C. — Rhizoïides

Le M. vulgare lutte donc contre l'érosion en réparant ses blessures par hétéromorphose. Ilse défend aussi préventivement contre elle, parfois avec beaucoup d'efficacité, par des rhizoïdes qui sont portés par le thalle rampant dans les points où celui-ci est soulevé et détaché du substratum.

Dans un travail écrit spécialement sur les organes fixateurs des Algues, M. Stroemfelt [88, 2, p. 397] spécifie que les Myrionema en manquent. Cependant, dès 1877, Hauck [77, p. 185] a vu et figuré des rhizoïdes chez son M. Liechtensternü, elil les a brièvement décrits dans la diagnose de cette espèce, mais il y attachait peu d'importance, car il n'en

parle plus dans son livre Die Meeresalgen [85]. Je ne connais

Fig. 7. — Myrionema vulgare à sporanges uui- et pluriloculaires (sur Entero morpha compressa, Helgoland, 29 juin 1897). — A, File radiale adulte à filaments dressés non déformés et à nombreux sporanges uniloculaires; B, File radiale à filaments déformés, et qui se déformeront plus tard davantage, car l’état des sporanges montre qu'ils sont encore assez jeunes; C, Filaments âgés, ramifiés ; D, Portion de file radiale, prise vers la périphérie du thalle rampani, à sporanges pluriloculaires sessiles; E, Un filament dressé et un sporange uniloculaire ont poussé dans la cavité d’un sporange pluriloculaire vidé ; F, Quelques exemples de sporanges pluriloculaires terminaux, simples ou ramifiés (A à F, Gross. 300).

pas d'autre Mémoire où ils aient élé signalés chez un Myrionema quelconque.

Si l’on dissèque minutieusement, filament à filament, un individu âgé et entier de M. vulgare, on aura bien des chances de trouver çà el là un prolongement inférieur plus ou moins long d’une cellule rampante, mais il est évident qu'alors, à cause même de leur rareté, les rhizoïdes sont à peu près sans utilité. Au contraire, sur cerlains exemplaires, presque toutes les cellules de la région centrale se prolongent un peu inférieurement, c’est le cas des plantes des dessins L, M, de la figure 6 pris sur des A7. vulgare croissant sur U/va Lactuca récoltés à Gucthary en août 1895. J'ai récolté dans la même localité, et à peu près à la même date, un Ulva Lactuca, porlant de nombreuses {aches dues à cette plante, et toules celles que j'ai examinées portaient d’abondants et longs rhizoïdes (fig. 6, E, F). Sur des sections {ransversales, le thalle paraît très ondulé, adhérent en certains points, soulevé en d’autres où 1l est muni de rhizoïdes. Des exemplaires récoltés le même jour sur des Ænteromorpha en étaient, au contraire, presque complètement dépourvus. Pour leur étude, les dissections sont préférables aux coupes.

Ils naissent comme un prolongement en cul-de-sac des cellules rampantes, symétrique ou non, rarement rétréci à son point d’origine. C’esl presque toujours plus loin que se forme la première cloison transversale s’il en existe. Ils sont étroits (6-8 y), à cellules longues, et atleignent une longueur qui varie avec la hauteur dont la plante s'est soulevée au-dessus du substralum; très généralement ils descendent jusqu’au contact de celui-ci, s’épatent à sa surface ou même émettent une branche qui s'étale. Dans quelques cas, 1l m’a semblé que ces lerminaisons rampantes s’anastomosent entre elles à la surface du substratum. Quoi qu'il en soit, ils fixent la plante, car sur la plupart des files radiales disséquées des exemplaires en question, on avait lronqué le sommet de beaucoup de ces rhizoïdes en les délachant du substratum.

Déjà importants sur E et F de la figure 6, je les ai vus alteimdre une plus grande longueur encore sur les exemplaires portés par une Ulve récoltée par Thuret à Cherbourg

Ç L2 jai Fe Â/ =

- pin

Fig. 8. — Myrionema vulgare (M. punctiforme) (sur Ceramium, Cherbourg, 4 juillet 1856). — À, portion périphérique du thalle rampant, face inférieure; B, File radiaie très jeune; les productions dressées s'avancent jusque très près du bord; C, File radiale un peu plus âgée que B, les filaments dressés commencent à devenir irréguliers à leur sommet, D, Portion d’une file radiale plus âgée que C; E, Sporanges uniloculaires insérés soit sur le thalle rampant, soit à la base des filaments dressés; on a choisi ceux qui accompagnent des filaments dressés très irréguliers; F, Quatre états différents des sporanges pluriloculaires (mégasporanges) se trouvant sur les mêmes individus que les sporanges uniloculaires; G, trois exemples de sporanges pluriloculaires (méiosporanges) pris sur des individus dépourvus de filaments dressés (A à G, Gross. 300).

en Jjuillel 1857; en certains points, ils avaient trois fois la hauteur des filaments dressés correspondants (100 ). Il n’est pas impossible que les rhizoïdes, dont le soulèvement de la plante est la première origine, ne contribuent aussi, dans la suite, à augmenter le soulèvement.

Sur certaines Ulves, la plupart des individus de Myrionema présentent des rhizoïdes ; sur d’autres, ils sont, au contraire, rares ou absents ; ils m'ont toujours paru plus rares etmoins longs sur le Rhodymentia. M. Batters m'a communiqué des préparations d’un M. vulgare récolté sur Ulva Lactuca à l'ile Cumbrae en août 1891, où les rhizoïdes étaient aussi très longs, abondanis, et nettement fixateurs. De très beaux exemplaires développés sur £nterom.compressa, récoltés par M. Kuckuck à Helgoland en juin 1897, étaient aussi abondamment pourvus de rhizoïdes (fig. 7, A). Par contre, J'ai examiné plusieurs exemplaires de M. vulqare développés sur une Ulve récoltée à Saint-Malo en août 1872; un seul présentait des rhizoïdes ; ceux-ci élaient longs, nombreux (fig. 4), mais l'individu qui les portait se détachait du substratum avec une plus grande facilité que ceux qui en étaient dépourvus, comme s'ils avaient contribué à soulever le thalle plutôt qu'à le fixer. Dans le cas général, ce sont cependant des organes fixateurs.

D. — Pois.

Les poils, incolores, à croissance basale, alteignent quelques millimètres de longueur el dépassent de beaucoup les autres productions dressées. Leur largeur est de 8-15 w, et les cellules âgées atteignent 100-175 vw. Ils sont particulièrement intéressants à étudier à cause de leur origine endogène, qui n’a pas encore été signalée.

Ils naissent sur les parties très Jeunes, et, dans la règle, ils ont déjà atteint une certaine taille, parfois même leur taille définitive, alors que les cellules du thalle rampant qui les avoisinent n'ont pas encore ébauché les filaments dressés

auxquels elles serviront de support. Sur les plantes à accroissement rapide, ils forment une sorte de couronne à une ou quelques cellules de distance de la périphérie; ils naissent plus tard sur les plantes de petite taille, à accroissement plus lent.

Fig. 9. — Myrionema vulgare (sur Ulva Lactuca, Gijon, 17 septembre 1895). Tous les individus étudiés portaient des méiosporanges. — À, Portion périphérique du thalle rampant, vu de dessous; B, C, D, Sporanges pluriloculaires pris dans les parties jeunes et d'âge moyen d’un individu âgé ocellé ; E, F, Sporanges pluriloculaires ramifiés pris dans les parties âgées d’un individu ocellé; G, H, Files radiales portant simultanément des filaments dressés, des sporanges uniloculaires et des méiosporanges (A à H, Gross. 300).

Une boursouflure apparaît en un point quelconque de la face supérieure de la cellule rampante (fig. 1, B, C, D, E, F, G), se dresse perpendiculairement, s’en sépare par une cloison en verre de monlre, puis s'allonge et devient

cylindrique à sommet oblus. Son contenu protoplasmique est dense. Une cloison transversale apparaît à une faible distance du sommet, puis une autre se produit au-dessous de celle-ci, et ensuite une troisième au-dessous de la précédente, réduisant ainsi progressivement la hauteur de la cellule inférieure qui est destinée à devenir la cellule de méristème, mais en la laissant cependant plus haute que les autres.* C'est alors qu’une très mince paroi longitudinale se forme à l’intérieur de l’ancienne et contre elle. La file interne des cellules ainsi isolées est le futur poil, et la paroi de la cellule primilive en est seulement l'enveloppe embryonnaire. L’origine du poil est donc endogène. La cellule supérieure du poil interne, par conséquent la première formée, s’allonge brusquement et passe au travers du sommet de l'enveloppe ; la seconde cellule s’allonge à son tour, tandis que la cellule basilaire commence à fonclionner comme méristème, et le poil se comporte désormais suivant le type bien connu des Phéosporées. La dépouille de lacellule primilive ne se détruit pas ; elle persiste très longtemps comme une gaine caliciforme autour de la base du poil, se confondant inférieurement avec sa paroi, elle est très résistante, el se voit tout aussi bien sur les échantillons d'herbier que sur les exemplaires frais. Ce qui distingue ces poils de ceux que l'on a décrits jusqu'ici chez les Phéosporées, c’est leur formation en deux temps successifs et leur origine endogène. Ce fait n’est pas isolé, ni spécial au M. vulgare, et il pourra un jour ou l’autre être utilisé dans la recherche des affinités des Phéosporées. On verra, en effet, dans ce Mémoire, que certaines Myrionémacées ont des poils endogènes d’une parfaite netteté, la gaine caliciforme élant persistante; chez d’autres, n'ayant pas de gaine, on pourrait douter que leur formation ait lieu en deux temps, mais ceci vient, selon toute apparence, de ce que la paroi primitive se détruit au fur et à mesure du développement de la paroi interne. Quoi qu'il en soit, un poil, dont la délicale région d’accroissement est protégée par une gaine embryonnaire, est plus différencié que celui qui en est

dépourvu. Les poils des Streblonema, Strepsithala, Litostphon, Myriotricha, Elachistea, Cutleria, ete., sont construits d’après le type classique; j'ai vérifié au contraire que cerlaines espèces de Sphacelaria (S. cirrosa, S. tribuloides), le Giraudya sphacelarioides, le Punctaria plantaginea, V'Asperococcus echinatus, V’Asperococcus vermicularis, ont à leur base une gaine résistante et sont d’origne endogène.

L’abondante et précoce production de ces poils est remarquable, etinexplicable dans l’état actuel de nos connaissances. Leur régénération basilaire incessante, qui remédie à leur usure terminale, indique aussi qu'ils jouent un rôle important. Ils représentent en effet une perte de substance qui est loin d’êtrenégligeable pour la plante ; ils apparaissent sur les jeunes individus avant toute autre production dressée ; ils persistent même sur les individus dont tous les filaments dressés sont transformés en sporanges pluriloculaires, et dans lesquels, par conséquent, le thalle rampant est le seul organe végétatif assimilateur. Comme je le disais récemment à propos du Strepsithalia [96,1], leur utilité paraît certaine, bien qu'ils soient incolores et par suite Imcapables d'assimiler le carbone. Ils jouent même, probablement, un rôle important dans la nutrition de la plante en augmentant la surface d’absorplion des matières, sels et gaz, en dissolution dans l’eau. Leur rôle physique de protection contre la perle d'eau, contre les radiations lumineuses, etc., ne peut être invoqué que pour les plantes vivant à une faible distance de la surface ou risquant d’être découvertes par la marée.

E. — filaments dressés assimilateurs.

Les filaments dressés sont très rapprochés l’un de l’autre, el atteignent généralement à peu près la même hauteur à l'étai adulte ; dans les parties moins âgées, leur taille décroît graduellement vers la périphérie. Au pourtour de la plante, il y a toujours une bordure nue, plus ou moins large suivant

les exemplaires, où les filaments dressés ne sont pas encore développés. Sur une file radiale isolée et longue, l’état actuel de la série des filaments dressés reproduit les états successifs d’un même filament.

En un point variable de la cellule rampante s'élève une protubérance obluse, bientôt séparée de la cellule mère par une cloison dont la position n'est pas constante. Dans le cas le plus fréquent, elle est ou concave en verre de montre, ou oblique aboutissant d'un côté à la paroi verticale de séparation entre deux cellules mères (68. M /PNCGEMENDE fig. 3, C), et chaque cellule rampante porte un seul filament dressé. Plus rarement, et lorsque les cellules rampantes sont assez longues pour donner origine à deux protubérances, il se fail d’abord une cloison transversale très oblique, divisant la cellule primitive en deux parties plus ou moins égales qui se comportent chacune comme ci-dessus (fig. 1, E); si ce processus se répète sur toute la longueur d’une mêmefile radiale, il en résulte, surlout dans les parlies jeunes, un aspect assez différent du précédent, bien que ces différents cas se rencontirent d’ailleurs sur un même exemplaire. Parfois aussi, des cellules rampantes très longues nese subdivisent pas (fig. 6, B) et donnent chacune naissance à deux ou trois productions dressées qui, dans ce cas particulier, sont souvent de taille et d'âge différents. Enfin, si la cellule rampante est plus haute que d'habitude, ou si la protubérance s'élève plus uniformément, la cloison de séparation esl horizontale ou presque horizontale (fig. 5, C, D, E; fig. 6, F) et la partie rampante donne alors l'illusion d’un thalle diplostromatique.

Il est rare que des cellules rampantes restent stériles, et, dans la règle, celles qui ne portent pas de filaments dressés portent un poil ou un sporange. Il est plus rare encore qu'après s'être cloisonnée pour isoler un filament dressé, la cellule rampante se cloisonne verticalement, de telle sorte que la base du filament repose sur deux cellules (fig. 7, F: fe 80 DE);

La protubérance, une fois isolée, s'élève davantage, se cloi-

sonne transversalement de manière à produire des filaments qui généralement ont 4-6 cellules, parfois moins ou plus, aussi hautes ou plusieurs fois plus hautes que larges. Dès qu'un jeune filament a deux cellules, c'est la cellule supérieure seule qui se cloisonne. Les filaments présentent tous les intermédiaires entre l’état cylindrique el celui fortement claviforme, ce dernier cas se trouvant surtout sur des filaments âgés dont les cellules s’allongent tardivement (fig. 1, L ; fig. 7, À). Généralement, la cellule inférieure est plus large que celles qu'elle supporte.

Habituellement, les filaments restent simples, mais dans les parties âgées ils se ramifient parfois aux dépens de leur cellule inférieure ou d’une cellule plus élevée (fig. 2, G ; fig. 7, C). Ou bien l’on voit des déformations terminales semblables à celles que M. Foslie a décrites pour son Â.:ntermedium ; les cloisons qui séparent les cellules du sommet sont obliques, et les cellules se boursouflent soit d’un côté, soit de l’autre, ou même bourgeonnent irrégulièrement (fig. 3, G). Celte anomalie, assez rare sur les exemplaires des côtes de France que j'ai étudiés, élait au contraire fréquente sur les filaments adultes des individus récollés par M. Kuckuck à Helgoland sur Ænterom. compressa, en juin 1897, el leur donnait un aspect tout particulier (fig. 7, B) ; dans les parties centrales de certains individus âgés, les filaments étaient franchement ramifiés (fig. 7, C). Cette anomalie était très fréquente aussi sur les divers exemplaires de M. vulqare croissant sur Ceramium que j'ai étudiés, où, sur les parties jeunes (fig. 8, B), on voit déjà des cloisons obliques, puis les boursouflements ne tardent pas à se produire (fig. 8, C) et les filaments adultes ont leur sommet complètement déformé; la figure 8, E, représente l’un des cas les plus compliqués.

D'une manière générale, la hauteur des filaments adultes oscille entre 50 et 100 y, mais cette Laille peut être considérablement réduite sur le pourtour des individus âgés dont

le thalle rampant a terminé sa croissance. La largeur varie À

de 6 à 11 », suivant que l’on considère soit des filaments cylindriques, soit le sommet ou la base des filaments claviformes.

F. — Chromatophores.

Les chromatophores sont de pelits disques ; il y en a plusieurs dans chaque celluie; ceux qui sont latéraux paraissent de simples bâtonnets. Leur nombre est plus grand (6-10) dans les cellules terminales des filaments dressés que dans les cellules inférieures ; les cellules rampantes en renferment également plus que celles-ci (fig. 6, G).

G. — Appareil sécréteur.

L'appareil sécréteur des Myrionémacées n'a pas encore été signalé. Cependant, 1l est parfois très bien caractérisé chez le A7. vulqare, mais 1! peut aussi manquer totalement.

Les fragments d’U/va récoltés à Saint-Vaast en 1895 fig. 3) ne portaient pas d'autre espèce de Mvyrionémée, et cependant l'aspect des taches variait. Les unes étaient grisâtres, comme le sont habituellement ces plantes après avoir subi l’action de l'alcool ; d’autres, d’un brun foncé; cerlaines possédaient une teinte intermédiaire.

Les plantes grisâtres avaient la structure habituelle; le contenu protoplasmique des cellules périphériques de méristème élant simplement plus dense que dans les autres, comme il convient à des cellules en voie de cloisonnement.

Les plantes colorées devaient leur aspect à des cellules remplies d’une matière amorphe, brun foncé, uniformément répartie à leur intérieur, dont la teinte noircit un peu par le perchlorure de fer, et absorbe fortement divers réaclifs comme la fuchsine, la safranine, différents violets d’aniline et aussi le rouge de Ruthénium, comme si elle était en même temps tannique et peclique.

L'importance des cellules sécrétrices est variable suivant

SUR QUELQUES MYRIONÉMACÉES. O1

les individus étudiés. Dans le cas le plus simple, c’est uniquement la cellule de méristème de certaines files radiales qui est brune (fig. 3, A), ou même du plus grand nombre d’entre elles. Le cloisonnement terminal se fait alors toujours de telle sorte que le contenu brun reste dans la cellule de méristème. On ne trouve alors aucune cellule brune dans une autre partie du thalle rampant ni dans les filaments dressés.

Ou bien, la cellule de méristème colorée en brun sépare de temps en temps, par son cloisonnement transversal, une cellule lannique, mais, comme :l sera dit plus loin, ce contenu émigre dans le filament dressé auquel elle donne naissance, et ne reste point dans Île thalle rampant.

Ou bien encore, toutes les cellules du méristème sont brunes, et la cellule qui s’en sépare à chaque cloisonnement transversal est brune également. Le thalle rampant présente alors sur tout son pourtour une bordure brune, dont la largeur dépend de la distance à laquelle apparaissent les filaments dressés. La matière brune passe ensuite en totalité dans les filaments dressés, de la manière suivante : Au moment où la cellule rampante ébauche une protubérance, qui sera l’origine du filament dressé, elle est tout entière tannique ; puis, à mesure que la protubérance s’accentue, la malière brune y pénètre lout entière, si bien que la cloison transversale isole la cellule dressée brune de la cellule rampante qui à perdu cette coloration (fig. 3, C). Puis, la cellule dressée s’allonge, se divise en deux, isolant encore la cellule inférieure non tannique et la cellule supérieure tannique, et ainsi de suite, suivant le nombre des cellules du filament dressé. Une file radiale adulte montre alors, au sommet de chacun de ses filaments, une cellule brune qui d’ailleurs reste vivante, car on y reconnait des chromatophores pariétaux. Le même phénomène se passe avec les poils, qui cependant ne sont pas colorés. La malière brune, en effet, émigre dans la cellule origine du poil ; les quelques cellules qui composent le poil à son état embryonnaire en renferment une égale quantité ;

puis, quand il sort de sa gaine, les cellules s’allongent, la malière colorée y devient très diluée, presque imperceptible, et la légère teinte des cellules du mérisième du poil disparaît graduellement par le cloisonnement.

Enfin, un cas inlermédiaire entre les deux précédents est celui d’un thalle divisé en secteurs plus ou moins importants, bruns ou incolores {sur les plantes dans l’alcool), comme si la propriété sécrétrice, ou non sécrétrice, s'était transmise depuis les premiers cloisonnements qui ont suivi la germination en étoile de la zoospore.

Les exemplaires éludiés sur l’U/va récolté à Saint-Malo en août 1872, étaient remarquables par la brièveté des filaments dressés. C'est ainsi que sur la figure 4, À, ils sont réduits à deux cellules, même dans les parties qui sont adulles, comme l'indique la présence de longs rhizoïdes. Mais la cellule terminale de chaque filament, un peu plus longue que d'habitude, et à contenu brun, est presque une forme de passage aux ascocysles.

Il résulte de ce qui précède, que les seules cellules vraiment sécrélrices sont les cellules du méristème rampant; les autres ne sont pas sécrétrices, mais seulement réceptrices. Cependant, il semble que dans certains cas, d’autres cellules deviennent sécrélrices. Dans la partie âgée de ces mêmes exemplaires de Saint-Vaast, il n’étail pas rare de trouver des filaments dressés à cellules terminales déformées comme on l’a dit précédemment (fig. 3, G). Parfois, celle du sommet seul était brune ; d’autres fois, il y en avait un chapelet de deux ou trois aussi foncées que si elles eussent été seules. D'autre part, le même dessin montre trois filaments nés sur une même cellule basilaire et terminés l’un el l’autre par des cellules brunes. [Il faut donc encore, dans ce cas exceptionnel, que la matière sécrétée ait une origine autre que celle de la cellule de méristème.

Les exemplaires du Myrionema sur Rhodymenia de Saint- Malo (fig. 2) présentaient, comme ceux de l’'U/va de Saint- Vaast, des varialions ; les uns étant dépourvus de la matière

SUR QUELQUES MYRIONÉMACÉES. D3

tannique, les autres en contenant en variable quantilé. Parmi ceux-ci, les uns reproduisent lesdifférents cas décrits ci-dessus (fig. 2, C, D), mais d'autres ont montré la particularité suivante : Le contenu brun de la cellule rampante ne se porte pas dans la protubérance origine du filament dressé ; il colore le tout uniformément et la cloison le sépare en deux portions. L’une reste dans la cellule rampante qui, par la suite, demeurera légèrement colorée; l’aulre, comme dans le cas précédent, occupera finalement la cellule terminale du filament dressé, et sa coloration est naturellement moindre que lorsqu'elle provient d’une émigration totale. Ici encore, il semble bien que dans l'immense maJorité des cas, les cellules brunes sont réceptrices et non sécrétrices. Mais le dessin de droite de G (fig. 2) montre un filament dressé terminé par une cellule brune, qui a passé à travers deux sporanges pluriloculaires vidés, et est par conséquent de troisième génération par rapport à la cellule basilaire. Comme il est difficile de supposer que ce contenu brun ait émigré de la cellule rampante, il faut admettre qu'il a été sécrété dans la cellule qui le renferme.

J'ai retrouvé des cellules sécrétrices sur des exemplaires récoltés à Guéthary, à Gijon, elc., mais les exemplaires de Saint-Vaast étaient les mieux caractérisés sous ce rapport. Au contraire, sur un U/va récolté à Belle-[le en Juillet 1859, sur un Æhodymenia récolté à Cherbourg en août 1857, et sur les U/va et Enteromorpha de la mer du Nord et de l’Adriatique que j'ai reçus de M. Kuckuck, aucun 47. vulqare ne possédait de cellules brunes.

En résumé, le H. vulgare possède fréquemment un appareil sécréteur. En règle générale, les cellules du méristème du thalle rampant sont seules sécrétrices, et les autres cellules qui renferment un contenu brun sont seulement réceptrices. Parfois, cependant, certaines cellules des filaments dressés deviennent aussi sécrétrices.

CT Lu

IH. — Sporanges uniloculaires.

Les sporanges uniloculaires sont piriformes, parlois plus allongés, d’autres fois presque sphériques. Leurs dimensions varient de 35-65 y sur 20-35 uw; ils sont généralement dépassés en hauteur par les filaments dressés, mais parfois cependant, dans le cas où ceux-ei sont de petite taille, 1ls s'élèvent au-dessus de leur sommet. Ils s'ouvrent largement au sommet ; leur paroi persiste longtemps après la déhiscence et se plisse longitudinalement, probablement comprimée par les filaments voisins.

Comme je l'ai dit plus haut, bien que les sporanges portés directement par le thalle rampant soient en proportion importante sur certains individus (fig. 1,G,H,M; fig.6,A,E), ils sont bien plus fréquemment insérés latéralement sur la cellule inférieure des filaments dressés, parfois plus haut, tantôt sessiles, tantôt portés sur un pédicelle unicellulaire. Souvent, deux sporanges sont porlés par une même cellule inférieure; sur les exemplaires recueillis à Guéthary en août 1895, sur Enteromorpha compressa, il était très fréquent de rencontrer trois et quatre sporanges nés sur la même cellule (fig. 6, H). Dans les parties adultes, on voit souvent une ou deux protubérances à la base des filaments dressés (fig. 4, J, K, L; fig. 2, C; fig. 8, D) semblables à celles qui deviennent des sporanges, mais je doute qu’elles arrivent à leur complet développement. Il est rare qu'un filament dressé s'élève dans la cavité d’un sporauge vidé (fig. 6, D), plus rare encore qu'un sporange uniloculaire croisse dans la cavité d'un sporange pluriloculaire vidé (fig. 7, E).

Lorsque les sporanges uniloculaires naissent directement sur le thalle rampant, ils sont entourés par les filaments dressés ; exceplionnellement, j'en ai vu deux à la file, jamais plus. Mais lorsqu'ils sont portés à la base des filaments dressés, on en voit souvent un certain nombre à la file.

EL — Sporanges pluriloculaires (mégasporanges et méiosporanges).

Comme on l’a dit plus haut, aucune différence n'existe entre les sporanges pluriloculaires des plantes qui croissent sur le Æhodymenia palmata (M. Leclancherü), sur les Ulvacées (M. stranqulans, etc.) ou sur les Ceramium (M. punctiforme). Is sont en proportion variable, suivant les exemplaires; certains en sont complètement dépourvus, qu'ils soient jeunes ou âgés; c'est ainsi que la figure 1 a été dessinée d’après plusieurs exemplaires croissant sur un même /hodymenia, sur lesquels j'ai vu un unique sporange pluriloculaire. Quand ils existent, ils sont généralement abondants, rangés à la suite sur une même file radiale ; avec un peu d'exercice, on les reconnait sur les plantes vues de dessus, car ils sont plus foncés que les filaments dressés. ls ont la même valeur morphologique que les filaments dressés. Ils existent sur des thalles distincts ou sur les mêmes {halles que lies sporanges uniloculaires, et parfois un même filäment porte simultanément les deux sortes de sporanges (fig. 2, F; fig. 3,F; fig. 5, H; fig. 7, F).

Typiquement, ils sont cylindriques, obtus, ou rétrécis un peu à leur base ou vers leur milieu, divisés en logettes superposées, sessiles ou brièvement pédicellés. Leur hauteur varie en moyenne de 15 à 50 w et leur largeur de 7 à 11 v. La paroi des sporanges vidés persiste longtemps, aussi les trouve-t-on plus souvent vides que pleins ; fréquemment elle se plisse latéralement, et la trace des logetles disparaît peu à peu. La hauteur des logettes, peu constante par suite de la variation du diamètre, oscille aux environs de 4-7 u. Un nouveau sporange ou un filament dressé pousse souvent dans la cavité des sporanges vidés (fig. 2, 3, 4, 5, 6, 7, 8). Dans les parties âgées, on voit des sporanges plus longuement pédicellés (fig. 5, H; fig. 6, D; fig. 7, F; fig. 8. F) ou bien ramifiés (fig. 3, F) ou encore dont le pédicelle s’est lui-

même ramitié pour produire de nouveaux sporanges (fig. 2, G; fig. 6, L, M). Parfois, un exemplaire adulte, riche en sporanges pluriloculaires, montrera : 1° dans Ia région centrale, les élats précédents; 2° dans la région moyenne, des sporanges sessiles ou pédicellés, à plusieurs logeltes, et 3° à la périphérie, dans les parties jeunes, des files de sporanges pleins ou vidés, de plus en plus courts, réduits à deux ou même à une seule logette (fig. 6, C), comme si la plante était épuisée ; c'est évidemment l’état le plus simple et Le plus réduit que l’on puisse imaginer pour un sporange pluriloculaire, et sa hauteur est alors plus faible que celle indiquée plus haut. Sur des exemplaires âgés, on voit parfois quelques sporanges plus longuement pédicellés et dont certaines logettes sont divisées obliquement ou verticalement ; ils ne sont pas rangés en file, mais isolés çà et là parmi les filaments dressés ; ils correspondent probablement à ceux qu’a vus Harvey dans son M. Leclancheru.

Les exemplaires d'Helgoland, qui ont fourni les dessins de la figure 7, montraient une grande variété dans la disposition des sporanges pluriloculaires. Certains élaient sessiles (fig. 7, D), d’autres brièvement ou longuement pédicellés, rappelant la figure 6, D; d’autres encore, portés au sommel de filaments longs, étaient courts, à la file, à déhiscence latérale (fig. 7, F), prenaient des formes bizarres. Je n'ai vu aucun de ces sporanges pleins, mais on eût dit qu'ils provenaient de la transformation des cellules terminales de ces filaments à sommet déformé, comme on en a représenté sur les figures 7, B, et 8, D.

Le 19 août 1895, j'ai récolté un U/va Lactuca portant de nombreuses laches de Myrionema de tout âge, entières ou ocellées. Mais aucune d'elles ne portait de filaments dressés ni de sporanges uniloculaires ; les parties dressées étaient uniquement des poils et des sporanges pluriloculaires, et cependant, par comparaison avec les autres exemplaires, ces taches ne pouvaient appartenir à une autre espèce que le M. vulqare (Gg. 6, J, K, L, M, NN). Certains individus

élaient réellement ocellés par érosion, d’autres avaient, à première vue, la même apparence, mais elle était due à l’état de vacuité de tous les sporanges de la zone centrale ; la zone moyenne sombre renfermait les sporanges pleins el la zone périphérique était nue. Par opposition avec ce qui se passe habituellement, je n'ai pas vu de sporanges emboîtés sur ces exemplaires, mais leur renouvellement se fait par un autre procédé : les sporanges des parlies cenirales sont portés par un pédicelle de 1-2-3 cellules, et chacune donne naissance à un sporange latéral (fig. 6, M, N). Les sporanges ainsi produits sont alors tellement serrés, leur ensemble est tellement dense, que la dissection est insuffisante pour les séparer, et 1l devient nécessaire de les comprimer sous la lamelle pour y réussir. Sur une Ulve récoltée à Saint-Vaast en août 1897 et couverte de taches de A7. vulqare, on trouvait tous les intermédiaires entre les individus dont tous les filaments dressés sont transformés en sporanges pluriloculaires, et ceux où ces organes sont rares ou absents.

Des exemplaires, que je dois à l’obligeance de M. Kuckuck, croissant sur U/va Lactuca, récoltés à Rovigno, le 4 juin 1895, etsur Enterom.compressarécollés à Helgoland, le 1‘ juin 1896, et à Amrum, le 5 juin 1896, avaient également toutes leurs productions dressées, à part les poils, transformées en sporangee plüuriloculaires.

Sur un U/va Lactuca récolté par Lloyd à Belle-fle, en juillet 1859, les taches de 7. vulgare étaient de très petite taille, comme Kützing l'a figuré pour son /. maculiforme. Les Myrionema semblent avoir souffert, car le contenu cellulaire était peu abondant. A la périphérie du thalle, les sporanges pluriloculaires sont sessiles, à logettes unisériées (fig. 5, F, G), plus rarement coupées çà et là par une cloison oblique ou longitudinale. Mais dans les parties plus âgées, les sporanges, souvent vidés, sont portés au sommet des filaments dressés : cerlains, encore pleins, ont chacune des logettes neltement doliiforme (fig. 5, H, J); d’autres repassent à l’état végétatif; le contenu des logettes est plus rare et plus clair, et

les parois transversales qui les séparent sont parfois aussi épaisses ou même plus épaisses que dans les organes végétatifs. On retrouvait un état tout à fait semblable sur quelques-uns des M. vulgare de l'Ülve recueillie à Saint- Vaast, en 1897, citée plus haut, et la figure 5, K, montre des irrégularités de ces sporanges qui n'étaient pas très rares.

Comme 27. Leclancheri authentique, j'ai étudié trois exemplaires sur un ARhodymenia palmata de l’'Herbier Thuret, récolté à Cherbourg par Chauvin et envoyé à Bory vers 1828 ; trois exemplaires sur le même substratum et de la même localité, donnés par Chauvin au Muséum (sans date), el encore deux autres exemplaires provenant de l'Herbier Brongniart, incorporé dans l’Herbier du Muséum, et marqués « Chauvin, 1830 ». Tous correspondent parfailement à ceux qui ont servi aux dessins de la figure 1 ; les sporanges uniloculaires sont très nombreux ; la plupart naissent à la base des filaments dressés, les autres sur le thalle rampant. De ces huit individus, un seul m'a montré des sporanges pluriloculaires, et encore étaient-ils peu nombreux; certains élaient parfaitement cylindriques, sessiles ; les autres, ovales, portés sur un pédicelle, correspondaient à ceux de la figure 5 (H, J, K); ces deux formes sont donc bien une simple modification l’une de l’autre.

Les sporanges pluriloculaires dont ïl vient d’être queslion sont les seuls que j'ai vus à Guéthary parmi les nombreux exemplaires que j'ai examinés pour l'étude des zoospores et de leur germination. Mais je les considère comme homologues de ceux que j'ai appelés mégasporanges chez l'£ciocarpus virescens. D’autres sporanges pluriloculaires existent en effet, dont les dimensions extérieures sont les mêmes, mais dont les logettes sont environ moitié plus pelites et qui, sans doule, correspondent aux méiosporanges de lÆ. wrescens, mais chez ce dernier, les méiosporanges sont la forme sous laquelle on rencontre habituelle-

ment ces organes. Malgré le grand nombre de préparations que j'ai faites, j'ai observé les méiosporanges du M. vulgare dans deux circonstances seulement.

Les individus de 47. vulgare qui ont fourni les dessins de la figure 8 étaient nombreux sur un Ceramium récolté par Thuret à Cherbourg en juillet 1856 et répartis uniquement aux nœuds de cette plante. Ils correspondent au NWyrionema (Phæosphærium) punctiforme des auteurs. À part les différences de taille, tous avaient le même aspect à un faible grossissement, et aussi un thalle rampant semblable. La plupart présentaient, outre les poils, des filaments dressés, des sporanges uni- et pluriloculaires ayant les caractères habituels (fig. 8, B à F). Mais certains individus, que je ne puis cependant en séparer comme espèce, étaient conslilués uniquement par des poils et des sporanges pluriloculaires simples ou bifurqués, de forme extérieure comparable, mais à logettes plus courtes et fréquemment divisées par une cloison longitudinale ou oblique. La comparaison des dessins F et G de la figure 8 montre les différences entre les deux sortes de sporanges. Je n'ai vu aucun mélosporange vidé, chose assez extraordinaire chez un ÂMyrionema. A cause de cela, on pourrait peut-être avoir des doutes sur l'existence des méiosporanges, les considérer comme un état pathologique ou comme appartenant à une autre espèce. Il me paraît préférable de les comparer aux plantes citées précédemment sur Ulva Lactuca (fig. 6, J à N) qui portaient uniquement des poils et des sporanges pluriloculaires, mais dans le premier cas ce sont des méiosporanges, dans le second des mégasporanges.

D'ailleurs, j'ai retrouvé ces méiosporanges sur des exemplaires croissant sur des ÜUlva Lactuca récoltés le 17 septembre 1895 à Gijon (Espagne), et, dans ce cas, il ne peut y avoir d'erreur d'interprétation. Parmi ces exemplaires, les uns, à sporanges uniloculaires nombreux (fig. 9, G, H), correspondent bien par le thalle rampant, les poils, les filaments

dressés, les sporanges uniloculaires, à ceux que l’on lrouve en France sur les différents substratums, mais cà et là, on voit un sporange pluriloculaire, lequel est toujours à petites logeltes. Sur d’autres exemplaires, on trouve autant de sporanges uniloculaires que de sporanges pluriloculaires; sur d’autres exemplaires enfin, tous ou presque tous les filamenis dressés sont {ransformés en sporanges pluriloculaires à peliles logettes. Dans ce dernier cas, sur le bord des individus adultes ou âgés, les méiosporanges sont de très pelite taille (fig. 9, B, C); dans la partie moyenne du thalle, ils sont plus ou moins longuement pédicellés, autrement dit ils terminent des filaments dressés (fig. 9, D); enfin, dans la partie centrale, pour les individus âgés non ocellés, ou sur les bords de la blessure pour les plantes ocellées, les méiosporanges, presque lous vidés, sont très nombreux, serrés l’un contre l’autre, portés plusieurs à la fois sur le même pédicelle. Nous avons signalé une diposition semblable sur les individus à mégasporanges.

Sur les Ulva Lactuca de Gijon, je n’ai point vu de sporanges pluriloculaires autres que ceux à petites logettes. Je ne voudrais cependant pas en conclure que le 27. vulgare se comporte toujours ainsi dans cette localité, car c’est seulement lors de mon retour en France que j'ai eu le loisir de les examiner et que je me suis aperçu de leur structure particulière, et tous les individus rapportés avaient été recueillis le même jour et sur le même rocher. Mais il reste cependant à retenir que le M. vulqare, comme l'£. virescens, possède deux sortes de sporanges pluriloculaires.

K. — Zoospores et germination des zoospores.

Sporanges uniloculaires. — J'ai assisté plusieurs fois à la déhiscence de ces sporanges. La partie supérieure de la paroi du sporange se gonfle beaucoup, puis devient assez rapidement gélatineuse ; la masse totale des zoospores commence à sortir du sporange, incluse dans cette gelée,

SUR QUELQUES MYRIONÉMACÉES. Of

Fig. 10. — Myrionema vulgare (Guéthary, juillet et août 1896).

Sporanges uniloculaires : À, Zoospores en mouvement ; B, Zoospores au moment où elles se fixent; C, État des germinations quelques heures après la fixation ; D, Germinations restées en culture cellulaire du 21 au 27 juillet; E, Germinations restées en culture cellulaire du 19 juillet au 4 août (A à E, Gross. 440).

Sporanges pluriloculaires : F, Zoospores en mouvement, G, Zoospores au moment où elles commencent à se fixer ; H, Zoospores fixées montrant des déformations amiboïdes ; J, J, Germinations restées en culture cellulaire du 7 au 12 août ; K, Germinations restées en culture cellulaire du 7 au 20 août (F à K, Gross. 440).

mais, avant que toutes soient arrivées à l’extérieur, celles qui sont sorties les premières se détachent de la masse et s’éloignent en nageant rapidement. Cette déhiscence peut se faire à des heures quelconques de la journée, mais on a plus de chances de l’observer dans la malinée.

Les zoospores sont arrondies-piriformes; les cils sont relativement longs, insérés près du bec, toujours au-dessus du point rouge très net. Chacun possède un seul chromatophore, pâle, plulôt olivâtre que brun, accompagné de plusieurs petits globules arrondis, réfringents, d'apparence eraisseuse. Elles mesurent 6,5-7 & de longueur, sont très mobiles, se dirigent en bien plus grand nombre du côté opposé à la source lumineuse, et conservent parfois leur mouvement plusieurs heures durant. En se fixant, elles s’arrondissent rapidement, deviennent globuleuses et ne changent plus de forme, mesurant alors 6-6,5 w de diamètre. Presque aussitôt après, elles s’entourent d’une mince membrane peclique qui se colore bien par le rouge de Ruthénium; la cellulose apparaît seulement un peu plus tard, car si l’on fail agir le rouge Congo de bonne heure, certaines membranes se colorent, les autres non.

La germination commence bientôt après par la production d’un tube plus étroit que la spore, dans lequel s’allonge le chromalophore ; puis, une cloison transversale apparaît (fig. 10,D). Mais ensuite la germination ne conlinue que très lentement ou même s'arrête tout à fait; chez beaucoup même, la longueur du tube produit ne dépasse guère le diamètre de la spore. J'ai fréquemment recommencé ces cultures en cellules sans jamais obtenir de germinalions ayant plus de deux cloisons transversales. Des modifications se produisent cependant, mais elles indiquent plutôt que la plante souffre: les cellules ainsi formées se sonflent (fig. 10, E), sauf au niveau des cloisons. Parfois même, un étranglement se produit à ce niveau, évidemment par un léger décollement latéral; les deux cellules placées bout à bout prennent une forme de sablier, absolu-

ment comme si elles devaient se séparer. Il est fort possible que ceci corresponde simplement aux phénomènes de résistance à la mort des filaments adulles, qui sont décrits plus loin. Des zoospores fixées et arrondies, qui n'ont pas germé, augmentent aussi de volume au bout de quelques jours en restant sphériques. Quoi qu'il en

Fig. 11. — Myrionema vulgare (Guéthary, juillet et août 1896). — A, Filaments dressés provenant d’un fragment de Myrionema laissé en cellule du 16 au 25 juillet; B, Filaments dressés provenant d’un fragment de Myrionema laissé en cellule, puis en godet, du 18 juillet au 2? août; on voit que les cellules des filaments dressés commencent à germer; C, Eléments dissociés pris sur la même préparation que B, correspondant aux cellules isolées des filaments précédents (A, B, C, Gross. 300).

soit, ces jeunes germinations ne laissent pas prévoir que le thalle auquel elles pourront donner naissance ressemblerait à celui d'un Myrionema.

Sporanges pluriloculaires. — Les mégaspores, car ce sont les seules que j'ai étudiées, sont beaucoup plus volumineuses; elles sont piriformes, mesurent 14-17 uw sur

7,5-10 y. Six à huit chromatophores très distincts leur donnent une coloration brun foncé; les cils sont fixés au point rouge. Leur motilité est moins rapide el dure moins longtemps que celle des sporanges umiloculaires, et, à l’inverse de celles-ci, elles se dirigent de préférence du côté d’où vient la lumière, mais toutefois cette élection est beaucoup moins bien caractérisée. Elles sorlent aux mêmes heures, et l’on peut obtenir les deux sortes de zoospores à l'état de motihité dans la même cellule de culture. Dans ce cas, je n’ai jamais constalé qu'elles eussent la moindre affinité les unes pour les autres.

Leur mode de fixation est tout à fait remarquable. La zoospore s’aplatit, et prend des déformations amiboïdes très variables ; le eil antérieur persiste assez longtemps, puis est graduellement résorbé ; le contour change constamment, les chromatophores sont poussés dans les boursouflements, sont ramenés dans l’intérieur, puis retournent à la périphérie. En moins d’une heure, elles ont pris la forme définilive d’éloile irrégulière à quatre ou cinq branches principales arrondies, et une mince membrane apparaîil (fig. 10, H). Sur le bord de la goutte suspendue, les z00spores fixées sont parfois très proches l’une de l’autre ; elles se gênent mutuellement dans leurs déformations, se moulent plus ou moins l’une dans l’autre durant ieurs mouvements amiboïdes, mais sans jamais se fusionner ; plus tard leurs membranes seront appliquées l’une contre l’autre.

Puis, la germination proprement dite commence; le jeune thalle s’élargit; les euls-de-sac se comblent par l'augmentation de diamèlre des branches de l'étoile, mais souvent laissent dans le fond du cul-de-sac primitif un petit méat, d'abord ouvert en dessus et en dessous, qui plus tard deviendra un petit espace lenticulaire clos, visible seulement à une certaine mise au point. Les amorces des futures cloisons radiales ne devraient donc pas être indiquées sur un dessin par un simple trail, comme on l’a fait sur la figure 10, à cause du grossissement employé, mais par un trait double. Il

y à là une disposition qui rappelle la structure des cellules du parenchyme de la feuille de certaines Conifères. Les amorces de ces cloisons se continuent (en cloison simple) et partagent le jeune thalle en plusieurs compartiments. Les chromatophores sont en majeure partie contre ces minces cloisons, et il est bon, pour apercevoir celles-ci netlement, de contracter le contenu cellulaire.

La figure 10, J, montre l’état des jeunes thalles après six jours de culture en goutte suspendue, et la figure K après quinze jours de culture. La différence d'état n’est pas, on le voit, proportionnelle à la différence de temps. Il est vraisemblable que, dans la nature, les phénomènes vont plus vile et aussi que chacun des prolongements du jeune thalle éloilé primitif est capable de s’accroître en filament, donnant un thalle régulièrement circulaire correspondant bien à l’état jeune d'un Wyrionema. On à représenté en J et K uniquement des thalles simples; les zoospores juxtaposées produisent des figures plus compliquées.

Ainsi que je l’ai indiqué à propos du Litosiphon Lami-. mariæ (96, 5|, on remarque donc chez le 37. vulgare de notables différences dans la germination des zoospores des sporanges uniloculaires et pluriloculaires, différences qui ne paraissent pas seulement attribuables à l’inégalité de leurs dimensions, mais plutôt à leur nature même, et peut-être aussi à la forme du thalle auquel elles donneront naissance. Par contre, on sait que les différences entre les germinations provenant des méiospores et des mégaspores de l’£ctocarpus wrescens [96, 2] et de l’Ectocarpus Padinæ [96, 5] sont bien moindres; elles semblent provenir simplement de ja différence de taille de ces éléments reproducteurs, et devoir s'effacer avec l’âge. Ce serait un fait à vérifier pour les méiospores du M. vulqare.