CHAPITRE I

Suppression de l’innervation et amputations simultanées des pattes.

A. Opérations sur les pattes antérieures.

§ 1. Définition des niveaux de section des branches du plexus brachial et des niveaux d'amputation.

Les 246 individus de ce groupe d’opérations peuvent être classés en séries, suivant que les branches du plexus ont été simplement sectionnées (une seule série) ou au contraire réséquées sur une certaine étendue (toutes les séries suivantes). Ces dernières séries sont groupées d’après les niveaux des sections proximales du plexus, qui passent soit suivant le niveau a b (méthode opératoire A), soit suivant le niveau cd (méthode opératoire B), le niveau distal de

résection a'b' étant dans les deux cas le même. Ces grandes séries se divisent en sous-séries d’après le niveau d’amputation des pattes (4 niveaux différents: AB, CD, EF, GH, voir fig. 11).

Fig. 11.

Schéma général de toutes les variantes opératoires des séries A I à A IV. Lettres majuscules == niveaux d’amputation ; lettres minuscules = niveaux de section et de résection des nerfs.

§ 2. Série A L Section simple des branches du plexus brachial^ amputations dans le zeugopode (suivant AB).

Les 21 Triton cristatus de cette série subissent, suivant la méthode A, la simple section des 3 branches (III®, IV® et V® nerfs rachidiens) du plexus brachial gauche au niveau ab (fig. 12). Le

Schéma des données opératoires de la série A I.

52 O. SCHOTTÉ

niveau ab correspond à peu près à l’endroit de la naissance des nerfs du plexus, en dessous de la masse des muscles intervertébraux, et coïncide assez exactement avec l’extrémité des côtes de cette région. L’amputation des deux pattes, de la patte gauche à innervation interrompue et de la patte droite témoin, est pratiquée suivant le niveau indiqué sur le schéma, au moment même de l’opération, le 18 janvier 1921.

40 jours après l’amputation, un début de régénération, macroscopiquement décélable sous forme d’un bourgeon de régénération, se manifeste du côté des pattes témoins chez deux individus. 10 jours plus tard — 50 jours après l’amputation — le bourgeon de régénération est visible du côté témoin chez tous les individus. A ce moment, toutes les pattes gauches, sans innervation, présentent une surface d’amputation parfaitement plane, cicatrisée et pigmentée. Dix individus, en particulier, possèdent sur le moignon d’amputation un revêtement cutané qui ne se distingue en rien du reste de la peau. Chez les autres individus, par contre, la cicatrice est plus mince, lisse et légèrement brillante.

Vers la fin du mois de mars, 75 à 80 jours après l’amputation, les pattes droites témoins de tous les individus ont formé des mains à doigts individualisés, encore délicates, mais qui, à partir de ce moment, vont devenir plus consistantes et se pigmenter rapidement. Du côté privé de nerfs, aucun signe de régénération ne se manifeste encore.

100 jours, cependant, après l’amputation, quelques individus présentent, au milieu du moignon cicatriciel gauche, une zone plus claire, rouge sombre, qui contraste singulièrement avec la teinte noire du reste du corps. A l’examen suivant, 110 jours après l’amputation et la section des nerfs, 14 de ces individus possèdent, du côté opéré, des bourgeons de régénération qui continuent à se développer normalement et finissent par donner des mains de taille normale.

Les 7 autres individus n’ont, par contre, été le siège d’aucune poussée régénérative jusqu’au 15 septembre 1921 (8 mois après l’amputation), date à laquelle j’ai terminé l’expérience. A cette époque, les mains droites des côtés témoins sont aussi noires et consistantes que des mains normales. Les 14 individus, qui ont régénéré tardivement du côté opéré, continuent à montrer, dans la taille de leur régénérât gauche, un retard assez considérable par rapport au développement des pattes du côté témoin.

En résumé, les 21 individus ayant subi la simple section des nerfs, en hiver, commencent à régénérer visiblement, du côté témoin, 40 à 50 jours après l’amputation, tandis que du côté opéré, la régénération n’a débuté au plus tôt que vers le 110°^jour et seulement dans 14 cas; 7 individus ne présentèrent aucune régénération pendant 8 mois.

L’écart minimum dans l’apparition de la régénération entre le côté opéré et le côté témoin a été de 70 jours.

§ 3. Série A IL — Résection (Tun tronçon médian du plexus suwant ab-a'b\ amputations à un niçeau inç^ariable A chez différentes espèces de Tritons,

Comme le schéma (fig. 13) le montre, le plexus brachial est sectionné en deux fois suivant ab et a'è', ce qui revient à réséquer un tronçon médian de 4 à 5 mm. de longueur (méthode opératoire A). L’amputation porte invariablement sur le niveau AB, situé direc-

Fig 13.

Schéma des donnéesj^opératoires de toutes les séries A II, sauf pour lesfsous-séries A II a4 et A II h^,

temeiit au-dessus du carpe,dans le zeugopode. Par contre, je me suis efforcé, dans cette série, d’étudier l’effet de cette opération chez 3 espèces de Tritons, T, cristatus, T, alpestris et T, palmatus, et. ceci pendant diverses saisons de l’année. Suivant les espèces considérées et suivant les dates des opérations, je distingue les sousséries suivantes:

O. SCHOTTÉ

Série A II a.

Opérations sur Triton cristatiis à différentes saisons de l’année.

a) Série A //ai- — 8 Triton cristatus. Ablation du plexus brachial gauche et amputations bilatérales, le 15 avril 1921.

25 jours après l’opération, un très jeune individu; vers le jour, 5’^autres; enfin seulement 40 jours après l’amputation, les 2 derniers individus commencent à montrer des bourgeons de régénération du côté témoin. A cette époque, on ne peut encore déceler, du côté gauche privé d’innervation, aucune trace de régénération, les surfaces des moignons étant de ce côté parfaitement planes. Ce n’est que 85 jours après l’amputation, alors que du côté témoin tous les individus ont déjà dépassé le stade « doigts individualisés » et que les jeunes mains commencent à se pigmenter fortement, ce n’est qu’à ce moment que 5 individus présentent du côté opéré un très jeune bourgeon de régénération. Les trois autres individus conservèrent un moignon cicatriciel invariablement plan, cicatrisé et pigmenté, pendant les 5 mois que dura l’observation.

En résumé, les 8 individus, opérés et amputés en avril, commencèrent à régénérer du côté témoin, 30 jours après l’amputation, en moyenne, tandis que le début de régénération ne devint apparent, du côté opéré, que 85 jours après l’amputation, chez 5 individus, les 3 autres n’ayant pas encore régénéré au bout de 150 jours.

L’écart entre l’apparition du bourgeon de régénération des 2 côtés est de 55 jours (printemps-été).

b) Série A II ag. — 13 Triton cristatus.Ahlsiiion du plexus et amputations bilatérales, le 14 juin 1922.

Dans cette série, je me suis efforcé de perfectionner la technique opératoire, en évitant tout tiraillement des nerfs et en pratiquant des sections aussi exactement définies que possible, suivant les lignes idéales ab et a’à’. Le niveau d’amputation, lui aussi, fut spécialement précisé et correspondait très exactement au niveau AB passant par les deux têtes articulaires du radius et du cubitus.

20 jours plus tard, toutes les pattes, gauches et droites, se trouvent au stade de «cicatrisation caractéristique». 30 à 35 jours après l’amputation, toutes les pattes témoins possèdent des bourgeons de régénération ; les pattes opérées, par contre, manifestent une tendance certaine à la cicatrisation complète. 60 jours

après l’opération, toutes les pattes témoins ont des doigts parfaitement différenciés, tandis que, chez 8 individus, je note pour le côté opéré, dans le procès-verbal, « incertain » ou « encore fermé » ou enfin « début certain de régénération ». 75 jours après l’amputation, les 8 individus dont le comportement était encore douteux, présentent maintenant, du côté gauche opéré, des bourgeons de régénération parfaitement nets; les 5 autres, par contre, conservent une surface d’amputation définitivement cicatrisée et pigmentée pendant toute la durée de l’observation (6 mois). Dans la fig. 14, on voit

Dessins des pattes gauches et droites de 8 individus de la série A II ag (T. cristatus). 75 jours après l’amputation et la résection du plexus.

les stades de régénération des deux pattes d’un certain nombre de ces individus, 75 jours après l’amputation. On remarquera la surface d’amputation parfaitement plane des pattes gauches n’ayant pas régénéré, et l’étonnante similitude dans le degré d’évolution de 5 pattes gauches qui ont été le siège d’une poussée régénérative tardive.

En résumé, les individus, opérés au mois de juin, présentèrent un bourgeon de régénération très net, 30 à 35 jours après l’amputation, du côté témoin, tandis que ce n’est que 75 jours après Tamputation

O. SCHOTTÉ

que ce même stade est visible, du côté opéré, chez 8 animaux, 5 n’ayant montré aucune trace de régénération pendant les 6 mois que dura l’expérience.

L’écart minimum entre l’apparition des deux bourgeons de régénération fut de 45 jours.

c) Série A II ag. — 6 Triton cristatus. Ablation du plexus brachial et amputations bilatérales, le 12 août 1921.

Le mois d’août est l’époque de l’année où la régénération est la plus rapide. Déjà 20 jours après l’amputation, toutes les pattes témoins montrent un bourgeon de régénération très net. 15 jours après, un certain nombre d’entre elles présentent des «palettes )>. 50 jours après l’amputation, toutes les pattes témoins possèdent des petites mains régénérées, avec des doigts plus ou moins complètement formés.

Or, ce n’est que 20 jours plus tard —r 70 jours après l’amputation — que, parmi les 6 individus, 3 commencent à régénérer du côté gauche; 10 jours plus tard, deux autres individus, et enfin, seulement 100 jours après l’amputation, le 6“® individu commençèrent à régénérer de ce côté.

d) Série A II a 4 . — 13 Triton cristatus. Ablation plus complète du plexus brachial et amputations bilatérales, le 12 août 192L

Les 13 individus de cette série subissent une première section des nerfs suivant aà, puis le bout proximal des trois branches du plexus est saisi avec une pince et, par traction, le plexus est arraché sur une plus grande longueur que dans les séries précédentes.^

Je pouvais ainsi espérer soustraire, pour une durée plus longue, le membre à toute influence nerveuse, malgré la brutalité de cette technique à laquelle je n’ai eu recours que tout à fait exceptionnellement.

La régénération des pattes témoins commença dans les mêmes conditions que dans la sous-série précédente. Du côté opéré, par contre, le comportement des pattes fut tout différent. Ce fut seulement 100 jours après l’amputation que se manifesta le premier indice de régénération macroscopiquement décelable chez 4 individus; un 5“^® individu commença à régénérer 120 jours après l’amputation. Les

1 Les animaux de cette série ont subi en outre une complication traumatique constituée par la résection de l’artère sous-clavière, afin d’étudier les effets des troubles vasculaiies (voir Chapitre II § 4).

8 derniers Tritons, enfin, ne furent le siège d’aucune poussée régénérative pendant les 5 mois que dura l’expérience.

Résumé pour les sous-séries A II ag et A II a 4 . Lorsque l’amputation est pratiquée au mois d’août, le bourgeon de régénération devient apparent du côté témoin 20 jours après l’amputation. Le même stade n’apparaît, dans les pattes opérées, que 70 jours après l’amputation si la section des nerfs est faite au niveau habituel aè, cent jours au moins après l’amputation, lorsque le plexus est supprimé sur une plus grande longueur.

Dans 11 cas où il y eut une régénération tardive, celle-ci ne devint manifeste que lorsque la régénération du côté témoin avait déjà abouti à la formation d’une main virtuellement régénérée.

Sur 19 individus, 8 n’ont présenté aucune trace de régénération pendant 5 mois.

L’écart dans la date d’apparition du bourgeon de régénération a été respectivement, les conditions opératoires étant légèrement variables, de 50 et de 80 jours (mois d’août).

2° Série A II b.

Opérations sur Triton alpestris à différentes saisons de l’année.

a) Série A II b^. — 10 T. alpestris. Ablation du plexus et amputations bilatérales, le 13 avril 1921.

Au bout de 30 jours,la régénération devient visible du côté témoin^ se poursuit normalement et est pratiquement effectuée 3 mois après l’amputation. A ce moment seulement, on peut déceler un début de régénération du côté des pattes privées de nerfs chez 3 individus. Les 7 autres n’ont présenté aucune trace de régénération jusqu’à la fin du mois de septembre, c’est-à-dire 5 mois et demi après l’amputation.

b) Série A //bg. — H T, alpestris. Résection du plexus brachial gauche exactement suivant les lignes idéales ab et a’à’ et amputations bilatérales suivant AB, le 2 août 1921.

Les pattes témoins sont le siège d’une régénération très précoce, car c’est 15 jours après l’amputation qu’un certain nombre d’entre elles montrent déjà de jeunes bourgeons de régénération, tandis que 5 jours plus tard ce bourgeon est apparent chez tous les individus. 65 jours après l’amputation, alors que, du côté témoin, tous les doigts sont déjà fortement individualisés, 5 individus seulement

O. SCHOTTÉ

présentent un début de régénération du côté gauche opéré. Les 6 autres, par contre, présentent une surface de recouvrement cicatriciel parfaitement plane et ne manifestent aucune régénération

Fig. 15.

Dessins des deux pattes de 10 individus de la série A II (T. alpestris), 75 jours après l’amputation et la résection des nerfs du plexus.

pendant toute la durée de l’expérience (5 mois). I^es dessins de la fig. 15, effectués 75 jours après l’opération, mettent bien en évidence ^ la différence dans les stades de régénération des pattes droites témoins et des pattes gauches, privées d’innervation.

c) Série A II bg. — 15 T. alpestris. Après une première section des nerfs du plexus suivant aè, le bout proximal de ces nerfs est repris avec une pince et fortement tiraillé. Ainsi des segments plus longs du plexus ont pu être extraits. Dans beaucoup de cas, l’examen du bout ainsi extirpé a montré que la rupture devait s’être faite à l’origine même des paires rachidiennes. Le procédé employé ici est donc celui de la série A II « 4 , où l’on avait constaté le maximum de retard dans l’apparition des régénérats du côté privé d’innervation L’opération, suivie d’amputations bilatérales suivant AB, fut faite le 12 août 1921.

1 J’ai classé les séries A II «4 et A lî parmi les opérations ordinaires ^ parce que des interventions de ce genre présentent un caractère trop aléatoire | quant à leur réussite pour que l’on puisse parler avec certitude d’ablation de \ nerfs suivant un niveau supérieur. Dans cette série Tarière sous-clavière fut 1 également réséquée, comme dans la série A II «4 (voir Chap. II, § 4).

Pour ce qui concerne la régénération des pattes témoins, les remarques faites à propos de la série A II èg s’appliquent également ici : début général de la régénération 15 à 20 jours après l’amputation; 40 jours après, les doigts régénérés sont individualisés et sortis de la masse générale du régénérât. A ce moment —■ 65 jours après l’amputation — les surfaces de section de toutes les pattes gauches sont recouvertes d’un tissu cicatriciel plus ou moins jeune, sans aucune trace de régénération. Ce n’est que plus tard, 90 jours après l’amputation, que la régénération devient apparente chez deux individus, les 13 autres ayant des moignons cicatriciels fermés et définitivement cicatrisés.

Résumé pour les séries A II bg et A II bg. Les pattes de T. alpestris^ amputées en août, régénèrent avec une très grande rapidité et montrent un début de régénération déjà 15 jours après l’amputation. Du côté où le plexus brachial a été extrait par résection, la régénération devient apparente 65 jours après l’amputation, mais seulement au bout de 90 jours si l’extraction des nerfs du plexus a été pratiquée par la méthode de l’arrachement. Si le retard est de 45 à 50 jours dans le premier cas, il monte à 70-75 jours dans le deuxième.

Sur 26 individus, 19 ne manifestèrent aucune régénération apparente pendant au moins 6 mois.

3° Série A II c.

Opérations sur Triton palmatus,

12 T. palmatus. Résection du plexus suivant ab-a'b' et amputations bilatérales suivant AB, le 11 avril 1921.

25 ou 30 jours après l’amputation, toutes les pattes témoins sont en train de régénérer visiblement et, 100 jours après, on peut considérer la régénération de ces pattes comme virtuellement terminée.

A ce moment, aucune des pattes opérées ne présente la moindre trace de régénération: les moignons cicatriciels sont complètement fermés et pigmentés et ne se distinguent en rien de la peau environnante. Cet état persiste jusqu’à la fin du mois d’octobre, 200 jours après l’amputation.

La fig. 16 montre l’état de régénération des pattes témoins, 100 jours après l’amputation, et, en même temps, l’absence complète de toute poussée régénérative du côté opéré.

O. SCHOTTÉ

Il ressort de l’ensemble des résultats de la série A II, comprenant 88 individus, opérés à toutes les époques de l’année et appartenant à 3 espèces différentes de Tritons, que, dans tous les cas, l’ablation des branches du plexus se fait sentir d’une façon certaine et que le

Fig. 16.

Dessins des deux pattes de 8 individus de la série A II c (T. palmatus), 100 jours après l’amputation et la résection des nerfs du plexus. (Gross. environ X 5,5.)

résultat, parfois très variable, ne dépend pas, en tout cas, des espèces utilisées. Dans la suite de cette recherche, les différentes espèces de Tritons ont pu être ainsi employées d’une façon indifférente, leur comportement étant sensiblement identique.

§ 4. Série A 111, Résection d^un tronçon médian du plexus brachial,, amputations à Jiweaux variables.

Série A 111 a.

Résection du plexus brachial suivant ab^a'b^ amputation suivant une région proximale du zeugopode (CD),

La fig. 17 montre que, tandis que le niveau de section des nerfs reste toujours le même (méthode opératoire A), le niveau d’amputa-

tion intéresse maintenant une région CD, située directement audessous du coude.

12 r. alpestris. Les deux opérations sont pratiquées simultanément, le 4 août 1921.

Schéma des données opératoires de la série A III a.

Comme après toutes les interventions faites en août, la régénération est très rapide : 15 jours après l’amputation, la moitié ; 5 jours plus tard, la totalité des individus présentent des bour-

Fig. 18.

Dessins des deux pattes de 10 individus de la série A III a.

O. SCHOTTÉ

geons de régénération macroscopiquement décelables du côté témoin. 55 jours après l’amputation, les pattes témoins montrent des doigts indiqués, mais qui ne sont cependant pas encore entièrement individualisés. C’est à ce moment seulement que 3 individus montrent, du côté opéré, un très jeune, mais indiscutable bourgeon de régénération qui continue à s’accroître très rapidement, comme le montrent les dessins de la fig. 18, faits 65 jours après l’opération. La comparaison avec les pattes de la série A II bg (fig. 15), dessinées 10 jours plus tard, montre que les régénérats gauches de la série présente sont plus avancés dans leur évolution que ceux de la série A II bg, où le niveau de section des nerfs est le même, mais le niveau d’amputation plus distal. Les 9 autres individus de la série n’ont présenté, pendant les 6 mois de l’expérience, que des moignons cicatriciels parfaitement plans.

En résumé, lorsque l’amputation porte sur une région plus proximale du bras, le niveau de section des nerfs étant le même, l’écart entre le moment d’apparition de la régénération des deux côtés considérés n’est plus que de 40 jours (en été) et devient ainsi plus petit que dans le cas d’une amputation plus distale.

2® Série A 111 b.

Résection du plexus brachial suivant le niveau ab-a'b', amputation dans une région distale du stylopode (niveau E F).

Gomme le montre le schéma (fig. 19), le niveau d’amputation a été reporté cette fois dans le bras. En réalité, les niveaux réels

Schéma des données opératoires de la série A III b.

d’amputation ont dû être quelques fois plus proximaux que ne l’indique la ligne EF. Dans ces amputations, en effet, l’humérus, par suite de la rétraction des muscles, fait souvent saillie et il est alors indispensable de réamputer, si l’on veut éviter une infection certaine. Je puis cependant ajouter que, dans aucun cas, les amputations de ces séries n’ont porté sur un niveau plus proximal que la première moitié du stylopode.

a) Série A III b^. — 10 T, cristatus. Résection du plexus et amputations bilatérales, les 10 et 12 août 1921

La régénération, très rapide en cette saison, débute macroscopiquement, du côté témoin, 15 à 20 jours après l’amputation. Du côté opéré, 1 des individus commença à régénérer 35 jours après la résection des nerfs, 4 individus, au bout de 45 jours, 3 individus, enfin, 55 jours après l’opération nerveuse. Les deux derniers individus n’ont présenté aucune régénération jusqu’à la fin de l’expérience (7 mois).

Le retard moyen de l’apparition du bourgeon de régénération du côté opéré, par rapport au côté témoin, est ainsi, dans cette série, de 20 à 25 jours.

b) Série A III bg. — 17 T. alpestris. Résection du plexus, et amputations bilatérales vers le milieu du bras, le 15 août 1922.

Du côté témoin, la régénération débute entre le 15°^® et le 20“^® jour après l’amputation. Rien n’est encore visible en ce moment du côté opéré. 40 jours après l’amputation, les pattes témoins montrent généralement des régénérats volumineux avec, très fréquemment, des indications des futurs doigts, et ce n’est qu’à ce moment que le bourgeon de régénération devient apparent, du côté opéré, chez 4 individus. 10 jours plus tard, 10 autres individus montrèrent aussi un début de régénération à gauche. 2 individus ne commencèrent à régénérer que vers le 60°^® et le 65°^® jour; un individu, enfin, était en ce moment complètement cicatrisé et pigmenté et ne régénéra pas pendant toute la durée de l’expérience (4 mois et demi).

! 1 Comme dans deux séries déjà signalées, les animaux de la série A III ont

I subi, outre la résection des nerfs du plexus, la résection de l’artère sous-clavière I afin d’établir le rôle possible des troubles vasculaires. (Voir Ghap. II, § 4.)

64 O. SGHOTTÉ

La fig. 20 montre la différence dans la régénération des deux pattes considérées, pour un certain nombre de ces individus, 55 jours après l’amputation.

Résumé pour les sériés A III et A III bg. — Lorsque l’amputation des .membres porte non plus sur le zeugopode, mais sur la région inférieure ou médiane du stylopode, le résultat change

Fig. 20.

Dessins des deux pattes de 9 individus de la série A III 55’jours après l’amputation et la résection du plexus.

d’aspect. La régénération du côté opéré devient plus précoce et, pour un individu parmi 27, elle commence déjà 35 jours après l’amputation et n’est ainsi en retard, par rapport au côté témoin, que de | 20 jours. 21 individus commencent à régénérer 40 et 50 jours après l’amputation, 2 encore plus tard; enfin 3 seulement sur 27 n’ont présenté aucune régénération pendant toute la durée de l’expérience du côté où l’innervation avait été supprimée, et gardèrent pendant | plus de 6 mois des moignons complètement fermés et pigmentés. ^ Le retard moyen d’apparition du bourgeon de régénération sur la patte opérée est ici de 25 jours. ,

3® Série A III c.

Résection du plexus brachial suivant les niveaux ah-a'h\ amputation dans une région proximale du stylopode (G H).

Le schéma (fig. 21) montre l’invariabilité du niveau de section des nerfs, tandis que l’amputation des pattes est pratiquée, cette fois, presque au ras de l’épaule. Comme j’avais, l’année pré-

Schéma des données opératoires de la série A III c.

cédente, remarqué la variabilité de la vitesse d’apparition du bourgeon de régénération du coté opéré, en fonction du niveau d’amputation, j’ai refait cette opération en 1922, à la même époque de l’année, et sur un nombreux matériel.

30 T, alpestris subissent la résection du plexus et l’amputation bilatérale, le 2 et le 10 août 1922.

Du côté témoin, la régénération, toujours précoce au mois d’août, débute, sous forme d’un bourgeon de régénération chez nombre d’individus, 15 jours après l’amputation. 20 jours plus tard, toutes les pattes témoins montrent, soit un gros cône de régénération, soit une «palette», avec un faible début de différenciation des doigts. A cette époque — 35 jours après l’amputation — 15 individus présentent du côté où l’innervation avait été interrompue, un bourgeon de régénération macroscopiquement décelable. 10 jours plus tard, — 45 jours après l’amputation — 7 autres individus commencent à régé-

Rev. Suisse de Zool. T. 33. 1926.

O. SCHOTTÉ

nérer du côté opéré; le jour, la régénération devient visible

chez 3 animaux, enfin, vers le 65 “® jour, le bourgeon apparaît chez 3 autres individus. 2 Tritons seulement n’ont été le siège d’aucune poussée régénérative, pendant les 6 mois d’observation.

Il résulte de cette série que lorsque l’amputation est pratiquée au ras de l’épaule, l’opération nerveuse étant la même, l’écart dans le

Dessins des deux pattes de 8 individus de la série A III c, 75 jours après l’amputation et la résection du plexus.

moment d’apparition de la régénération du côté gauche, par rapport au côté témoin des mêmes individus, n’est plus que de 20 jours environ. Le pourcentage d’individus n’ayant pas du tout régénéré du côté témoin est extrêmement faible. La fig. 22 illustre l’état des pattes opérées et des pattes témoins, 75 jours après l’amputation.

Si l’on remarque, du côté opéré, une reprise du pouvoir régénérateur plus précoce lorsque l’on déplace dans le sens proximal les niveaux d’amputation, que se passera-t-il si, pour un même niveau d’amputation, celui de la section des nerfs diffère? C’est à cette question que tend à répondre la série suivante:

§ 5. Série A IV. Résection d'un tronçon proximal du plexus., amputations à des nioeaux variables.

Série A IV di.

Résection des branches du plexus suivant cd-a'b\ amputations bilatérales dans le zeugopode (suivant A B).

La méthode opératoire, utilisée dans toutes les séries précédentes (méthode A), et qui consistait en une simple ouverture au scalpel de la région sous-scapulaire, est insuffisante ici. D’après le but proposé

Fig. 23.

Schéma des données opératoires des séries A IV a.

il s’agit d’atteindre les 3 branches du plexus depuis leur origine, à la sortie même des ganglions spinaux (niveau cd) (fig. 23). Aussi, dans toutes les sous-séries suivantes, la méthode B, décrite plus haut a-t-elle été employée exclusivement: asepsie rigoureuse et soins postopératoires spéciaux. Pour éviter un trop grand traumatisme (l’ouverture le long de la colonne vertébrale porte sur un secteur de 1 et demi à 2 centimètres et toutes les côtes et apophyses transverses doivent être sectionnées), j’ai amputé, dans la règle, les animaux 1 ou 2 jours avant l’opération sur les nerfs.

Normalement, j’extrayais pour chaque branche du plexus un segment de 5 à 8 mm., quelquefois davantage. En principe, le plexus tout entier était extirpé. Cette résection a été pratiquée méthodiquement, sans traction inutile et sans lésion de l’artère sous-clavière.

O. SCHOTTÉ

J’ai toujours eu soin de sectionner non seulement les deux branches du plexus, mais aussi le nerf spinal, de façon à pratiquer des ablations véritablement complètes.^

a) Série A IV ai- — 28 T. cristatus. Résection du plexus brachial suivie d’amputations bilatérales (AB) le 14 mai (9 individus), le 14 juin (4 individus), et le 21 juillet 1922 (15 individus).

Du côté témoin, le bourgeon de régénération commence à être visible au bout de 30 jours pour la série du mois de mai, de 25 jours pour la série de juin et de 20 jours pour la série de juillet.

35 à 50 jours après l’amputation, les surfaces de section du côté gauche sont pour la plupart entièrement recouvertes par la peau et se pigmentent d’une façon définitive. 105 jours après l’amputation,

1 des individus opérés au mois de mai; 100 jours après l’opération,

2 des individus amputés en juillet, présentent du côté gauche des jeunes bourgeons de régénération qui évoluent dans la suite normalement.

Fig. 24.

Dessins des deux pattes de 7 individus de la série A IV a,, 105 jours après l’amputation et la résection du plexus.

1 II va sans dire que dans les séries A I à A III la suppression du nerf a été également touiours effectuée.

RÉGÉ^■ÉRATIO^' CHEZ LE TRITON

La fig. 24, dessinée 105 jours après l’amputation, montre, pour un même stade de régénération du côté opéré, dans les trois cas, (E, F et G) des régénérats infiniment plus évolués, du côté témoin, que cela n’est le cas, par exemple, pour les séries A II «2 et A II 62 (fig. 14 et 15).

L’écart dans l’apparition du bourgeon de régénération du côté opéré, par rapport au côté témoin, s’élève dans cette série à 75-80

b) Série A IV — 12 T, alpestris. Même opération et amputations, effectuées le 5 août 1922.

Du côté témoin, la régénération devient décelable vers le 15°^® jour après l’amputation et se poursuit normalement jusqu’au 85 me jour, époque à laquelle les mains se trouvent être parfaitement reconstituées, avec des doigts différenciés et bien individualisés. A ce moment seulement, le bourgeon de régénération devient visible du côté opéré chez l’un des individus et chez un autre 10 jours plus tard — 95 jours après l’amputation. Tous les autres individus n’ont présenté aucune régénération du côté gauche pendant plus de cinq mois. L’écart minimum dans l’apparition de la régénération des deux côtés du même individu est ici de 70 jours.

En résumé, la résection du plexus brachial dès son origine, l’amputation étant pratiquée dans une portion distale du zeugopode, ne permet la reprise du pouvoir régénérateur, du côté opéré, que chez 5 individus sur 40, cette reprise se faisant avec un retard minimum de 70 jours.

2® Série A IV h.

Résection des branches du plexus suivant cd-a'b\ amputations bilatérales dans le stylopode (suivant G H).

La méthode opératoire utilisée ici est identique à la précédente en ce qui concerne le niveau de section des nerfs. Un coup d’œil jeté sur la fig. 25 montre qu’elle diffère cependant quant au niveau d’amputation choisi, qui passe presque au ras de l’épaule.

O. SCHOTTÉ

Schéma des données opératoires des séries A IV h.

a) Série A IV — 13 T, alpestris. Ablation du plexus depuis son origine sur une longueur de 6 à 8”^°^ et amputations bilatérales (GH) le 7 août 1922.

Du côté témoin, la régénération est précoce; on note des bourgeons de régénération bien conformés, déjà 15 jours après l’amputation. Du côté opéré, rien n’est visible avant le 50 ou 55°^® jour, date à laquelle des bourgeons parfaitement nets apparaissent chez six individus. A ce moment, les pattes témoins montrent déjà de longs régénérats avec des doigts bien différenciés. 65 jours après l’amputation, deux autres individus commencent à régénérer, tandis que les cinq individus qui restent présentent une cicatrisation de leurs moignons gauches qui sera définitive. La peau a si bien recouvert la cicatrice d’amputation que, dans quelques cas, plus rien n’indique maintenant l’emplacement du bras qui s’y trouvait antérieurement.

La fig. 26 montre des dessins de cette série faits 75 jours après l’amputation, et la comparaison avec la fig. 22 illustrera mieux que toute explication verbale la différence d’évolution des régénérats pour des individus de même espèce, amputés à la même époque de l’année, dessinés le même nombre de jours après l’amputation et qui n’ont entre eux d’autre différence que celle consistant dans le niveau plus ou moins proximal de résection du plexus.

Dessins des deux pattes de 9 individus de la série A IV 75 jours après l’amputation et la résection du plexus.

b) Série A /F bg. — 15 T. cristatus. Ablation du plexus près de son origine, amputations à ras de l’épaule, le 17 juillet 1923.

20 jours après l’amputation, l’épaule du côté témoin présente un bourgeon bien visible; 30 jours après, une petite main ayant déjà les doigts bien indiqués apparaît au bout d’un régénérât long de quelques millimètres, chez tous les individus. C’est à ce moment seulement, 50 jours après l’amputation, qu’un bourgeon de régénération est visible à gauche chez 3 Tritons; 10 jours plus tard, la régénération débute chez deux autres individus; les 10 individus restants ne présentèrent, dans la suite, aucune trace de régénération du côté opéré. A l’heure actuelle, trois ans après l’amputation, remplacement de l’ancien bras est entièrement cicatrisé et pigmenté chez les six individus qui vivent encore.

En résumé, sur 28 individus qui avaient subi l’extraction complète du plexus brachial, mais dont les pattes antérieures avaient été amputées de façon à ne laisser subsister que la tête articulaire de l’humérus, quatre individus commencèrent à régénérer du côté opéré, 50 jours après l’amputation, présentant ainsi un retard minimum de 30 à 35 jours par rapport au côté témoin; puis du 50“^® au 60°^® jour, le phénomène apparut chez cinq autres individus; enfin, 60 à 65 jours après l’amputation, quatre autres individus régénérèrent à leur tour. 15 individus sur 28 se sont

O. SCHOTTÉ

révélés incapables de toute poussée régénérative du côté où le plexus brachial avait été si radicalement supprimé.

B. Opérations sur les pattes postérieures.

Bien que les travaux de Hines et de Walter aient porté uniquement sur les pattes postérieures, et que ces deux auteurs aient conclu à une action du système nerveux sur la régénération de ces membres, j’ai cru néanmoins utile de refaire les expériences de mes devanciers avec une méthode opératoire précise, dans le but surtout de constituer une expérience préliminaire devant servir de base pour des recherches ultérieures plus approfondies.

Deux séries d’expériences seulement ont été faites sur les pattes postérieures, le niveau de section des nerfs étant, soit a J, soit c dy tandis que le niveau d’amputation, lui, était invariable et portait sur la région A B du zeugopode. Dans les deux cas, l’asepsie a été nécessaire pour éviter les infections, qui, sans cela, sont particulièrement fréquentes après les opérations portant sur le plexus crural.

§ 6. Série A V, Résection d^un tronçon médian du plexus cruraly amputations dans le zeugopode (A B),

La fig. 27 montre que le niveau de section des nerfs du plexus crural est situé approximativement à mi-chemin entre la colonne vertébrale et la naissance de la cuisse. Quant au niveau d’amputation, il correspond très exactement au niveau similaire des pattes antérieures, c’est-à-dire qu’il est situé directement au-dessus du tarse et l’amputation enlève seulement les deux têtes articulaires du tibia et du péroné.

La méthode opératoire employée ici, bien que n’étant pas strictement la méthode B, s’en rapproche beaucoup. Les 16 T. cristatuSy de cette série subissent l’opération et les amputations, le 9 septembre 1922.

La régénération des pattes postérieures se fait un peu plus lentement que celle des pattes antérieures: 30 jours après l’amputation, six individus seulement témoignent d’une régénération macroscopiquement visible du côté des pattes témoins et ce n’est que 10 jours après que tous les individus possèdent un bourgeon de régénération, du côté où les pattes ont été simplement sectionnées. La comparai-

son avec d’autres individus amputés des pattes antérieures montre que ce n’est pas la saison seule qui agit comme facteur de ralentissement de la régénération, celle-ci étant encore très rapide pen-

Schéma des données opératoires de la série A V.

dant les mois de septembre et d’octobre, mais qu’il y a là une différence essentielle entre les membres antérieurs et postérieurs. 55 jours après l’amputation, les régénérats des pattes témoins montrent des sillons plus ou moins prononcés qui indiquent l’emplacement des futurs doigts; 20 jours plus tard, les doigts sont très bien différenciés et commencent à s’isoler en sortant de la masse commune du régénérât. Trois mois après l’amputation, la régénération peut être considérée comme pratiquement terminée, les quatre ou cinq doigts sont bien formés et déjà fortement pigmentés.

Du côté des pattes gauches, privées d’innervation, on remarque les mêmes phénomènes que ceux qui ont été décrits pour les pattes antérieures. Bien que l’épaiseur de la patte postérieure soit beaucoup plus considérable que celle de la patte antérieure, l’établissement de la cicatrice ne prend guère plus de temps. 35 à 40 jours après l’amputation, toutes les pattes opérées de cette série présen-

O. SGHOTTE

tent une surface d’amputation, recouverte d’un tissu cicatriciel, qui ne diffère de celui de la patte antérieure que par quelques rides disposées radiairement et convergeant toutes vers le centre. A partir de ce moment, le comportement ultérieur des pattes opérées diffère d’un individu à l’autre. Chez les uns (10 individus), la petite zone centrale de tissu cicatriciel encore jeune se transforme peu à peu en un épiderme d’aspect normal; deux mois après l’opération, la surface d’amputation est absolument plane et recouverte d’un tissu dur et entièrement pigmenté. Chez les autres (6 individus) la petite zone centrale ne disparaît pas; elle perd son caractère presque embryonnaire, acquiert une pigmentation plus sombre, mais reste mince, lisse et brillante.

65 jours après l’amputation, un premier individu, 10 jours après, trois autres, enfin, 80 jours après l’amputation, les deux derniers individus présentent, du côté opéré, des bourgeons de régénération qui finissent par évoluer normalement.

§ 7. Série A VL Résection d’un tronçon proximal du plexus crural^ amputations dans le zeugopode (AB).

La fig. 28 montre que le niveau c de la section proximale des branches du plexus passe, comme pour les séries correspondantes des pattes antérieures, au ras des quatre ganglions spinaux, dont la recherche est particulièrement délicate surtout pour le 1®^ et le Il va sans dire qu’ici la méthode B est de rigueur, l’ouverture atteignant facilement 2 cm. de longueur. L’extraction du plexus se fait alors sur une longueur de 5 à 8”^”^. Les amputations sont les mêmes que dans la série précédente.

L’ablation du plexus des 14 T. cristatus, de cette série, ainsi que l’amputation bilatérale, sont pratiquées le 13 septembre 1922.

Le comportement des pattes témoins est identique à celui des pattes droites de la série précédente: 30 à 40 jours après l’amputation, apparaît le bourgeon de régénération qui continue à évoluer normalement.

Les pattes opérées sont, en ce moment, recouvertes d’un tissu cicatriciel qui n’a, cependant, encore rien de définitif. Cet état de cicatrice pigmentée, mais à aspect jeune et poli, persiste chez trois individus. Les 11 autres individus présentent, deux mois après l’amputation, des surfaces cicatricielles définitivement fermées et

Schéma des données opératoires de la série A VL

complètement noires. 85 jours après l’amputation, un jeune bourgeon de régénération devient visible chez l’un des individus à cicatrice lisse et polie, 10 jours plus tard, chez les deux autres. La suite des phénomènes régénératifs dans ces individus ne présente désormais plus rien de particulier.

Des résultats des deux séries précédentes, il ressort d’emblée qu’il n’y a aucune différence essentielle dans le comportement des pattes postérieures par comparaison avec ce qui se passe pour les pattes antérieures. Sur les 16 individus de la série, à niveau de section a 6, six ont commencé à régénérer après un retard moyen de 75 jours (minimum 65 jours), par rapport à la patte témoin.

Sur 14 individus de la série, où les pattes ont été amputées au même niveau, mais dans lesquels les nerfs ont été sectionnés suivant la ligne plus proximale crf, le retard dans le début de la régénération du côté opéré s’accroît et atteint un minimum de 85 à 95 jours. Dans les deux séries, 21 individus sur 30 n’ont été le siège d’aucune régénération pendant toute la durée de l’expérience, c’est-à-dire pendant quatre mois.