaments longs et ramifiés qui, on l’a vu, manquaient sur ceux rencontrés dans la même localité sur le ÆRhodymenia.

Dans le genre Myrionema, eha- Fig. 22. — Hecatonema macu cune des cellules rampantes adultes {25 (sur Corattina offcinapeut émettre un filament dressé où ‘5: 3° forme).—A, Filament

dressé montrant l’accroisse un sporange de valeur morpholo- ment, par hétéromorphose,

- £ À d'une cellule limite d’une gique égale ; les cellules rampantes blessure (Gross. 200): B, adultes stériles sont exception- Portion du dessin précé-

Û dent plus fortement grossi

nelles ; tous ces filaments dressés (Gross. 300). tendent vers une hauteur maximum rapidement atteinte, et leur taille diminue graduellement du centre à la périphérie.

Le genre Hecatonema possède un thalle rampant identique à celui du Myrionema, mais les produclions dressées, très abondantes au centre, sont éparses dans la région

moyenne, et les cellules rampantes stériles peuvent y être

bien plus nombreuses que les cellules fertiles. Les filaments dressés sont de hauteur inégale, ce qui tient à ce que leur accroissement par la cellule terminale se continue plus ou moins longtemps, à ce qu'ils se prolongent ou non en poil, et aussi, à ce que, au lieu de naître régulièrement du centre à la périphérie comme dans le Myrionema, ils apparaissent çà et là irrégulièrement. Dans l'unique espèce de ce genre étudiée précédemment, nous avons vu les filaments dressés de la plante américaine, et surtout ceux de la plante française croissant sur Corallina officinalhs, prendre une taille considérable, se ramifier fréquemment, el revêlir tout à fait l'apparence d’un Æctocarpus (abstraction faite de l’origine endogène des poils); la plante devenait pour ainsi dire un Æcéocarpus à thalle rampant de Myrionema. Mais, à mon sens, ceci n'esi qu'une exagération du caractère du genre, et l’état à filaments dressés, courts, simples et dispersés, comme dans la plante que j'ai trouvée sur Ahodymenia et sur Ulva, serait parfaitement suffisant pour justifier la création du genre.

Il est à supposer que l’on décrira des espèces d'Aecatonema dans lesquelles la partie dressée, ou ectocarpoïde, prédominera davantage sur la partie rampantle, ou myrionémoide, que dans la plante croissant sur Corallina. Le caractère de l’Æecatonema sera alors plus délicat à distinguer. On peut même supposer que, si ces espèces croissaient sur une Algue spongieuse, au lieu de ramper sur un substratum résistant, le thalle inférieur serait très modifié, peutêlre méconnaissable, tandis que la partie dressée conservant ses caraclères, la confusion avec les vrais Æctocarpus serait facile. Mais ceci n’est pas une objection, car on ignore ce que deviendrait un Myrionema ou un Ralfsia, s'il poussait sur un Codium ou sur un Nemalion.