PREMIÈRE PARTIE

Effets de la suppression globale de Finnervation sur la mise en train des phénomènes régénératifs des pattes antérieures et postérieures.

La méthode utilisée dans ce travail et qui consiste à supprimer complètement l’innervation d’une seule patte, tandis que la patte opposée sert d’organe témoin pour chaque individu, nécessite une comparaison exacte des stades de régénération des pattes des deux côtés. J’emploierai pour cela une nomenclature que je définirai d’abord, en exposant rapidement la marche normale de la régénération des pattes de Tritons.

D’autre part, pour éviter des répétitions, j’indiquerai ce qu’il y a de commun dans le comportement des pattes privées d’innervation, dans les diverses séries d’expériences que je rapporterai.

§ 1. La régénération normale des pattes de Tritons,

Peu de jours après l’amputation, la surface de section se trouve déjà recouverte d’une mince couche épidermique. Sa teinte, d’abord rouge vif, devient alors rose pâle. Vers le 10-20”^® jour après l’amputation (suivant la saison), la peau environnante commence à envahir la surface de section et forme un bourrelet qui en rétrécit graduellement l’étendue. Ce stade que je nommais, dans mes procès-verbaux, « cicatrisation caractéristique du début de régénération » peut persister à l’état stationnaire, pendant des semaines encore (jusqu’à 50, voire 60 jours après l’amputation). C’est, en effet, dans cet étroit espace circulaire, délimité par le bourrelet tégumentaire, que vont apparaître les matériaux du bourgeon de régénération.

Ce dernier se présente sous forme d’une petite saillie, encadrée par le tissu cicatriciel ancien; c’est cette masse de tissu encore indifférent, faisant hernie sur la cicatrice d’amputation, que je désignerai sous le nom de « bourgeon de régénération ». La figure 5 montre quelques-uns des aspects les plus caractéristiques que présentent ces bourgeons.

L’apparition du bourgeon de régénération est un stade très important, puisqu’il rend macroscopiquement décélables les processus régénératifs, et c’est ce stade qui m’a surtout servi de terme

Fig. 5.

Différents stades d’évolution de « bourgeons de régénération » de Triton cristatus. Grossissement environ X 3.

de comparaison entre la patte opérée et la patte témoin. Aussi me suis-je toujours efforcé d’en répérer très exactement l’apparition. La date d’apparition du bourgeon de régénération varie suivant l’âge de l’individu et surtout suivant la saison; il peut, en effet, être macroscopiquement décelable, en été, déjà au bout de 15 jours, tandis qu’en hiver ce stade peut n’apparaître que vers le 40“^^ ou le 50°^® jour, quelquefois même seulement 60 jours après l’amputation des pattes.

15 à 20 jours après l’apparition du bourgeon de régénération, encore plus tôt en plein été, le régénérât change d’aspect et de forme. Le petit monticule aplati du début devient plus saillant et prend une forme correspondant à ce que j’appellerai le «cône de régénération » (fîg. 6).

Fig. 6.

Différents stades d’évolution de « cônes de régénération » de T. cristatus. Gross. environ X 3.

Puis le cône s’aplatit dorso-ventralement à son bout distal et change de couleur. Quelques jours plus tard, commencent à se dessiner les premières incisures des doigts, tandis que le régénérât prend une coloration variant du rose sombre au rouge violacé.

O. SCHOTTÉ

La fig. 7 montre quelques aspects de ce stade que les auteurs allemands ont nommé « Schaufelstadium» et que j’appellerai «palette de régénération ».

Fig, 7.

Différents stades d’évolution de « palettes de régénération » de T. cristatus.

Gross. environ x 3.

15 à 20 jours plus tard, les doigts, d’abord simplement indiqués, commencent à se différencier davantage. J’appelle ce stade « différenciation des doigts » et, à la fig. 8, on trouve quelques aspects de ce stade. On voit, d’après cette figure, comment les doigts

Fig. 8.

Palettes pluridigitées, stades dits « différenciation des doigts » chez T. cristatus. Gross. environ X 3.

commencent à sortir de la masse commune du régénérât, mais tout en présentant des différences individuelles très considérables. On remarquera, en particulier, que très souvent, deux doigts encore réunis sortent ensemble de la masse basale commune et ne se séparent que très tardivement.

Fig. 9.

Ebauches de mains à « doigts individualisés » chez T. cristatus. Gross. environ X 3.

RÉGÉ>'ÉRATIO^ CHEZ LE TRITON

Lorsque le processus de différenciation des doigts est terminé, on peut distinguer un autre stade de régénération déjà très avancé que j’appelle « doigts individualisés » (fig. 9). C’est à ce stade que la régénération peut être considérée comme terminée; il correspond, en effet, à un régénérât âgé de deux à trois mois, en été.

Dans la suite, le régénérât se pigmente très fortement, s’étend en largeur surtout du côté de la base, perd définitivement sa disposition pédonculée et, quelques mois après (car les changements ultérieurs sont très lents), on ne reconnaît plus que difficilement que l’on a affaire à une patte régénérée. La fig. 10 montre des aspects de régénérats âgés de plusieurs mois. On voit l’individualisation définitive des doigts qui présentent cependant fréquemment des aspects plus ou moins monstrueux.

Fig. 10.

Quelques dessins de régénérats de pattes antérieures âgés de plusieurs mois, à régénération terminée. Gross. environ x 3.

Telle est la marche générale des phénomènes régénératifs d’une patte de Triton amputée sans autre intervention opératoire; il en est tout autrement lorsqu’il s’agit d’une patte privée de son innervation par ablation des nerfs.

§ 2. — Comportement général d'une patte amputée^ prioée de son

innervation.

Pendant les premiers jours qui suivent l’amputation, rien ne permet, au premier abord, d’observer une différence dans le comportement des deux membres du même individu, de la patte gauche, opérée, et de la patte droite, témoin. De plus près, on remarque, cependant, bien des particularités. En effet, tandis que la patte saine, témoin, cesse de perdre du sang au maximum une ou deux heures après l’amputation, on enregistre des hémorragies, du côté

O. SCHOTTÉ

opéré, survenant parfois encore deux ou trois jours après l’amputation. Ces hémorragies, sans doute occasionnées par morsure ou par un choc, sont certainement à mettre sur le compte d’une congestion paralytique. En relation avec cette congestion, la couleur rouge sang, que présente pendant longtemps la surface d’amputation d’une patte opérée, contraste très vivement avec celle de la patte témoin qui est devenue rose pâle, déjà 2 ou 3 jours après l’amputation. Là cependant s’arrêtent les différences dans le comportement des deux membres pendant les premiers temps. Dix jours après l’amputation, si la première n’était pas paralysée, rien ne permettrait de distinguer la patte opérée de la patte témoin.

Comme Rubin, j’ai également observé que la patte sans nerfs ne reste pas inerte au point de vue de son activité cellulaire Elle est, en effet, au début tout au moins, le siège d’une prolifération active qui aboutit non seulement à un recouvrement épidermique de la surface d’amputation, mais aussi à la formation d’un véritable amas cellulaire qui se place en dessous de la couche épidermique de recouvrement. Rubin, qui a fait une étude histologique assez poussée de ce soi-disant début de régénération, constate que, chez l’Axolotl, parmi tous les tissus, seuls les muscles ne semblent pas participer à la formation de ce blastème. Ce dernier ne possède cependant aucune possibilité d’évolution ultérieure. Lorsqu’on examine des coupes de pattes privées de leur innervation pendant un temps très long, on peut encore reconnaître, sous la peau cicatricielle, cet amas cellulaire indifférent, mais qui est incapable de se différencier en tissus définis. Cette poussée s’arrête assez précocement et ne se manifeste jamais, chez le Triton, sous la forme d’un amas cellulaire macroscopiquement décelable. Par contre, l’épiderme de recouvrement provient, d’une part, d’une prolifération propre de la surface d’amputation et, d’autre part, d’un envahissement progressif par l’ancien épiderme.

Tandis que du côté témoin on aboutit, vers le 15-20“^® jour (en été), au stade assez stable de «cicatrisation caractéristique du début de régénération », du côté opéré, ce stade, au lieu de rester stationnaire, évolue dans le sens d’un envahissement continu par

1 P. Weiss parle également de cette activité cellulaire à la surface d’amputation, mais qui. cependant, ne serait pas capable de donner naissance à une ébauche organisée de régénérât.

le vieux tissu épidermique. La plage rose du milieu devient de plus en plus petite, prend un aspect opaque et finit par disparaître complètement. Ce processus d’involution de la plage centrale du blastème de prolifération dure plus ou moins longtemps, suivant les individus et la saison de l’année. Quelquefois, 30 jours déjà après l’opération, la patte dépourvue d’innervation présente une surface • d’amputation parfaitement plane, recouverte d’un tissu cicatriciel à aspect vieux et parfaitement pigmenté; d’autres fois, ce processus n’est complet qu’au bout de 40 à 50 jours, rarement davantage.

A partir de ce moment, deux cas peuvent se présenter. Dans un premier cas, la surface d’amputation se cicatrise, se pigmente de plus en plus et reste invariablement plane, ceci pendant des années. Chez les autres individus, la surface d’amputation présente au bout d’un temps — variable pour les différentes séries d’opérations, parfaitement défini pour une intervention donnée — des modifications profondes, qui se traduisent par la disparition de la cicatrice dure et pigmentée et qui aboutissent finalement à une régénération normale, quoique tardive, de la patte. Cette reprise tardive du pouvoir régénérateur du côté opéré est un phénomène important qui sera envisagé plus loin.

Je voudrais faire une réserve en ce qui concerne la morphologie des régénérats. Lorsque je dirai, dans la suite, que tel ou tel individu a été le siège d’une régénération précoce ou tardive, mais normale, cela ne voudra pas nécessairement dire que le régénérât possède une morphologie normale. Le mot « normale » sera relatif à la taille du régénérât, sans préjuger en rien de sa forme. La question de la morphologie du régénérât sera ébauchée dans la troisième partie de ce travail, mais traitée plus en détail dans un mémoire ultérieur.

§ 3. — Contrôle et méthodes d'"observation.

Pour éviter des erreurs, seuls des individus d’une même série ont été placés dans un même cristallisoir. Mais, en raison des différences sensibles qui s’observent dans le comportement d’individus d’une même série, je les ai suivis individuellement. Pour cela, chaque individu fut marqué par l’amputation d’un ou de plusieurs doigts des pattes non utilisées pour l’expérience. Ainsi, le numéro

Rev. Suisse de Zool. T, 33. 1926. 4

O. SCHOTTÉ

127 a le premier doigt de la patte antérieure droite, le n® 128, le deuxième, le 137, le troisième doigt de la patte postérieure droite et le quatrième doigt de la patte postérieure gauche coupés. De cette façon, chaque individu est aisément reconnaissable et peut être suivi pendant toute la durée de l’expérience. A mesure que les doigts amputés sont régénérés, ils sont naturellement réamputés.

Un registre d’expériences est tenu, dans lequel les observations à faire sont rapportées tous les 10 ou 15 jours, pour la patte opérée et pour la patte témoin, séparément.

Je ne me suis cependant pas contenté de cet enregistrement verbal, et, tous les 20 à 30 jours, les deux pattes en observation de chaque individu ont été dessinées à la chambre claire avec un grossissement de 15 diamètres pour les pattes des T, cristatus et T. alpestris^ de 27 diamètres pour les pattes des T, palmatus et celles des larves. Ces dessins ont été très utiles et m’ont souvent permis de faire d’importantes observations après coup, qui, certainement, m’auraient échappées par la méthode du simple enregistrement verbaL

Dans certaines séries, comme on le verra plus loin, l’emploi de cette méthode s’est trouvé être particulièrement indiqué.