I. Historique

Avant d’aborder la question de l’influence du système nerveux sur la régénération, chez les Batraciens, il n’est pas inutile de jeter un coup d’œil d’ensemble sur les travaux relatifs au même problème général et qni ont été effectués sur les Invertébrés

L’importance de ce problème n’a pas échappé aux chercheurs qui ont entrepris l’étude expérimentale des phénomènes régénératifs

1 Bien que les travaux faits sur les Invertébrés n’intéressent pas directement le sujet qui nous occupe ici, j’ai cru utile d’en faire une révision, parce que beaucoup de travaux sont tombés dans l’oubli et que d’autres ont été systématiquement, semble-t-il, omis ou ignorés. Ceci est, en particulier, le cas de certains travaux de Goldfaru, sur les Invertébrés, que je n’ai trouvés cités nulle part dans la littérature.

et, depuis la fm du 18“^® siècle jusqu’à nos jours, cette question a occupé ure part importante dans tous les traités de Biologie.

II faut, au point de vue qui nous occupe, distinguer d’une part, l’influence générale du système nerveux sur la régénération qui semble être de nature très différente suivant les groupes zoologiques, et, d’autre part, l’action morphogène, spécifique, que les centres nerveux peuvent exercer sur les phénomènes de différenciation et qui se manifeste, avant tout, par la production d’hétéromorphoses.

D’une façon générale, en ce qui concerne le premier problème, il semble que la présence du système nerveux soit nécessaire pour la régénération chez les Echinodermes et les Vers; cette relation reste douteuse, jusqu’à preuve du contraire, chez les Mollusques, tandis que les Tuniciers paraissent capables de régénération étendue en l’absence du ganglion nerveux.

Il paraîtrait superflu d’envisager le rôle du système nerveux, chez les Protozoaires, où il n’existe aucun appareil de ce genre morphologiquement différencié, si certains auteurs n’avaient tiré argument de la capacité régénérative de ces organismes pour nier toute influence du système nerveux sur la régénération. Il est évident que cette conclusion est abusive et, qu’à ce point de vue, les conditions de régénération d’un Protozoaire, d’un œuf et d’un Métazoaire, ne sont nullement comparables. On trouve, chez ce dernier, un système d’appareils différenciés, entre lesquels existent des corrélations qui font que le problème de la régénération se présente d’une tout autre manière. C’est d’ailleurs dans des questions de ce genre que toute généralisation hâtive est défectueuse et qu’il importe avant tout de ne pas conclure d’un groupe zoologique à un autre

§ 1. Système ner<^eux et rés^énération chez les Invertébrés.

a) Chez les Echinodermes., des résultats positifs ont été obtenus par Miss H. King, Morgulis et H. Przibram.

King (1900) sépare, par une section du bras, perpendiculaire à l’axe médian A'Asterias glacialis, la partie supérieure (aborale)

^ A ma connaissance, aucun travail n’a été entrepris sur faction du système nerveux dans la régénération des Coelentérés et aussi des Eponges.

O. SCHOTTÉ

de la partie inférieure (orale); seule cette dernière est apte à régénérer la partie aborale du bras. Du fait que c’est dans la partie orale que se trouve logé le système nerveux radiaire^ H. D. King en conclut que ce dernier est indispensable à la réalisation des processus régénératifs des Astérides.

Parallèlement, sur les Crinoïdes, H. Pbzibram (1901) montre que le calice peut bien régénérer le disque, mais que l’inverse n’est pas réalisable; or le système nerveux se trouve être localisé, chez ces animaux, dans le calice. L’auteur ne conclut cependant pas à une action spécifique, formative, du système nerveux sur la régénération de ces animaux, mais admet simplement que l’action du système nerveux se ramène à une action favorisante de la croissance.

Dans ses recherches sur les Ophiurides, S. Morgulis obtient des résultats intéressants avec Ophioglypha lacertosa (1912). Il supprime le nerf radial jusqu’à l’anneau nerveux dans une première série d’expériences. Dans une deuxième série, il interrompt simplement les connections du nerf radial avec l’anneau nerveux se trouvant dans le disque. Les deux séries montrent que « là où le nerf est absent à la surface d’amputation il n’y a pas de régénération; là où les rapports entre le système nerveux dans son" ensemble et les nerfs radiaires ont été simplement interrompus, la régénération a lieu, mais le régénérât se trouve être diminué».

Contrairement aux auteurs précédents, Goldfarb adopte une attitude négative. Il critique (1909) les résultats de H. D. King et, fidèle à sa théorie des actions traumatiques intervenant comme facteur d’inhibition de la régénération, il essaye de démontrer que l’intervention opératoire, nécessaire pour pratiquer la destruction du système nerveux dans le bras d’une Astéride, est suffisante, par elle-même, pour empêcher la régénération de ce dernier.

b) Système nen>eux et régénération chez les Vers,

Une première série de travaux porte sur les Turbellariés. Chez Dendrocoelium lacteum, Lillie (1900) montre que la présence du cerveau semble être indispensable pour une régénération normale de cette Planaire.

La même année, R. Monti observe que des fragments de Polyclades contenant les ganglions céphaliques régénèrent avec une vitesse plus grande que ceux qui en sont dépourvus.

Un fait comparable fut signalé par j,, y. Morgan (1905), mais avec plus de précision: chez Leptoplana littoralis^ les segments renfermant les ganglions céphaliques régénèrent rapidement. Par contre, les fragments privés de ces centres nerveux ne régénèrent pas les parties enlevées ou ne le font que partiellement.

Chez la même Leptoplana et chez Cestoplana^ C. M. Child trouve (1904-1906) que la régénération de ces animaux peut se produire en l’absence des ganglions cérébroïdes,sauf dans la région céphalique. Bien que des parties privées de toute communication avec les ganglions cérébroïdes puissent régénérer très complètement, il semble, cependant, que ces régénérats soient incapables de subsister. Child est ainsi amené, comme Przibram, à l’opinion que le système nerveux n’exerce pas d’influence « formative » sur la régénération, mais seulement une influence sur le fonctionnement général. L’action du système nerveux sur la régénération serait, dans ce cas, beaucoup plus indirecte que spécifique et morphogène.

Plus récemment, D.-J. Lloyd (1914) trouve, au contraire, chez Gunda uloae, que la partie antérieure de ce Triclade marin ne peut pas régénérer en l’absence des ganglions céphaliques.

J.-M.-D. Olmsted (1922) s’adresse aux Polyclades (Planocera californica^ Phylloplana littoricola et Leptoplana saxicola) et trouve que ces trois espèces suivent dans la régénération la loi des Triclades; la partie antérieure, en avant du cerveau, est incapable de régénérer complètement, de même les parties postérieures sont incapables de régénérer si la section antérieure a enlevé le cerveau.

Contrairement à tous ces auteurs, J. Goldfarb (1909), qui a fait également des expériences Dendrocoelium lacteiim^ est arrivé à des conclusions inverses. De recherches ayant consisté en sections pratiquées suivant divers niveaux, au-dessus ou en-dessous des ganglions cérébroïdes, et dans l’ablation de tout ou partie du cerveau, cet auteur conclut qu’il est improbable que la suppression du système nerveux soit la cause de l’absence ou du caractère incomplet de la régénération de la tête. En effet, dit-il, l’absence de ce même système nerveux ne peut pas empêcher la régénération de la queue; il estime que c’est le niveau de section et une certaine quantité de tissu antérieur qui sont plus importants que la présence du système nerveux.

Une autre série d’expériences fut entreprise sur les Annélides.

En 1902, Th. Morgan présenta ses remarquables expériences sur

O. SCHOTTÉ

la régénération du Ver de terre (Allolobophora), en rapport avec le système nerveux de cet animal. Il serait superflu de rapporter en détail ces expériences universellement connues et je ne fais que mentionner les résultats;

En l’absence des ganglions cérébraux, les premiers anneaux qui normalement se reconstituent très facilement, ne régénèrent plus ;

2® La régénération des segments médians ou caudaux ne peut se faire que là où le cordon nerveux ventral est présent;

3^ L’excision d’une partie médiane de ce cordon fait souvent apparaître des têtes régénérant à partir des bords libres du cordon nerveux interrompu.

Cependant, A.-J. Goldfarb (1909), reprenant le travail de T.-H. Morgax sur le V’^er de terre, est arrivé à des conclusions bien curieuses. Après ablation du cordon nerveux ventral (auquel il attribue d’après Retziüs une nature purement motrice ( ?)) et amputation de quelques segments antérieurs, il obtient dans 50% des cas une régénération de la tête. D’autre part, des animaux qui n’avaient pas régénéré présentaient cependant une régénération du cordon nerveux et, dans beaucoup de cas, celui-ci avait atteint la surface d*am- putation. Des recherches histologiques, faites par Goldfarb, il | ressort que le cordon nerveux régénéré se couvre d’un capuchon entièrement clos et une formation de ce genre ne saurait, d’après j lui, influer sur la régénération de la tête. Il considère ce fait comme une nouvelle preuve de l’indépendance des phénomènes régénératifs vis-à-vis du s^^stème nerveux.

Il est étonnant que cette partie de l’important travail de Gold- # FARB ne se trouve relatée nulle part dans la bibliographie et que personne n’ait jugé nécessaire de vérifier les faits très curieux qu’avance cet auteur. ^

J. XussBAUM (1908), d’autre part, confirme les vues de Morgan au moyen d’expériences sur une Annélide polychète, Nereis dii^ersicolor, et constate qu’après extirpation ou cautérisation du cordon nerveux, les anneaux amputés dans une région dépoiivue de système nerveux ne régénèrent pas, tant que le cordon n’a pas été régénéré lui-même et n’est pas arrivé à la surface d’amputation. ,

Un travail de Carlgren (1907), que je n’ai pu me procurer, mais que je cite d’après Przibram, portant sur Prostoma dujardini (

(Tetrastemnia ehrenbergi) aboutit à cette conclusion, semble-t-il, que les ganglions céréhroïdes sont indispensables pour la régénération de ces Némertiens.

c) Système nerveux et régénération chez les Mollusques.

Contrairement à ce que l’on trouve dans nombre de comptes rendus bibliographiques, le problème de l’influence du système nerveux ne fut pas envisagé par Spallanzani dans ses célèbres expériences sur la régénération. La lecture du Programme ou précis dhin ouvrage sur les reproductions animales montre que le problème n’est même pas ébauché. Toutefois, les résultats, alors si extraordinaires, que l’auteur obtint dans la régénération de la tête des Escargots, devaient nécessairement poser le problème de l’influence du système nerveux.

Spallanzani croyait que la tête pouvait encore être reformée après amputation complète, y compris celle du collier œsophagien. Ces résultats soulevèrent dans le monde entier un tel étonnement que beaucoup les accueillirent avec scepticisme. 11 faut, en ce C{ui concerne la polémique qui en est résultée, distinguer deux ordres de faits. D’une part, l’existence, chez l’Escargot, d’une faculté régénératrice; d’autre part la question de savoir si le collier œsophagien peut ou non être impunément enlevé.

Une pléiade de chercheurs et d’amateurs s’essayèrent, avec un succès très variable, à l’étude de ce problème qui était devenu à la mode. Parmi eux, je citerai Schâffer (1768), un officier suédois à Paris Roos ou Rose (1768), O.-F. Müller (1768), Lavoisier lui-même (1768). Les expériences de Sénebier et de Charles Bonnet, la même année, confirmèrent nettement les résultats de Spallanzani. Par contre, Wartel (1768), Schroeter (1771), Valmont de Bomarë (1769), Cotte (1770-1774), Murray (1776) et enfin Adanson (1768) s’obstinèrent à nier toute possibilité, pour l’Escargot, de régénérer sa tête, opinion dont le caractère erroné devait être parfaitement mis en évidence dans la suite.

Le deuxième problème était celui de savoir si la régénération pouvait se faire lorsque le système nerveux, représenté parle collier œsophagien, avait été réellement extirpé.

Spallanzani le croyait et, sur ce point, avait tort. Les travaux de ScARELLA et PusïNi (1769), de Presciani (1778), Pratolongo (1780), Girardi (1782), Caldani (1783) et enfin Abildgaard (1799)

O. SCHOTTÉ

montrèrent qu’après l’extirpation réelle du collier œsophagien les animaux meurent; de ce fait, la présence du système nerveux se révèle indispensable pour la régénération de la tête des Escargots. D’ailleurs, Schweigger (1820), examinant les animaux opérés par Spallanzani au Musée de Pavie, constata que le collier œsophagien de ces animaux était resté intact.

En résumé, si le pouvoir régénérateur de la tête ne fait pas de doute, il est non moins certain qu’après ablation du système nerveux céphalique, les animaux meurent, si bien que la question de l’influence du système nerveux sur la régénération ne pouvait même pas être envisagée, du moins avec les méthodes qu’employaient ces anciens chercheurs.

La question tomba dans l’oubli jusqu’à ce que, beaucoup plus tard, Justus Carrière la reprit et publia, en 1880, un important mémoire dans lequel il démontra quelle avait été l’erreur de Spallanzani et des autres et constatait que, pour obtenir la régénération de la totalité de la tête, le collier péri-œsophagien était bien indispensable. Alais, pas plus que Spallanzani et les autres chercheurs. Carrière n’envisagea le problème de l’influence du système nerveux sur la régénération. Les indications bibliographiques qui parlent dans ce sens reposent sur une erreur manifeste et prouvent seulement que les auteurs n’ont pas lu le mémoire de Carrière

D’autres expériences sur les Mollusques ont porté sur la régénération de l’œil en fonction du ganglion optique et ont été faussement généralisées sous la désignation de « régénération de l’œil en dépendance du système nerveux ». D’après Carrière, celui-ci resterait normal même après ablation du ganglion optique adjacent. Hankô, observa les mêmes résultats, sur Nassa mutahilis. Cet auteur se croit autorisé à en conclure que le système nerveux n’exerce, à ce point de vue, aucune action.

Ni les travaux de Hanko (1914), de Cerny (1907), de Techow (1911), ni ceux de Kônig (1915) sur Avion empiricorum n’autorisent une pareille conclusion. Il est absolument certain que l’ablation du ganglion optique adjacent à l’œil n’implique nullement la suppression de toute communication avec le système ner-

1 Le premier qui posa ce problème, et ceci d’une façon magistrale, est incontestablement J. T. Todd (1823) sur le travail duquel je reviendrai plus loin.

veux central. Il est étonnant que le fait que ce n’est pas le ganglion optique mais les ganglions cérébroïdes qui innervent le tentacule optique semble être méconnu par tout le monde. Le problème de l’action du système nerveux sur la régénération de l’œil des Mollusques ne se posera qu’au moment où l’on aura supprimé, par voie opératoire, les communications des ganglions cérébraux avec la partie terminale du tentacule oculaire. Jusqu’àprésent,seulTECHOW a tenté l’opération, mais sans succès.

d) Système neri^eux et régénération chez les Tuniciers,

Tandis que les expériences sur les Echinodermes et les Vers, aboutissent, dans l’ensemble, à des résultats positifs, celles effectuées sur des Mollusques à des résultats encore douteux, par contre les expériences sur les Tuniciers n’ont pas mis en évidence une influence nette du système nerveux sur la régénération.

Chez les Tuniciers, le pouvoir régénérateur est très étendu, ce qui est en rapport, sans doute, avec la très grande facilité de reproduction asexuée de ces animaux.

A. Giard (1872) a observé la régénération très complète de Morchelium argus aux dépens de la base, dépourvue de toute la partie supérieure y compris le ganglion nerveux.

Par des sections transversales dans 3 régions du corps de Circinaliam concrescens^ M. Caullery (1895) a séparé ces Synascidies en trois parties correspondant toutes à des parties inférieures à la branchie et, partant, dépourvues de ganglion nerveux. La dernière section est pratiquée à la hauteur du cœur, presque dans le stolon. Or, les parties, ainsi privées de toute connection avec le système nerveux central, sont susceptibles de régénérer un animal complet.

H. Driesch (1902) amputant franchement dans le stolon de Clavellina lepadiformis constate qu’il y a encore régénération d’une Clavelline entière

Comme, dans ces trois cas cités, les ganglions céphaliques se sont trouvés éliminés avec la partie amputée, il faut en inférer que, chez les Tuniciers, l’absence de ces ganglions n’inhibe pas la régénération à l’échelle organo-formative.

^ On peut se demander si l’expérience faite dans ces conditions aux dépens d’un stolon qui, normalement, forme un nouveau système nerveux, a une valeur au point de vue de l’influence du système nerveux d’un organisme différencié.

O. SCHOTTÉ

Un travail plus moderne de Hirschler (1914) sur Ciona intestinalis^ montre que, chez les Ascidies simples, la présence du sac viscéral est indispensable pour une régénération normale des autres parties du corps.

En 1920, enfin, S. Mikhaïloff a étudié la régénération du siphon oral et ses rapports avec le ganglion cérébroïde chez Ciona intestinalis. Il montre que, tandis que la régénération du siphon est normale en présence du ganglion, elle devient irrégulière, lorsque le ganglion cérébroïde est extirpé. Ainsi les tissus auraient bien une faculté propre de régénération, mais sans coordination les uns avec les autres. Les coordinations de croissance, tout au moins dans la régénération, se feraient, chez ces animaux, sous la dépendance du système nerveux.

e) Système nerveux et régénération chez les Arthropodes.

Tandis que les expériences précédentes visaient à établir si le système nerveux est nécessaire ou non pour la régénération, les expériences faites sur les Arthropodes ont posé un autre problème, celui de l’influence de certains centres sur la morphologie du régénérat. C’est C. Herbst qui inaugura cette série de recherches par des expériences qui ont eu un grand retentissement et sont devenues classiques (1896-1916).

Le célèbre auteur des Formative Reize constata qu’après simple ablation des yeux de Crustacés décapodes macroures ou brachyoures, ceux-ci régénèrent, dans tous les cas. Si, par contre, il enlève chez Palaemon^ l’œil avec sa base dans laquelle se trouve logé le ganglion optique, il se forme, à la place de l’œil, une antenne. Une démonstration aussi élégante fut donnée par Herbst dans son expérience sur un brachyoure, Porcellana^ chez lequel le ganglion optique se trouve être logé non plus dans le pédoncule optique, mais en profondeur, dans le céphalothorax. Chez cet animal, l’extirpation complète de l’œil avec son pédoncule — qui laisse intact le ganglion situé plus profondément — ne produit jamais une antenne, mais la régénération, si elle a lieu, aboutit toujours à la formation d’un œil.

Cette hétéromorphose du régénérât par suite de l’absence d’un centre nerveux a suggéré à Herbst l’idée d’une action spécifique et morphogène du système nerveux sur la régénération. La nature sensitive du ganglion optique, et le rapprochement du phénomène

observé avec certains faits tirés de la tératologie des Mammifères supérieurs, ont fait admettre à Herbst une théorie très intéressante, d’après laquelle les ganglions spinaux (des Vertébrés) seraient les agents actifs, non seulement dans la régénération, mais aussi dans la phase organo-formative de l’ontogénie. Par cette théorie, exposée avec beaucoup de vigueur, dans ses Formatée Reize (1901), G. Herbst est devenu le chef d’une école qui compte plusieurs adeptes.

Toutefois, comme on l’a déjà dit plus haut, le problème de la morphologie du régénérât n’est pas à confondre avec celui de l’influence du système nerveux sur la régénération et le fait de supprimer le ganglion optique n’implique nullement la suppression de toute l’innervation.

A la suite de Herbst, m. J. Steele (1907) étudia la régénération de l’œil de Palaemonetes^ de Pagurus et de Crangon et constata soit l’absence de régénération, soit de très grandes irrégularités dans la formation des ommatidies; elle conclut que la régénération de ces éléments était largement influencée par la présence ou l’absence du ganglion optique.

Un autre auteur, V. Janda (1913), fait quelques expériences sur Stylopyga orientalis et Tenebrio molitor. Les résultats obtenus sont très peu démonstratifs, mais semblent en accord avec une influence du système nerveux sur la production des hétéromorphoses chez les Arthropodes.

Krizenecky (1913) reprend, après Janda, les opérations de ce dernier et constate qu’après l’ablation de l’œil, y compris le ganglion optique, il obtient un organe nouveau qui n’est ni un œil, ni une antenne et que l’auteur détermine comme étant un organe du tact.

Enfin, S. KopEé rapporte, dans une publication récente (1923), des expériences faites sur des Insectes. Il ampute des pattes de chenilles et extirpe simultanément le ganglion correspondant du segment intéressé. Après cette opération, il constate une régénération du membre en tous points comparable à celle d’un membre témoin. Il en conclut que les membres des chenilles régénèrent tout à fait indépendamment du système nerveux.

En somme, si l’on récapitule les résultats rapportés, on voit que les expériences concluent à la nécessité de la présence du système nerveux pour la régénération chez les Vers et les Echinodermes.

O. SGIÎOTTÉ

Seul, Goldfarb s’est inscrit en faux contre cette conclusion des expériences; certains des faits qu’il a rapportés sont, du reste, assez troublants et on voit que, même dans ces cas favorables, la question reste malgré tout encore indécise.

Chez les Mollusques, toute la question est à reprendre, aucun travail n’ayant paru qui ait posé le problème avec netteté.

La différence de comportement d’un groupe zoologique à l’autre ressort de ce qui se passe chez les Tuniciers où l’on n’a constaté qu’une influence plus que problématique.

On voit qu’il n’est pas possible de formuler une conclusion générale et que le problème se présente certainement d’une façon différente, suivant le degré d’organisation et de coordination de chaque sorte d’organisme.

§ 2. Système ner(^*eux et régénération chez les Batraciens.

a) Système neri^eux et régénération de la queue.

Pour étudier l’action du système nerveux sur les processus régénératifs de la queue, D. Barfurth extirpa (1897) à des Axolotls adultes une rondelle de la colonne vertébrale de la queue avec tout son contenu nerveux et amputa simultanément la queue, environ 1 cm. plus distalement. Il ne faisait ainsi qu’interrompre les communications du système nerveux directement adjacent à la surface de section avec celui du reste de l’organisme. Le résultat de cette expérience fut une régénération normale de la queue, avant même que l’orifice creusé dans l’organe axial se soit refermé. Il en ressort que la continuité de tout le système nerveux n’est pas indispensable pour permettre la régénération de la queue.

Cet auteur refit, la même année, une expérience similaire en interrompant, en deux endroits, à l’aide d’une aiguille chauffée, les communications de l’extrémité de la queue avec le système nerveux central de têtards de Rana fusca et obtint, dans cette deuxième expérience, une régénération également normale.

E. Godlewski a abordé le problème de l’action du système nerveux sur la régénération de la queue des Tritons adultes. Il reprend, dans ce but, les expériences de Barfurth, en les perfectionnant sur plusieurs points (1904). Les expériences de Godlewski sont fondamentales et les auteurs qui les ont reprises depuis n’ont fait que les répéter, sans apporter de résultats véritablement nouveaux.

Ces expériences peuvent se résumer ainsi:

La destruction de la moelle épinière à l’aide d’une aiguille chauffée, introduite dans le canal rachidien, entraîne l’arrêt pur et simple de toute régénération jusqu’au rétablissement de la moelle épinière par régénération.

2^ L’interruption de la continuité de la moelle épinière avec le reste du système nerveux (Barfurth) n’influe en rien sur la régénération de la queue, si toutefois la moelle épinière est présente à la surface d’amputation.

3^ L’excision d’un bout médian du système axial permet la régénération de deux queues dirigées en sens inverse (polarité renversée).

4® La présence des ganglions spinaux intacts ayant été constatée par l’examen histologique près de la surface d’amputation, la régénération ne se produisant pas, par contre, en l’absence de la moelle épinière, Godlewski conclut que «les ganglions spinaux ne peuvent remplacer l’action formative des centres médullaires )>.

5° Godlewski croit, sans l'admettre avec certitude, à l’action formative du système nerveux central.

Goldfarb (1909) reprit les expériences de Godlewski, sans apporter aucun fait nouveau, et aboutit de même à ce résultat qu’en l’absence de la moelle épinière la régénération de la queue est impossible. Toutefois, Goldfarb se défend de voir, dans ces résultats, la manifestation d’une action spécifique du système nerveux et attribue le résultat observé au fait qu’une importante portion de tissus est détruite par l’opération et que l’on obtient alors des conditions comparables à celles réalisées par G. Tornier (1906), en favorisant la régénération de la peau aux dépens des autres tissus de la queue. Comme dans les expériences de Tornier, Goldfarb voit dans l’inhibition du pouvoir régénérateur, lors de ses opérations, une « lutte de tissus », autrement dit une action pure et simple du traumatisme opératoire»

Mlle Fiera Locatelli (1924) a complété ses expériences sur la régénération de la patte, en reprenant celles de Godlewski et de Goldfarb sur la queue. Gomme ces auteurs, elle détruit la moelle épinière de la queue et introduit, en outre, dans le canal rachidien de la gutta-perca, pour empêcher la régénération trop précoce de la moelle. Mn^ Locatelli montre que ce n’est pas la lésion des vertèbres qui peut être incriminée comme cause inhibitrice de la Rev. Suisse de Zool. T. 33. 1926.

O. SCHOTTÉ

régénération de la queue, une série d’opérations ayant été faite dans des conditions qui permettent d’éviter cette lésion. Le résultat, cependant, est toujours le même: la moelle épinière est indispensable à la régénération de la queue; en absence de la moelle, les ganglions spinaux, pourtant présents, ne peuvent assurer la mise en train des phénomènes régénératifs.

Il ressort de toutes les recherches rapportées que, pour la queue, la moelle épinière est un facteur indispensable de la régénération, cette dernière faisant défaut en son absence et réapparaissant lorsque la moelle a atteint la surface d’amputation par sa régénération propre.

b) Système nerçeux et régénération chez les Batraciens à Vétat laroaire.

Tandis que, comme on le verra plus loin, la question de savoir si le système nerveux est nécessaire pour permettre la régénération d’organes chez les Batraciens à l’état adulte était fortement controversée, les auteurs, ayant travaillé sur l’action du système nerveux dans la régénération des membres des larves, sont tous d’accord pour dénier à ce dernier toute action sur les processus régénératifs de ces jeunes organismes.

Cette unanimité est basée beaucoup plus sur des raisons théoriques que sur des faits expérimentaux convaincants.

Depuis 1895, en effet, W. Roux avait distingué dans la vie des organismes deux périodes: une période de différenciation organogénétique (organische Ausgestaltung) qui correspondrait à la période laroaire^ à déterminisme fonctionnel indépendant du système nerveux; 2® une période de différenciation fonctionnelle (funktionelle Ausgestaltung), dans laquelle le système nerveux exercerait une action dominante (période adulte). Les auteurs qui admettaient l’action du système nerveux dans la régénération, chez les adultes, trouvaient ainsi tout naturel, en partageant le point de vue de Roux, que le système nerveux n’exerçât aucune action sur le même processus, chez les larves

Quels sont les faits qui ont permis à cette opinion erronée de s’établir ?

1 Ah*® P. Locatelli continue, même dans ses publications de 1925, à professer cette opinion erronée bien qu’elle connaisse ma note (1923) dans laquelle j’ai pu démontrer expérimentalement l’inexactitude de ce point de vue.

Reprenant, en 1903, les expériences de son maître D. Barfurth, Rubin supprima tout le cerveau jusqu’au bulbe rachidien sur de très jeunes larves de Rana fusca^ fraîchement extraites de l’enveloppe albumineuse. A ces larves anencéphales, il amputa simultanément l’extrémité de la queue. Le résultat de cette opération fut, dans tous les cas, une régénération normale de la queue, d’où Rubin conclut qu’(( à une certaine période précoce du développement, le cerveau et, probablement, aussi le système nerveux tout entier, n’exercent aucune action sur le processus de la régénération du reste du corps de la larve. )>

Ces conclusions, formulées par Rubin, dépassent de loin la valeur de ses expériences. En effet, comme dans les expériences de Barfurth, le système nerveux est resté intact à la surface d’amputation de la queue et a pu parfaitement exercer son action sur la régénération de cette dernière. Il e^t fort probable qu’à cette période encore embryonnaire le système nerveux n’exerce aucune action sur la régénération de la queue, mais ceci ne ressort pas en tout cas des expériences de Rubin et la question reste ouverte.

La même année, P. Wintrebert publia ses recherches relatives à l’action du système nerveux sur la régénération des membres postérieurs et de la queue de larves d’Anoures (Alytes obstetricans). Estimant que la méthode (la seule bonne à mon avis) consistant dans la résection des nerfs se rendant aux membres, qui lui avait donné d’excellents résultats pour l’étude de la formation des membres, présentait l’inconvénient d’affaiblir par une saignée périodique les larves soumises à l’expérimentation, Wintrebert opéra, pour étudier l’action du système nerveux sur la régénération, en réséquant la moelle dorso-lombaire et sacrée de jeunes têtards.

« Cette résection, dit-il, permet de soustraire à l’action nerveuse les membres des Amphibiens et la queue des larves d’Anoures, sans blesser un seul vaisseau capable de contribuer à la nutrition de ces organes ... et permet une observation prolongée sans crainte d’incertitude dans les résultats. »

Les pattes postérieures amputées simultanément avec la résection de la moelle, et qui se trouvaient au stade de formation du genou, régénérèrent après cette opération, normalement.

La même opération ayant entraîné la disparition totale de la motilité et de la sensibilité de la queue des têtards, l’auteur conclut que celle-ci ne contient pas des centres propres, comme celle

O. SCHOTTE

des Urodèles, mais que les centres nerveux de la queue sont placés plus avant, vers le sixième métamère. « De ce fait anatomique, il résulte que, après la résection médullaire dorso-lombaire, la queue des larves d’Anoures est assimilable à un membre dont les relations nerveuses sont interrompues. »

La régénération se faisant dans ces deux séries d’opérations tout à fait normalement, Wintrebert en conclut que la régénération de la queue et des membres de larves d’Anoures se fait en absence du système nerveux.

Un troisième auteur, Goldstein (1904), critique surtout les travaux de Wolff qui pourtant représentaient, à cette époque, un progrès incontestable, et, comme contribution propre, il se contente de rapporter un cas d’ablation de moelle épinière d’une larve de Triton taeniatus de 30“^“^, ablation suivie de l’amputation des pattes postérieures. Comme il fallait s’y attendre, la régénération se fit tout à fait normalement, ce qui était déjà connu depuis les travaux de Wolff que cet auteur attaque si vivement. Il se croit, néanmoins, autorisé à conclure : « es scheint dementsprechend auch ftir die Régénération der Satz zu gelten, dass dem Zentralnervensystem wenigstens in einem gewissen frühen Stadium kein Einfluss auf die Régénération zukommt. »

En admettant, d’après les travaux de Rubin, l’action des nerfs sur la régénération chez les Batraciens adultes (membres d’Axolotls déjà âgés), Goldstein conclut en définitive: « Im Stadium der organbildenden Entwicklung (Roux) verlaufen im allgemeinen die normalen Entwicklungsvorgànge wie die regeneratorischen Vorgànge in vôlliger Unabhàngigkeit vom Zentralnervensystem. Im Stadium der funktionellen Entwicklung ist für beide Vorgange ein deutlich ausgesprochener Einfluss von seiten des Zentralorgans vorhanden ».

Les maigres résultats expérimentaux de Goldstein auraient sans doute passé inaperçus s’il n’avait fait dans son travail une remarquable étude critique de tous les faits se rapportant au problème histogènétique dans l’ontogénie et la régénération. Et l’on peut dire que c’est surtout depuis ce travail de Goldstein que la croyance à l’inaction du système nerveux sur la régénération chez les larves s’accrédita définitivement et est devenue quasiment classique.

Aussi, n’est-il pas étonnant de lire dans un travail récent (1921)

RÉGÉNÉRATION CHEZ I.E TRITON

de Anders la phrase que voici, rapportée comme acquisition définitive de la science: « Diese Expérimente beweisen einwandfrei (!), dass im embryonalen Leben die Régénération .... nicht in gleicher Weise vom Nervensystem abhângig ist wie im erwachsenen Zustand. »

Les méthodes utilisées par les trois auteurs cités sont très critiquables: dans le cas des travaux de Rubin, le système nerveux directement adjacent à la surface d’amputation se trouve parfaitement conservé et, partant, capable d'exercer son action. Wintre- BERT et Goldstein n’ont fait que supprimer la moelle épinière. Or, il résultait déjà des travaux de Wolff (1902) que, même chez les adultes, l’ablation de la moelle épinière était inefficace au point de vue de la régénération. Dans le cas des expériences des deux derniers auteurs cités, les ganglions spinaux et le système nerveux sympathique se trouvaient parfaitement intacts et en communication ininterrompue avec l’organe dont ils voulaient étudier la régénération. Les ablations de moelle épinière de ces deux auteurs ne permettaient, de ce fait, en aucun cas, la conclusion que le «système nerveux» n’exerçait aucune action sur les processus régénératifs, une grande partie de ce système se trouvant conservée.

Me basant sur des résultats précédemment publiés, que j’ai obtenus dans mes recherches analytiques sur l’action du système nerveux dans la régénération des Tritons adultes, j’ai pu montrer expérimentalement (1923) que, dans tous les cas et pendant toute la durée de l’absence d’innervation, toute régénération des membres des larves d’LTodèles (larves de Sala^nandra maculosa^ de T. cristatus et T. alpestris)^ à partir de 20"^™ était entièrement inhibée. J’ai obtenu ce résultat, comme je le rapporterai plus loin en détail, en effectuant des sections des nerfs mixtes innervant les membres. Ainsi, la régénération des larves d’Lvodèles a pu être assimilée, au point de vue de son déterminisme, à celle d’Urodèles adultes et le fossé artificiel, maintenu par mes devanciers et par beaucoup d’auteurs entre la régénération à l’état larvaire et ce processus à l’état adulte, a pu être comblé.

c) Système nerveux et régénération des membres des Batraciens adultes,

La controverse existant entre partisans et adversaires de l’influence du système nerveux sur la régénération des membres des

O. SGHOTTÉ

Batraciens s’explique, avant tout, par une confusion d’ordre terminologique. Plusieurs auteurs ont, en effet, cherché à étudier l’action des différents centres avant d’avoir établi si le système nerveux, dans son ensemble, exerce une action certaine sur la régénération des membres. Seuls, les nerfs périphériques allant directement aux membres représentent l’ensemble du système nerveux qui innerve un membre donné, à part les quelques neurones sympathiques qui suivent la gaine des vaisseaux.

C’est en 1823 que T. J. Todd aborda expérimentalement le problème de l’influence du système nerveux sur la régénération des membres de la Salamandre aquatique (le Triton, sans doute).

Les différentes opérations faites peuvent être classées en trois catégories :

La section du nerf sciatique avec amputation simultanée de la patte postérieure n’empêche pas la régénération de cette dernière de s’effectuer normalement.

2® Si, par contre, la section du nerf est faite après la cicatrisation du moignon — je suppose une vingtaine de jours après l’amputation — la régénération est soit retardée, soit complètement inhibée.

30 La section du nerf étant pratiquée au moment où la régénération a déjà commencé, ou même est fortement avancée, la croissance s’arrête, tandis que le régénérât se ratatine, se déforme ou disparaît entièrement.

Les effets observés ne peuvent, d’après Todd, être attribués aux troubles vasculaires consécutifs au traumatisme opératoire, mais doivent être dus à quelque chose de particulier dans l’action des nerfs. En effet: «Tins dérangement cannot, in my opinion, be fairly attributed to the vascular dérangement induced in the limb by the wound of the division, but must arise from something peculiar in the influence of the nerve ».

On ne peut qu’admirer la remarquable justesse des vues de Todd et la façon dont cet auteur a abordé le problème. Il a, en effet, pratiqué d’abord des ablations des nerfs, simultanément avec l’amputation du membre, puis quelque temps après l’amputation, enfin, il a étudié l’action des nerfs sur les différents stades de régénération. 11 a donc compris qu’il fallait distinguer l’action des nerfs, d’une part, sur la mise en train des processus régénératifs et, d’autre part, sur leur continuation. J’attribue le résultat négatif de sa première ex{)érience au fait que la section des nerfs a dû être

RÉGÉ>’ÉRATIOX CHEZ LE TRITON

faite à un niveau trop proche du niveau d’amputation. Les fibres nerveuses régénérées ont pu ainsi atteindre trop rapidement la surface d’amputation (nous ne connaissons pas le niveau d’amputation du membre) et assurer la mise en train normale des phénomènes régénératifs. Todd n’en reste pas moins le premier auteur qui ait établi l’existence d’une action certaine du système nerveux sur les processus régénératifs.

Pendant presqu’un siècle, la question tomba dans l’oubli jusqu’à ce que G. Wolff l’ait reprise en 1902 et 1910. Dans son premier travail, Wolff n’arriva pas à des résultats bien démonstratifs, mais, en 1910, il rapporta de nouvelles expériences dont les résultats sont concluants. Deux sortes d’opérations furent effectuées par cet auteur:

1° Le curetage du canal rachidien à l’aide d’une fine scie (destruction des centres physiologiques de la motilité) n’exerce aucune influence sur la régénération des membres postérieurs.

2° L’extirpation de la colonne vertébrale lombaire avec moelle et ganglions spinaux arrête au contraire les processus régénératifs en train et, lorsque (deuxième série 1910) cette ablation est produite antérieurement à l’amputation des pattes, celles-ci ne peuvent régénérer.

Au bout d’un temps variable, l’innervation est rétablie par des voies détournées (collatérales, dit G. Wolff) et alors la régénération des pattes aboutit toujours à des malformations (nombre insuffisant des doigts). L’amputation réitérée de ces malformations reproduisant chaque fois le même nombre insuffisant de doigts, Wolff conclut à une^jiction spécifique, morphogène du système nerveux Wolff est donc le premier qui ait tenté une explication analytique du fait que, tandis que la suppression totale de l’innervation inhibe les processus régénératifs, ceux-ci ne sont nullement influencés par l’absence d’une fraction importante du système nerveux central représentée par la moelle épinière; mais, pas plus que ses successeurs, Wolff n’est parvenu à expliquer ce fait.

Rubin (1903) s’adresse à des Axolotls, Siredofi pisciformis, de 10 à 30 cm. Cet auteur sectionne les nerfs mixtes innervant les pattes antérieures et atteint ainsi, par ces opérations, toute l’inner-

^ Dans un prochain travail il sera possible d’expliquer un des modes de la genèse de ces malformations et de montrer que la conclusion de Wolff ne s’impose pas.

O. SCHOTTÉ

vation de ces membrep. Les opérations, effectuées sur une quinzaine d’Axolotls de tailles et d’âges différents, aboutirent à ce résultat que tandis que les processus régénératifs se poursuivent normalement, tant du côté opéré que du côté témoin, pendant 8 à 10 jours, la régénération se ralentit sensiblement, à partir de ce moment, du côté privé d’innervation et aboutit finalement à un arrêt complet de toute poussée nouvelle. Rubin a ainsi démontré l’existence d’une action certaine du système nerveux sur la régénération des membres antérieurs dé l’Axolotl.

Les travaux de Wintrebert (1903-1904), qui a entrepris des expériences semblables à celles de G. Wolff, ont abouti à des conclusions inverses. Cet auteur résèque la moelle dorso-lombaire de quelques Axolotls de 8 à 24 cm. sans donner de détail sur sa méthode opératoire et constate, après cette intervention, une régénération, somme toute, normale des membres paralysés, d’où il conclut que « soustraits à l’influence nerveuse, les membres postérieurs des ürodèles présentent donc une régénération qui rappelle exactement ce que nous avons obtenu dans les mêmes conditions pour la génération ».

En 1905, C. Ch. Mines se propose de déterminer « si la régénération du membre de Diemyctilus viridescens dépend de ses connections avec le système nerveux ou si le résultat prévu ne serait pas conditionné par une blessure involontaire des vaisseaux sanguins. » Il choisit, à cet effet, la patte postérieure comme objet d’expérience, celle-ci étant plus grande et, partant, plus facile à opérer que la patte antérieure. Dans une première série, « le neri » fut sectionné aussi près que possible de l’articulation coxo-fémorale. Mines supprime donc les nerfs dans la cuisse même et pratique l’amputation de la patte au niveau du genou, simultanément avec l’opération nerveuse. Le résultat de cette opération est négatif, la prolifération du nouveau matériel dans la patte opérée se faisant avec la même vitesse que sur les animaux témoins.

Des descriptions de l’auteur, il semble résulter que seul le nerf sciatique profond avait été sectionné, le nerf sciatique latéral et le nerf péronéal ayant été laissés intacts. Aussi, Mines reconnait-il que «les résultats, obtenus après section du nerf, peuvent être dus à la présence d’une connection nerveuse latérale, suffisante pour donner aux tissus le stimulus nécessaire » pour leur régénération.

Dans une autre série, Hines pratique la section des nerfs sur sept individus, plus proximalement, vers la colonne vertébrale, sans préciser combien de nerfs ont été ainsi sectionnés. Les deux pattes, la patte opérée et la patte témoin, sont amputées simultanément. L’auteur n’observe ses sujets que 45 jours après l’amputation et la suppression de l’innervation. A ce moment, tous les individus possèdent des régénérais des deux côtés, avec des différences de grandeur qui se maintiennent dans la suite jusqu’au 83"^^ jour, époque à laquelle l’expérience prit fin.

Hines signale enfin une dernière série d’au moins (!) 30 Salamandres auxquelles il avait sectionné les nerfs près de leur origine, tout en combinant ces opérations avec diverses sortes de traitements — jeûne ou nourriture abondante, section de veines et d’artères •— dans le détail desquels je n’ai pas à entrer.

Parmi les animaux de cette dernière série, « dans nombre de cas », la régénération ne se produisit pas du tout du côté où les nerfs furent sectionnés. Et c’est sur ces maigres résultats que l’auteur conclut à une action spécifique du système nerveux sus.la régénération!

On ne peut s’empêcher, en lisant le mémoire de Hines, de trouver ce travail extraordinairement superficiel. Les interventions opératoires sont mal définies: on ne sait jamais ce qui a été supprimé et ce qui a pu rester et les observations post-opératoires manquent encore plus de précision, si c’est possible.

Aussi, n’est-il pas étonnant que Goldfarb (1909), ait cru devoir reprendre toute la question avec le même matériel, mais sur une très grande échelle, bien qu’avec une idée préconçue regrettable. Goldfarb nie, dans tous ses travaux, l’action du système nerveux sur les processus régénératifs. Pour démontrer sa thèse, il a accompli un énorme travail sur des centaines de Diemyctilus viridescens^ auxquels il a supprimé la moelle dorso-lombaire, ou détruit des ganglions spinaux, ou enfin sectionné les nerfs.

Les résultats de Goldfarb peuvent être classés en trois séries:

1^ L’ablation de la moelle épinière n’empêche pas la régénération de la patte paralysée (plusieurs centaines de cas);

2^ La destruction des ganglions spinaux (cas très peu nombreux et deux seulement témoignent d’une destruction complète) produit des résultats absolument incohérents. 50 % des individus régénèrent avec des retards plus ou moins grands, tandis que le reste ne régénère pas du tout du côté opéré.

O. SCHOTTÉ

3^ La section du plexus effectuée sur 12 individus donne 3 cas de non régénération des membres du côté opéré, tous les autres individus présentant une régénération plus ou moins tardive.

11 est regrettable que Goldfarb, qui avait cru utile de faire des ablations de moelle sur plusieurs centaines d’individus, n’ait pas fait davantage de sections du plexus, car c’est cette méthode qui aurait pu lui donner la clef du problème. Comme Goldfarb ne donne aucun détail sur la technique opératoire utilisée dans cette importante série, il est difficile de se faire une idée exacte de la raison pour laquelle il a obtenu des résultats inconstants. Nous verrons, dans la i suite, combien tout dépend du niveau d’amputation et du niveau de section des nerfs et comment on peut, en variant les conditions | expérimentales, obtenir des résultats très différents. i

Du fait que parfois, il avait observé des absences de régénération du côté témoin également, et en se basant sur des considérations ! théoriques qui seront envisagées plus loin, Goldfarb conclut que l’absence ou le ralentissement des phénomènes régénératifs doit être attribué uniquement aux troubles traumatiques, consécutifs aux interventions opératoires. La principale raison de la manière de voir de Goldfarb réside dans le fait qu’il a constaté parfois la régénération tardive d’un membre, en l’absence de nerfs régénérés.

Les résultats de l’examen anatomique montreront plus loin combien cette observation de Goldfarb est exacte et combien il est parfois difficile de concilier les résultats anatomiques avec les faits expérimentaux.

Les observations de Goldfarb, faites sur un nombre important d’individus, semblaient faire table rase des notions acquises par les travaux de Wolff, d’autant plus que les conclusions de ce dernier auteur avaient été fortement attaquées dans le travail déjà signalé de Goldstein (1904), qui du reste s’est contenté de mettre en doute les résultats expérimentaux de Wolff, sans apporter d’expériences les controuvant.

Pour répondre à Goldfarb, Walter (1912), un élève de Wolff, reprit les opérations de ce dernier d’ailleurs sans les perfectionner, mais en faisant suivre chaque cas d’une vérification histologique. 11 arriva ainsi à la conclusion, basée sur une dizaine d’animaux, que l’ablation totale de la colonne vertébrale dorsolombaire, avec la moelle épinière et les ganglions spinaux, entraîne

une absence complète de régénération des membres postérieurs ainsi privés de leur innervation sensitivo-motrice. D’autre part, si l’extirpation de la colonne vertébrale était incomplète, au point de laisser les ganglions spinaux en communication avec la périphérie, le pouvoir régénérateur des membres ne s’en trouvait pas affecté ou seulement d’une façon très faible. D'où Walter conclut que les « ganglions spinaux permettent à eux seuls l’accomplissement normal des processus régénératifs ». 11 ajoute d’ailleurs que ces expériences ne permettent de tirer aucune conclusion en ce qui concerne la question de savoir quelle serait l'action des racines antérieures motrices envisagées seules, à l’exclusion des ganglions spinaux.

Walter rapporte en outre les résultats de la section du plexus crural chez 7 Triton alpestris, qui ont tous présenté un arrêt des processus régénératifs pendant deux mois environ, suivi de reprise dans tous les cas, sauf un.

Dans un dernier travail (1919), Walter conclut à une action morphogène du système nerveux sur la régénération, action qui s’exercerait indifféremment avec l'aide des ganglions spinaux ou avec celle de la moelle épinière sous la forme d’un arc réflexe très compliqué, dont la branche descendante serait constituée par des fibres sympathiques. Cette idée intéressante ne repose d’ailleurs pas sur les faits et ne se présente pas comme une conclusion nécessaire des données expérimentales rapportées dans ce dernier travail de Walter.

Si nous résumons les travaux précités, nous voyons que la preuve irréfutable de l’action du système nerveux sur la régénération des pattes du Triton est loin d’avoir été donnée:

En effet, Todd ne constate aucune action quand la section des nerfs et l’amputation des pattes sont pratiquées simultanément^ Deux, parmi les trois séries de Hines, ont abouti à des résultats négatifs, la troisième ayant présenté des exceptions inexpliquées. Les travaux de Goldfarb ne permettent aucune conclusion précise, le comportement des 12 individus opérés ayant révélé des différences individuelles considérables. Les résultats de Walter seuls semblent concluants, avec cette réserve cependant qu’ils ne sont pas à l’abri des objections générales, formulées par Goldfarb.

Si de l’ensemble de ces travaux il se dégage bien une impression

O. SCnOTTÉ

générale, favorable à rhypothèse d’une action de système nerveux ■ sur la régénération, la certitude est cependant loin d’être acquise. 1 L’incertitude vient de ce que le nombre d’animaux soumis aux expé- I riences est insuffisant, et surtout du fait que personne n’a été capable d’expliquer les résultats contradictoires obtenus par Gold* FARB, WiNTREBERT et GoLDSTEiN d’une part, par Hines, Wolff et Walter de l’autre. Toute la polémique des auteurs a porté beaucoup plus sur les faits expérimentaux des adversaires que sur leur explication scientifique.

Aussi les auteurs critiques comme Morgan, Driesch, Korschelt, Moszkowski et Nussbaum ont-ils dû conclure que la question de i l’action du système nerveux sur la régénération était loin d’être tranchée.

Dès lors, il n’est pas étonnant d’apprendre qu’actuellement trois auteurs ont cru utile d’aborder à nouveau cette question tant controversée et ceci tout à fait indépendamment les uns des autres.

Ce sont, d’après l’ordre chronologique de leurs publications :

O. ScHOTTÉ, P. Weiss et Fiera Locatelli.

d) Recherches contemporaines.

Tel était l’aspect du problème, lorsqu’en janvier 1921 j’ai cherché à résoudre, sur un matériel très nombreux, la question de savoir si, oui ou non, le système nerveux intervenait dans la régénération des pattes de Tritons adultes (T. cristatus^ T. alpestris et T, palmatus).

Dans une première note du 18 mai 1922, j’ai pu, appuyé sur les résultats de 110 expériences, conclure à la «nécessité d’une innervation normale pour que la régénération soit possible». Dans une deuxième note du l^^juin 1922, j’ai pu montrer, sur un ensemble de 120 animaux, que le début de régénération de la patte privée de son innervation coïncidait avec la régénération des fibres nerveuses réséquées, c’est-à-dire que ce début est « d’autant plus synchrone avec la régénération du côté témoin, qu’il s’est écoulé un temps plus long entre le moment de la section nerveuse et celui des amputations ».

Le 1®^ novembre 1922, je faisais remarquer, que l’acceptation d’une hypothèse d’action directe des nerfs sensitifs ou des nerfs I moteurs conduisait à ce résultat paradoxal «que si les nerfs moteurs R paraissent suffire à permettre la régénération, il en est de même pour » ,

RÉGÉiSÉRATlOX CHEZ LE TRITON

les nerfs sensitifs bien que, dans les deux cas, les résultats soient inconstants ». J’ai montré ensuite, à la même date, par des opérations adéquates, que l’action du système nerveux ne peut être attribuée qu’à celle du système nerveux sympathique.

En 1923, j’ai indiqué que la section tardive des nerfs, pratiquée sur des membres à différents stades de régénération, inhibait leur régénération ultérieure. L’arrêt complet de toute prolifération du régénérât m’a permis d’observer des phénomènes d’involution aboutissant à une morphologie incomplète. Cette observation, corroborée par d’autres faits expérimentaux, m’a conduit à rejeter toute idée d’une action morphogène du système nerveux et à attribuer à la masse du régénérât une part importante dans la réalisation définitive de la morphologie du membre régénéré.

En 1924, j’ai pu, par une nombreuse série d’expériences, mettre en évidence que, contrairement à l’opinion de Walter, le grand sympathique était réellement le seul système nerveux nécessaire à la réalisation des processus régénératifs dans les membres antérieurs et postérieurs de Tritons.

A la fin de l’année 1922, alors que je commençais la publication de mes recherches, un auteur viennois, Paul Weiss, communiquait les résultats qu’il avait obtenus à la suite de sections de nerfs, pratiquées également sur les pattes antérieures de Tritons adultes. P. Weiss arrive, comme moi-même, à la conclusion que, tant pour le déclanchement que pour la continuation des phénomènes régénératifs, la présence de l’innervation est indispensable. Dans la publication d’une conférence publique du 5 mai 1923, où il omet de me citer, cet auteur donne, per exclusionein^ la préférence à l’hypothèse d’après laquelle c’est le système nerveux autonome qui doit être la partie agissante dans l'action des nerfs mixtes sur la régénération, mais sans apporter aucune preuve nouvelle de ce fait dont j’avais donné la démonstration l’année précédente. M. P. Weiss a eu l’obligeance de me faire parvenir les épreuves de son mémoire in extenso^ qui n’a pas encore paru à l’heure actuelle. De la lecture de cet intéressant travail, il résulte que l’auteur a pratiqué les sections des nerfs du plexus brachial suivant un seul niveau, plutôt distal, et que les amputations ont porté exclusivement sur le stylopode. II a étudié, dans un nombre assez restreint de cas, l’influence des nerfs soit sur le déclanchement des phénomènes régénératifs, soit sur leur continuation. Malheureusement,

O. SCHOTTÉ

cet auteur ne donne aucune précision, quant au moment de la reprise du pouvoir régénérateur après la section des nerfs, ce qui paraîtrait pourtant essentiel. D’autre part, il n’a fait aucune expérience démontrant l’action du système sympathique sur les processus régénératifs qu’il admet, ainsi que je l’ai fait remarquer, à titre de simple hypothèse.

Mlle Piera Locatellï a refait également des ablations des nerfs sur les pattes postérieures de Tritons (1^^ publication, 9 avril 1923). De crainte de voir les nerfs régénérer, elle sectionne périodiquement le nerf sciatique et constate, consécutivement à ces interventions répétées, une absence complète de régénération des pattes opérées.

Plusieurs séries d’expériences, faites dans des conditions d’exactitude insuffisante, font admettre à Piera Locatellï que ce sont les ganglions spinaux qui agissent sur la régénération des membres. Ces expériences seront discutées en détail dans un prochain mémoire.