CHAPITRE VIII

Les Tritons sans nerfs qui régénèrent.

Si l’absence de régénération de la patte, malgré un rétablissement complet ou partiel de l’innervation, constitue une exception difficile à expliquer, l’apparition de la régénération chez des Tritons n’ayant pas reconstitué leur plexus est encore plus paradoxale.

Sans doute, toute une série de faits montrent la coïncidence, dans de nombreux cas, entre l’absence des nerfs et l’absence de la régénération de la patte. Pour la vérifier, j’ai réam])uté jusqu’à cinq fois 10 individus qui n’avaient régénéré ni nerfs, ni membres.

Malgré ces réamputations, qui ont été faites deux et trois ans après la section des nerfs, les animaux ont tous continué à se révéler définitivement réfractaires à la régénération. Par contre, le moment est venu de récapituler les cas contradictoires dans lequels la régénération apparaît, malgré l’absence de nerfs.

En effet, l’examen anatomique de 135 cas a montré que, chez 14 individus, la régénération de la patte s’était effectuée, malgré l’absence de reconstitution visible des nerfs du plexus. A ces individus viennent s’ajouter d’autres provenant de séries de réamputations du moignon cicatriciel après examen anatomique préalable.

Deux séries ont été examinées à cet effet.

§ 1. Série R VIV. Réamputation de moignons cicatriciels après constatation de Vabsence complète de régénération des nerfs.

Sept individus, choisis dans les mêmes conditions que les individus des séries RVIàRVlII, ont été réamputés le 10 août 1922, quelques jours après la guérison de la plaie nécessitée par la révision opératoire.

Un des individus a présenté une régénération un peu tardive (un mois environ par rapport au côté témoin), mais normale. Les six autres individus se sont cicatrisés définitivement 30 à 40 jours après l’amputation et n’ont été le siège d’aucune régénération.

L’individu ayant régénéré, en l’absence de toute innervation, a été sacrifié et soumis à un examen anatomique extrêmement minutieux. Ce dernier examen n’a cependant pas eu plus de succès que le précédent, aucune trace d’innervation n’ayant pu être découverte.

§ 2. Série R R V. Deuxième réamputation après constatation de Vabsence de régénération des nerfs.

11 s’agit de six individus sans nerfs régénérés qui, lors d’une première réamputation, se sont révélés réfractaires à toute poussée régénérative. Ce sont les 525 (série R II a), 567 (série R III), 574 (série R III), puis les 538, 544, 547 et 553 de la série R II è.

Parmi ces six individus, quatre se sont cicatrisés très rapidement et définitivement; deux individus, par contre, les 538 et 547, ont régénéré du côté opéré avec un léger retard d’un mois environ par rapport au côté témoin. Comme l’individu précédent,.

O. SCHOTTÉ

ces deux Tritons ont été également sacrifiés et soumis à un examen anatomique très complet, mais sans succès.

En définitive, aux 14 individus qui, lors de l’examen anatomique, ont montré une régénération de la patte gauche, bien que l’examen anatomique ait conclu à une absence complète de toute innervation, il convient d’ajouter trois nouveaux cas exceptionnels.

Au chapitre VI, j’avais signalé 135 vérifications anatomiques; à ces vérifications, il s’en ajoute maintenant des nouvelles (en tout 207).

§ 3. Le cas des 17 exceptions.

Sur ces 207 vérifications anatomiques, j’ai obtenu 17 cas qui ne correspondent pas du tout aux prévisions de l’hypothèse formulée plus haut et qui constituent ainsi des exceptions très embarrassantes.

Ce n’est qu’après avoir donné une explication satisfaisante de ces cas exceptionnels, que l’action du système nerveux sur la régénération pourrait être considérée comme définitivement démontré.

On peut faire deux hypothèses:

1 ° U innervation collatérale provenant des nerfs rachidiens voisins du plexus brachial permet la régénération du membre amputé.

2° L’examen anatomique ne permet de constater que la régénération des fibres nerveuses sensitives et motrices, myélinisées; les fibres sympathiques, sans myéline, n’étant pas visibles à un examen anatomique ordinaire, jouent peut-être un rôle fondamental.

Les expériences qui suivent doivent résoudre le problème, ainsi posé dans un sens ou dans l’autre.

§ 4. Rôle des nerfs collatéraux dans la régénération tardive des membres primitivement privés de leur innervation normale.

Le problème de l’innervation collatérale peut être abordé de trois façons différentes.

a) En rétablissant, par section du plexus régénéré, les conditions primitives de l’expérience, sans toucher aux nerfs collatéraux.

b) En établissant, par voie opératoire, quel sera le comportement du membre, une première fois régénéré, après la suppression des nerfs collatéraux.

c) En supprimant les nerfs collatéraux dans les cas où le plexus brachial n’est pas régénéré, mais où la régénération des membres est normale.

a) Série N C L Résection des nerfs régénérés du plexus avec conser^ oation de V innervation collatérale.

12 T. alpestris^ à membres gauches régénérés, pris au hasard parmi les individus des séries A II à A IV, dont l’examen anatomique avait montré une régénération du plexus, subissent la résection de ce dernier, tandis que les nerfs collatéraux sont laissés intacts. La fig. 60, un peu schématisée, rend compte des conditions opératoires de cette série.

Schéma des données opératoires de la série NCI. a' h'cd = région d’extraction du plexus brachial régénéré. R R = niveau de réamputation des pattes régénérées.

L’opération revient donc à rétablir les conditions primitives de l’expérience, avec cette différence qu’entre temps les nerfs collatéraux, si l’hypothèse formulée plus haut est exacte, auraient pu, à défaut de l’innervation normale, fournir à la patte une innervation nouvelle, suffisante pour permettre la régénération de cette dernière.

Les résultats obtenus ont été très concluants: aucun des 12

Rev. Suisse de Zool. T. 33. 1926.

O. SCHOTTÉ

individus opérés n’a présenté trace de régénération du membre gauche pendant un temps très long.

Cette expérience mérite d’être mise en évidence; elle est, en efîet^ une expérience cruciale démontrant l’action des nerfs sur la régénération. Après une première ablation du plexus, la régénération fait défaut, pendant un certain temps tout au moins. Pendant ce temps, le plexus se reconstitue par régénération des nerfs, et le pouvoir régénérateur de la patte réapparaît. On supprime une deuxième fois le plexus, et le pouvoir régénérateur fait à nouveau défaut. Il est difficile, semble-t-il, de mettre mieux en évidence un rapport de causalité entre la régénération du membre et son innervation.

b) Série N C IL Résection des nerfs collatéraux^ le plexus brachial régénéré étant conservé.

16 T. cristatus., pris au hasard parmi les individus des séries A I à IV et dont les membres gauches avaient régénéré, après la première ou la deuxième amputation.

La méthode opératoire est un peu plus compliquée que normalement. Une incision le long de la colonne vertébrale découvre les 5 vertèbres dont sortent les 5 paires (II à VI) de nerfs rachidiens. Après la mise à nu de chaque nerf, par section des côtes et des apophyses transverses des vertèbres correspondantes, on découvre toute la région du plexus brachial et des nerfs rachidiens II et VI (méthode opératoire B). Avec la branche caudale du nerf V, qui ne prend pas part à la formation du plexus, les nerfs II et VI constituent les seuls éléments susceptibles d’entrer en ligne de compte comme fournissant peut-être des nerfs à la patte. Suivant la méthode que j’ai utilisée, les nerfs II et VI sont d’abord sectionnés suivant le niveau crf, la branche caudale du nerf V suivant aè, puis les bouts distaux de ces trois nerfs, séparés de leur origine, sont encore réséqués quelques millimètres plus bas (fig. 61). Il va sans dire que l’opération doit être effectuée dans des conditions aseptiques.

L’amputation des deux pattes est pratiquée simultanément avec l’opération nerveuse, les 13 à 15 août 1923.

Les résultats de cette expérience montrent que l’innervation collatérale ne peut intervenir comme facteur de régénération des

pattes opérées, ayant récupéré plus ou moins tardivement leur pouvoir régénérateur. Sur 16 individus opérés, 3 seulement régénèrent avec une vitesse moindre du côté régénéré que du côté témoin (écarts de 20 à 30 jours seulement), tous les autres individus

Schéma des données opératoires de la série N CIL aca' — région d’extraction des nerfs collatéraux situés en arrière du plexus brachial régénéré; b'd = région d’extraction des nerfs collatéraux situés en avant du plexus brachial régénéré. R R = niveau de réamputation.

régénérant du côté gauche aussi rapidement et complètement que du côté témoin.

Il résulte de cette expérience que la suppression de l’innervation collatérale^ n’exerce pratiquement aucune influence sur la récupération du pouvoir régénérateur.

c) Série N C II1. Résection des nerfs collatéraux dans les cas à plexus brachial absent et à régénération normale des membres.

Dans les cas où le plexus brachial fait défaut et où les membres ont quand même régénéré (les 17 cas exceptionnels), on pourrait

1 II serait peut-être prudent de faire une réserve et d’ajouter que ceci n’est démontré que pour le niveau d’amputation utilisé dans cette expérience. Les individus opérés de cette façon provenant exclusivement des séries à amputations dans le zeugopode (niveau d’amputations A B et G D), il ne serait pas impossible que lors d’amputations plus proximales, dans le stylopode, l’innervation collatérale exerçât, au contraire, une action décisive.

O. SCHOTTÉ

penser à une action vicariante des nerfs collatéraux. Si la suppression de l’innervation collatérale supprimait simultanément la régénération des membres, alors les cas exceptionnels se trouveraient expliqués sans réserve.

Cette série porte sur 5 Tritons qui subsistaient encore, en été 1923, parmi les 17 exceptions signalées.

L’opération, consistant en la suppression de l’innervation collatérale, d’après la même méthode que pour la série précédente, a en même temps permis de vérifier à nouveau l’état anatomique du plexus deux ans après la première opération. Cet examen n’a pu que confirmer les examens précédents, aucun changement n’étant survenu dans l’innervation du membre.

Après résection des nerfs collatéraux II et VI ainsi que de la branche caudale du nerf V et amputations bilatérales, le résultat fut négatif, comme dans la série précédente. Les membres gauches complètement privés de toute innervation visible, paralysés et insensibles à la piqûre et au pincement, régénérèrent simultanément avec le côté témoin.

Si cette expérience n’a rien apporté de définitif, elle a cependant une certaine valeur parce que, même dans les cas où l’innervation normale fait apparemment défaut, les nerfs collatéraux se montrent impuissants à apporter au membre l’influx nerveux indispensable à la mise en train des phénomènes régénératifs, leur suppression ne produisant aucun effet.

Conclusion. -— Les trois séries destinées à établir l’action des nerfs collatéraux ont toutes abouti à un résultat négatif et il faut en inférer que c’est bien à l’innervation propre de la patte qu’incombe l’action des nerfs constatée dans la régénération de cette dernière.

Les nerfs collatéraux ne peuvent, en aucun cas, intervenir d’une façon sensible dans les phénomènes régénératifs de la patte privée de son innervation normale.

Les 17 exceptions signalées ne se trouvent pas expliquées.

§ 5. Hypothèse de Vexistence de nerfs régénérés., mais invisibles et vérification expérimentale de cette hypothèse.

Il faut donc faire appel à la deuxième interprétation, toute négative, d’après laquelle l’examen anatomique serait un critère insuffisant pour juger de l’absence complète de l’innervation.

Comme il a été dit plus haut, les nerfs rachidiens sont non seulement mixtes, parce qu’ils contiennent des nerfs sensitifs et moteurs (tous deux myélinisés et seuls susceptibles d’être vus), mais encore parce qu’ils contiennent des fibres sympathiques, sans myéline et invisibles à un examen ordinaire.

Or, j’ai montré (1922 et 1924) que l’action du système nerveux sur la régénération était imputable exclusivement aux nerfs sympathiques. On peut donc se demander si, dans les 17 cas exceptionnels, les nerfs myélinisés n’ont pas été empêchés, pour une raison ou pour une autre, de régénérer, tandis que seules auraient pu régénérer les fibres sympathiques.

Pour vérifier ce point de vue, on peut raisonner ainsi: s’il y a des fibres nerveuses régénérées mais invisibles, on doit cependant pouvoir les couper. Si après cette opération la régénération disparait, il y aura beaucoup de vraisemblance pour que la nouvelle hypothèse soit exacte. J’ai fait dans ce but la série suivante:

Série N S. — 8 animaux, dont l’examen anatomique avait révélé l’absence de toute innervation, malgré la régénération tardive du membre gauche, ont pu être opérés de la manière suivante. Après l’ouverture de la région du plexus comme pour les séries précédentes, toute la région de l’ancien plexus est soigneusement nettoyée de tout ce qui n’est pas muscles ou vaisseaux. Ainsi, toute bride d’aspect conjonctif, tout filament suspect est extirpé. Par ce nettoyage, je pouvais espérer avoir éliminé à nouveau les fibres nerveuses invisibles qui auraient, d’après ma supposition, suffi à innerver les membres ou permis leur régénération. Les nerfs collatéraux, par contre, ont été laissés en place afin que le résultat obtenu restât sans équivoque.

L’issue de l’expérience répondit pleinement aux prévisions: aucun des individus ne montra trace de régénération du côté où l’innervation invisible, bien que vraisemblablement présente, avait été si radicalement supprimée.

Si cette expérience parait assez probante, il n’en reste pas moins dans l’esprit un certain doute, étant donné que tout le raisonnement repose sur l’existence des nerfs invisibles qui seuls auraient été régénérés. Il manque à cette démonstration la constatation directe de la présence de fibres nerveuses amyéliniques, recherche que je n’ai pas eu le temps — en raison des séries en cours — d’effectuer jusqu’à présent.

O. SCHOTTÉ

Si d’autre part, on devrait renoncer à cette hypothèse, il faudrait mettre au moins un certain nombre des cas exceptionnels sur le compte de changements intrinsèques dans les tissus de la patte, dont la nature nous échappe entièrement. Il se pourrait, en effet, dans des cas de non régénération, malgré la néoformation du plexus, que nous ayons affaire à des phénomènes de vieillissement cellulaire, peut-être consécutifs à une dégénérescence primitive, qui auraient entraîné la perte du pouvoir régénérateur. Inversement, si mes expériences ont mis hors de doute que, pour une patte normale, la suppression brusque des corrélations nerveuses inhibe temporairement la régénération, on peut se demander si la reprise du pouvoir régénérateur, souvent très tardive, ne survenant qu’après une première ou une deuxième réamputation (2 ans et plus), alors que les nerfs n’ont pas été reconstitués d’une façon visible, est bien liée à une nouvelle innervation sympathique. Cette reprise pourrait, en effet, dépendre de l’établissement d’une certaine indépendance des tissus de la patte vis-à-vis de leur corrélation ancienne. Cette question nécessitera de nouvelles recherches.

§ 6. Récapitulation générale de la discussion.

Par la critique et par l’expérience (série T), j’ai pu montrer l’impossibilité d’une action des traumatismes opératoires, et conclure que seule l’hypothèse d’une action directe des nerfs était admissible pour expliquer l’absence du pouvoir régénérateur du côté opéré, ainsi que les écarts très variables, pour les différentes séries, dans la réapparition du pouvoir régénérateur, du côté dont l’innervation a été primitivement interrompue.

Pour expliquer la variabilité de ces écarts, j’ai fait appel à l’hypothèse d’une reconstitution de l’innervation des membres par régénération des nerfs, et, en prêtant à cette dernière une régularité toute théorique, il a été possible de donner, des phénomènes observés, une interprétation satisfaisante.

Cependant, lorsque j’ai soumis cette hypothèse à des vérifications, l’examen anatomique a apporté un certain nombre de résultats discordants, qui ne peuvent s’expliquer par l’action d’une innervation collatérale et dont, seule, la présence de fibres sympathiques invisibles paraît pouvoir rendre compte.

Maintenant qu’il est établi, pour les pattes antérieures et postérieures, que le retour du pouvoir régénérateur, absent aussi longtemps que l’innervation manque, coïncide, dans la majorité des cas, avec le retour de cette dernière; que les effets des traumatismes ne peuvent être invoqués; qu’il semble être démontré que l’absence durable de régénération est due soit à l’obstacle purement matériel d’une cicatrice d’amputation trop dure, soit à une régénération nulle ou insuffisante des nerfs; que l’innervation collatérale s’est révélée absolument inopérante et qu’enfin les cas de régénération en absence de toute innervation visible se trouvent vraisemblablement expliqués par la présence de fibres sympathiques, il semble bien que toutes les conditions requises, pour une expérience vraiment concluante, se trouvent remplies et qu’il est possible désormais de parler d’une action certaine et indiscutable du système nerveux sur la régénération des pattes antérieures et postérieures de Tritons adultes et de larves d’IIrodèles.

Toutefois, si cette action n’est pas douteuse, en ce qui concerne la patte normale, la question n’est pas encore entièrement résolue en ce qui concerne la récupération tardive du pouvoir régénérateur dans certains cas exceptionnels.

O. SCHOTTÉ