CHAPITRE II

Le traumatisme opératoire peut-il inhiber la régénération?

Le résultat observé dans les expériences précédentes (inhibition au moins temporaire de la régénération après résection du plexus) est si constant, et si nettement en relation avec les niveaux où les nerfs ont été sectionnés, qu’il ne peut guère y avoir de doute que c’est bien l’interruption de l’innervation qui a supprimé la mise en train de la régénération. Cependant, comme, à la suite d’expériences similaires, Goldfarb a été conduit à mettre les résultats de ce genre sur le compte du traumatisme opératoire, et comme cette interprétation de Goldfarb n’a jamais été soumise à une vérification expérimentale ni même à une critique systématique, il m’a paru nécessaire, au moyen d’expériences de contrôle, de rechercher si le traumatisme opératoire peut, à lui seul, influer d’une façon sensible sur la régénération.

Les arguments invoqués er faveur d’une action inhibitrice du traumatisme sont de deux ordres.

§ 1. Hypothèses de Goldfarb de Hines.

L’intervention chirurgicale trouble l’organisme du Triton à un tel point que les phénomènes régénératifs ne peuvent avoir lieu ou ne commencent que lorsque l’organisme est complètement rétabli de la perturbation déterminée dans l’économie générale. (Hypothèse définitive de Goldfarb).

2^ Les troubles vasculaires directs, dûs à des sections inévitables de vaisseaux sanguins pendant l’opération, empêchent le membre ainsi atteint de régénérer (Hypothèse de travail de Hines).

I. Goldfarb a observé sur Diemyctilus oiridescens^ après section des nerfs, des cas de non régénération. Pour lui, ils ne sont pas dus à une suppression de l’innervation, mais constituent des manifestations secondaires de troubles généraux de l’organisme, consécutifs à l’intervention opératoire. Goidfarb pour étayer sa thèse qui, il faut bien le dire, ne découle pas directement des faits expérimentaux qu’il a observés, fait appel aux travaux de Morgan et Dawis sur la régénération de la queue du têtard, ainsi qu’à ceux

de Tornier sur la patte du Triton. Ces auteurs ont pu, comme on le sait, empêcher la régénération de la queue ou des membres en pratiquant des amputations compliquées (Tornier), ou en supprimant d’autres parties que du tissu nerveux (corde dorsale de la queue des têtards, Morgan et Dawis).

Dans son deuxième travail, Goldfarb (1911) conclut qu’un animal qui régénère rapidement et complètement peut en être empêché par les procédés suivants:

a) par amputation à un niveau spécial (en dessous du genou pour le Triton américain);

b) par une opération qui occasionne un conflit des tissus (corde dorsale de la queue du têtard, moelle épinière de la queue du Triton, etc.);

c) par établissement d’un traumatisme suffisamment grave pour amoindrir la vitalité de l’organisme. La blessure peut atteindre la région amputée ou toute autre région du corps. Dans ce cas, la régénération peut être complètement ou partiellement inhibée ou, au contraire, se faire normalement.

Il en résulte « qu’un organe ne peut être amené à régénérer par le seul stimulus nerveux et qu’il ne peut en être empêché si ce stimulus fait défaut; d’autre part il n’existe pas de rapport immédiat entre la régénération insuffisante et l’innervation inadéquate ». Et enfin « ce qui met un organe en état de faire proliférer ses cellules et force ces dernières à se différencier en organes et complexes d’organes est indépendant d’un stimulus venant du système nerveux central ou transmis par ce dernier ».

Si j’ai fait cette citation un peu longue, c’était pour montrer combien peu précise est la théorie de Goldfarb, malgré certains points fondamentaux, certainement exacts, à propos de l’innervation inadéquate et de la régénération insuffisante que je relèverai encore dans la suite. Des trois catégories de faits avancés par Goldfarb, on peut éliminer d’emblée les points a et b,

a) Il est malheureux pour le travail de Goldfarb que le Triton américain ne présente pas de régénération si on l’ampute au-dessous du genou. Cette complication, fâcheuse en effet, n’existe pas chez les Tritons d’Europe et les milliers d’individus que j’ai observés en plus de 4 ans ont toujours, et sans aucune exception, régénéré leurs membres antérieurs ou postérieurs, quel que soit le niveau

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d’amputation choisi, si je ne les en empêchais pas par un artifice expérimental défini.

b) Les traumatismes infligés directement aux membres que l’on désire faire régénérer, et qui sont pratiqués aux niveaux mêmes d’amputation des membres (« conflit de tissus »), comme cela avait été fait par Tornier et d’autres, ne peuvent être pris en considération ici, parce qu’ils ont trait à un tout autre ordre de phénomènes.

Je ne retiendrai pour la discussion ultérieure que le point c où Goldfarb prétend qu’une blessure infligée à une région quelconque du corps peut être une cause suffisante pour inhiber partiellement ou complètement la régénération d’un membre.

II. Il nous reste à examiner une deuxième question soulevée et, du reste, pratiquement résolue par Hines qui voulait rechercher si ce n’était pas aux vaisseaux sanguins, involontairement blessés pendant l’opération, que devaient être attribués les effets observés après section des nerfs. En fait, l’hypothèse de Hines se confond avec celle de Goldfarb, la section des vaisseaux rentrant dans la catégorie des traumatismes opératoires. Les conclusions qui seront à tirer de la discussion qui suit s’appliqueront ainsi directement à l’hypothèse de Hines.

§ 2. Critique de ces hypothèses.

Le problème, tel que Goldfarb l’a posé,se présente sous une forme beaucoup trop complexe. Dans un travail qui doit établir l’action du système nerveux sur les processus régénératifs, il n’importe pas de connaître les différentes façons par lesquelles on peut empêcher ces processus de se produire. Ce qui est important, c’est d’établir si les phénomènes, observés consécutivement à la suppression de telle ou telle partie du système nerveux, sont imputables à cette intervention ou si, au contraire, il faut les attribuer aux traumatismes opératoires inévitables.

Pour répondre par l’affirmative à l’hypothèse d’une action du traumatisme sur la régénération, il faudrait que les résultats observés après les opérations en question satisfassent à deux conditions :

L’action du traumatisme doit se manifester sur l’ensemble de l’organisme.

2® Le traumatisme étant toujours le même les effets observés doivent être du même ordre d’intensité, c’est-à-dire uniformes.

En ce qui concerne la première condition, on ne saurait, en effet, concevoir une action du traumatisme que dans le cas où celui-ci se manifesterait par des troubles généraux de tout l’organisme. Il serait vraiment par trop simpliste d’admettre que le fait d’avoir pratiqué une incision dans la région sous-scapulaire gauche ne manifeste son action, s’il y en a une, que sur le bras gauche et non en même temps sur le côté témoin. Si ces troubles devaient inhiber ou fortement retarder les phénomènes régénératifs, les effets devraient certainement retentir sur la régénération des deux membres amputés.

Les troubles post-opératoires sont un fait que j’ai observé maintes fois à la suite d’opérations dont il sera question dans un autre travail. Dans ces cas (ablations de l’encéphale ou de la moelle épinière sur de larges étendues), la diminution de vitalité de l’organisme est telle que toutes les fonctions se trouvent ralenties. Mais, même dans ces cas, les troubles post-opératoires se manifestent seulement sous forme d’un simple ralentissement général des phénomènes régénératifs et, dans aucun cas, le traumatisme à lui seul n’est suffisant pour inhiber complètement la régénération.

Un semblable ralentissement général des phénomènes régénératifs, d’ailleurs toujours très faible, ne saurait être incriminé comme cause d’erreur à l’occasion de mes recherches, en raison du fait que j’ai toujours eu, pour chaque individu, une expérience témoin constituée par la régénération de la patte droite dont l’innervation avait été laissée intacte. Ceci m’a toujours permis d’observer les différences de régénération entre les deux côtés et d’établir, dans chaque cas pris isolément, la part des troubles généraux post-opératoires et la part directement attribuable à l’action du système nerveux. La question se ramène à un facteur de même ordre que le facteur « saison » dont il avait été possible, dans le précédent chapitre, de discriminer l’action perturbante.

Les opérations des séries AI à A III sont cependant des interventions si banales, la guérison des blessures est si rapide, que, dans

^ A condition toutefois que l’expérimentateur soit réellement maître de l’opération qu’il veut effectuer.

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tous les cas, les troubles traumatiques sont absolument insignifiants et indécelables quant à leur action sur la régénération.

Des séries d’animaux utilisés pour d’autres buts, chez lesquels les amputations furent pratiquées sans autre intervention, ont toujours, pour les mêmes saisons de l’année, montré une vitesse de régénération parfaitement identique à celle des côtés témoins des individus auxquels les nerfs avaient été réséqués.

Pour les séries A IV à A VI, la question se présente déjà différemment et l’intervention chirurgicale offre un caractère de gravité qui ne permet pas d’éliminer, a priori^ l’hypothèse d’une action possible du traumatisme opératoire. Le comportement aberrant des individus de ces séries semble confirmer à première vue cette manière de voir.

Une série d’opérations ayant pour seul but d’étudier l’influence du traumatisme sur la régénération des pattes a été entreprise.

§ 3. Série T. Vérification expérimentale de Vaction des traumatismes

opératoires,

17 Triton cristatus. Opération témoin et amputations bilatérales des pattes antérieures, dans le zeugopode, suivant A B, en juillet et août 1922.

La méthode opératoire utilisée ici est identique à celle pratiquée dans les séries A IV à A VI (méthode B). Seulement l’ouverture est plus large, toute la région des vertèbres cervico-dorsales, correspondant aux nerfs rachidiens I à VI, étant mise à nu. Le plexus brachial gauche est préparé dans toute son étendue, ainsi que les trois ganglions spinaux et le cordon gauche du grand sympathique; j’ai cependant eu soin de ne léser aucune de ces parties.

La lésion opératoire infligée ici est donc incomparablement plus étendue que celle nécessitée par la simple résection du plexus brachial. Cependant, malgré cette très grave intervention, comportant la section de trois côtes, d’apophyses traverses et de nombreux muscles, l’apparition du bourgeon de régénération se trouve être retardée de 5 jours à peine pour 4 individus, dont la guérison avait été un peu plus longue, et ceci pour les deux pattes identiquement, tandis que la majorité des individus (13) présentent déjà, 20 jours après l’amputation, des bourgeons de régénération très nets des deux côtés.

La fig. 29 montre l’état de régénération des deux pattes antérieures de 8 de ces individus, 105 jours après l’amputation, et l’on peut constater la parfaite similitude dans la vitesse de régénération des deux pattes de chaque animal.

Dessins des deux pattes de 8 individus de la série T, 105 jours après l’opération de contrôle et l’amputation.

Il ressort de cette série d’expériences et de ce qui vient d’être dit plus haut, que l’intervention chirurgicale, même grave, n’a pratiquement aucune action sur la vitesse de régénération.

2® Goldfarb qui s’est efforcé de déterminer, par voie expérimentale, l’action des différents traumatismes sur la régénération, et cela avec un succès très douteux, n’a même pas songé à la deuxième condition, énoncée plus haut, à mon avis la plus importante, d’après laquelle un même traumatisme, s’il était efficace, devrait exercer une action définie, mesurable et pratiquement uniforme.

Or, ce n’est pas ce que l’on constate dans les expériences que j’ai rapportées. Pour les séries AI à A III, le traumatisme très banal est toujours le même et cependant nous remarquons des variations

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dans l’époque du début de régénération du côté opéré, allant de 35 à 110 jours.

Le traumatisme plus grave, réalisé dans les séries A IV à A VI, n’est pas corrélatif d’une action uniforme sur le processus régénératif des deux pattes, la patte témoin commençant toujours à régénérer dans le temps requis, tandis que la patte opérée présente des retards, dans le début de régénération, qui varient de 45 à 105 jours.

L'incompatibilité des résultats observés avec les exigences de la théorie, ainsi que la constatation directe de l’action négligeable des traumatismes effectués dans mes opérations, m’autorisent à écarter d’une façon définitive l’hypothèse de Goldfarb.

§ 4. Influence des traumatismes (vasculaires.

Hines a fait des expériences pour rechercher si la section de l’artère fémorale avait une influence sur la régénération de la patte postérieure. Toujours, la régénération de la patte opérée s’est faite normalement et avec la même vitesse que chez les animaux témoins. Hines conclut lui-même que la section de l’artère fémorale n’est pas de nature à résoudre le problème de l’influence de la vascularisation sur les membres en régénération, la circulation pouvant être assurée par des vaisseaux collatéraux.

J’ai également recherché si les lésions d’artères importantes pouvaient inhiber ou retarder la régénération et, dans ce but, j’ai non seulement sectionné, mais encore réséqué, sur une longueur de 3 à 5"^^, l’artère sous-clavière qui fournit presque toute la vascularisation du membre antérieur. C’était dans les séries AIIa 4 , A II Ô 3 et A III fci que cette intervention fut pratiquée en plus de l’opération nerveuse ordinaire.

Après cette intervention, deux cas se sont présentés: ou bien, le membre privé à la fois de son innervation et de sa vascularisation était envahi par des moisissures et subissait une transformation nécrotique que seule une amputation proximale permettait d’éviter; ou bien, le membre supportait parfaitement cette très grave intervention et ne montrait rien de particulier. Quant à l’influence de ces résections d’artères sur la régénération, elle s’est révélée dans les deux cas inexistante ou tout à fait insignifiante. Je dois en conclure, comme Hines, que la vascularisation collatérale suffit

pour amener à la surface d’amputation les matériaux indispensables à l’édification de la partie amputée.

En soi, la question présente peu d’intérêt; il est évident qu’un membre complètement privé de toute vascularisation ne peut continuer à vivre et, partant, ne peut régénérer. Le problème change d’aspect si l’on envisage l’hypothèse de troubles vasculaires consécutifs à la suppression de l’innervation. Mais cette question ne pourra être discutée avec fruit que lorsqu’on aura établi quel est le mécanisme de l’action des nerfs sur la régénération.

En tous cas, l’inhibition de la régénération des pattes après résection du plexus, ne peut être mise sur le compte ni d’une modification générale consécutive au traumatisme, ni d’une lésion locale des muscles ou des vaisseaux de la région. Cette conclusion n’est naturellement valable que pour les cas d’opérations — et c’est celui dans lequel je me suis toujours tenu, — faites proprement, sinon toujours aseptiquement, et aboutissant à une bonne cicatrisation.