CHAPITRE III
Suppression de l’innervation et amputation retardée des pattes.
J’ai montré, dans les conclusions du premier chapitre, comment le temps plus ou moins long, au bout duquel la patte privée d’innervation pouvait récupérer son pouvoir régénérateur, dépendait de la distance entre le niveau d’amputation et celui de la section des nerfs. J’ai été conduit à formuler l’hypothèse que la reprise de la régénération était alors conditionnée par la régénération propre des nerfs, celle-ci nécessitant un temps d’autant plus long que la distance à parcourir était plus grande.
On peut penser que, si l’on ne pratique l’amputation qu’un certain temps après la section nerveuse, les nerfs ont dû, entre temps, commencer à régénérer, de telle sorte que la récupération du pouvoir régénérateur doit être d’autant plus rapide que l’amputation est pratiquée plus longtemps après la résection du plexus.
C’est à la vérification de cette hypothèse qu’ont été consacrées les expériences que je vais exposer. Celles-ci ont consisté à amputer les pattes à des intervalles variés après l’opération effectuée sur les nerfs. C’est là une méthode nouvelle qui, je crois, n’a encore été
O. SCHOTTÉ
utilisée par personne. Elle a l’avantage de laisser à l’action hypothétique du traumatisme le temps de disparaître et permet de saisir, avec plus de précision encore, la relation entre la présence des nerfs et la régénération des pattes.
La méthode opératoire fut la même que celle déjà décrite pour les séries A ^ (méthodes A ou B); le niveau proximal de section des nerfs était soit a à, soit c d et, dans les deux cas, les trois nerfs du plexus brachial étaient toujours réséqués plus distalement encore en a’ b\ L’amputation bilatérale a porté soit sur la région distale du zeugopode (niveau A B), soit sur la région médiane ou proximale du stylopode (niveau G H). Mais, tandis que dans les expériences relatées jusqu’ici l’amputation des pattes avait été simultanée avec la section ou la résection des nerfs, dans les séries qui vont suivre l’amputation bilatérale n’est pratiquée qu’à des intervalles variant entre 10 et 100 jours après l’opération nerveuse.
Le groupement des nombreuses séries opératoires qui suivent est fait de façon à ce que, pour des niveaux constants d’amputation des pattes et de résection des nerfs, les dates d’amputation soient variables. A ce point de vue, je distingue quatre grandes séries:
a) Série B 1. Résection du plexus brachial suivant ab-a'b\
amputations suivant AB retardées de N jours
b) » B IL Résection du plexus brachial suivant ab-a'b'
amputations suivant GH retardées de N jours
c) )) B III. Résection du plexus brachial suivant cd-a'b'
amputations suivant AB retardées de N jours
d) » B IV. Résection du plexus brachial suivant cd-a'b'
amputations suivant GH retardées de N jours
§ 1. Série B L Résection du plexus brachial suivant ab-a'b', amputations suivant AB un nombre variable de jours après la suppression de Vinnervation.
La fig. 13 (p. 53) représente les niveaux d’amputations et de sections du plexus pour toutes les séries B L Les amputations, par contre, se font 20 jours (série B I a), 30 (série B I à), 40 (série B I c), 60 (série B I d) et enfin 100 (série B l e) jours après la résection du plexus.
^ Seules les pattes antérieures sont prises en considération dans les séries qui suivent.
Série 5 / a.
Résection des nerfs suivant ab-a'h', amputations dans le zeugopode (AB) (fig. 13) 20 jours après la suppression de l’innervation.
a) Série B I — 14 T, alpestris. Ablation du plexus le 17 mai, amputations bilatérales le 6 juin 1921 (à ce moment la plaie de la région sous-scapulaire est déjà complètement guérie et la cicatrice pigmentée).
Du côté témoin, la régénération est générale 25 jours après l’amputation et, 10 jours plus tard, quelques jeunes individus montrent déjà de larges palettes, avec un très faible début de différenciation des doigts.
Du côté privé d’innervation, on constate, au bout de 35 jours, un «début de régénération douteux» pour deux jeunes individus; 45 jours après l’amputation, sept individus présentent à gauche des bourgeons de régénération indiscutables comme cela se voit sur six individus de la rangée supérieure de la fig. 30, tandis que les régénérats de toutes les pattes témoins présentent déjà des doigts en voie de différenciation.
A cette époque, les sept autres individus, tel l’individu E, ont.
Fig. 30.
Dessins des deux pattes de 7 T. alpestris de la série B I «j. rangée: 45 jours après l’amputation, 65 jours après la résection du plexus; 2“^ rangée: mêmes individus 75 jours après l’amputation, 95 jours après la résection du plexus.
O. SCHOTTÉ
à gauche, une surface d’amputation parfaitement plane, cicatrisée et pigmentée; ces animaux ne régénérèrent pas dans la suite.
La régénération des sept premiers individus se poursuit inégalement, comme le montrent les dessins faits 75 jours après l’amputation (rangée inférieure de la fig. 30). La numérotation permet de suivre aisément chaque individu. Dans un premier cas, individus D, B, G et G, la régénération de la patte primitivement privée de son innervation se poursuit normalement et, semble-t-il, avec une vitesse plus grande, de sorte que la différence de grandeur des deux régénérats est à peine sensible. Dans un deuxième cas, non représenté sur le dessin et le cas A, la différence de grandeur des régénérats reste constante. Dans un troisième cas, tel le Triton F, enfin, le régénérât est comme entravé dans son développement par le tissu cicatriciel de la base qui entoure le pédoncule de régénération et qui tend à l’étrangler en quelque sorte.
Dans ce cas, le bourgeon de régénération ne peut plus se développer; il s’allonge seulement et donne finalement un régénérât à un doigt sans morphologie bien définie. Dans un travail ultérieur, i des formations de ce genre seront discutées et étudiées plus à fond.
Quatre mois et demi après l’amputation, aucun changement sensible ne peut être constaté dans le comportement des individus de cette série, si ce n’est le développement définitif des régénérats i considérés.
b) Série J5 / ag. — 6 Triton cristatus. Résection des nerfs le ;
19 mai, amputations bilatérales le 8 juin 1921. |
La régénération du côté des pattes témoins est générale 25 jours | après l’amputation; 15 jours plus tard (40 jours après l’amputation), les pattes témoins montrent des palettes où des sillons indiquent [
la différenciation des doigts (fig. 31). A ce moment seulement, on *
commence à observer, chez tous les individus, un bourgeon de régénération du côté opéré.
Un mois après, la différence dans la grandeur et le développement |' des régénérats des deux côtés se maintient très nettement comme » cela ressort de la deuxième rangée de la fig. 31.
c) Série /? / ag. — 9 Triton cristatus. Résection des nerfs le 10 août, amputations bilatérales le 30 août 1921.
Fig. 31,
Dessins des deux pattes de 5 T. cristatus de la série B I a^. De rangée horizontale: 40 jours après l’amputation, 60 jours après la résection du plexus; 2 me rangée: mêmes individus 70 jours après l’amputation, 90 jours après la résection du plexus.
La régénération des pattes témoins débute (été) 20 jours après l’amputation. Le développement ultérieur du bourgeon, du cône et enfin de la « palette » de régénération se poursuit cependant, avec une lenteur déjà plus grande que lors des amputations pratiquées au début d’août. 50 jours après l’amputation, à peu près toutes les pattes témoins présentent des doigts indiqués ou même nettement individualisés.
C’est à ce moment que la régénération devient visible du côté gauche opéré, chez six individus. 10 jours plus tard, deux autres individus se mettent à régénérer de ce côté, le dernier individu n’ayant présenté aucune régénération pendant plusieurs mois.
Fig. 32.
Dessins des deux pattes de 4 T. cristatus de la série B I « 3 , 50 jours après l’amputation, 70 jours après la résection du plexus.
O. SCHOTTÉ
La fig. 32 montre l’état des régénérats de quatre parmi les neuf individus de cette série. Les dessins ayant été faits 50 jours après l’amputation, c’est-à-dire 10 jours plus tard que pour la sous-série précédente, les pattes témoins présentent, pour un stade d’évolution identique des régénérats gauches, des « palettes » plus grandes et à différenciation plus avancée que précédemment. La régénération un peu plus tardive du côté gauche, opéré, est sans doute en rapport avec la régénération déjà plus lente à cette époque de l’année.
Résumé: Parmi les 29 individus des trois sous-séries B I a^, B I a 2 et B I as, tous ont présenté, du côté droit témoin, un bourgeon de régénération au bout de 30 jours au maximum. Du côté gauche, où l’innervation avait été supprimée 20 jours avant l’amputation, 13 ont commencé à régénérer 40 à 45 jours après l’amputation. Cette durée s’est élevée à 50 jours pour six animaux et à 60 jours pour deux autres Tritons. Par contre, huit seulement n’ont présenté, dans la suite, aucune régénération du côté opéré. L’écart moyen entre le côté témoin et le côté opéré est de 15 à 25 jours.
20 Série B I h.
Résection des nerfs suivant aô-a'ô', amputations dans le zeugopode (AB) (fig. 13) 30 jours après la suppression de l’innervation.
10 Triton cristatus subissent la résection du plexus brachial le 24 avril et, un mois plus tard, le 24 mai 1921, l’amputation bilatérale dans la région distale du zeugopode.
Les pattes témoins montrent toutes un bourgeon de régénération bien visible, 25 à 30 jours après l’amputation. Du côté opéré, rien n’est encore perceptible, en ce moment, dans la généralité des cas; le Triton E, cependant, montre un bourgeon très net. 45 jours après l’amputation, les régénérats des pattes témoins sont soit au stade de «palette» avec des faibles sillons interdigitaux, soit déjà à un stade de différenciation plus avancée. A ce moment, on remarque, du côté opéré, de grands bourgeons chez sept autres individus. Les deux derniers individus ne révèlent alors aucune trace de régénération, mais, tandis que chez l’un d’eux, cas C, la surface d’amputation est lisse et brillante, présage d’une très prochaine reprise de la poussée régénératrice, l’autre individu, J, présente,
par contre, une surface d’amputation parfaitement plane, cicatrisée et pigmentée.
La fig. 33 montre l’état de ces pattes 10 jours plus tard — 55 jours après l’amputation. Le dernier individu n’est le siège d’aucune régénération jusqu’à la fin de l’expérience. On remarquera combien, une fois commencée, la régénération tardive chez les opérés peut
Fig. 33.
Dessins des deux pattes de tous les individus de la série Blè. 1^® et rangées: 55 jours après l’amputation, 85 jours après la résection des nerfs du plexus; 11°^® et IV“® rangées: 85 jours après l’amputation, 115 jours après la résection du plexus.
O. SCHOTTÉ
devenir rapide, au point que les différences entre les deux côtés vont en s’atténuant rapidement.
Un mois après, un dernier dessin de cette série montre à nouveau pour chaque individu (fig. 33, 2“^^ et 4®^® rangées) le degré d’évolution des pattes en régénération. Le Triton G possède à présent un bourgeon nettement visible. Les individus D, E et G présentent des évolutions anormales dues au rétrécissement des régénérats du côté des pattes opérées par suite de la cicatrice qui a eu le temps de s’établir.
En résumé^ les individus de cette sous-série ont présenté des débuts de régénération déjà visibles 45 jours (dans un cas exceptionnel, 35 jours) après l’amputation et, ainsi, l’écart entre l’apparition du bourgeon de régénération du côté opéré et du côté témoin n’est plus que de 10 à 20 jours. Un seul individu, parmi 10, n’a été le siège d’aucune régénération pendant toute la durée de l’expérience (plusieurs mois).
3° Série B I c.
Résection des nerfs suivant ah-a'b\ amputations dans le zeugopode (AB) (fig. 13) 40 jours après la suppression de l’innervation.
J’ai distingué, pour cette série d’opérations, trois sous-séries différentes non seulement parce qu’il s’agit là d’animaux appartenant à trois espèces différentes, mais surtout parce que les dates des opérations diffèrent.
a) Série B I — 11 T, cristatus. Résection du plexus le 18 mai, amputations bilatérales le 27 juin 1922.
Toutes les pattes témoins (il s’agit d’une série composée presque exclusivement de jeunes individus), présentent, 20 jours après l’amputation, des bourgeons de régénération bien visibles qui, 10 jours plus tard, atteignent le stade palette chez quelques-uns seulement des 11 individus; d’autres ne montrent alors qu’un grand cône applati au sommet et où les sillons des doigts vont prochainement apparaître. C’est à ce moment, 30 jours après l’amputation, que la régénération devient visible du côté opéré, chez 6 individus et 10 jours plus tard chez les 5 autres. La suite des phénomènes ne présente plus rien de particulier.
b) Série B I Cg. — 13 T, alpestris. Résection des nerfs le 15 mai, amputations bilatérales le 24 juin 1921.
La fig. 34, dont les rangées 1 et 3 permettent de suivre l’état de régénération de 12 individus de cette série, montre que, 27 jours après l’amputation, les pattes antérieures droites se trouvent, soit au stade de bourgeon de régénération, un peu tardif dans quelques cas, soit au stade de cône, ou présentent, enfin, un début de différenciation des doigts. Du côté opéré, on remarque en ce moment un bourgeon de régénération dont l’apparition est absolument
Fig. 34.
Dessins des deux pattes de 12 individus de la série B I Cg (T. alpestris) 1^® et 111“® rangées: 27 jours après Tamputation, 67 jours après la résection des nerfs du plexus; II“® et IV“® rangées: 60 jours après l’amputation.
Rev. Suisse de Zool. T. 33. 1926.
O. SGHOTTÉ
simultanée par rapport au côté témoin dans 3 cas, tandis que, dans les 3 autres, il est légèrement en retard dans son développement par rapport à celui du côté témoin. 33 jours plus tard, c’està-dire 60 jours après l’amputation, on constate que 6 individus continuent à ne pas régénérer du côté opéré; parmi les 7 autres, il y a, à gauche, 2 cas de régénération insuffisante. Le reste des régénérats évolue tout à fait normalement par rapport au côté témoin et quelquefois même avec une vitesse accélérée. Comme toujours, chez T. alpestris, la régénération présente, au point de vue de la morphologie dés régénérats, des accidents fréquents, mais qui ne touchent pas à la question qui nous occupe ici, ces accidents se rencontrant également du côté normalement innervé.
c) Série B 1 — 11 T, palmatus. Résection du plexus brachial
le 18 avril, amputations bilatérales le 28 mai 1921.
Par omission, aucune observation n’a pu être faite avant le 40°^^ jour après l’amputation. A ce moment, toutes les pattes témoins présentent le stade de différenciation en ébauches digitales, dans un cas seulement on note un cône de régénération aplati.
Du côté des pattes opérées, 2 individus possèdent, en ce moment, des régénérats absolument identiques à ceux des côtés
Fig. 35.
Dessins des deux pattes de 6 individus de la série B I Cj (T. palmatus). Gross. lin. environ x 5,5. rangée: 50 jours après l’amputation, 90 jours après la suppression de l’innervation: rangée: mêmes individus 80 jours
après l’amputation.
témoins correspondants; 2 individus montrent le même stade de régénération, mais un peu plus petit que du côté témoin ; 2 autres individus, enfin, ne révèlent qu’un faible début de régénération du côté où l’innervation avait été supprimée, 80 jours auparavant. 5 individus n’ont présenté aucune trace de régénération pendant plusieurs mois. La fig. 35 montre, mieux que toute explication verbale, les différentes phases de la régénération, 50 jours et 80 jours après l’amputation.
En résumé^ les 35 individus de la série B I c, chez lesquels l’amputation avait été pratiquée 40 jours après la résection des branches du plexus, peuvent être groupés de la façon suivante:
Dans 7 cas, l’apparition du bourgeon de régénération du côté opéré est absolument simultanée avec celle du côté témoin (individus amputés en mai et juin), les bourgeons étant identiques des deux côtés du même individu, 30 jours après l’amputation.
2^ Dans le cas de 6 individus amputés en août (série B I q), le bourgeon de régénération apparaît du côté opéré également 30 jours après l’amputation, mais se trouve être retardé de 10 jours, par comparaison avec le côté témoin.
3^ Dans 10 cas, l’apparition du bourgeon de régénération est en retard d’une vingtaine de jours par rapport au côté témoin.
40 12 individus enfin n’ont été le siège d’aucune régénération pendant de nombreux mois.
40 Série Bld,
Résection des nerfs suivant ab-a'b\ amputations dans le zeugopode (AB) (fig. 13) 60 jours après la suppression de l’innervation.
Les animaux opérés de cette façon doivent être étudiés en trois sous-séries séparées, les amputations ayant été effectuées à des dates variables.
a) Série B I d^. — 9 T. cristatus. Opération nerveuse le 22 mars, amputations bilatérales le 22 mai 1921.
Les individus de ce groupe étant d’âge très variable, de grandes différences s’observent dans la vitesse de régénération du côté témoin: la fig. 36, faite 55 jours après l’amputation, montre, pour 4 animaux, ces différents degrés d’évolution des régénérats du côté
O. SCHOTTÉ
Fig. 36.
Dessins des deux pattes de 4 individus de la série Bld^. rangée: 55 jours après l’amputation, 115 jours après la résection du plexus; rangée: mêmes individus, 85 jours après l’amputation.
témoin : tandis que les uns se trouvent encore au stade de bourgeon de régénération, d’autres ont déjà des doigts parfaitement différenciés. Du côté opéré, la régénération débute simultanément avec le côté témoin, 30 jours après l’amputation, dans 2 cas: A et B; 5 autres cas présentent un simple retard de 10 jours par rapport au côté témoin, tel le cas G; 1 individu n’a commencé à régénérer qu’au bout de 90 jours; enfin, un dernier animal ne régénéra pas du côté privé de nerfs.
Les dessins de la deuxième rangée, faits un mois plus tard montrent un état de choses tout à fait comparable et, dans quelques cas même, un état plus avancé de régénération du côté opéré que du côté témoin.
b) Série B / dg.— 14 T. alpestris. Résection du plexus le 16 mai, amputations bilatérales le 15 juillet 1921.
La régénération est très rapide chez tous les individus de cette série: 15 à 20 jours après l’amputation, le bourgeon de régénération devient visible sur toutes les pattes témoins et aussi sur 12 pattes opérées, d’ure façon absolument simultanée. Un des individus se met à régénérer 30 jours après l’amputation ; un enfin,
cas H, ne régénère pas du tout, pendant toute la durée de l’expérience.
Les dessins de la fig. 37 montrent des régénérats déjà très avancés, 40 jours après l’amputation, et l’état d’évolution extrêmement voisin des régénérats des deux cotés du même individu. Il est intéressant de noter que, dans la majorité des cas, la taille des
Dessins des deux pattes de tous les individus de la série B I (T. alpestris). et 2^^ rangées: dessins effectués 40 jours après l’amputation, 100 jours après la résection des nerfs.
régénérats du côté opéré varie dans le même sens que celle des régénérats du côté témoin. On remarquera également que les accidents de la régénération sont aussi fréquents d’un côté que de l’autre.
c) Série B I — 11 T, palmatus. Résection des nerfs du plexus le 25 avril, amputations bilatérales le 24 juin 1921.
15 jours après l’amputation, toutes les pattes témoins présentent des bourgeons de régénération bien visibles, et il en est de même, à gauche, pour 9 individus. 25 jours après l’amputation, le dixième individu se met à régénérer; 1 seulement s’est révélé absolument réfractaire à toute régénération du côté opéré.
La fig. 38 montre l’état d’évolution des régénérats des deux côtés de sept individus, 1 mois après l’amputation (3 mois après la résection du plexus). On constatera que, dans bien des cas, la régé-
O. SCHOTTE
nération est plus avancée du côté opéré, bien que ces différences semblent s'effacer et même changer de sens, comme le montrent les dessins effectués un mois plus tard (60 jours après l’amputation).
Dessins des deux pattes de 7 individus de la série B I (T. palmatus) (gross. lin. environ x 5,5). rangée: 30 jours après .l’amputation, 90 jours après la résection des nerfs; 2 ïne rangée: dessins de 6 individus (le Triton G est mort après le premier dessin) 60 jours après l’amputation.
En résumé, les 34 indi\ddus de la Série B I rf, chez lesquels l’amputation des pattes a été retardée de 60 jours par rapport à la suppression de l’innervation, ont montré, dans leur régénération, un comportement assez uniforme:
24 individus régénérèrent simultanément des deux cotés dans le temps requis pour la saison de l’année.
2^ 6 individus présentèrent du côté opéré un retard de 10 jours sur celui du côté témoin; 1 Triton régénéra encore plus tardivement.
3® 3 individus seulement sur 34 n’avaient pas régénéré au bout de plusieurs mois.
5° Série B 1 e.
Section simple des nerfs suivant ab, amputations dans le zeugopode (AB) (fig. 12) 100 jours après la suppression de l’innervation.
6 T. cristatus. Section des nerfs le 16 janvier, amputations le 24 avril 1921,
L’intérêt de cette série réside dans le fait que l’opération sur les nerfs a été pratiquée en plein hiver. La comparaison avec les résultats de la série A I montre combien, en cette saison, la reprise du pouvoir régénérateur est tardive.
30 jours après l’amputation, les pattes gauches et les pattes témoins se mettent à régénérer simultanément, dans 5 cas ; le dernier individu présenta un léger retard de 15 jours par rapport au côté témoin.
Résumé pour les Séries B 1 sl à B I e. Tous les 114 individus de la série B I ont subi la même intervention sur les nerfs (niveau aft-a’è’) et ont tous été amputés au même niveau distal (AB) du zeugopode. Par contre, les dates d’amputation ont varié dans les limites de 20 à 100 jours après la section nerveuse.
Cette série, uniforme quant aux données opératoires, variable quant au temps écoulé entre le moment de la section nerveuse et celui de l’amputation, présente en ce qui concerne le moment d’apparition du pouvoir régénérateur du côté opéré, comparativement au côté témoin, une sériation remarquable et qui se traduit par une diminution continue de l’écart existant entre les dates d’apparition du bourgeon de régénération des deux côtés d’un même individu:
Après l’amputation pratiquée 20 jours après l’ablation du plexus, cet écart moyen est de 25 jours.
2° Après l’amputation retardée de 30 jours, l’écart moyen est de 15 à 20 jours.
3® Après l’amputation retardée de 40 jours, l’écart moyen descend à 5 jours.
4® Il disparaît complètement si l’on ampute 60 jours (en été) ou 100 jours (en hiver) après la résection du plexus.
Si l’on porte en abscisses le nombre de jours qui s’écoulent entre la suppression de l’innervation et les amputations, en ordonnées
O. SCHOTTE
l’écart moyen dans Tapparition du bourgeon de régénération des deux côtés des indhidus d’une même sous-série, on obtient une courbe décroissante d’allure régulière (fig. 39).
Diagramme représentant graphiquement les principaux résultats des séries B I.
§ 2. Série B II. Résection du plexus brachial suivant ab-a'b', amputations dans le stylopode (GH) un nombre variable de jours après la suppression de Vinnervation,
Dans les deux sous-séries qui suivent, l’opération sur les nerfs ainsi que le niveau d’amputation sont identiques (Fig. 21, p. 65), mais, tandis que dans l’une des sous-séries (B II a) l’amputation fut pratiquée 10 jours après la résection du plexus, l’amputation, dans l’autre série (B II è), fut faite 20 jours après la première opération.
1° Série B 11 a.
Résection des nerfs suivant ab’a'b\ amputations dans le stylopode (GH) (fig. 21) 10 jours après.
8 T. alpestris. Ablation du plexus le 4 et 6 août, amputations bilatérales le 14 et 16 août 1922.
Toutes les pattes droites présentent un bourgeon de régénération, perceptible déjà au bout de 15 jours, mais parfaitement net
20 jours après Famputation. Du côté gauche, on observe un début de régénération nettement décelable 25 jours après l’amputation, chez 4 individus. 10 jours après. 2 autres individus régénèrent également ; les 2 derniers ne manifestent ime régénération visible que respectivement 45 et 55 jours après Tamputation.
Fig 40.
Dessins des deux pattes de 5 individus de la série B II a (T- aîpestris), 35 jours après Tamputation, 45 jours après la résection du plexus
La fîg. 40 montre que les différences de grandeur des règénérats des deux côtés d*un même indhidu, 35 jours après Famputation. assez minimes dans quelques cas, sont toutefois sensibles. L’écart moyen dans Fapparition du bourgeon de régénération entre le côté opéré et le côté témoin est ici de 10 à 15 jours.
Sur S individus, tous ont présenté, du côté opéré, une régénération normale, bien que tardive.
Série B II b.
Résection des nerfs suivant ab-a'b\ amputations dans le stylopode (GH) (fîg. 21) 20 jours après la destruction du plexus.
9 r. cristatiis et T, alpe^iris. Opération sur les nerfs le 7 août, amputations bilatérales le 27 août 1922.
Il n’y a rien de spécial à dire de la régénération des membres témoins sauf qu’elle apparait au bout de 20 jours et que, 50 jours après l’amputation, des pattes de dimensions assez considérables se trouvent être déjà régénérées. Quant à la régénération des pattes opérées, elle est, chez 6 indi\ndus, absolument simultanée avec celle des pattes témoins. Chez 2 indhidiis la régénération commence 10 jours plus tard que dans les pattes témoins (30 jours après Fampu-
O. SCHOTTÉ
tation) ; le dernier individu était entièrement cicatrisé et pigmenté au bout de 50 jours. La figure 41, très intéressante, montre les états de régénération des deux côtés de chacun des 9 individus de cette série, 50 jours après l’amputation; il sera utile delà comparer soit avec la fig. 40, soit avec les fig. 22 et 26, relatives aux opérations similaires des séries A.
Fig. 41.
Dessins des deux pattes de tous les individus de la série B II è (T. alpestris et T. cristatus), 50 jours après l’amputation, 70 jours après la résection des nerfs.
11 ressort des résultats de cette série qu’après l’ablation des nerfs à mi-chemin entre la colonne vertébrale et l’insertion du bras, et amputation de la patte au ras de l’épaule, pratiquée 20 jours plus tard, la suppression de l’innervation n’exerce pratiquement plus d’action sur la régénération du membre, dans l’immense majorité des cas.
Ce résultat, en apparence surprenant, se comprend aisément si l’on réfléchit qu’après une amputation au ras de l’épaule, la régénération réapparaît, même dans les séries où l’amputation et la résection des nerfs ont été pratiquées simultanément (série Aille), toujours très rapidement du côté opéré (environ au bout de 35 à 40 jours). Or, c’est précisément le temps qui s’est écoulé entre le moment de la section nerveuse et celui de l’apparition du bourgeon de régénération.
Résumé de la Série B IL Les 17 individus de cette série, dans laquelle le niveau proximal de section des branches du plexus était le même que dans la série précédente (B I), mais où le niveau d’amputation portait sur une région voisine de l’épaule, ont montré un comportement qui cadre admirablement avec les prévisions formulées au début du présent chapitre:
Les individus de la série B II a, amputés 10 jours après la résection du plexus, ont présenté un retard minimum de 10 jours par rapport à la régénération du côté témoin.
2^ Chez les individus de la série B II è, amputés 10 jours plus tardivement que dans la sous-série précédente, l’écart minimum dans l’apparition du bourgeon de régénération disparaît complètement et la régénération se fait des deux côtés simultanément.
3® Sur les 27 individus de la série B II, un seulement n’a pas régénéré d’une façon définitive, du côté privé d’innervation.
Si nous portons, comme précédemment, aux abscisses le temps écoulé entre la suppression de l’innervation et les amputations, aux ordonnées l’écart dans l’apparition du bourgeon de régénération entre les deux côtés du même individu, on remarque que nous obtenons à nouveau une courbe régulièrement descendante (fig. 42).
Fig. 42.
Diagramme représentant graphiquement les principaux résultats des séries B II. Le trait en pointillé représente l’extrapolation de la courbe obtenue jusqu’à l’intersection de cette dernière avec l’axe des ordonnées. (Amputations et résection des nerfs simultanés.)
Les résultats prennent toute leur valeur si on les compare à ceux qui sont obtenus après les mêmes interventions opératoires pratiquées non plus successivement, mais simultanément (Série A III c).
O. SCHOTTÉ
La simultanéité dans l’apparition des bourgeons de régénération des deux côtés de chaque individu ayant déjà été obtenue dans la série où les amputations sont retardées de 20 jours seulement, des séries à amputations encore plus tardives deviennent parfaitement inutiles et n’ont pas été exécutées.
§ 3. Série B IIL Résection du plexus brachial suivant cd-a'b', amputations suivant AB un nombre variable de jours après la suppression de Vinnervation.
Comme dans la série B I, le niveau d’amputation porte sur une région distale du zeugopode (AB). Mais maintenant le niveau proximal de section n’est plus aà, mais passe tout près de l’origine du plexus suivant cd, le niveau de résection étant comme toujours a’à’ (fig. 2.3, p. 67)
Ces conditions opératoires étant invariables, je distinguerai 3 sous-séries, suivant que l’amputation a été pratiquée 20 jours (série B III a), 40 (série B III b) ou 75 jours (série B III c) après la suppression de l’innervation.
Série B III a.
Résection des nerfs suivant cd-a'b\ amputation dans le zeugopode (AB) (fig. 23), 20 jours après l’extirpation du plexus.
a) Série B III aj. 6 T, cristatus. Opération nerveuse le 10 août, amputations bilatérales le 30 août 1921.
Les conditions opératoires de cette série ne sont pas tout à fait celles énoncées plus haut. En effet, ici, après la section des 3 nerfs du plexus brachial, le bout proximal des nerfs a été saisi avec une pince et très fortement tiré jusqu’à ce que l’on obtienne l’arrachement d’un segment plus long allant souvent jusqu’à l’origine des nerfs rachidiens.
Les pattes témoins régénèrent au bout de 20 jours. Pour les pattes opérées, au contraire, le comportement est sensiblement différent. 50 jours après l’amputation, les surfaces de section sont encore tout à fait planes. 20 jours plus tard seulement, 70 jours après l’amputation, la régénération débute chez 3 individus. Un autre commence à régénérer 80 jours après l’amputation. Deux individus
n’ont été le siège d’aucune régénération pendant les 6 mois que dura cette expérience.
Les dessins de la fig. 43 ont été faits 30 jours plus tard que ceux de la série B I 84 (fig. 32). La comparaison des deux figures montre
Fig. 43.
Des.sins des deux pattes de 4 individus de la série B III 80 jours après l’amputation, 100 jours après la résection des nerfs.
comment, malgré cette différence de 30 jours, rendue bien manifeste par la dissemblance des pattes témoins des deux séries, les pattes opérées sont, dans les deux cas, au même stade de début de régénération. Celle-ci s’est donc produite, en somme, 30 jours plus tard que dans la série mentionnée, ce qui est à mettre sur le compte d’une section plus proximale du plexus nerveux, extrait par arrachement.
Dans cette série, l’écart entre les deux pattes en régénération est de 55 à 60 jours, tandis que 2 individus sur 6 ne régénèrent pas du tout.
b) Série B III a 2 . — 12 T, cristatus. Ablation du plexus depuis son origine le 31 juillet, amputations bilatérales le 20 août 1922.
Les conditions opératoires énoncées plus haut sont ici exécutées rigoureusement (méthode opératoire B) et correspondent exactement au schéma de la fig. 23.
Du côté témoin, la régénération débute visiblement 20 jours après l’amputation et aboutit 30 jours plus tard à une main pratiquement achevée. Du côté opéré, ce n’est que 75 jours après l’amputation que l’on aperçoit, chez 3 individus, des bourgeons de régénération. 10 jours plus tard, 3 autres régénèrent également, tandis que les 6 derniers individus n’ont présenté aucune régénération pendant plus de 4 mois.
O. SCHOTTE
La fig. 44, faite 85 jours après l’amputation, montre des régénérats très avancés du côté des pattes témoins, tandis que de jeunes bourgeons de régénération commencent seulement à apparaître chez quelques individus.
L’écart minimum dans l’apparition du bourgeon de régénération est ici de 55 à 65 jours.
Fig. 44.
Dessins des deux pattes de 5 individus de la série B III a^, 85 jours après ramputation, 105 jours après la résection des nerfs.
2^ Série B III b.
Résection des nerfs suivant cd-a'b\ amputations suivant A B (fig. 23) 40 jours après l’extirpation du plexus.
14. T, cristatus. Résection du plexus le 21 juillet, amputations bilatérales le 30 août 1922.
Du côté témoin, la régénération est générale 20 à 25 jours après l’amputation. A ce moment, rien n’est encore visible du côté opéré. 35 jours après l’amputation, cependant, un bourgeon de régénération devient visible, de ce côté, chez un très jeune individu^, alors que le régénérât de la patte témoin de ce dernier présente des doigts assez bien individualisés. 10 jours plus tard, 45 jours après l’amputation, la régénération devient macroscopiquement décelable chez 2 autres individus et chez 4 autres enfin, au bout d’une nouvelle période de 10 jours. Les 7 individus restant se sont montrés réfractaires à toute poussée régénérative.
1 II s’agit de l’individu A, sur la fig. 45, qui s’était métamorphosé au laboratoire et qui était de ce fait à peine âgé d’une demi-année. La comparaison des dessins des pattes do cet individu, avec ceux des autres individus de cette série explique du reste suffisamment le comportement aberrant de ce jeune Triton.
Les dessins des pattes de 5 des individus de cette série, effectués 60 jours après l’amputation (fig. 45), montrent ces états des régénérats; il sera utile de les comparer d’une part avec les dessins de la série précédente (fig. 43 et 44) et d’autre part avec les dessins
Dessins des deux pattes de 5 individus de la série B III 60 jours après l’amputation, 100 jours après la suppression de l’innervation.
de la série B I c (fig. 33, 34 et 35), relatifs à des cas où la date d’amputation après la suppression de l’innervation avait été la même, mais où le niveau de section des nerfs était plus distal.
En résumé, le retard dans l’apparition du bourgeon de régénération du côté opéré chez des individus qui avaient été amputés 40 jours après la suppression du plexus depuis son origine, est de 15 jours, dans un cas exceptionnel, de 25 jours en moyenne. 7 individus parmi 14 n’ont présenté aucune régénération pendant toute la durée de l’expérience.
3^ Série B III c.
Résection des nerfs suivant cd-a'b\ amputations dans le zeugopode (AB) (fig. 23) 75 jours après l’extirpation du plexus.
9 T, cristatus. Résection du plexus brachial le 25 juillet, amputations bilatérales le 8 octobre 1922.
Du côté témoin, les bourgeons de régénération deviennent visibles 30 jours après l’amputation chez presque tous les individus et 5 jours plus tard dans la totalité des cas. Du côté opéré, des bourgeons deviennent manifestes, chez 4 individus, à la même date; un autre individu se met à régénérer un peu plus tardivement; 4 Tritons, enfin, n’ont été le siège d’aucune poussée régénérative pendant plus de 5 mois, jusqu’à ce que l’expérience prenne fin.
il2
La fig. 46 représente les résultats 50 jours après l’amputation. On voit qu’elle est en tous points comparable avec les fig. 36 et 37 des séries B Id^ et B où les nerfs du plexus avaient été réséqués suivant ab-a'b' et où l’amputation avait été pratiquée 60 jours après la suppression de l’innervation. A ce point de vue, cette série méritait d’être relevée.
Fig. 46.
Dessins des deux pattes de 5 individus de la série B III c, 50 jours après Tamputation, 125 jours après la suppression de l’innervation.
Il résulte des 9 cas envisagés, qu’après l’ablation du plexus dans sa totalité, et une amputation retardée de 75 jours, l’apparition du pouvoir régénérateur se fait du côté opéré simultanément avec le côté témoin. 4 individus sur 9 n’ont présenté aucune régénération du côté où leur innervation avait été si radicalement supprimée.
Résumé de la série B IIL Pour la discussion, il sera utile de faire abstraction des 6 cas de la série B IIla dans laquelle les conditions opératoires ne sont pas tout à fait celles qui avaient été annoncées.
Les séries B Illag, B Illè et B Illcdans lesquelles, pour une même intervention opératoire et un même niveau de section des pattes, l’amputation avait été retardée respectivement de 20, 40 ou de 75 jours, présentent au contraire des écarts décroissants dans les dates d’apparition du bourgeon de régénération entre les deux côtés du même individu :
L’amputation suivant AB étant pratiquée 20 jours après la suppression du plexus, l’écart est de 55 jours.
2® Pour la même opération, cet écart devient égal à 25-35 jours lorsque l’amputation a été pratiquée 40 jours après la suppression de l’innervation. Il faut excepter un très jeune individu qui n’est guère comparable aux autres.
3^ L’écart devient nul quand, toujours pour la même opération, les amputations sont effectuées 75 jours après la section nerveuse.
En construisant un graphique (fig. 47) sur le même principe que pour les deux séries précédentes, on obtient une courbe de même allure (fig. 39 et 42).
Dans la série A IV a qui correspond aux mêmes données expérimentales que la série B III, nous avons constaté un retard de 75 jours dans l’apparition du bourgeon de régénération du côté opéré, par rapport au côté témoin. Or, c’est précisément le point atteint par la courbe si on la prolonge par extrapolation vers la gauche jusqu’au moment où il n’y a plus d’intervalle entre les 2 interventions. (Trait en pointillé de la fig. 47.)
Diagramme représentant graphiquement les principaux résultats des séries B III. Le trait en pointillé représente l’extrapolation de la courbe obtenue jusqu’à l’intersection de cette dernière avec l’axe des ordonnées (amputations et résection des nerfs simultanées).
§4. Série B IV. Bésection du plexus brachial suwant cd-a'b', amputations suivant GH^ un nombre de jours variable après la suppression de V innervation.
Comme dans la série B II, le niveau d’amputation porte sur une région proximale du stylopode (GH), mais le niveau de section proximal du plexus est ici cd (fig. 25, p. 70), le niveau de résection étant toujours a'b\
Je distinguerai deux sous-séries suivant que l’amputation a été pratiquée 10 jours (série B IV a) ou 20 jours (série B IV b) après l’extirpation du plexus.
Rev. Suisse de Zool. T. 33. 1926.
O. SCHOTTÉ
1° Série 5 /F a.
Résection des nerfs suivant cd-a'b\ amputations dans le stylopode (GH) (fig. 25) 10 jours après la résection du plexus.
Il résulte des conditions opératoires de cette série qu’elle est comparable avec la série B II a, tant au point de vue du niveau d’amputation qu’à celui du retard apporté à l’amputation. Elle en diffère, cependant, par le niveau de section des nerfs qui correspond ici à l’origine même du plexus.
Pour obtenir des résultats comparables avec ceux de la série BII a, j’ai opéré exactement à la même époque de l’année.
7 T. alpcstris. Ablation du plexus le 3 août, amputations bilatérales le 13 août 1922.
Les pattes témoins régénèrent très rapidement et présentent, dans tous les cas, des bourgeons de régénération, une vingtaine de jours après l’amputation.
Les pattes opérées, par contre, régénèrent plus tardivement. Dans quatre cas, la régénération devient apparente 45 jours après l’amputation; 2 individus commencent à régénérer respectivement 5 et 10 jours plus tard; 1 individu, enfin, n’a présenté aucune régénération pendant tout le temps où il a été observé (6 mois).
La fig. 48 montre l’état de régénération des deux pattes de cinq individus de cette série, 55 jours après l’amputation. Il sera très intéressant de la comparer d’une part avec la fig. 40 de la série B II a déjà mentionnée et d’autre part avec la fig. 26 de la série A IV bi où l’intervention opératoire et le niveau d’amputation sont les mêmes, mais où les deux opérations ont été effectuées simultanément.
Il ressort des résultats de la série B IV a que l’écart minimum dans l’apparition des bourgeons de régénération des deux côtés est de 25 à 30 jours (un seul individu sur 7 n’a pas régénéré).
Fig. 48.
Dessins des deux pattes de 5 individus de la série B IV a, 55 jours après l’amputation, 65 jours après la résection du plexus.
20 Série B IV h.
Résection des nerfs suivant cd’a'b% amputations suivant G H (fig. 25) 20 jours après la résection du plexus.
10 T. cristatus. Ablation du plexus le 1®^ août, amputations bilatérales le 21 août 1922.
Cette série peut être comparée avec la série B II è, où la date et. le niveau d’amputation sont les mêmes, mais où le plexus avait été réséqué suivant le niveau proximal aè, tandis qu’ici il est extrait depuis son origine.
Du côté témoin, la régénération rapide et commençant au bout de 20 jours, aboutit à une petite patte avec début de différenciation des doigts, 50 jours après l’amputation.
Du côté opéré, 5 individus commencent à régénérer au bout de 35 jours. Les dessins effectués (fig. 49) 50 jours, après l’ampu-
Fig. 49.
Dessins des deux pattes de 5 individus de la série B IV h, 50 jours après l’amputation, 70 jours après la résection du plexus.
tation, montrent nettement la différence de taille des deux sortes de régénérats. Cet écart de taille contraste singulièrement avec celui de la fig. 41 de la série B II è. On verra, sur la même figure, que 3 autres individus présentent, à ce moment (50 jours après l’amputation), un gros bourgeon. Enfin, 4 individus ne montrent aucune régénération du côté privé d’innervation.
L’écart minimum entre les dates d’apparition des régénérats des deux côtés fut, dans cette expérience, de 15 jours.
II résulte de ces deux sous-séries B IV a et B IV è que si, pour un même niveau proximal (cd) de section des nerfs et un même niveau d’amputation (GH) des pattes, les dates d’amputation varient, on obtient des écarts variables de la façon suivante :
1° L’amputation étant retardée de 10 jours, l’écart dans l’appa-
O. SCHOTTE
rition du bourgeon de régénération entre le côté témoin et le côté opéré présente une valeur minimum de 25 jours.
2® L’amputation étant retardée de 20 jours, les conditions opératoires étant les mêmes, on obtient, comme valeur minimum des écarts, 15 jours.
3^ La différence des retards dans les dates d’apparition des bourgeons de régénération du côté opéré, 25 — 15 = 10 jours, correspond ainsi exactement à la différence (10 jours), que présentent les retards dans les dates d’amputation.
4® Sur 17 individus de cette série, 5 ne présentèrent aucune régénération pendant plusieurs mois.
En reportant comme précédemment les données de cette série dans un graphique (fig. 50), on obtient une courbe qui, poursume, par extrapolation, au-delà des résultats obtenus, indique que l’on obtiendrait la simultanéité dans l’apparition du bourgeon de régénération en pratiquant l’amputation 35 jours après la suppression de l’innervation. Cette prolongation est d’autant plus admissible que, lorsque l’amputation est pratiquée simultanément avec la résection du plexus suivant cd (série A IV è), on obtient réellement cette valeur pour le retard dans l’apparition du bourgeon de régénération, qui est, en effet, égal à 35 jours.
Fig. 50.
Diagramme représentant graphiquement les principaux résultats des séries B IV. Trait plein == courbe obtenue; trait en pointillé = extrapolation des données de la courbe.
TABLKAIT II. - lUilCABlTllLATION DES SÉRIES lî.
O. SCHOTTÉ
§ 5. Récapitulation.
Si l’on considère séparément chacune des 4 séries qui précèdent, on voit que, dans tous les cas, pour un même niveau de section nerveuse et d’amputation, le retard que met — par rapport à la patte témoin — la patte opérée à entrer en régénération est d’autant plus petit que l’amputation a été faite plus longtemps après la section nerveuse (voir tableau II).
Ainsi, dans la première série B I (ab-AB) on obtient les chiffres suivants :
Amputation
retardée
de
Début de régénération de la patte opérée; Nombre de jours après l’amputation
Retard de la patte opérée
sur la patte témoin
20 jours
40 à 50 jours
15 à 25 jours
A partir de 40 à 50 jours, le retard devient nul et la patte opérée se trouve avoir déjà récupéré son pouvoir régénérateur au moment de l’amputation, si bien que sa régénération est simultanée avec celle de la patte témoin.
Dans la série (B II), où les conditions opératoires sont aè-GH, on observe la même décroissance du retard à mesure que le moment de l’amputation est plus éloigné de celui de la section nerveuse:
Amputation
Régénération
Retard de la patte
retardée
de la patte opérée.
opérée
de
après l’amputation
sur la patte témoin
10 jours
25 jours
10 jours
Pour la 3™® série (B III), à conditions opératoires c^-AB, on obtient les chiffres suivants:
Amputation
retardée
de
Régénération de la patte opérée, après l’amputation
Retard de la patte opérée
sur la patte témoin
70 jours
50 jours
Pour la 4“e série (B IV), à conditions opératoires les
mêmes rapports s’expriment par les chiffres suivants :
Amputation
Régénération
Retard de la patte
retardée
de la patte opérée.
opérée
de
après l’amputation
sur la patte témoin
25 jours
Nous avons vu que,dans le cas de sections nerveuses et d’amputations simultanées, la patte opérée ne récupère jamais son pouvoir régénérateur qu’après un certain temps. Ici aussi, cette récupération ne se fait qu’après un certain délai. Mais si l’on attend pour amputer que ce temps se soit écoulé, tout se passe comme si les nerfs n’avaient pas été sectionnés et la régénération du côté témoin devient alors synchrone de celle de la patte témoin, amputée en même temps. Si l’on ampute plus tôt, le temps déjà écoulé entre le moment de la section nerveuse et celui do l’amputation a pu être utilisé par les processus qui permettent à nouveau la régénération. 11 en résulte que celle-ci apparaît d’autant plus tôt après l’amputation qu’il y a déjà eu plus de temps disponible entre le jour de la section nerveuse et celui de cette amputation.
Le temps nécessaire pour la manifestation du pouvoir régénérateur et que l’on pourrait appeler temps total se trouve dans les dernières expériences décomposé en deux fractions : le délai écoulé entre la section nerveuse et l’amputation; celui écoulé entre l’amputation et le début de la régénération. Or, il se trouve que ce temps total, pour une même série et dans des conditions de saison comparables, est une constante. De plus, comme il était à prévoir, il est sensiblement égal au temps nécessaire à la manifestation du
O. SCHOTTÉ
pouvoir régénérateur lorsque les deux opérations, section nerveuse et amputation, sont pratiquées simultanément. C’est ce que montre le tableau suivant :
Séries
l®r Temps De la sect. nerv.
à Tamput.
2“® Temps
De l’amputation à la
régénération
Temps total
Séri (aè-AB)
Opérât, simultanées (A) . .
0 jours
