C. Action de la bile
Les expériences autorisent à répéter ici ce qui, contrairement à une doctrine nouvelle, a été développé à propos de la digestion de l'albumine dans le suc gastrique : 1^ la bile ne forme pas un précipité plus fort dans le suc gastrique qui a digéré beaucoup de fibrine, que dans le suc gastrique, qui, n'ayant pas digéré, ne renferme point trace de fibrin-peptone; 2" le précipité persiste : a. Quand on anéantit la pepsine; 6. Quand on remplace entièrement le suc gastrique et le chyme par de Veau acidulée.
.Toutefois on n'obtient même pas constamment un précipité par le mélange de la bile avec les liquides digestifs acides.
Si , par exemple , dans un mélange ou le précipité s*est formé, on verse un peu trop de bile, le précipité se redissout ; il ne se forme pas si on verse d'emblée un excès de bile.
TIssn eeUnlaire et gélatine.
Le tissu cellulaire, quoique de forme variée, est un aliment simple et d'une composition uniforme ; il se résout, en effet, constamment en gélatine lorsqu'on le traite par une ébullition suffisamment prolongée dans l'eau.
Nous n'avons pas besoin de rappeler ici les différences qui séparent entre eux le tissu gélatigène et la gélatine ; il sufSt de reconnaître dans le tissu cellulaire un aliment naturel, dans la gélatine un aliment fabriqué ou tout au moins culinaire, pour que cette raison détermine le physiologiste à étudier la digestion gastro-intestinale de chacune de ces substances d'une manière toute distincte : c'est ce que nous allons faire.
TImw celUOalre.
Ce tissu forme presque à lui seul certaines parties animales alimentaires: tels sont la peau, les aponévroses, les tendons. Uni au phosphate de chaux , il constitue les os ; entourant certaines substances grasses, il forme les couches qui séparent entre eux les parenchymes et les muscles. D'un autre côté, le tissu cellulaire prend part, mais en faible proportion, à la composition de tous les organes et enveloppe leurs éléments les plus ténus : c'est ainsi que les acini glandu-
- Pilaires, les tubes nerveux, les fibres et fibrilles musculaires, sont accompagnés de gaines celluleuses extrêmement minces, c'est-à-dire de substance gélatigëne.
Disons en passant que cette diffusion générale du tissu cellulaire n'implique point une abondance réelle , car dans i 00 grammes de l'aliment le plus commun , la viande de bœuf, Berzelius et Braconnot ont trouvé pour moyenne 77 grammes d'eau , 23 grammes de parties solides , dont seulement 16%90 de tissu gélatigène (1).
Il est donc clair que, pour connaître la nature et la somme des transformations que le tissu cellulaire est appelé à subir parla digestion, il faut éviter la méthode absolument vicieuse des physiologistes qui se sont contentés de prendre cet aliment dans son état d'immixtion avec toutes les substances hétérogènes (albumine, fibrine, musculine, créatine, etc. , etc.) qui composent la viande pour le soumettre à l'étude. Aussi nous agirons différemment, et nous ne ferons porter nos expériences que sur du tissu cellulaire pur en même temps que naturel. Mais comment, sans manipulation chimique, isoler le tissu cellulaire dans les os, les parenchymes, les muscles, ou le séparer de la graisse dans les couches cellulo-adipeuses intermusculaires? C'est impossible.
D'un autre côté, enlever d'une pièce et en quantité suffisante ce tissu aux membranes séreuses^ aux aponévroses, etc., est impraticable ; mais les tendons, et surtout la peau, peuvent s'isoler facilement et fournir le tissu cellulaire en abon- * dance et presque pur. Aussi ai-je choisi exclusivement^ pour toutes mes expérimentations, le tissu cellulaire cutané de la
(i) Pelouse et Fremy, Couri de chimie généraU, t. UI, p. 820.
tête du veau (1), tel qu'il est présenté à ralimentation au sortir des boucheries; on avait eu soin, pour rendre l'aliment plus perméable, de le hacher finement; de plus, il avait été plongé à plusieurs reprises ( pendant douze heures en totalité) dans de Teau froide, afin que toutes les matières naturellement solubles fussent enlevées et qu'on n'allât pas attribuer à une dissolution digestive l'effet de l'eau pure (2).
A. — Action du suc gastrique sur le tissu cellulaire^
résultat de cette action.
100 GRAMMES DE SUC GASTRIQUE SONT CAPABLES DE DISSOUDRE 15 GRAMMES DE TISSU CELLULAIRE £N DIGESTION ARTIFICIELLE A L'ÉTUVE,
ET 20 A 30 GRAMMES DANS L'ESTOMAC VIVANT. — C'OSt UU fait déjà biCU
connu que la dissolution du tissu cellulaire s'opère avec facilité sous l'influence du suc gastrique. SpaHanzani avait vu que les oiseaux de proie digèrent rapidement les tendons , les ligaments, et dissolvent même le cuir de bœuf. Plus tard, Burdach remarqua spécialement que « le tissu cellulaire de la viande est ce qui dissout d'abord, les fibres de celle-ci se séparent les unes des autres... :» Mais ce serait une erreur de croire que dans la viande c'est le tissu cellulaire lui seul qui
(1) De cette façon, toutes ces expériences sont comparables entre elles, et chacun peut les répéter en se mettant tout k fait dans les mêmes conditions que moi.
(2) Disons encore que : 1* le tissu cellulaire confié à la digestion , %* le résidn constitué par la partie de ce tissu échappée à l'action digestive, ont toujours été évaluèB à rétat sec. L'eau entre pour un tel poids dans la constitution de cet aliment, que ce dernier pourrait perdre dans l'estomac ou l'intestin 70 pour 100 de son poids primitif, par le fait de l'absorption de l'eau, sans qu'une seule parcelle solide ait été digérée. Nous avons dit ailleurs que ces précautions et une foule d'autres sont indispensables pour l'étude de tous les aliments sans exception ; si nous y revenons, c'est que leur utilité n'est égalée qUe parla négligence dans laquelle on les tient en France.
se dissout par Tinfluence gastrique (1). Toutefois examinons expérimentalement les diverses questions qu'on peut se poser au sujet de Taliment qui nous occupe.
En quelle quantité approximative , par exemple, le tissu cellulaire est digestible dans le suc gastrique?
J*ai fait à ce sujet deux sortes d'expériences.
1° Dans les uneâ, le tissu cellulaire et le suc gastrique normal de chien étaient placés en digestion artificielle pendant douze heures àrétuve(à + 40* therm. centigr.); dans ce cas, lorsque pour 100 grammes de suc gastrique j'avais mis 16 grammes de tissu cellulaire cutané humide (valant Airr,60 à l'état sec), il y avait désorganisation et dissolution complètes de l'aliment.
On remarquera que cette quantité de tissu cellulaire correspond environ à celle qui est contenue dans \/2 livre de viande.
Au contraire, si je mettais plus de 15 grammes de tissu cellulaire pour la même quantité de suc gastrique, la digestion n'était plus générale, il semblait que la proportion physiologique fût dépassée.
D'autres expériences corroborèrent le résultat précédemment obtenu; celles-ci furent faites sur des chiens vivants.
Un chien vigoureux, pesant environ 20 kilogrammes, reçut dans l'estomac 65 grammes de tissu cellulaire humide (valant 18 grammes à l'état sec) ; douze heures après, la digestion fut examinée.
L'estomac étant ouvert, tout ce qui se trouvait dans l'organe (aucune partie solide n'avait pu en sortir à cause des ligatures) fut jeté sur un filtre afin de séparer la partie qui
(1) Leçons de physiologie citées.
n'avait pas été dissoute. Elle s'éleva, à l'état sec, à 7r',&0 seulement. Celle qui avait été digérée complètement fut re« connue équivaloir à IOp',60.
Ainsi, sur 18 grammes de tissu gélatigène, presque 11 grammes avaient été dissous par Testomac.
D'autres essais, faits dans les mêmes conditions, donnèrent à peu près les mômes résultats.
Bien que la nature et les phénomènes de la digestion du tissu cellulaire soient exactement les mêmes, lorsque cet aliment est mis à Tétuve avec le suc gastrique naturel , la quantité de substance dissoute est néanmoins toujours infé* rieure.
Nous aurons ailleurs à discuter la part que la température constamment égale, les mouvements incessants de l'estomac, etc., prennent dans la supériorité bien constatée de la digestion dans l'estomac même.
Dans les expériences que nous venons de rapporter, on a reconnu que si certaine proportion relative de l'alimrent avec le suc gastrique avait été respectée , non-seulement le tissu cellulaire se trouvait dissous, mais réellement digéré; il avait subi, en effet, une transformation dans ses propriétés, et avait acquis le caractère des peptones.
Plus d'une circonstance partant, soit du tissu cellulaire employé, soit de l'animal mis en expérience, peut néanmoins faire varier le résultat.
C'est ainsi que la texture spongieuse ou serrée du tissu cellulaire exerce une influence. Plus, en effet, le tissu cellulaire est lâche, mieux il est attaqué par la digestion; pins, au contraire, il est serré, moins bien il subit les opérations gastro-intestinales; et cela par une raison simple, c'est qu'en ce dernier état il est réellement beaucoup moins perméable
au suc digestif. De sorte que le tissu cellulaire interstitiel des muscles et des parenchymes est bien plus facile à digérer que la peau, et surtout que les aponévroses et les tendons; un morceau de ces derniers tissus pris en entier est également plus difficile à digérer que s'il est préalablement divisé.
D'un autre côté, l'observation montre que lorsque l'animal a souffert, la production de suc gastrique est moindre, la qualité de celui-ci mauvaise; d'où il suit que le produit de la digestion est moins abondant et moins parfait que dans l'état de santé, n n'y a pas jusqu'à une souffrance morale qui n'exerce une influence fâcheuse : ainsi tel animal qu'on maîtrise par les menaces ou les coups, tel antre qui arrive au laboratoire inquiet ou soucieux de sa captivité, est, par ce fait, un sujet infidèle pour les expériences physiologiques.
Mais ces derniers animaux ne sont pas inutiles, car ils son propres à convaincre que les mêmes causes exercent également la même influence sur le suc gastrique et du chien et de l'homme. C'est un grand avantage de pouvoir, par la vivisection, chez l'animal, apprécier de visu les altérations des sucs digestifs, qui se trouvent au contraire toujours cachées à nos investigations directes chez les dyspeptiques.
Nous avons dit plus haut que le tissu cellulaire complètement digéré a subi une transformation ; il faut en apporter les preuves. Si cette transformation a été niée (1), c'est grâce à quelques ambiguïtés, mais des expériences très simples peuvent éclairer cette question.
Les précautions suivantes sont nécessaires à prendre :
Il faut éviter de mettre dans l'estomac un excès de tissu
(1) Leçom de physiologie ciléei, iS50.
cellulaire, car la digestion se trouverait nécessairement imparfaite, et dès lors les caractères de la gélatin-peptone seraient altérés par le mélange de cette peptone avec d'autres matériaux incomplètement digérés, quoique dissous, tels que la gélatine, etc.
En expérimentant sur des chiens de 1 5 à 20 kilogrammes, il est sage de ne pas introduire dans l'estomac plus de 20 à àO grammes de tissu cellulaire non desséché, quantité correspondante à celle qui est contenue dans plus d'une livre de viande.
Il faut sans hésitation , lorsque après l'expérience on sacrifie l'animal, tenir celle-ci comme non avenue, si l'estomac renferme un liquide muqueux ou mousseux , neutre ou peu acide, et si la quantité de suc gastrique versé dans le ven-' tricule se trouve inférieure à 100 centimètres cubes; car^ dans ce cas, on a la certitude que, soit par le fait de l'animal, soit par celui des circonstances de l'expérimentation, la sécrétion du suc gastrique a été entravée ou altérée, et dès lors il est impossible d'accorder aucune confiance au résultat de la digestion.
J'ajouterai encore que, pour analyser sainement les phénomènes de la transformation du tissu cellulaire, il est sage de ne faire sur un animal qu'une seule expérience, soit dans l'estomac, soit dans le duodénum (1).
(1) Le procédé opératoire qu'on a suivi pour éviter toute blessure à Testomac, tout trouble dans sa sécrétion, est le suivant : Le pylore est reconnu en promenant le doigt dans la région pylorique (avec quelque habitude, on arrive à reconnaître très facilement Tanneau du pylore k son relief extérieur) ; Tanse toute voisine du duodénum est attirée hors delà plaie abdominale, mais dans une faible longueur; on passe une sonde cannelée sous cette anse, afin que celle-ci ne puisse rentrer dans Tabdomen. Une ouverture de i centimètre est faite au duodénum tout près du pylore. La douille émousséc d'un entonnoir y est introduite et dirigée k travers Tanneau pylorique dans l'estomac. Dès lors,
Le tissu cellulaire gélatigène ne se dissout pas seulement
DANS LE suc GASTRIQUE , IL S'Y TRANSFORME EN GÉLATIN-PEPTONE. —
Si Ton prend un chien du poids de 15 à 20 kilogrammes, à jeun depuis quinze à vingt heures, qu*on introduise direc* tement, suivant le procédé convenable, 20 grammes de tissu cellulaire dans son estomac , et qu'on examine la digestion douze heures après, on observe que le tissu a été entièrement désorganisé; si, à la température de -4- 40 degrés centigr., on passe tout le contenu de Testomac, on reconnaît qu'il y a eu plus que désorganisation, mais dissolution presque complète de l'aliment, car il reste fort peu de chose sur la filtre.
Enfin, on voit que la matière dissoute qui a filtré se distingue tout de suite de la gélatine en ce qu'elle ne se prend point en gelée quand, de H- 40 degrés centigr., on la laissa refroidir en repos à + 10 degrés centigr.
Il n'y a pas à formuler cette objection spécieuse : que si l'on ne trouve pas dans la liqueur gastrique les caractères de l'aliment, c'est qu'il n'y est plus et a déjà été absorbé en totalité sans avoir subi aucune autre modification que la dissolution.
En effet , quel que soit l'aliment , albumine , tissu cellu--
par la voie de Tenlonnoir, on refoule l'aliment dans le ventricule sans avoir à redouter à chaque pression aucune violence contre la muqueuse gastrique. L*aliment introduit, un fil passé sur la sonde cannelée embrasse le duodénum, élreint ce dernier (juste au-dessous du pylore) aussitôt que l'entonnoir est enlevé, puis une seconde ligature est faite au-dessous de la plaie du duodénum ; celle-ci est essuyée, puis on fait une suture aux parois abdominales.
Dans mes vivisections, grâce à ces précautions et à quelque rapidité de manœuvre, la sécrétion de l'estomac produisait habituellement de 150 à 250 cent, cubes de suc gastrique énergique. 'Si je n'ai pas employé le procédé plus inofiensif de la sonde œsophagienne, c'est que, pour introduire des aliments qui doivent être solides, il m'a paru, après plusieurs essais, impraticable.
laire, etc., dont la digestion était expérimentée, on a toujours eu soin de dessécher des échantillons de la liqueur contenue dans Testomac et filtrée; or, on a constafté que le poids des matières solides régulièrement existantes dans le fiuc gastrique pur s*était, dans ces expériences de digestions, constamment accru dQ la quantité souvent considérable (5 grammes pour 100 au minimum) de Taliment transformé en peptone et non encore absorbé.
Si, au lieu de faire Texpérience dans Testomac vivant, on la répète dans un bocal mis à Tétuve, en ayant soin de ne pas mettre plus de 10 grammes de tissu cellulaire pour 100 grammes de suc gastrique, parce que la digestion à Tétuveest toujours plus difficile que dans l'estomac, on obtient le même résultat. Le produit digéré ne précipite pas le bichlorure de platine et ne se prend pas en gelée par le refroidissement.
Toujours on peut formuler la proposition suivante :
Le tissu cellulaire, lorsqu'il a subi une élaboration digestive complète, est transformé en une substance dont les caractères se rapprochent tout à fait de ceux du genre albuminose ou peptone, qui ne précipite, en effet, ni par la chaleur, ni par les acides, ni par les alcalis, et masque puissamment le sucre à la réaction cupro-potassique. Cette substance est fidèlement dénommée gélatin-peptone, parce qu'elle est la peptone provenant de tissu gélatigène ou cellulaire.
Nous verrons d'ailleurs plus loin que la gélatine elle<> même devient gélatin-peptone après avoir subi l'action digestive de l'estomac, tant il est vrai qu'on a eu bien tort de cherchera faire envisager la gélatine comme le produit régulier et définitif de la digestion gastrique (1).
(1) Autrefois Hewson, Fourcroy, Parmenticr et Deyeux, avaient aussi confondu Tosmazôme avec la gélatine.
Mais rexpérience suivante, qui a servi à élayer cette dernière opinion, est loin d*ôtre rigoureuse et convaincante :
a En prenant les matières animales contenues dans l'estomac d'un chien en digestion, de la viande crue ou de la viande cuite, les humectant avec de Teau et jetant le tout sur un filtre, on recueille un liquide clair, transparent, se prenant en gelée par le refroidissement... (i). »
Or, comment l'auteur ne s'occupe-t-il pas de savoir :
!•* Si , lorsqu'il a pris dans l'estomac les matières provenant de la viande crue, la digestion était terminée.... ou seulement en train..., dernier cas où la gélatine ne serait l'expression que d'une digestion imparfaite?
2" Si, lorsqu'il a pris dans l'estomac les matières provenant de la viande cuite, ce n'était pas cette viande même qui avait apporté la gélatine qu'elle contient naturellement?
Pour prouver que l'estomac pi^oduit de la gélatine, n'était-il pas prudent de n'en point introduire de toute faite?
Ce qu'il eût fallu démontrer, c'est non pas qu'on peut rencontrer de la gélatine dans l'estomac, la chose est évidente; mais que cette gélatine n'avait pas été apportée toute faite par l'aliment, et que si elle avait fait son apparition dans l'estomac, c'était comme fruit stable et terminal d'une digestion gastrique parfaitement achevée.
Or, la gélatine s'est toujours montrée à nous comme produit de l'indigestion ou d'une digestion inachevée de la substance gélatigène. Voyons ce qui arrive quand on altère la constitution du suc gastrique.
Si l'une ou l'autre des parties du suc gastrique (pepsine, acide) est anéantie, aussitôt toute transformation digeslive cesse.
(1) Leçons de physiologie citées, 4850, p. 447.
— Gi ^
. Qu'on prenne 10 grammes de tissu cellulaire, qu'on les mette à l'étuve dans 10 fois ce poids de suc gastrique privé d'acide par une exacte saturation à l'aide de la chaux, ils y demeurent intacts, sans trace de dissolution ; le suc gastrique , réduit à la pepsine neutre , est incapable d'action digestive ou même dissolvante.
Si, au lieu d'anéantir l'acide, on détruit préalablement toute action digestive de la part de la pepsine par l'ébullition (fait d'ailleurs connu depuis longtemps), et que ce suc gastrique altéré, mais acide, soit mis dans les mêmes proportions avec le tissu cellulaire (100 grammes pour 10 grammes), ce dernier se dissout , mais après douze heures on ne trouve que de la gélatine. Celle-ci est bien reconnaissable, car, même dans ce milieu acide, elle se prend sponUmément en gelée par le refroidissement et précipite par le sel platinique.
La différence est grande si l'on fait la même digestion de tissu cellulaire (10 grammes) avec un suc gastrique (100 grammes) reconnu (1) normal, c'est-à-dire inaltéré et complet. Après un séjour de douze heures à l'étuve, l'aliment est au contraire dissous sans qu'il y ait apparence de gélatine ; la substance qui se forme ne se prend nullement en gelée par le refroidissement.
Prenez alors cette substance reconnue incapable de gelatinification , étendez-la d'eau , comme le veut l'auteur cité plus haut, ou bien saturez l'acidité de la liqueur par de l'ammoniaque, de la potasse, de la chaux, jamais la gélatine n'apparaîtra, car elle est absente, et elle est absente parce que la digestion a été complète; la gélatine a disparu, elle a fait place a l'un de ses dérivés, la gélatin-peptone. Nous
(1) A l'aide d'une digestion artificielle sur delà fibrine.
aurons à compléter cette réfutation au moment où nous parlerons de la digestion de la gélatine elle-même. Nous verrons, en effet, cette substance, non pas masquée, comme on le soutient, par Tacidilé gastrique, mais modifiée définitivement.
En effet, la digestion enlève aussi d'une manière complète à la gélatine deux de ses propriétés caractéristiques.
On remarquera que la disparition de quelques-unes des propriétés des aliments par la digestion est commune à tous ceux-ci, et forme le caractère propre de l'action digestive. C'est ainsi, par exemple, que l'albumine régulièrement digérée par le suc gastrique perd, d'une manière définitive, la propriété de précipiter par l'acide nitrique, la chaleur, etc,
B. — Action de la bile,
La bile se comporte vis-à-vis du tissu cellulaire digéré (gélatin-peptone) comme vis-à-vis des autres albuminoses.