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STSTËHE NERVEUX DBS PROSOBRANCHES.

Prosobrancbes à comntisware labiale Aspïdohrnncbes ou Diolocardeis.

DOCOGLOSSES OU Cyci.obranches

Pnletlidès {fig. i). — J'insisterai peu sur la configuratiorf ' générale du système nerveux de la Patclla vulgata Linn. (fig. 1), elle bien Lomme depuis lungtemps. Je m'étendrai au contraire sur les points encore obscurs que j'ai pu élucider en étudiant cet animal.

La tête est innervée par quatre ganglions, deux ganglions cérébroïdes (C) et deux ganglions labiaux (L), tandis que deux ganglions buccaux (B) innenent la masse buccale et l'œsophage. Les nerfs du manteau et des lamelles respiratoires onl leur origine dans les ganglions palléaux (Cj, Cd) susintestinal (S/)) et sous-inteslinal (Si) et les nerfs des viscères dans le ganglion viscéral (V). Le pied et le muscle columellaire reçoivent leurs nerfs des deux longs cordons ganglionnaires pédieux (P).

1-es ganglions cérébroïdes sont unis par une longue commissure et rejetés sur les côtés de la masse buccale, un peu en arrière des lèvres. Par leur bord inférieur et antérieur, ils donnent naissance à la commissure labiale qui passe au-dessous de la masse buccale et forme les deux ganglions labiaux. Les connectifs buccaux {le) ont leur origine sur ces derniei-a ganglions; ils se dirigent en ai'rière et en dessus, passent sous les fibres superficielles de la masse buccale, et forment sous l'œsophage les ionys ganglions buccaux placés sur le bord postérieur de la grosse masse buccale. Du bord inférieur et postérieur des ganglions cérébroïdes partent et se dirigent en arrière deux longs connectifs. Le plus interne est le connectif cérébrù-pédieux {k), il se rend directement à la partie

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antérieure du ganglion pédieux correspondant. Le connectif externe est plus gros et moins long et se rend au ganglion palléal du même côté; c'est le connectif cérébro-palléal (A,). Chaque ganglion palléal {G g, Cd) envoie un court et très gros connectif à la partie antérieure du ganglion pédieux correspondant et, dans sa partie terminale, ce connectif se confond avec l'extrémité postérieure du connectif cérébro-pédieux. Les ganglions pédieux (P) forment deux longs cordons réunis en avant par une commissure épaisse , mais extrêmement courte; ils divergent en arrière; en môme temps les cellules ganglionnaires qu'ils renferment deviennent plus rarçs et fmalement disparaissent, le ganglion se transformant en un gros nerf. Deux autres commissures réunissent ces deux cordons; l'une assez fine («') à quelques millimètres de la partie antérieure, l'autre très grosse en arrière, vers le bord postérieur du muscle de la coquille {u"). Du ganglion palléal gauche part la branche sous-intestinale (A') de la commissure viscérale; elle plonge sous l'œsophage au-dessus des ganglions pédieux, remonte vers la droite et dans les lobes antérieurs du foie envoie un connectif au ganglion sousintestinal (Sô), revient un peu à gauche et après un court trajet se termine dans le ganglion viscéral (V) rejeté à droite de la ligne médiane du corps. La branche sus-intestinale (A) de la même commissure a son origine dans le ganglion palléal droit, elle se dirige à gauche en remontant par-dessus l'œsophage, puis un peu à droite de la ligne médiane, envoie un connectif (es) au ganglion sus-intestinal (Sp); ensuite elle revient à droite et après un court trajet se réunit à l'autre branche de la commissure dans le ganglion viscéral. Il y a donc un croisement de la commissure, mais beaucoup moins prononcé que chez la plupart des Prosobranches; ici en outre la commissure est beaucoup plus courte que de coutume et sa branche sus-intestinale est très loin d'égaler en longueur la branche sous-intestinale.

Toutes ces parties du système nerveux sont faciles à préparer, sauf la portion de la commissure buccale qui est com-

prise dans la masse buccale et tout ce qui est situé dans les viscères de la commissure viscérale. Par contre, la dissection des nerfs est très difficile.

Innervation. — Cinq nerfs partent des ganglions cérébroïdes : le nerf tenlaculaire (t) ramifié, le fin nerf optique (/) qui se rend à l'œil situé sur les tentacules a quelque distance de leur base, deux nerfs (pi, pi) qui se rendent aux parois musculaires du mufle, enfin un nerf pariétal (/?c), non indiqué jusqu'ici, qui se rend sur les côtés et en arrière aux parois du mufle et de la région céphalique.

La commissure labiale est très grosse à son origine et jusqu'aux ganglions labiaux, assez grôle au contraire entre les ganglions labiaux; assez mal recouverte partout par les muscles de la partie inférieure du mufle. D'ailleurs, il n'est pas d'Aspidobranches où elle soit plus nette. Du bord antérieur de chaque ganglion labial on voit partir quatre nerfs, trois petits et un grand qui se rendent aux lèvres. De la partie postérieure de chaque ganglion quatre nerfs assez fins se rendent aux muscles du mufle situés immédiatement en arrière de la lèvre. Les otocystes et le nerf acoustique se trouvent exactement dans la position indiquée par M. de Lacaze-Duthiers ; les otocystes (o) à la base des ganglions palléaux, tandis que le nerf acoustique (o') passe au-dessous de ces ganglions et va s'accoler et peut-être se confondre avec le connectif cérébro-palléal; je n'ai pu suivre ce nerf jusqu'aux ganglions cérébroïdes, mais on ne saurait douter qu'il s'y rende. Un ligament réunit transversalement les deux otocystes et se prolonge à l'extérieur dans les parois du corps.

Du connectif cérébro-pédieux s'échappe, au niveau du ganglion palléal, un nerf qui se rend aux parois musculaires et postérieures du plancher céphalique. J'ai déjà indiqué la position des ganglions pédieux et celle de leurs commissures. Le dessin figuré par les cordons et les deux anastomoses antérieure et postérieure ressemble à une ellipse tronquée carrément en arrière par la commissure postérieure.

E.-L. BOUVIER. "i

18 K.-L. BOCVIEB.

De la partie tout à fait antérieure des ganglions pédieux, on voit partir de chaque côté un gros nerf (ui) qui se ramifie dans la région du pied située en avant des ganglions. Quant aux cordons pédieux, ils envoient aux muscles de la sole pédieuse trois sortes de nerfs : 1° les nerfs pédieux profonds, les plus gros de tous ; leur origine est sur la face inférieure des cordons et ils plongent latéralement en dehors dans les parties profondes du pied ; 2" les nerfs superficiels, beaucoup plus grêles ; leur origine est sur le bord externe des cordons et ils se rendent latéralement en dehors aux couches supérieures du pied et au muscle de la coquille; 3" les nerfs internes issus du bord interne des cordons et se rendant aux couches internes du pied ; ils sont de grosseur différente et ne se correspondent en aucune façon des deux côtés, de sorte qu'une anastomose directe entre ces nerfs n'est guère possible. En arrière les cordons pédieux se ramifient et leurs branches nombreuses se distribuent aux régions postérieures du pied et du muscle.

Les ganglions palléaux sont assez nettement fusiformes et se continuent insensiblement avec les gros connectifs palléopédieux, de sorte qu'on ne saurait dire où commence le ganglion et où finit le connectif. Deux nerfs pariétaux (di, di, 6'i, ^i) ont leur origine, l'un sur le connectif cérébro-palléal, l'autre à l'origine du ganglion, et se rendent aux parois céphaliques postérieures. Un autre nerf, beaucoup plus gros (di, €:), paraît se rendre en dehors dans la partie antérieure du muscle columellaire. Mais le nerf le plus important issu du ganglion palléal est le grand nerf palléal (m, m')^ il se dirige en dehors et un peu en arrière, puis se bifurque avant d'atteindre la saillie du muscle columellaire. La branche antérieure, la plus grêle, innerve la partie antérieure et marginale de la collerette palléale, avec les lamelles respiratoires portées sur la face interne de celle-ci. La branche postérieure est, de beaucoup, la plus importante ; ses rameaux les plus puissants naissent sur son bord externe au nombre de quatre ou cinq, les plus antérieurs innervant les parties

les plus antérieures du manteau et des lamelles, les plus reculés les parties postérieures du manteau avec leurs lamelles; Textrémité de la branche se ramifie elle-même dans la région tout à fait postérieure du manteau, tandis que sur tout le reste de son trajet, elle est logée dans le muscle columellaire; elle traverse le muscle vers le milieu de sa longueur sans paraître lui envoyer aucun filet nerveux. Existe-t-il une anastomose entre les extrémités antérieures et postérieures des branches palléales des deux côtés? c'est probable, puisque j'ai constaté ce fait ailleurs (Buccin, Cérithe, Cyprée) ; mais il est certain, en tous cas, que ce n'est point une anastomose directe comme M. Boutan (114) en a signalé une chez la Fissurelle.

Des trois ganglions situés sur la commissure viscérale un seul est constant en volume et jusqu'à un certain point en aspect. Les deux autres sont très variables, mais en général le ganglion gauche est mieux indiqué que le ganglion droit* Cela varie avec les diverses espèces de Patelles et avec les différents individus de la même espèce. Souvent même, dans • la P. nulgata, il est difficile de distinguer au microscope des cellules ganglionnaires dans le ganglion droit, malgré l'emploi des réactifs usités.

Le ganglion rudimentaire de la branche sus-intestinale envoie à gauche un connectif (es) qui, arrivé au voisinage du muscle columellaire, se renfle en ganglion (Sp). A cet endroit, la peau s'épaissit et se ride, formant une saiUie très visible, mais très variable d'aspect. C'est la fatisse branchie rudimentaire comme je le montrerai plus tard. De ce ganglion partent trois ou quatre filets nerveux dont les uns paraissent se rendre aux parois musculaires du corps, les autres vers le gros vaisseau qui se rend des lamelles respira*toires antérieures au cœur. Il est souvent difficile d'aller plua loin dans la dissection ; mais avec beaucoup de soin on pourra toujours isoler le plus gros de ces filets dans la partie libre du manteau jusqu'au niveau des lamelles et suivre une branche vers l'oreillette. Cest le m(hiie nerf palléal quij chez les Tec^

20 E.-L. BOCVUBB.

tureSj se rend à la branchie; je tirerai plus tard des conclusions de ce fait, important au point de vue de la morphologie générale des Prosobranches. A droite, on voit aussi un coniiectif partir de la branche sous-intestinale; il se comporte absolument comme son homologue de gauche, mais son trajet jusqu'au ganglion sous-intestinal (S 6) est beaucoup moins long, en raison môme de Tasymétrie à droite de ranimai. Tous ces détails relatifs à l'innervation de la partie libre du manteau se voient, non sans peine, dans l'espèce qui nous occupe; je les ai retrouvés avec une facilité beaucoup plus grande chez la P. Lamarchii.

Si l'innervation du manteau par les ganglions antérieurs de la commissure viscérale est difficile à étudier, l'étude des nerfs issus du ganglion viscéral est beaucoup plus délicate encore. Toujours le grand nerf viscéral {j) innerve le cœur, l'organe de Bojanus gauche, le rectum et plonge en arrière pour se rendre aux autres viscères; la ramification de ce nerf est extrêmement riche. A côté, un autre nerf un peu plus grêle {ji) se rend à l'organe de Bojanus droit et se continue en arrière sans qu'il m'ait été possible de l'étudier plus amplement. Enfin un dernier nerf très fin (/*) paraît se rendre îi gauche sur les parois péricardiriues.

J'ai retrouvé la même distribution chez la P. Lamarckii^ mais dans l'individu que j'avais à ma disposition, deux nerfs correspondaieni à droite au nerf qui se rend à l'organe de Bojanus droit.

J'ai pu étudier le stomato-gastrique (nerfs et ganglions buccaux) chez la P. vulgala et la P. atramontosa. Voici les détails que j'ai relevés dans la dernière espèce. Les ganglions sont très allongés, un peu dilTus en arrière, si bien qu'ils ne se distinguent pas très nettement de la commissure qui les réunit. En avant, au contraire, les connectifs buccaux sont assez grêles, ils ont leur origine, comme on sait, à l'angle externe et sur le bord antérieur des ganglions labiaux. Au voisinage de leur origine, ces connectifs envoient un fin nerf aux muscles de la partie inférieure et antérieure de la

SYSTËHE NBRVBUX DES PROSO BRANCHES. 21

masse buccale. Chat|iie ganglion buccal donne naissanco, sur sou bord anU^rieur, h un gros nerf qui se rend dans les muscles latéraux antérieurs de ta masse buccale. Trois ou quatre autres iierl's ont leur origine sur le bord interne de chaque ganglion; les plus fins se distribuent aux points oi'i l'œsopliaye se rattache h la masse buccale, le plus gros peut se suivre assez loin en arrière sur l'œsophage, mais ses rameaux antérieurs innervent la partie supérieure de la masse buccale. Enlin, au poiul où les ganglions s'atténuent en arrière pour se continuer dans la commissure qui les réunit, ou voit se détacher un gros nerf qui se bifurque bientôt : sa branche la plus interne et la plus délicate se rend à la gaine radulaire, sa branche extei'ue aux muscles postérieurs de la masse buccale. La disposition générale du système et les nerfs sont presque identiquement les mêmes dans la Patelle de nos côtes.

Historique et condiisions. — Les auteurs qui ont étudié la Patelle, au point de vue du système nerveux, sont Cuvier (6), Garner(18), P. Bert (53), Brandt (58), de Lacaze-Duthiers (64)elJhering{80).

Les travaux de Cuvier et de Garner doivent trouver ici leiu' place, mais seulement au point de vue historique. La description de P. Bert, quoique dépourvue de ligures, doit êlte regardée comme la meilleure et la plus complète de toutes. Le plan général du système nerveux est exaclemenl décrit; les ganglions labiaux et ceux des fausses branchies sont signalés, mais il n'est pas fait mention du nerf acoustique. P. Bert décrit, outre les deux coramissuies antéiieure et posléiieure des ganglions pédieux, de fines anastomoses entre les neris pédieux internes. Il donne en outre aux fausses branchies la signification de branchies atrophiées et transformées peutêtre en organes d'olfaction, préconisant ainsi une idée qui a été reprise et développée plus tard par Spengel.

Brandt n'a ajouté que des erreurs au travail de P. Bert. Ses deux commissures buccales et ses quatre ganglions buccaux ne correspondent à rien de réel. La commissure viscé-

22 E.-L. BOVTIEB.

raie n'a pas été aperçue par cet observateur : les nerfs viscéraux auraient leur origine dans les ganglions palléaux.

M. de Lacaze-Duthiers a donné deux excellentes figures du système nerveux de la Patelle; il a en outre représenté les otocystes, leurs otolithes et le nerf acoustique.

Le travail de Jhering est beaucoup plus incomplet que celui de P. Bert. L'auteur ne signale pas plus les ganglions labiaux que ceux qui sont situés à la base des fausses branchies. Il décrit deux nerfs palléaux à gauche, un seul à droite, et attache à ce fait une importance théorique sur laquelle il n'y a pas lieu d'insister. Jhering ne signale pas les commissures pédieuses postérieures.

Lépétidés. — Les Lépétidés sont des Patelles aveugles dépourvues de lamelles respiratoires sur le bord du manteau. La respiration est simplement cutanée, quoique localisée surtout dans la collerette palléale.

J'ai étudié dans cette famille la Lepeta cœca Millier, sur des exemplaires conservés dans les collections du Muséum. Le système nerveux est absolument identique à celui des Patelles et les deux fausses branchies existent dans leur position habituelle. Entre les cordons pédieux, je n'ai pas retrouvé la fine anastomose transversale antérieure des Patelles; j'attribue cette lacune à la très faible taille des individus que j'avais à ma disposition.

Tecturidés. — Dans presque tous les ouvrages de malacologie, on donne aux Teclura le nom d'Acmées. Je justifierai le nom que j'ai choisi par les raisons suivantes. En 1821, Hartmann désigna sous le nom &'Acmea un gastéropode terrestre et, en 1828, Eschscholtz donna le nom presque identique d'Acmœa aux gastéropodes qui nous occupent ici. Le nom choisi par Eschscholtz pouvant donner lieu à une confusion, j'ai pensé qu'on devait conserver le terme d'Acmea pour les Gastéropodes terrestres et choisir pour nos Cyclobranches le nom de Teclura créé en 1830 par Audouin et Milne Edwards. Les Teclura correspondent aux Patelloïdes de Quoy et Gaymard et de Valenciennes.

STSTéME nGRVBUX DBS PROSOBRAKCHES. SH

L'organisation des Tectures est la infinie que celle des Patelles, souvent avec les lamelles lespiiatoiies en moins, toujours avec une branchie cervicale gauche en plus. Les deux fausses branchies existent dans leur position normale et sont à tous les points de vue identiques h celles des Patelles.

J'ai étudié le système nerveux de la Tec/tira testudinalis Millier; c'est un système nerveux de Patelle, toutefois le nerf palléal gauche se bifurque presque aussitôt aprf'S avoir quitté le ganglion palléal gauche et non au voisinage du muscle columellaire, comme dans les Palelles de nos côtes. La fine anastomose transversale des cordons pédieux m'a paru manquer, comme chez la Lepela cœca. L'intérêt se concentre surtout daTis les nerfs issus de la commissure viscérale. Celte commissure a exactement la forme et la position qu'on lui trouve dans les Patelles. A droite, le nerf de la fausse branchie se comporte comme celui des Patelles etforme notamment un ganglion sous la saillie qui correspond à la fausse branchie. A gauche, le nerf correspondant a un trajet beaucoup plus long avant d'avoir atteint l'organe el formé un ganglion susintestinal ; de ce ganglion se détachent plusieurs filets nerveux, dont un, beaucoup plus puissant que les autres, innerve le manteau et envoie un rameau assez développé à la branchie. Ce rameau branchial suit le bord libre antérieur de l'organe, auquel il doit sans doute envoyer de nombreux filets nerveux. C'est à tous égards la même dispositiofi que celte des Turbos et des Troques, avec cette dilTérence que la fausse branchie est beaucoup plus éloignée de la branchie chez les Tectures.

Jîistor'unie el cnnclnsions. — Le sous-ordre des Docoglosses, malgré le petit nombre de genres qu'il comprend, est un des plus discutés de tous les Gastéropodes. Je relève ici les opinions les plus frappantes émises clans ces derniei's temps à leur sujet.

Dali (60) fait jiourles i Docoglosses i> \xr\ ordre spécial dans la classe des Gastéropodes, !l sépare d'ailleurs les Lépétidés des autres Docoglosses et en fait un sous-ordre à part.

Jhering (80) rapproche les Patelloïdés (Tecluridés etPalel-

lidés) des Troques, Haliotidés et Fissurelles et homologue la branchie des Tecturidés à la branchie gauche de ces formes, leurs lamelles branchiales aux branchies des Chitons. Quant aux Lépétidés, il fait remarquer qu'ils sont aveugles et se rapprochent par là des Chitons et autres Amphineures. 11 pense par suite que les Lépétidés sont les représentants les plus anciens des Arthrocochlidés (Prosobranches) et qu'ils pourraient bien peut-être se placer parmi les Amphineures. Il range d'ailleurs parmi les Lépétidés des formes pourvues de deux branchies cervicales, comme les Propilidium, que M. P. Fischer place parmi les Fissurellidés. Jhering termine toutes ses inductions théoriques en disant que l'étude des Lépétidés et des Tecturidés, au point de vue anatomique, est une des plus nécessaires pour la zoologie.

Jhering n'avait pas vu la fausse branchie, ou plutôt il avait considéré, dans un travail spécial (79), la saillie de cet organe comme percée d'un pertuis qu'il appelle orifice nuqual. 11 n'avait pas vu davantage le ganglion de l'organe découvert quinze ans auparavant par P. Bert (53), dans la Patelle. Spengel (89) retrouve l'organe et le ganglion signalé par P. Bert, et considère la saillie voisine comme le rudiment d'une branchie. 11 n'a d'ailleurs étudié que la Patelle. 11 réclame l'étude anatomique des Tecturidés. Quant aux Lépétidés, il n'en fait pas mention; d'ailleurs, il ne les place point parmi les Patellidés, et limite ce groupe aux Patelles proprement dites et aux Tecturidés. 11 revient, en un mot, comme Jhering, à la classification de Dali. A rencontre de Jhering, il considère les lamelles branchiales des Patelles comme des formations simplement palléales et homologue les branchies du Chiton avec la branchie cervicale des Tectures. Du reste, il pense que ses Patellidés (Patelles et Tectures) sont des formes de passage entre les Zeugobranches (Haliotidés, Fissurelles) et les Anisobranches (Trochidés, etc.).

M. P. Fischer (103) est, parmi tous ces auteurs, le seul qui se soit rapproché de la vérité, en réunissant les Docoglosscs aux Rhipidoglosses, pour former avec eux un sous-ordre,

SYSTÈME NBRVBPX DBS PR08OBR ANCHES. 95

celui des Sculibranches. Srs Docoglosses compreimont les Patellidés, Tectundiis et Lépélidùs. Une opinion inexacte est d'ailleurs émise par M. Fischer. Pour lui, « la branchie cervicale des Acmœa serait homologue d'une des branchies des FissureUa; la branchie marginale des Palella représenterait l'autre branchie des FissureUa qui serait fixée autour du pied B.

On a vivement réclamé jusqu'ici une élude analomique des Lépétidés et des Tecluridés. Je crois avoir satisfait en partie à ce désir en mettant en évidence l'identité presque absolue qui existe entre l'organisation des animaux compris dans ces deux familles et celle des Patelles; c'est pour cela que je me suis dispensé de décrire en détail l'organisation de ces Mollusques. Mais malgré sa brièveté, la description précédente des deux familles a suffi pour montrer que la branchie cervicale des Tecturidés correspond morphologiquement Ji la branchie unique des Turbonidés, et à la branchie gauche des Haliotides et des Fissurelles. Par sa structure bipectinée et par sa cloison médiane qui divise le fond de la cavité palléale en deux étages, cette branchie ressemble beaucoup à celle des Troques, mais plus encore à celle des Néritidés. J'ai montré en outre que les Lépélidés et les Tecturidés ont deux fausses branchies comme les Patelles.

Des observations précédentes on conclut : 1" que les Docoglosses forment un groupe homogène qui oiTre les affinités les plus étroites avec les Rhipidoglosses; 2° que les Lépétidés ne sauraient se séparer des Docoglosses et n'offrent surtout aiicuneafrmitéavcclesAmphineures(Cliilons,Neomenia,etc.); 3" que les Patelles n'ont pas de branchie rudimentaire, comme le croyait Spengcl, puisque les Tecturidés, pourvus d'une vraie branchie, ont une fausse branchie absolument semblable à celle des Patelles; 4" qu'il n'est pas possible d'assimiler les lamelles branchiales des Patelles à la branchie droite des Haliotides ou des Fissurelles. Cette assimilation est repoussée absolument par la loi des connexions. Chez les Haliotides et les Fissurelles, en ell'et, la branchie droite est

innervée par le ganglion sous-intestinal, comme la fausse branchie située à la base de cet organe; chez la Patelle, au contraire, les lamelles respiratoires sont innervées par des nerfs palléaux qui, chez tous les Prosobranches, ont leur origine dans les ganglions palléaux.

Rhipidoglosses chiastoneures

FISSURELLIDÉS

Parmophore. — M. Boutan (444) a publié tout récemment une description résumée du système nerveux du Parmophorus amlralis {Scutum australe Lam.). Je crois devoir insister sur quelques points essentiels signalés dans son travail et ajouter quelques faits importants à sa description. J'ai étudié la môme espèce que M. Boutan sur des exemplaires de la collection du Muséum.

Les ganglions cérébroïdes sont allongés, triangulaires et aplatis; ils sont unis par une longue commissure enfouie dans des fibres en arrière de la bouche. La saillie labiale des ganglions est très développée et se continue tout spécialement dans le connectif buccal, très bien développé à son origine. La commissure cérébroïde émet de chaque côté un fort nerf proboscidien et labial, un autre au point où elle pénètre dans les ganglions cérébroïdes. La commissure labiale, qui passe sous le mufle, a son origine sur la saillie labiale; elle est très grosse à son origine et émet trois nerfs proboscidiens et labiaux importants, sa partie moyenne est très grêle, à demi cachée sous les muscles du plancher buccal, et assez difficile à mettre en évidence.

Les connectifs buccaux se dirigent en arrière, pénètrent sous les muscles de la masse buccale et envoient huit nerfs au moins à la masse buccale. Les ganglions buccaux sont très larges, fort diffus, et se réunissant sur la ligne médiane, forment une espèce de fer à cheval ganglionnaire. Ils émet-

8TSTÉME NERVEUX DES PROIWBRANCHES. 97

lent en arrière et de chaque côLé deux tievfs qui se rendent aux muscles postérieurs de la masse buccale. Les deux nerfs postérieurs sont très gros et s'envoient une anastomose transversale; ils émettent deux filaments grêles pour la gaine radulaire.

L'étude des connectifs latéraux qui se rendent des ganglions cérébroïdes k la partie antérieure des cordons ganglionnaires situés sur la sole pédieuse, sera d'un haut intérêt pour régler la question de l'épipodium chez les Hhipidoglosses. Ces connectils émettent en cHet des nerfs assez nombreux dont les uns sont pariétaux, mais dont les autres doivent innerver h coup sûr les tentacules épipodiaux qui s'avancent jusque sur les côtés de la tète. Faute d'un matériel sul'lisant, je n'ai pu mener h. bien cette étude, qui demande à être reprise, comme celle des nerfs issus de la commissure viscérale.

Il n'y a pas, sur celle commissure, de ganglion sus-inlcstinat distinct, il n'y a pas non plus de ganglion sous-intestinal. Après un court trajet, le nerf branchial droit forme un ganglion sous-inleslinal situé à la base de la pointe libre de la branchie. Ce ganglion émet des nerfs brauL-iiiaux. !e nerf de la fausse branchie et, sur son bord antérieur, deux nerfs plus grêles très importants. L'un d'eux se dirige en avant et va s'anaslomoser directement avec le grand nerf palléal droit issu de l'extrémité antérieure droite de la masse palléopédieuse; l'autre est un nerf palléal qui se ramifie dans la partie antérieure du mantean. A gauche, le nerf branchial fait un plus long chemin avant d'atteindre la base de la branchie et de former un ganglion. Outre les nerfs branchiaux et de la fausse branchie, le ganglion gauche ou sus-intestinal émet deux nerfs qui correspondent à ceux du côté droit; l'un d'eux est exclusivement palléal, l'autre va s'anaslomoser directement avec le grand nerf palléal gauche. X l'endroit où le nerf branchial gauche se sépare de la commissure viscérale, il envoie en arrière un nerf assez important qui parait se diriger vers l'oreillette gauche.

Parmi les additions que j'ai apportées au travail de

28 «.-L. BOVTIKR.

M. Boutan, je tiens à signaler la présence de la commissure labiale, le trajet récurrent du connectif buccal sous une couche de fibres, l'existence des deux anastomoses palléales droite et gauche. Le premier caractère appartient à tous les Aspidobranches (Docoglosses et Rhipidoglosses), le second à tous les Aspidobranches et aux trois quarts des Ténioglosses ; le troisième est un caractère essentiel du système nerveux des Prosobranches, à l'exception des Néritidés et des Hélicinidés. M. Boutan a signalé la commissure labiale dans la Fissurelle.

HALIOTIDÉS

Après le travail de M. de Lacaze-Duthiers sur le système nerveux de THaliotide, une étude nouvelle de ce genre paraîtrait au moins inutile. Je veux simplement examiner ici quelques-unes des contestations soulevées parBelaHaller(406) au sujet du travail publié en 4859 par le savant français. Mes recherches ont été faites sur des individus frais ou conservés dans Talcool de VHaliotis lamellosa Lamarck.

4** D'après des idées théoriques spéciales, B. Haller fait naître les connectifs buccaux dans les ganglions palléaux et non dans les ganglions cérébroïdes. Pour lui, il y a quatre cordons dans les connectifs latéraux qui unissent les centres cérébroïdes aux centres inférieurs : le connectif cérébropédieux, le connectif cérébro-palléal, le connectif buccal et le nerf acoustique. Ici, le connectif buccal serait entièrement accolé au connectif cérébro-palléal, mais on pourrait parfaitement le distinguer au microscope. D'ailleurs, dans le Turbo rugosus^ ce connectif serait absolument indépendant et aurait encore son origine dans le ganglion palléal. Il m'est impossible d'admettre cette opinion : 1" parce que, dans toutes mes préparations de THaliotide, je ne vois pas de connectif buccal confondu avec les connectifs latéraux; Qu'ensuite parce que, chez le T. rugosus, le connectif buccal offre exactement les mômes rapports que chez les autres Gastéropodes : il a

STSTÉME NERVEUX DES PROSOBRANCHES.

son orifîine dans In saillie labiale des ganglions cérébroïdes et non dans les gani(lions pallèaiix.

2" D'après Beia Haller, la commissure laliiale n'existerait pas OH serait une anastomose négligeable (qu'il n'a pas vue, d'ailleurs), comme en présentent entre eux presque tous les nerfs de l'organisme. Or la commissure labiale est assez nette et forte chez l'HalioLide, et il n'est guère de forme où elle soit plus facile à préparer.

3" Les nerfs des ganglions buccaux qui, d'après M. de Laeaze-DuLliiers, se rendraient aux muscles de la masse buccale, sont pour B. Ilaller des nerfs péritonéaux qui se distribuent dans la fine membrane dont la cavité du corps est tapissée. Jamais je n'ai rien vu de pareil, pas plus dans l'Haliotide que dans les autres Prosobranches.

4" D'après B. Ilaller, M. de Lacaze-Duthiers ferait partir la commissure viscérale des ganglions braiichiaux (sus-intestinal et sous-inteslinal) situés à la base des branchies : a Le prolongement de la commissure est une branche du tronc commun (nerf qui se rend au ganglion brancbial) et non un nerf récurrent issu du ganglion branchial, cunnne l'aflirme M. de Lacaze-Duthiers. s M.deLacaze-Dulhiers n'a rien dit de pareil, au contraire :«De ces deux centres (les ganglions branchiaux), dit-il, ou du moins des cordons croisés tout près desj , ganglions qu'ils forment, partent deux anties longs cordons..*- \ qui se réunissent an-dessous du rectum, i M. B. Haller n'a dû examiner que le schéma donné par M. de LaGaze-Duthiere, sans jeter un coup d"œil sur les autres figures et sur le texte qui témoignent manii'estement du contraire.

5" PourB. Haller, « le nerf puissant qui, de chaque côté, se détache du ganglion branchial et devrait innerver le manteau, d'après M. de Lacazf-Duthiers, appartient en réalité au péritoine», .(e ni: puis m'expliquer la cause de cette erreur commise par B. Halter, car le nerf en question apparaît sans dissection sur les animaux conservés dans l'alcool ou traités par les réactifs ordinaires. A la loupe, et sans donner un coup de scalpel, on voit distinctement ses rameaux palléaux.

30 £.-L. BOUTIBR.

En vérifiant les assertions de B. Haller sur l'Haliotide, j'ai eu l'occasion de découvrir, à droite, Tanastomose palléale que M. de Lacaze-Duthiers avait signalée à gauche. La branche qui la produit se détache du nerf qui part de la commissure, se rend au ganglion sous-intestinal, un peu en dehors du nerf palléal supérieur antérieur de M. de Lacaze-Duthiers, elle se dirige en avant, contourne le bord interne et antérieur du muscle columellaire et se confond avec le grand nerf palléal droit, au moment où il quitte les parois du corps et s'appuie contre le muscle columellaire pour atteindre le manteau. Cette branche anastomotique est assez grêle et grossit à mesure qu'on se rapproche du nerf palléal droit. Son trajet est presque superficiel. J'ai observé également cette anastomose sur une Haliotide exotique que j'ai conservée dans l'alcool. Cette anastomose mise en évidence, l'Haliotide a, comme le Parmophore, le système nerveux normal des Prosobranches (système nerveux avec deux anastomoses palléales).

TURBONIDÉS

J'ai étudié dans cette famille quatre espèces de Turbo : le T. setosus Lam. et le T. nigosus Lam. des collections du Muséum, le T. versicolor Gmelin et le T. radiatus Gmelin de la Nouvelle-Calédonie. Ces deux dernières espèces, et quelques autres, m'ont été envoyées de Nouméa par M. Defferrière.

Turbo sclosus (fig. 2, fig. 5 et'fig. 43). — Disposition gênéraie du système nerveux. — Les centres nerveux du Turbo forment quatre groupes importants. En avant et sur les côtés de la masse buccale, se trouvent les ganglions cérébroïdes (C) unis par une longue commissure passant au-dessus de la masse. Ils se prolongent inférieurement dans trois nerfs. Le plus antérieur (Ci) est ganglionnaire à son origine et sa partie ganglionnaire correspond à la saillie labiale (C^) des ganglions cérébroïdes; il se réunit à son congénère sous la masse buccale pour former la commissure labiale. Le deuxième {ki) et le troi-

sièine {ki) sont les connectit's céi'cbro-pédieiix et cércbropalléal; ils se terminent en dessous dans la partie aiilérieure des cordons garifîlionnaires palléo-pédieux (Pp). Ces cordons sont logés dans la masse du pied (lobe postérieur) et réunis par des anastomoses transversales; ils sont réunis en avant, c'est-à-dire à leur origine, par une épaisse et très courte commissure; on pourrait presque dire qu'ils se confondent à leur origine. Parles nerfs qu'ils émettent, ces cordons correspondent aux centres pédieux et palléaux ; mais il n'est pits possible d'établirune limite entre ces deux espèces de centres. Ces trois connectifs forment, avec leuis correspondants du côté opposé et les ganglions qu'ils unissent, trois colliers nerveux périœsophagicns. Un quatrième collier con7prGnd les ganglions cérébroïdes, les connectifs et les ganglions buccaux. Les connectifs buccaux {k) sont grêles à leur origine, au contraire de ce qui existe chez le Parmopliore ; ils sont émis par l'extrémité inférieure de lasaillie labiale, se dirigent en amère et en dessus, plongent sous les muscles superficiels de la masse buccale et aboutissent aux ganglions buccaux (B). Ces ganglions sont très longs et mal concentrés ; ils forment par leur union un cordon ganglionnaire en 1er à cheval situé entre l'œsoiihage et le sac œsophagien ou jabot glandulaire qui l'ait suite à la masse buccale. On distingue quatre renflements sur ces cordons, deux antérieurs et deux postérieurs. La brandie sus-intestinale de la commissure viscérale (A) se détache à droite du cordon paliéo-pédieux droit k son origine ; elle passe obliquement en écharpe sur le sac œsophagien, et atteint à gauche le point où le manteau se rattache aux parois du corps; là elle ne [forme aucun ganglion, mais se recourbe brusquement en arrière, atteint l'extrémité antérieure du rein, la suit de gauche à droite et se termine à droite, après avoii' passé au-dessus de l'œsophage, dans le long ganglion viscéral (V). La branche sous-intestinale (M) de la commissure a son oiigine h gauche sur l'extrémité antérieure du cordon palléo-pédieux droit ; cette branche se dirige obliquement de gauche à droite et d'avant eu arrière sur le

32 i:.*L. ROVVIER.

plancher du corps, au-dessous de l'œsophage, atteint les parois droites du corps et se termine en arrière dans le ganglion viscéral.

A leur origine, les cordons palléo-pédieux envoient à droite et à gauche un fort nerf palléal ; le cordon droifr émet un- nerf palléal droit (m') ; le cordon gauche, un nerf palléal gauche (m). Au point où la branche sous-intestinale de la commissure viscérale atteint à droite les parois du corps, elle envoie une fine et longue branche anastomotique (zi) au nerf palléal droit (*). A gauche, au point où la branche susintestinale atteint la base du manteau et se recourbe brusquement en arrière, elle envoie directement une courte branche anastomotique (Zi) au nerf palléal gauche. Par ces deux branches anastomotiques, dont Timportance morphologique est très grande, le système nerveux des Turbo rentre absolument dans le schéma du système nerveux commun à tous les Prosobranches chiastoneures.

Ganglions cérébroïdes. — La longue commissure cérébroïde (c), noyée dans des tractus fibreux, repose sur la masse buccale, immédiatement en avant de la partie antérieure du sac pharyngien. A ses extrémités se trouvent les ganglions cérébroïdes triangulaires, aplatis, munis d'une très longue saillie labiale (C,), et appliqués contre les parois céphaliques. Ils se prolongent inférieurement dans les nerfs qui forment les trois colliers antérieurs. Sur leur face interne, dans certains exemplaires de T. setosus bien conservés, ils offraient des saillies d'apparence fibreuse, en relation avec les nerfs proboscidiens et labiaux. J'ai représenté l'aspect oflert par l'un de ces exemplaires dans la figure 5.

Les plus nombreux et les plus importants des nerfs issus des ganglions cérébroïdes sont ceux qui se rendent aux lèvres et au mufle, et que j'appellerai, pour cette raison, nerfs proboscidiens et labiaux. Deux de ces nerfs (/?i et /;,) ont leur origine sur le bord antérieur des ganglions cérébroïdes, et l'un

(*) 11 n*y a pas de ganglion sous-inteslinal.

d'eux se prolonge dans une des saillies fibreuses dont j'ai parlé plus haut. Deux autres {ps et p^) ont leur origine l'un à la base, l'autre à l'extrémité de la saillie labiale ; enfin les deux derniers (ps et/?o) se détachent, en dessous, de la commissure labiale. A peine devenus libres, tous ces nerfs se dirigent en avant, pour se ramifier abondamment et envoyer quelquesuns de leurs rameaux au mufle, tous les autres aux lèvres. La commissure labiale, comme dans l'Haliotide et la Patelle, continue exactement la saillie labiale, mais n'est pas ganglionnaire. Sa direction est franchement transversale; sui* la ligne médiane, elle traverse une légère saillie fibro- musculaire qui rend sa dissection très pénible.

Sur la tête se trouvent, de chaque côté, trois appendices tentaculiformes qui sont de dedans en dehorif, les larges palmettes {t"), les longs tentacules (/') et les petits pédoncules optiques. Les tentacules sont un peu au-dessous des palmettes et du pédoncule optique. Les palmettes sont, autant que j'ai pu le voir, assez pauvrement innervées; elles ne reçoivent qu'un nerf assez grêle {l^). Beaucoup plus gros est le nerf des tentacules (t) ; il est accompagné, à sa base, par plusieurs minces filets nerveux qui se rendent aux parois céphaliques, à la base des tentacules. Enfin trois nerfs assez fins se rendent au pédoncule optique ou à sa base : Tun d'eux est le nerf optique (/). Le nerf du long tentacule ne parait pas émettre de branches dans le tentacule ; il se continue en s'atténuant de la base au sommet de cet appendice. 11 en est ainsi chez la plupart des Rhipidoglosses ; peut-être même cette disposition est-elle commune à tous. On trouvera très probablement des cellules nerveuses dans la partie du nerf tentaculaire qui est logée dans le tentacule. Les nerfs des tentacules naissent tous, en deux groupes distincts, sur la face externe des ganglions cérébroïdes.

Cordons palléo-pédieux (fig. 13). — Quand on a rejeté en avant le saC| pharyngien et la masse buccale, puis enlevé une forte membrane fibreuse qui tapisse en cette région le plancher de la cavité générale, on tombe sur une espèce de gout-

34 K.-L. BOlj'VlER.

tière médiane creusée en avant dans le pied et le muscle columellaire. C'est à l'extrémité antérieure de cette gouttière, immédiatement au-dessous et en arrière du mufle, que se trouve l'origine des cordons palléo-pédieux. Ils se présentent dans cette région comme une masse quadrilobée, ayant deux cornes en arrière et deux cornes en avant. Les deux cornes antérieures plongent dans le pied et se prolongent en arrière dans les cordons pédieux logés dans la masse musculaire du lobe pédieux postérieur ou lobe operculifère. Si l'on n'a pas dégagé ces cordons, on n'aperçoit que leur origine quadrilobée.

Sur le côté de cette masse quadrilobée se détachent, à droite comme à gauche, les deux connectifs qui la rattachent aux ganglions cdrébroïdes ; le connectif postérieur, ou cérébro-palléal (Ai), est un peu plus gros que le connectif antérieur ou cérébro-pédieux (ki). Ces deux connectifs sont à peu près parallèles, et séparés, au voisinage des ganglions cérébroïdes, par un tractus musculaire qui se rend des parois du corps à la masse buccale.

Je diviserai l'ensemble ganglionnaire formé par les cordons palléo-pédieux en deux parties fort mal séparées Tune de l'autre par le point où se terminent les connectifs cérébropédieux. Mais, avant d'entrer dans l'étude de ces deux parties, je dirai que les connectifs latéraux envoient aux parois du corps quelques filets nerveux, dont l'étude permettra presque certainement de débrouiller la morphologie du prétendu épipodium des Rhipidoglosses.

En avant des connectifs cérébro-pédieux, les cordons palléopédieux (Pj»), d'abord unis par une très large et très courte commissure, se séparent presque immédiatement, divergent et parcourent la masse du lobe pédieux postérieur, presque parallèlement a sa surface inférieure. Ils convergent de nouveau en arrière, et à eux deux dessinent assez bien un ovale allongé. Des commissures transversales, en général assez puissantes et irrégulièrement distribuées, réunissent les deux cordons; ces commissures émettent fréquemment des nerfs

pédieux internes à leur origine, plus raremenl sur leur trajet; les unes sont presque rigoureusement transversales, d'autres très obliquement siluées; il en est qui ont deux origines sur li!s cordons. D'après M. B. Haller (106), elles contracteraient des anastomoses entre elles. Le même auteur accorde du leste trenlc-deux commissures au T. ragosus; je n'en ai pas observé autant, et sur l'individu où ma dissection réussit le mieux, je réussis Ix en mettre en évidence quatorze. Toutefois, j'ai pu en rompre quelques-unes, et certains nerfs pédieux internes indépendants pourraient bien n'être que l'origine d'une commissure. Dans cette incertitude, il m'est impossible de dire si le nombre des commissures est constant pour une môme espèce.

Les cordons sont divisés en deux parties par un sillon longitudinal externe. La partie supérieure donne naissance à toute une série de nerfs épipodiaux dont les plus importants se prolongent dans les tentacules épipodiaux. Chez les Turbo conservés dans l'alcool, l'épipodium (ep) est très peu saillant, les tentacules sont à peine visibles, et c'est un fort mauvais type pour l'élude de cette membrane. A tous les points de vue, les Troques sont bien préférables. La partie inférieure des cordons, celle qui est au-dessous du sillon dans le lobe postérieur du pied, émet un très grand nombre de nerfs beaucoup plus nombreux et plus puissants que les précédents. Ce sont essentiellement des nerfs destinés à la soie pédieuse; ils sont complétés en arrière par le faisceau issu de l'extrémité des cordons. C'est aux nerfs inférieurs, aux nerfs pédieux proprement dits par conséquent, qu' appartiennent les deux nerfs (m) du lobe antérieur du pied. Ces deux nerfs ont leur origine sur les cordons au point où ils se recoui"bent pour aller en arrière; ils sont énormes et réunis dans l'intérieur du lobe par une puissante anastomose transversale.

En arrière du connectif cérébro-pédieux, la masse ganglionnaire inférieure quadrilobée forme deux cornes postérieures très saillantes, qui donnent naissance aux nerfs principaux fournis par cette partie. Entre ces deux cornes, et

36 E.-L. BOUVIfiR.

appuyées contre elles, se trouvent les deux otocystes (o), réunies par un cordon fibreux. Elles renferment de nombreuses otolithes, et chacune d'elles se rattache en arrière au plancher du corps par un cordon fibreux.

Le connectif cérébro-palléal donne naissance à un nerf qui se rend aux parois musculaires du corps, situées en arrière du mufle. Entre ce connectif et le connectif cérébro-palléal, on voit naître de la masse ganglionnaire un filet nerveux qui se rend dans la partie supérieure de Tépipodium. Cette partie reçoit d'ailleurs un autre nerf du connectif cérébro-pédieux ; ce nerf se détache du connectif à une faible distance de sa base, avec quelques autres filets beaucoup plus grêles. Il a son correspondant dans la famille des Trochidés.

Les deux cornes postérieures de la masse qui nous occupe se prolongent chacune en arrière dans un très gros nerf. Le nerf droit correspond à la branche sus-intestinale de la commissure viscérale (A), le nerf gauche à la branche sousintestinale (h'). Au point où commencent les deux branches commissurales , les cornes envoient chacune aux parois musculaires du corps un nerf (rf,, ^i) qui se ramifie abondamment. Le nerf palléal gauche (m) se délache de la branche sous-intestinale de la commissure viscérale à une faible distance de la corne gauche. Il traverse, sans se ramifier, les parois musculaires du corps, devient presque superficiel en s'approchant de la ligne d'attache du manteau à gauche, reçoit une courte et assez forte branche d'anastomose, puis atteint le manteau. Là il se bifurque, sa branche inférieure se rend à gauche dans le bord inférieur du manteau, sa branche supérieure, beaucoup plus forte, dans le bord supérieur, où elle se ramifie abondamment. Le manteau est si épais dans cet endroit, (firil m'a été impossible d'y mettre en évidence le réseau palléal.

Le nerf palléal droit (m') a son origine dans la masse, un peu au-dessous de la corne droite. C'est un nerf énorme qui se dirige en arrière et un peu latéralement sur le plancher de la cavité générale. Avant de plonger dans les parois droites du

corps, il envoie aii muscle columellaire une branche iinpoitanle (/i) qui se l'amilïe presque aussitôt; un peu avaiil d'iMiiettre cette branche, il détache un rameau qui atteint la basi; d'un paquet musculaire fixé en avant à la masse buccale. Dans les parois du corps, le nerf palléal droit émet un certain nombre de filets pariétaux, redevient superficiel et se ramifie ensuite dans toute la partie droite et antérieure du manteau. Il se rattache par un long nerf anastomotique (:,) à la branche sous-intestinale de la commissure viscérale.

Le grand nerf columellaire {/) a son origine sous la corne gauche, comme le nerf palléal droit sous la corne droite. H passe sous la branche sous-intestinale de la commissure viscérale, el se bifurque bienlôt ; ses deux branches plongent dans le muscle columellaire, où elles se ramifient. Le giand développement atteint par les nerfs columellaires du Turbo est en rapport avec le puissant développement du muscle, commandé lui-même par le poids el les fortes dimensions de l'opercule el de la coquille.

Commissure viscérale (fig. 2). — La branche sus-intestinale de la commissure viscérale ne parait pas émettre de neif important depuis son origine sur la coiTie droite jusqu'au point où elle devient i-écurrente à gauche. Là elle détache, comme chez l'Haliolide et le Farmophore, un puissant nerf bi'iinchial qui envoie une branche d'anastomose (;() au nerf palléal gauche. Le nerf branchial (t«) émet d'abord un fin rameau palléal, puis atteint la base de la pointe libre de la branchie, où elle forme, sous un mamelon plissé, le ganglion sus-inteslinal (S/j). Ce ganglion donne naissance à deux nerfs, Tun d'eux suit le bord antérieur de la pointe branchiale libre et ne paraît pas se ramifier; c'est le nerf de la fausse branchie (fil), et la fausse branchie elle-même doit correspondre non seulement à la saillie du ganglion, mais à la longue bande épithéliale située au-dessus du nerf; cette zone a, en effet, une structure spéciale, et dans les Haliotides fraîches, elle est colorée en jaune. L'autre nerf \h-) est destiné k la branchie el suit une diiecliun parallèle

38 e.-L. BOVYIER.

au précédent, dans la pointe libre de Torgane. Il envoie à la branchie une grande quantité de filets nerveux parallèles destinés surtout à l'extrémité antérieure de la branchie. Il m'a été impossible de trouver le fort nerf branchial récurrent indiqué par M. Haller (106) ; dans tous les cas, si ce nerf jiciste, il ne doit pas avoir les dimensions indiquées par cet auteur.

Après avoir donné naissance au nerf branchial, la branche sus«intestinale devient récurrente jusqu'au point où elle atteint la saillie formée par l'organe de Bojanus et les circonvolutions œsophagiennes; elle suit ensuite transversalement de gauche à droite le bord de cette saillie et se termine à droite dans le ganglion viscéral. Dans son trajet récurrent, elle émet quatre nerfs, dont les trois antérieurs desservent probablement la branchie, tandis que le postérieur (y^) est un nerf de l'oreillette située à l'extrémité postérieure de la branchie. Le T. radiatus m'a donné sur ces nerfs des indica* tions très précises, sur lesquelles j'insisterai plus loin.

A droite, au moment où elle va pénétrer dans les parois du corps, la branche sous-intestinaie de la commissure viscérale envoie au nerf palléal droit une très longue branche anastomotique (zi). Cette branche est assez profonde et difficile à préparer. Avant d'arriver au nerf palléal droit, elle envoie au manteau un certain nombre de rameaux. Le rameau antérieur est très court et se distribue dans le manteau au-dessous du tube anal; le second est bien plus important et passe sous ce tube avant de se ramifier dans le manteau. Le dernier se comporte de même. Use ramifie essentiellement dans le frein qui rattache au manteau, au-dessus du rectum, la cloison horizontale (cl) qui supporte la branchie et divise la chambre palléale en deux étages superposés; au voisinage de son origine, il envoie en arrière une branche qui semble se perdre dans la glande gaufrée sous-anale (Gj), que M. B. Haller considère comme le reste de la branchie droite. Un peu en arrière de ce rameau anastomotique, la branche sous-intestinale émet un fin nerf qui se dirige à gauche; j'ai toujours rompu ce

SYSTÈME NCTTRtnC DBS PROSOBRANCHES. Sft

nerf, d'ailleurs très conslanl, mais 11 est bien possible qu'il se rende à la glande gaulrée.

Le ganglion viscéral (V) ne se limite pas très nettemenl vis-à-vis des nerfs et des branches commissnrales qui en partent; en cela il ressemble aux autres ganglions des Rhipidoglosses. C'est un ganglion allongé Iransvcrsalemenl de gauche à droite; il se prolonge à droite dans le nerf recto-génital, î» gauche dans la branche sus-intestinale, par-dessous dans la branche sous-intestinale. C'est de la saillie inférieure qu'il forme que part le grand nerf viscéral (/'), le plus puissant de tous les nerfs viscéraux et le plus difficile & mettre en évidence, parce qu'il est complètement caché dans la première moitié de son trajet. Il paraît prolongei' en arrière la branche sous-intestinale, plonge dans la partie droite du plancher rénal el ne devient superficiel et visible par transpareni-e, dan;; les animaux bien préparés, que vers la région interne ou columellaire du plus gros tour du tortillon. Il disparaît bientùl d'ailleurs pourse ramifier dans le foie et es glandes génitales. Le nerf recto-génital (;.) a une distribution bien plus compliquée. Prolongeant à droite le ganglion viscéral, il passe entre la base du tube rénal {tr) et la fente génitale {g), puis se prolonge et se termine sur le gros vaisseau transversal ■ de la cloison palléale. Ce vaisseau divise en deux parties une très longue glande sus-anale {G,), gaufrée comme la glande sous-anale. En arrière, le nerf recto-génital envoie deux longues branches ramifiées aux parois glandulaires de la poche génitale, en avant une branche au tube rénal et une autre plus réduite au rectum. Mais sa branche rectale principale se détache du nerf sur le vaisseau transversal, elle envoie en outre des rameaux dans la partie antérieure de la glande sus-anale; d'autres rameaux nerveux se distribuent dans la partie postérieure de cette glande et se détachent du nerf recto-génital. Pour teiininer cette élude, il faut signaler encore un nerf réno-cardiaque (/.) visible sur le planehei' supérieur du rein ; il est peu ramifié dans le T. selosas. et émet en arriére des branches pèricariiiques.

40 E.-L. BOIJVieR.

Ganglions buccaux (fig. 5). — Les ganglions buccaux (B), étroitement confondus en une masse ganglionnaire en fer à cheval, se rattachent par deux connectifs, un droit et un gauche, à Textrémité inférieure de la longue saillie labiale des ganglions cirébroïdes. Ces connectifs traversent les muscles latéraux de ra masse buccale et vont en plongeant des ganglions buccaux à la saillie labiale.

Chacun des deux renflements postérieur du fer à cheval donne naissance à deux nerfs : i"" un nerf radulaire (^i) réuni à son congénère du côté opposé par une anastomose transversale; ^ un nerf latéral (^t) plus puissant, qui se bifurque et se ramifie dans les muscles postéro-inférieurs de la masse buccale.

Les nerfs suivants sont émis par chacun des deux renflements antérieurs : l*" en dedans deux nerfs assez fins (l'antérieur surtout), qui innervent les parois latérales et inférieures du sac œsophagien; â"" en avant trois nerfs puissants parmi lesquels se trouve le connectif buccal. Le plus interne de ces nerfs (^3) est aussi le moins [^puissant; il se ramifie en avant et sur les côtés dans les muscles de la masse buccale. Le nerf externe («*), au contraire, est très développé. Il remonte et se dirige en arrière sur les parois du sac œsophagien, traverse les glandes salivaires, puis se ramifie abondamment dans la région dorsale du sac : un certain nombre de branches se rendent dans les deux feuillets glandulaires qui sont libres par leur bord inférieur et flottent dans la cavité du sac. Les glandes salivaires sont innervées par ce nerf; elles occupent les côtés antérieurs du sac œsophagien et se réduisent chacune à une petite glande en grappe très serrée. Le connectif buccal émet lui-même un certain nombre de nerfs qui innervent les parois musculaires de la cavité buccale. Le plus puissant de ces filets (St) se détache du connectif à une faible distance des ganglions; il se ramifie dans les parois dorsales de la cavité buccale et l'une de ses branches passe sous la commissure cérébroïde.

Les Turbo se prêtent très mal à Télude des nerfs du tube

SYSTÈME NEBVEDX DES PROSOBB ANCHES. Ai

digestif. Je n'ai pas même pu suivre les nerfs buccaux jusqu'à l'extrémité postérieure du sac œsophagien.

Autres^ espèces de Turbo. — Les autres espèces de Turbo que j'ai étudiées n'offrent que des différences de détail quand on les compare au T. selosus.ie signalerai seulement quelques particularités instructives.

Dans le T. radiatus, la branche sus-intestinale de la commissure viscérale, dans son trajet récurrent, donne naissance il quatre longs nerfs, dont les deux antérieurs se rendent à la branchie; il en est probablement de même pour le troisième; quant au dernier, il seiend directement à l'oreillelle. Sur des animaux bien préparés, on apercevait ces quatre nerfs sans dissection. De la partie gauche du ganglion viscéral partent deux nerfs, dont l'un se rend direclement au péricarde, tandis que l'autre innerve l'organe de Bojanus. Du reste, le T.radialus présente d'autres différences notables; ainsi la glande gaufrée sous-anale a subi une atrophie presque complète, le tube rénal est extrêmement court et la saillie ridée qui recouvre le ganglion situé à la base de la branchie est beaucoup plus . grosse que de coutume.

Le T. versicolor ressemble beaucoup au T. setosus; il eq 1 est de même du T. rugosus et les dilTérences ne méritent pa$ j d'élre signalées.

Historiqtte et conclusions. — Cuvier (0), Quoy et Gaymard I (12), Eydoux et Souleyet (27), Jhering (80), B. Haller (106) et de Lacaze-Duthiers (109) ont étudié le système nerveux de^ Tnrbonidés. Cuvier a simplement indiqué les centres cérébroïdes et leur commissure dans le T. pica et la Pkasianelle; Quoy et Gaymard ont dessiné le collier formé par les ganglions cérébroïdes et probablement aussi par les ganglions buccaux chez le Turbo marbré et le Turbo ondulé. Eydoux et Souleyet ont étudié ie T. rugosus, indiqué le collier formé par les ganglions buccaux et un autre collier fermé en dessous par les centres înférieui's ; enfin M. de Lacaze-Duthiers a tout récemment étudié le système pédieux des Turbos et des Troques, et insisté sur l'opinion qu'il avait émise préa-

42 e.-L. BOVYIER.

lablement au sujet de Tépipodium des Rhipidoglosses.

De toutes ces descriptions, la plus détaillée est à coup sûr celle de B. Haller sur le T. nigoms. Malheureusement je ne suis pas d'accord avec ce savant, même en ce qui regarde le plan essentiel du système nerveux. Ainsi, dans le Turbo, comme dans l'Haliotide et la Fissurelle, B. Haller conteste absolument l'existence de la commissure labiale, signalée pour la première fois chez l'Haliotide par M. de Lacaze* Duthiers; or je l'ai mise en évidence chez tous les Turbo que j'ai étudiés et particulièrement chez le T. rugosus qui a servi de type à M. Haller. On en vient toujours à bout en se donnant un peu de peine. D'ailleurs cette commissure appartient à tous les Rhipidoglosses et même à quelques Ténioglosses comme la Paludine et l'Âmpullaire. Il est vrai que, dans les Turbonidés et les Trochidés, elle est plus difficile à isoler que partout ailleurs; mais B. Haller conteste également l'existence de cette commissure chez l'Haliotide, où on la prépare sans aucune difficulté.

S'agit-il de fixer l'origine des connectifs buccaux, je m'accorde encore bien moins avec B. Haller. D'après ce savant, ces connectifs auraient, comme ceux de l'Haliotide et de la Fissurelle, leur origine dans la masse palléo-pédieuse, mais € chez le Turbo ces connectifs ne passent point dans la majorité des cas vers les ganglions cérébroïdes, ils s'en écartent et se rendent directement aux ganglions viscéraux antérieurs (buccaux). C'est seulement dans des cas très rares que le connectif atteint les ganglions cérébroïdes; mais aloi^ il est simplement appliqué sur eux, ne pénètre pas dans leur masse et avec quelque précaution on peut toujours le séparer des ganglions >. Et il ajoute que cet exemple démonstratif justifie complètement ses idées sur le système nerveux viscéral, et les opinions qu'il avait émises préalablement en parlant de la Fissurelle : «Cette disposition du connectif (dans le Turbo) des ganglions viscéraux antérieurs (buccaux) est d'une grande importance pour l'interprétation du système nerveux viscéral des Gastéropodes, dont l'indépendance vis-à-vis des

SYSTÈME NERVEUX DES pnOSOBRAN'CHES. 43

ceotres c.érébi'oïdes se manifeste toujours de plus en plus. * Je serais tenté de croire que B. Haller a confondu le connectif avec un des nombreux tractus conjonclifs et musculaires de celte région. Quoi qu'il en soit, je n'ai rien trouvé de parpil dans les quatre espèces de Turbo que j'ai étudiées et toujours le connectif buccal se détache à l'extrémité de la saillie labiale chez les Turbo. Il en est du T. rugnsus qu'a étudié M. B. Haller comme des autres Turbos sans exception.

D'après le même auteur, toute la partie postérieure de la branchie serait innervée par un nerf assez puissant détaché du tronc qui innerve la pointe libre de la branchie. Je n'ai jamais pu trouver celle branche, par contre j'ai trouvé deux nerfs qui partent de la commissure viscérale et se rendent certainement dans la partie posléi'ieure de la branchie; ces nerfs n'ont pas été signalés par D. Haller.

Je dois signaler maintenant les additions les plus importantes que j'ai faites au travail de M. Haller. La première et la plus essentielle se rattache au plan du système nerveux luimême; je veux parler des deux anastomoses qui rattachent la commissure viscérale aux grands nerfs palléaux. M. Haller ne signale pas plus l'une que l'autre et cela l'entraîne à des \ conclusions morphologiques qu'il n'est pas possible d'acce|>> ter. Les ganglions sus-intestinal cl sous-iatestinal n'exislanl pas sur la commissure viscérale, il pense que, dans ce dernier genre, le ganglion sus-inteslinal correspond morphologiquement à l'origine d'un fort nerf issu de la branche sus-intestinale, au-dessus du sac œsophagien et se rendant au sac lui-même; il ne lixe pas la place du ganglion sous-intestinal, car il n'a pas trouvé un seul nerf issu de la branche sousintestinale. Or il est clair que la position du ganglion susinlestinal correspond h. l'origine du nerf qui se rend à la branchie et à la fausse branchie; c'est iJi sa position normale chez tous les Prosobranches, et, s'il n'existe pas ii celle place, on doit admettre qu'il est virtuellement remplacé par le ganglion de la fausse branchie. Quant au nerf du sac pharyngien dont parle B. Haller, je n'ai pu le reirouver. d l'on doit an

44 E.-L. BOVYIER.

moins admettre <)u'il n'a pas l'importance que lui attribue cet auteur. Il n'est pas plus difficile de fixer la place du ganglion sous-intestinal ; il devrait être à l'origine, sur la branche sous-intestinale, de ce rameau anastomotique (z^) qui se rend au nerf palléal droit. Cette branche anastomotique n'est pas autre chose que le nerf palléal droit issu du ganglion sousintestinal et toujours fort réduit chez tous les Aspidobranches. La preuve |en est dans les trois branches palléales qu'il émet. Chez tous les Prosobranches chiastoneures ce nerf d'anastomose forme une des étapes essentielles qui conduiront au connectif de la zygoneurie. Si l'on ne trouve pas de ganglion localisé à son origine, c'est que le nerf a une importance très faible. Je généraliserai plus loin toutes ces considérations.

Plus loin B. Haller, étudiant les cordons palléo-pédieux et décrivant leur sillon, appelle nerfs latéraux les nerfs, issus de ces cordons, qui se rendent à l'épipodium et dit que les deux premiers de ces nerfs sont destinés au muscle columellaire. A gauche, cela est à peu près exact, quoique le nerf columellaire gauche ait des dimensions autrement considérables que celles des plus grands nerfs latéraux. Mais à droite, le pendant du grand nerf columellaire gauche est formé parle nerf palléal droit et c'est ce nerf palléal droit qui, sur son trajet, émet la branche columellaire droite (/i). Au surplus, les différences d'origine qu'on veut établir entre les nerfs palléo-pédieux externes sont tout à fait illusoires quand on arrive dans la masse quadrilobée des cordons, et dans cette région la division des nerfs en deux groupes superposés ne peut être regardée que comme un artifice commode pour la description.

M. B. Haller, après Spengel (89), considère la partie antérieure de la masse quadrilobée comme essentiellement palléale et le reste des cordons comme l'homologue des ganglions pédieux; la conclusion naturelle de cette division consiste à assimiler l'épipodium des Rhipidoglosses à une formation pédieuse. Les arguments dont se servent les deux estimables auteui^ peuvent être retournés contre eux; il faut d'autres

matériaux pour discuter cette question essentiellement délicate et je préfère renvoyer son étude à une époque ultérieure.

J'aurai terminé la discussion du travail de B. Haller en

disant qu'il a signalé des ganglions dans les tentacules épipodiaux. Pour le reste, ma description se rapproche assez de la sienne, qu'elle complète dans des questions de détail dont rimportance n'est pas assez grande pour être relevée ici. J'ajouterai enfin que B. Haller a publié récemment un travail histologique considérable (110) sur les Rhipidoglosses marins et qu'il s'occupe notamment de l'histologie du Turbo.

TROCHIDÉS

Le système nerveux des Trochidés offre, jusque dans ses détails, les plus grandes ressemblances avec celui des Turbonidés. Je m'en suis assuré sur deux espèces de Troques, le petit Trochus zyziphimisLinn. de nos côtes et le grand T. nilolicus Linn. de la Nouvelle-Calédonie. M. Defferrière m'avait envoyé six exemplaires de cette dernière espèce.

La dissection du petit Troque est des plus faciles et l'on aperçoit sans préparation un riche réseau formé par les nerfs palléaux, l'anastomose palléale gauche dont l'origine sur le nerf branchial est un peu plus éloignée de la branche susintestinale de la commissure viscérale que dans le Turbo, et deux nerfs issus de l'anastomose palléale droite. Cette dernière anastomose est longue, mais un peu moins profonde et plus facile à préparer que celle du Turbo. La commissure labiale et le connectif des ganglions buccaux ont le même trajet et la même origine que dans le genre précédent et les cordons palléo-pédieux sont presque identiques. Le T. zyziphinus a des tentacules épipodiaux extrêmement longs et c'est un des meilleurs types pour l'étude de l'innervation de ces tentacules. Aux quatre tentacules de chaque côté correspondent quatre nerfs importants qui se rendent presque directement aux tentacules, lisent leur origine sur les cordons, au-dessus du sillon latéral.

Le tentacule céphalique est très long et bien développé dans

46 JB.-L. BOUTIER.

le petit Troque, le tentacule optique étant assez réduit; c'est le contraire qui arrive chez le T. nilolicus. Dans le long et gros tentacule optique de cette dernière espèce, se rend un nerf optique très puissant qui émet de nombreuses branches dans le tentacule avant d'arriver à l'œil; quant au nerf tentaculaire, il est très grêle et très réduit comme le court et mince tentacule qu'il innerve. Pour le reste, cette espèce ressemble à la précédente.

Au point de vue historique, je dois observer que Jhering (80) et B. Haller (106) ont étudié les Troques.

Jhering se contente de dire, ce qui est sensiblement exact après tout, que le système nerveux du Trochus cornulus est construit sur le même'plan que celui de la Patelle; B. Haller, de son côté, assimile le système nerveux du T. zyziphinus à celui des Turbo. Je renvoie par conséquent à l'historiaue des Turbonidés.

Rhipidoglosses orthoneuroïdes

NÉRiTiDÉs (flg. 3, 4, 6, 7, 8 et 14).

J'ai donné quelques détails assez importants sur la grosse analomie d'un grand nombre d'espèces de cette famille, dans un travail publié Tannée dernière (117). Je me bornerai ici à l'étude du système nerveux des trois genres iVmfa, Nerilina^ Navicella. Tous mes échantillons provenaient des collections du Muséum, à l'exception de la Neritina fluviatilis que j'ai recueillie dans la Seine au-dessus de Gharenton.

Nerila. — Je n'ai étudié dans ce genre que la Nerila peloroula Linn. (fig. 6, 7 et 14) dont le système nerveux peut servir de type pour le groupe des Rhipidoglosses orthoneu*roïdes.

Les Nérites ressemblent complètement aux Néritines. La partie antérieure du corps est entourée par le manteau, qui forme sur le corps une cavité branchiale large et profonde, fermée au fond par la partie antérieure du nucléus ou tortillon

SVSTÊHE NERVEUX DES PROSOBRANCtlES. 47

à peine spirale. Au loiul du la cavité branchiale, à droite, se trouve la branchie bipectinée |Br), libre en avant, en arrière rattacliêc au manteau à droite et k yauche par une expansion de sa lame médiane, de sorte que le fond de la cavité branchiale est divisé en deux étages snperposés. A yauche de la branchie se trouve le rein; il s'ouvre dans la cavité bran- I chiale par un orifice en boutonnière (r') situé dans la paroi antérieure du nucléus. Le mulle est large et sur ses cotés porte les tentacules, en avant le tcnlacule proprement dit, en arrière l<> tentacule oculaire^ qui est plutôt une saillie tenlaculilbrmc développée aux dépens de la base du premier tentacule ; l'œil est à l'exlréinité de cette saillie. A droite, en dedans et un peu en avant du tentacule, on voit chez le mâle ■ un pénis qui est toujours assez réduit dans les Nérites. La ] pied est fixé au corps au-dessous et eu arrière du mnlle.

Les centres nerveux de la Nérile sont moins nombreux que ceux de la Patelle. Ils comprennent deuxganglionscérébroïdes, deux cordons ganglionnaires pédieux, deux ganglions buccaux, deux ganglions palléaux, un ganglion sous-intestinal et un ganglion viscéral. Tous ces ganglions, sauf le dernier, sont , logés dans la partie postérieure de la liHc, toutefois les gair*-i glions cérébroïdes sont à l'extrémité antérieure de celle-ci.

La commissure des ganglions i-érébroïdes passe au-dessua de la masse buccale, à une faible distance en arrière des lèvres. Elle est très longue et médiocrement épaisse, de sorte que les ganglions cérébroïde.s sont rejetés sur les cdtés de la masse buccale, au niveau des tentacules. Chaque ganglion cérébroïde (C) se prolonge en avant et en dessous, dans une saillie ou corne ganglionnaire (Ct) correspondant à la saillie labiale de la Patelle; les deux saillies sont unies par une commissure labiale (c^), très facile à préparer, (|ui passe au-dessous de la masse buccale. Les connectifs des ganglions buccaux {k) ont leur origine sur les saillies labiales des ganglions cérébroïdes; ils passent au-dessous de l'œsophage, sur l'origine du sac radulaire, et foi'ment là deux gangliinis buixaux (B) longs et peu dislinc-

temenl séparés sur la ligne médiane. Du bord inférieur des ganglions cérébroïdes on voit partir les connectifs cérébror • pédieux et cérébro-palléal. Le premier est le plus grêle et se rend aux cordons ganglionnaires pédieux; l'autre se termine en bas, dans le ganglion palléal correspondant.

Les ganglions pédieux (P) forment deux longs cordons ganglionnaires sur une assez grande partie de leur longueur. Ils plongent en avant et en dessous dans les tissus du pied, et se transforment chacun en un gros nerf pédieux, à mesure qu'ils perdent leurs cellules nerveuses. A leur origine, ils sont réunis par une commissure extrêmement courte, ils divergent ensuite, puis, transformés en nerfs, convergent de nouveau, sans se réunir, vers la pointe du pied.

Les ganglions palléaux (G^, Cd) sont symétriquement situés de chaque côté de la ligne médiane; ils se confondent en avant, par une portion rétrécie, avec la portion postérieure des ganglions pédieux, en arrière de la même façon avec le ganglion sous-intestinal (S 6). Il se forme ainsi un anneau nerveux, situé sur le plancher du corps en arrière de la masse buccale, et l'espace central fort étroit de cet anneau est limité en avant par les ganglions pédieux, sur les côtés par les ganglions palléaux, en arrière par le ganglion sous-intestinal. Le ganglion palléal droit est sensiblement plus gros que celui de gauche; le ganglion sous-intestinal a des dimensions encore un peu plus faibles que celles de ce dernier, et demande, pour être distingué, un examen attentif. Le ganglion sous-intestinal se prolonge en arrière dans un gros nerf (h') qui court à droite sur le plancher du corps, passe entre les glandes annexes de l'appareil génital et le canal digestif, remonte contre le nucléus en devenant superficiel et se termine sous Torifice du rein dans le petit ganglion viscéral (V).

// n'y a pas de commmure viscérale croisée.

Innervation. — De nombreux nerfs ont leur origine dans les ganglions cérébroïdes (fig. 7 et 14), ainsi que dans les saillies labiales ou dans la commissure qui unit ces saillies. Les nerfs labiaux et proboscidiens sont au nombre de huit. Les

trois premiers (/?i, /?„ p^) naissent de la partie antérieure des ganglions cérébroïdes, au voisinage de la commissure qui les réunit; Tun d'eux est très grêle ; les deux autres sont très développés; ils se rendent aux parois du mufle et aux lèvres, sur les côtés et en dessus. Les deux suivants (/?*, p^) naissent de la base de la saillie labiale, sur sa face externe, et se rendent aux parties latérales un peu plus inférieures des mêmes régions. Parmi les trois autres nerfs, deux ont leur origine (/?6, pi) sur le bord antérieur de la saillie, le troisième {p^) sur la commissure un peu au-dessous du point où elle naît; ces trois nerfs se rendent aux parties les plus inférieures de la trompe, et surtout des lèvres. Les nerfs tentaculaire (t) et op^ue (/) se détachent des ganglions cérébroïdes, sur leur face externe, à peu près au même point. Le nerf optique est fin, sans ramification aucune ; il va se terminer à la base de l'œil. Quant au nerf tentaculaire, il est beaucoup plus gros; il pénètre dans le tentacule où il se continue sans paraître se ramifier, prenant une teinte jaunâtre qui pourrait ' bien indiquer l'existence de cellules nerveuses. A sa base, le nerf tentaculaire envoie deux minces filets nerveux dans les muscles de la base des tentacules. On voit aussi naître de l'extrémité postérieure des ganglions cérébroïdes un nerf nuqual (pc) qui se ramifie dans les parois latérales et postérieures de la tête. Un fin nerf issu du connectif cérébro-pédieux se rend aux mêmes régions, un peu plus en avant. Je n'ai pas trouvé les otocystes de la N. peloronla ; leur otolithe s'était probablement dissoute dans l'alcool, un peu acide, qui avait servi à leur conservation ; mais j'ai étudié de nombreuses Néritines, et j'ai trouvé les otocystes réunies par un ligament, tantôt sous les ganglions pédieux à leur origine, tantôt à l'extrémité postérieure de ces mêmes ganglions. Je reviendrai sur ce point dans le second paragraphe de ce chapitre.

On sait que les ganglions pédieux ferment en avant l'anneau formé par les centres nerveux inférieurs. Ils sont fortement renflés à leur origine, mais se continuent en avant, avec toutes

E.-L. BOUVIER, i

50 E.-L. BOCVIGB.

les transitions, dans les cordons pédieux jaunes et ganglion* naires, jusqu'au point peu facile à préciser où ils deviennent de simples nerfs pédieux. Leur ensemble figure assez bien un ovale ouvert en avant, mais je n'ai pu trouver de commissures transversales dans cette espèce. A leur origine, les cordons pédieux envoient trois nerfs puissants (mi, Wi, Uj) aux parties latérales et antérieures du pied; partout ailleurs, les gros nerfs pédieux partent de leur bord externe et se ramifient abondamment sur les bords du pied. Il est probable qu'ils forment là un fin réseau d'anastomoses, comme j'ai pu le constater en certains points chez la Neritina canalis. Sur leur bord interne, les cordons pédieux donnent naissance à de fins nerfsqui se ramifient bientôt dans les parties centrales du pied.

Jusqu'ici la N. peloronta nous a offert un système nerveux presque identique à celui de la Patelle; nous arrivons maintenant aux dissemblances profondes (fig. 7 et 14).

Delà baseduconnectifcérébro-palléal part un fin nerf (rfi,e>,) qui se porte en dehors dans les parois du corps, et, autant que j'ai pu m'en assurer, dans le bourrelet latéral antérieur qui correspond à un épipodium rudimentaire. Un autre nerf pariétal (rfj, e^ plus important a son origine sur la face inférieure des ganglions palléaux. A part ces deux nerfs, on doit étudier séparément les ganglions palléaux de droite et de gauche. Celui de gauche donne naissance au moins à trois autres nerfs puissants, qui tous se détachent du bord externe du ganglion. Le plus antérieur est le moins développé; c'est le nerf palléal gauche {m) qui, après avoir traversé plus ou moins superficiellement les parois du corps, se distribue et se ramifie à gauche dans le manteau. Le nerf branchial {b^ est plus important. Il suit d'abord le môme trajet que le nerf précédent, dont il n'est séparé que par un très léger intervalle; il diverge ensuite un peu en arrière et atteint le manteau, dans lequel il pénètre sur la longueur d'un millimètre environ, jusqu'au niveau d'un long bourrelet palléal très peu saillant. Là il se bifunjue ; sa branche récurrente se dirige vers la base de la branchie, et on la suit aisément jusqu'à la pointe libre

de l'organe, dans son bourrelet antérieur, chez la Nerilina canalis; sa branche antérieure suit le bourrelet en se dirigeant vers le nerf palléal, sans que j'aie pu toutefois constater d'anastomose entre les deux nerfs. A la bifurcation du nerf branchial, j'ai pu remarquer, chez certains individus mieux préparés, de fines branches nerveuses se distribuant dans le manteau. Je n'ai pas trouvé la fausse branchie typique, mais j'exposerai plus loin les raisons qui me font prendre le bourrelet palléal pour l'homologue de celle-ci. Le muscle columellaire des Néritidés est très développé, et les nerfs qui s'y rendent ne le sont pas moins. Le grand nerf columellaire {Ig) a son origine sur le bord postérieur externe du ganglion, et se dirigeant en arrière et à gauche, se divise en trois branches et plonge dans le muscle ; un autre petit nerf columellaire a son origine au point où le ganglion palléal gauche s'unit au ganglion sous-intestinal.

Le ganglion palléal droit (Crf) envoie au manteau un gros nerf qui se bifurque avant d'avoir atteint le manteau, où il se ramifie abondamment. Une de ses branches passe sous le rectum et y envoie probablement quelques branches, ainsi qu'aux annexes de l'appareil génital. Le nerf columellaire droit (Id) se comporte à droite comme son correspondant à gauche; il est souvent accompagné à sa base par un autre petit filet columellaire.

Le ganglion sous-intestinal, signalé pour la première fois par M. de Lacaze-Duthiers chez la Nerilina ftuviatilis^ se sépare des ganglions palléaux par des étranglements peu marqués, dans l'espèce qui nous occupe au moins. C'est une masse ganglionnaire piriforme, peu développée, qui se présente comme un renflement a la base du grand nerf viscéral (A'). Ce dernier a exactement les mômes fonctions que la branche sous-intestinale de la commissure viscérale chez les Prosobranches à commissure croisée. Il se dirige en arrière en suivant le plancher de la cavité antérieure du corps, au-dessous du tube digestif et se portant un peu à droite ; il atteint bientôt la paroi du corps et se prolonge ainsi jusqu'au

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voisinage du tortillon; il remonte contre la face antérieure de celui-ci, celle qui constitue le fond de la chambre branchiale. Là il devient superficiel, et, se dirigeant à gauche au-dessus du tube digestif y forme un ganglion viscéral (V) au-dessous de Torifice du rein. Ce ganglion envoie des nerfs à Torgane de Bojanus, au péricarde, et probablement aussi au cœur. J'interpréterai plus loin la signification du grand nerf viscéral et de son ganglion.

Avant de se recourber en arrière pour se diriger à gauche, le grand nerf viscéral envoie dans les tissus situés au-dessous du tube digestif un ou deux filets nerveux, que je n'ai pu suivre jusqu'à leur champ de distribution chez laiV. peloronta. J*ai été plus heureux avec VHelicina Sagraiana, où j*ai trouvé, dans cette région, un filet nerveux important se rendant à la partie inféro-antérieure du foie ; il en est probablement de même dans la N. peloronta. Même observation au sujet d'un nerf très ramifié (ji) et important, qui a son origine au point même où le grand nerf se recourbe à gauche; il innerve à coup sur, chez THélicine, les glandes génitales annexes et le rectum ; peut-être aussi envoie-t-il quelques branches au foie, mais je ne saurais l'affirmer. Un peu plus loin, dans la N. pc^ lorontay on voit naître un puissant nerf viscéral plongeant dans je nucléus et se rendant au foie et aux glandes génitales. J'ai dit que le ganglion viscéral envoyait deux nerfs, l'un au rein, l'autre au cœur, ou au moins au péricarde. Ces deux nerfs embrassent l'orifice du rein.

La commissure buccale (fig. 6), avec ses deux longs ganglions mal séparés, a l'aspect d'un fer achevai comme celle de la Patelle. Les ganglions (B) sont fort allongés, et un étranglement à peine sensible les sépare sur la ligne médiane. Toutefois, la concentration est plus grande que dans la Patelle, et c'est une transition importante qui conduit aux Prosobranches plus élevés en organisation. Cette transition s'accentue bien davantasje chez les autres Néritidés, et surtout chez les Hélicinidés. Sur la ligne médiane, la masse ganglionnaire buccale envoie un fin nerf (si) à la gaine radulaire.

Sur les côtés de ce nerf, on en trouve deux autres (52, s^) plus puissants qui se rendent aux muscles postérieurs de la masse buccale. Un peu plus en dehors, et de chaque côté, on voit un nerf {s^) prendre son origine sur le bord antérieur des ganglions buccaux et se recourber en arrière pour innerver l'œsophage. Je n'ai pu étudier l'innervation des glandes salivaires. D'autres nerfs issus des connectifs se rendent aux parties antérieures de la masse buccale.

Le N. peloronta n'est pas un très bon type pour la dissection. Elle est d'assez grande taille, et c'est pourquoi je l'avais choisie parmi les Néritidés et les Ilélicinidés, espérant trouver chez elle une commissure viscérale croisée et faire disparaître l'anomalie que présentent ces deux familles, parmi les Prosobranches, au point de vue du système nerveux. C'est par celte espèce que j'ai commencé l'étude des Néritidés, et c'est sur elle que j'ai recueilli le plus de détails; voilà pourquoi j'en ai fait ici la description. Malgré les lacunes que j'ai signalées dans ce travail, on peut considérer l'étude de cette espèce comme assez complète, en tenant compte des renseignements précieux qui m'ont été offerts par certaines Néritines et par les Hélicinidés, plus commodes à certains égards pour l'étude des nerfs. Depuis, j'ai pu étudier la Neritina fluviatiliSj et m'assurer que cette espèce ne diffère que par des infiniment petits de \di N. peloronta. Ce sera une forme excellente pour étudier le système nerveux typique que je viens de décrire.

Historique. — La N. peloronta n'a jamais été éludiée au point de vue anatomique. Mais son système nerveux ressemble tellement à celui de la Neritina fluviatilis qu'il est nécessaire de parler ici des auteurs qui ont étudié ce dernier mollusque. Ce sont, dans l'ordre chronologique, Quoy et Gaymard (12), Claparède (44), M. de Lacaze-Duthiers (64), Jhering (80), Simroth (95) et Bêla Haller (106).

Les travaux de Quoy et Gaymard, sur le système nerveux de la Néritine, ne doivent être signalés qu'au point de vue historique. Claparède a donné une description générale exacte

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du système nerveux de la Néritine, mais il ne sépare pas le ganglion sous-intestinal des ganglions palléaux. C'est M. de Lacaze-Duthiers qui, le premier, a distingué ce ganglion des autres. Jhering ne signale pas ce ganglion, et si sa description des nerfs est plus complète que celle de Claparède, elle laisse encore beaucoup à désirer. Le nerf branchial est méconnu, les nerfs columellaires ne sont pas indiqués, le grand nerf viscéral n'est pas suivi, et les nerfs cérébroïdes ne sont signalés qu'incomplètement. Simroth se borne à étudier les nerfs pédicux de la Néritine et signale des anastomoses transversales entre ces nerfs (*). Bêla Haller conteste, sans observation préalable, l'existence de ces commissures. Son opinion est surtout fondée sur une interprétation inexacte des figures de Claparède; il veut voir dans la Néritine des ganglions pédieux plus centralisés et moins allongés en cordons que ceux de la Patelle.

Aucun auteur n'a signalé la commissure labiale, les nerfs viscéraux et le nerf branchial.

Par conséquent, mon travail a mis en évidence les trois points suivants, dont l'importance ressortira plus loin :

1** L'existence d'une commissure labiale, en partie ganglionnaire, comme chez la Patelle;

2** L'existence d'un grand nerf viscéral et d'un ganglion viscéral situé sur ce nerf, ces deux parties correspondant à la branche sous-intestinale et au ganglion viscéral de la Patelle;

3^ L'existence d'un nerf palléo-branchial gauche dont la distribution est exactement la môme que celle du même nerf chez les Tectures.

En outre, l'étude complète des nerfs palléaux, columellaires, épipodiaux et viscéraux vient combler les lacunes nombreuses laissées par les savants antérieurs. Je signale également, après M. de Lacaze-Duthiers, l'existence importante d'un ganglion sous-intestinal.

Néritincs. — J'ai étudié le système nerveux des trois

(*) Voyez plus loia (Néritines) des détails plus complets sur le travail de Simroth.

espèces suivantes : Neritina canalis Sow., N, cariosa Gray et A^ fluviaiilis Linn.

Le système nerveux ne diffère de celui des Nérites que par des caractères peu importants. La saillie proboscidienne est beaucoup plus courte et ne s'allonge presque pas en pointe; la commissure labiale est d'une grande netteté et n'émet pas môme un nerf à son origine. Les connectifs des ganglions buccaux sont toujours émis par la saillie labiale au voisinage de son extrémité.

La N. canalis m'a permis d'étudier avec une grande netteté la distribution du nerf branchial, dans son important rameau récurrent du moins. Quand ce rameau a atteint la base de la pointe libre de la branchie, il poursuit un instant son chemin en arrière, puis se recourbe brusquement pour suivre le bord antérieur de la plume branchiale jusqu'à son extrémité libre. Au coude, j'ai cherché en vain une branche qui innerverait la partie postérieure de la branchie; si cette branche existe, elle doit être très ténue. La figure 44, de la Nerita pelorontaj représente exactement l'innervation de la branchie chez la Neritina canalis.

Entre les Nérites et les Néritines, les plus grandes différences se localisent dans le ganglion sous-intestinal et dans les ganglions buccaux. Le ganglion sous-intestinal est séparé par un simple étranglement du ganglion palléal droit, tandis qu'il est rattaché au ganglion palléal gauche par une forte commissure déjà très marquée dans la N. canalis^ beaucoup plus dans la iV. cariosa; la N. fluviatilis est intermédiaire entre les deux espèces précédentes. En somme, l'anneau des centres inférieurs s'est un peu élargi, ce qui a nécessité l'allongement d'une commissure à peine distincte au début. Chez la N. canalis^ les otocystes sont siluées sous les cordons pédieux à une faible distance de leur bord antérieur; elles sont tout à fait à la partie postérieure des mêmes cordons chez la N. cariosa et surtout chez la iV. fluviaiilis; à ce point de vue, cette dernière espèce sert de transition entre la N. cariosa et les Navicelles.

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Dans les Néritines, les ganglions buccaux sont séparés par une assez longue commissure; mais les ganglions sont longs et encore assez mal concentrés. Par la réduction de la saillie labiale et la séparation des ganglions buccaux, les Néritines sont plus voisines des Ténioglosses que les Nérites, et la division de l'ancien genre Nerita en deux genres {Nerita et Neritina) me parait complètement justifiée par l'anatomie du système nerveux.

Navicelles. — Malgré l'apparence patelliforme de leur Coquille, les Navicelles se rapprochent extraordinairement des Néritines. Je les considère toutefois comme intermédiaires entre les Nérites et les Néritines, surtout parce que la saillie labiale est un peu plus longue et parce que les ganglions buccaux sont moins bien séparés que ceux des Néritines. Navicelles et Néritines se présentent à nous comme des Nérites modifiées de deux manières différentes, les premières dans leur forme, les secondes dans leur organisation.

J'ai étudié le système nerveux de deux espèces : la Navieella Janelli Recluz (fig. 3 et 4), et la N. porcellana Desh. Les centres nerveux inférieurs ressemblent à s'y méprendre à ceux d'une Néritine, et sans la position différente des otocystes, on ne saurait comment les distinguer de ceux d'une Neritina cariosa. Les otocystes (o), assez éloignées Tune de l'autre, sont appliquées contre le bord postérieur de la commissure qui rattache le ganglion sous-intestinal au ganglion palléal gauche. Dans un exemplaire de N. porcellanay une otocyste se trouvait en avant de ce cordon, l'autre en arrière, sans doute à la suite des contractions du corps, puisqu'un autre individu me les a montrées à la même place que chez la N. Janelli y mais un peu plus rapprochées. Je n'ai pas trouvé le nerf acoustique dans la N. Janelli, mais je l'ai vu passer sous les ganglions palléaux dans la N. porcellana et se diriger vers le cerveau. Le ganglion sous-intestinal (Sb) est beaucoup plus nettement indiqué chez la N. porcellana que chez la N. Janelli.

Par suite du puissant développement du pied en arrière,

Uôpercule se trouve inclus entre le pied et le nucléus viscéral, et les cordons pédieux ont une direction nettement récurrente, même chez les animaux conservés dans Talcool. Deux gros nerfs pédieux se rendent dans la partie antérieure du pied.

Dans les Navicelles, les centres inférieurs sont situés assez loin en arrière des ganglions cérébroïdes, aussi les connectifs latéraux sont-ils plus longs que chez les Nérites et les Néritines.

Historique et conclusions. — L'histoire des Néritines et des Navicelles se rattache intimement à celle des Néritines. Je renvoie par conséquent à l'étude que j'en ai faite en traitant de la Nerita peloronta. Je dois pourtant signaler ici le travail de Garner (18) sur la Neritina canalis; la figure donnée par cet auteur est assez bizarre, mais les deux cordons pédieux et les deux connectifs latéraux sont parfaitement indiqués; les centres inférieurs sont représentés par une seule masse.

De tous les travaux sur le système nerveux des Néritidés, celui de Simroth (95) sur la Neritina fluviatilis se rapproche le plus de la vérité. M. B. Haller (106) n'a pas étudié le groupe qui nous occupe; pourtant, il ne saurait admettre l'orthoneurie des Néritines, et critique assez vertement le travail de Simroth; je pense que les détails que je viens de donner sur d'assez nombreuses espèces finiront par convaincre M. Haller. Si j'ai étudié un si grand nombre de Néritidés, c'est que je voulais, envers et contre tout, y découvrir une chiastoneurie très nette, et je dois avouer maintenant que tous mes efforts ont été infructueux.

Nous n'avons pas eu, jusqu'ici, une analomie complète satisfaisante d'un Néritidé quelconque. Il suffit de lire le travail de Claparède sur la Néritine fluviatile (44) pour voir quelles incertitudes régnent encore dans la détermination des organes. Quand on a étudié le travail de Claparède, on se demande en quoi consiste l'appareil génital et surtout quel pourrait être l'organe d'accouplement. J'ai cherché cet organe et je l'ai toujours trouvé dans la position indiquée par Quoy et Gaymard. Il est bifurqué, et l'une des branches se ter-

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mine en pochette chez la Neritina cariosa (fig. 8). La discussion de Claparède avec Moquin-Tandon (34) sur la glande précordiale est bien plus confuse encore, et je crois ajouter quelque chose aux connaissances acquises en disant que le rein est situé au fond de la chambre palléale, à droite du cœur, avec un orifice en boutonnière s'ouvrant au fond de la même chambre, comme chez les Prosobranches plus élevés en organisation. Les Navicelles n'avaient jamais été étudiées, sauf par Quoy et Gaymard (12), qui se sont surtout occupés de leur habitat.

Dans une note que j'ai indiquée plus haut (H7), j'ai montré comment les Néritidés établissent, par leur anatomie et leur habitat, une transition entre les Trochidés marins et les Hélicinidés terrestres ; les Nériles marines étant plus voisines des Trochidés, les Nérilines et les Navicelles fluviatiles plus voisines des Hélicinidés. Je croyais alors trouver dans les Rhipidoglosses orthoneuroïdes la transition qui conduit aux Prosobranches plus élevés en organisation. Mais je reconnais aujourd'hui que ces Prosobranches forment un groupe à part issu des Turbonidés et des Trochidés, et que les Ténioglosses se rattachent bien plus directement à ces deux familles par l'intermédiaire des Paludinidés et des Littorinidés. Quoi qu'il en soit, par leur organisation en général et surtout par leur branchie, la partie antérieure de leur système nerveux et leur cœur traversé par le rectum, les Rhipidoglosses orthoneuroïdes ne sauraient être brusquement séparés des Rhipidoglosses chiastoneures, comme l'a fait Jhering, et je suis en cela complètement de l'avis de B. Haller.

HÉLICINIDÉS (fig. 9, 10, il et 12).

J'ai étudié, dans cette famille, VHelicina Sagraiana d'Orb. et VH. Brasiliensis Gray, provenant toutes deux des collections du Muséum.

Rien ne ressemble plus au système nerveux des Néritidés que celui des Prosobranches de cette famille; les détails seuls

diffèrent, et je vais les signaler rapidement en prenant pour type V H. Sagraiana {ûg. 9 eiiO).

La masse buccale étant plus réduite que celle des Néritidés, les quatre colliers antérieurs (buccal, labial, pédieux et palléal) seront plus étroits; le raccourcissement se manifeste surtout dans les connectifs latéraux. La saillie labiale (fig. 40, Cl) est courte et mousse à son extrémité, de sorte que la commissure labiale (ci) commence brusquement sur elle, et offre un caractère commissural très prononcé. Non seulement elle n'émet aucun nerf, mais le premier nerf labio-proboscidien {pi) naît sur la saillie à quelque distance de l'origine de la commissure. Je n'ai jamais plus trouvé de quatre nerfs labio-proboscidiens de chaque côté. Les connectifs buccaux se détachent toujours de la saillie, et dans leur trajet récurrent sous les muscles superficiels de la masse buccale, ils émettent deux nerfs assez importants. Les ganglions buccaux (fig. 9, B) sont ovoïdes, parfaitement limités et séparés par un fort étranglement. C'est chez les Hélicinidés, parmi les Aspidobranches, que les ganglions buccaux atteignent leur différenciation la plus parfaite, et ce caractère concorde en tous points avec le développement plus faible de la saillie labiale qui manifeste une tendance à rentrer dans le cer<^ veau.

Les centres inférieurs offrent à peu près la même disposition que ceux de la Nerita peloronta; seulement l'anneau qu'ils forment est un peu plus étroit. Je n'ai pas trouvé le petit nerf épipodial (?) de la Nérite; par contre, le nerf pariétal (fig. 10, diy Ci) est très développé et le remplace probablement dans son rôle. C'est, du reste, un caractère des Hélicinidés de présenter la réunion de plusieurs nerfs en un seul tronc. Ainsi les nerfs palléaux et columellaires de chaque côté sont unis en un seul gros tronc {Im) et ne se séparent que beaucoup plus loin. Le rameau branchial manque comme la branchie elle-même : les Hélicinidés sont des Prosobranches pulmonés.

Le ganglion sous-intestinal (S b) est peu développé.

Le grand nerf viscéral (A') est presque aussi gros, à son origine, que le ganglion sous-inteslinal; il s'unit au nerf palléo-columellaire gauche par un mince filet nerveux. Non loin de son origine, j'ai vu ce nerf envoyer quelques rameaux très grôles au plancher musculaire du corps, plus loin, une assez grosse branche {j\), qui se dirige en arrière dans la partie inférieure du foie en passant sous le tube digestif. Pour les autres rameaux issus de ce nerf, je renvoie à la Nérite.

Les cordons ganglionnaires pédieux (P) offrent les mêmes caractères que ceux des Néritidés, mais ils sont beaucoup plus rapprochés, ce qui permet de mettre assez facilement en évidence les anastomoses transversales qui les unissent. Je n'ai pas trouvé les otocystes dans cette espèce.

Par contre, je les ai mises très facilement en évidence chez la petite H. brasiliensis (fig. 11 et 12); elles sont situées sous les cordons pédieux, à une distance assez grande de leur origine; un cordon fibreux les unit transversalement. Les ganglions cérébroïdes (fig. 11, C) sont énormes dans celte espèce, chacun d'eux étant presque aussi gros que la masse formée par l'anneau sous-œsophagien. Gela tient sans doute au grand développement du mufle et à la longueur excessive des tentacules, qui, chez des animaux conservés dans Talcool, atteignent près de 4 millimètres, pour un animal dont la coquille a tout au plus 7 à 8 millimètres. Le conneclif cérébro-palléal est presque deux fois aussi gros que le connectif cérébro-pédieux. La saillie labiale (fig. 11, Ci) est arrondie et forme une bosse sur le bord antérieur des ganglions cérébroïdes; tous les nerfs proboscidiens et labiaux sont localisés sur cette bosse; la commissure labiale qui met en rehilion les deux saillies est libre, courte et grosse ; elle n'émet aucun nerf. Le ganglion sous-inteslinal (fig. 12, Sb) est presque entièrement confondu avec le ganglion palléal droit; le grand nerf viscéral permet seul, par son point d'attache, de constater l'existence du ganglion.

Historique et conclusions. — Isenkrahe (57) et Jhering (80) ont étudié le système nerveux des Ilélicines. Le premier a

donné ranatomie de 17/. tilanicaj le second le système nerveux de VH. beryllina.

Isenkrahe décrit la glande précordiale sans l'assimiler à un rein, mais il n'a pas trouvé son orifice, qui est une simple fente s'ouvrant au fond de la cavité palléale comme chez les Néritidés ; il ne décrit pas de pénis, et je n'en ai pas trouvé non plus, mais il peut se faire que je n'aie pas eu assez d'exemplaires entre les mains pour trancher la question. Isenkrahe fait remarquer avec raison que le cœur n'est plus traversé par le rectum chez les Hélicines. D'après cet auteur, les Hélicines ont un système nerveux qui les éloigne des Cyclostomes et les rapproche des Nérites. C'est très vrai, mais sa description et sa figure du système nerveux sont remplies d'erreurs et bien incomplètes.

La description du système nerveux de THélicine, donnée par Jhering, est très exacte et se rapproche beaucoup de la mienne. J'ai simplement complété quelques lacunes laissées par cet auteur. Ainsi, Jhering ne signale, ni la commissure, ni les saillies labiales, et il n'indique pas plus les otocystes que les anastomoses pédieuses ; il n'a pas soupçonné la nature ganglionnaire des cordons pédieux. Je n'insiste pas sur les lacunes qu'il a laissées dans la description des nerfs, car elles sont beaucoup moins importantes.

La description précédente du système nerveux établit aussi nettement que possible les affinités étroites qui unissent les Hélicinidés aux Néritidés. La position et l'orifice du rein, la forme du corps et du pied, l'anatomie générale viennent justifier encore ce rapprochement préconisé par Isenkrahe. La présence d'une seule oreillette et l'éloignement du ventricule et du rectum, montrent pourtant que les Hélicines sont plus éloignées du type primitif que les Néritidés.

Prosobranctae» «an» commissare labiale i Pectiniliranclies ou IHonotocardes.

A. — Formation de la zygoneurie.

TÉNIOGLOSSES DIALYNEURES

A part deux exceptions, la commissure labiale fait défaut chez tous les Pectinibranches. C'est un caractère négatif qui caractérise ce sous-ordre, considéré au point de vue du système nerveux.

D'autre part, le système nerveux de la très grande majorité des Pectinibranches est zygoneure^ c'est-à-dire se fait remarquer par la présence d'un connectif reliant directement le ganglion palléal droit au ganglion sous-intestinal.

Chez les Pectinibranches, qui ne présentent pas cette union directe des deux ganglions, le système nerveux est dialyneure; mais dans ce cas, comme chez les Aspidobranches chiastoneures, les deux ganglions ne sont pas isolés; ils sont en relation indirecte par l'union des deux nerfs palléaux droits issus, le premier du ganglion palléal droit, le second du ganglion sous-intestinal. Ces Pectinibranches, peu nombreux, appartiennent tous au groupe des Ténioglosses, et je les appellerai, par conséquent, Ténioglosses dialyneures. Étant dialyneures, ils se rapprochent beaucoup des Aspidobranches, et ces ressemblances ne sont nulle part aussi bien marquées que dans le système nerveux.

En un mot, par leur système nerveux, les Aspidobranchos et les Ténioglosses dialyneures forment un groupe dans lequel toutes les transitions sont ménagées entre le système nerveux typique des Aspidobranches et le système nerveux zygoneure,

qui appartient à la très grande majorité des Pectinibranches. Et, puisque dang celte série les transitions brusques font défaut, on devra trouver un ou plusieurs Ténioglosses dialyneures, dont le système nerveux aura les plus grandes affinités avec celui des Aspidobranches ; c'est le cas de la Paludine et des Cyclophoridés. De même, à l'extrémité de la série, on devra trouver toutes les transitions entre le système nerveux dialyneure et le système nerveux zygoneuie, et c'est le caractère propre des Cérithidés et des Mélaniidés d'établir ces transitions et de renfermer à la fois, dans une même famille, des espèces dialyneures et des espèces zygoneures.

A tous les points de vue, par conséquent, le groupe des Ténioglosses dialyneures offre un puissant intérêt, et, comme beaucoup sont indigènes, il sera facile de compléter mes recherches et de multiplier les transitions, puisque je dois me limiter ici aux plus importantes.

Aux Ténioglosses dialyneures appartiennent les Paludinidés, Cyclophoridés, Littorinidés, Planaxidés, Cyclostomidés, Hydrobiidés, Mélaniidés, Vermétidés, Cérithidés, Solaridés et Scalaridés, etc. Je parle seulement, bien entendu, des familles que j'ai étudiées ou que des travaux antérieurs avaient fait connaître.

PALUDINIDÉS (fig. 15 et 16).

J'ai étudié dans cette famille une espèce indigène, la Palu-^ dinavivipara hinn. (fig. 15 et 16), et une espèce exotique à peu près de même taille, la P. carinata Valenciennes.

La description suivante s'applique exclusivement à la Paludine vivipare. Mes recherches ont été faites, en partie sur des animaux frais, en partie sur des exemplaires conservés dans l'alcool et recueillis à Argenteuil en 1834.

Les ganglions cérébroïdes (C) sont situés sur les côtés de la masse buccale, à la partie postérieure de celle-ci. Ils sont unis par une commissure large et assez courte. Ils sont assez sensiblement aplatis et se prolongent en avant et en dessous

64 E.-L. BOIJTIEB.

dans une longue saillie labiale ganglionnaire (Ci). De cette saillie se détache le connectif buccal (k) gui pénètre dans la masse buccale en arrière, pour se terminer dans le ganglion buccal correspondant. Les deux ganglions buccaux (B) sont assez allongés, séparés très nettement de leurs connectifs, beaucoup moins de la commissure qui les unit. La saillie ganglionnaire labiale donne aussi naissance à une commissure labiale (ci) qui passe sous la masse buccale en avant et établit une nouvelle relation entre les ganglions cérébroïdes. Dans sa partie médiane, qui est la plus grêle, cette commissure est encore très facile à voir. Elle apparaît, sans dissection, sur le plancher du mufle, tranchant en blanc sur le pigment noir de celui-ci.

En dessous et un peu en arrière, les ganglions cérébroïdes émettent chacun deux connectifs très différents par leurs dimensions. Le plus antérieur, qui est aussi le plus long et le moins gros, est le connectif cérébro-pédieux (ki); l'autre est très gros et court; il va se terminer dans le ganglion palléal correspondant, c'est le connectif cérébro-pal léal (k^); celui de droite est moins long et encore plus épais que celui de gauche. Les ganglions palléaux envoient l'un et l'autre un connectif aux cordons ganglionnaires pédieux (P); avant d'atteindre le cordon qui lui correspond, le connectif palléopédieux {ks) se confond avec le connectif cérébro-pédieux. De chaque côté par conséquent on voit, outre le connectif cérébro-pédieux, un gros cordon qui s'étend entre les ganglions cérébroïdes et les très longs ganglions pédieux, et c'est sur ce cordon que se trouve le ganglion palléal, à une faible distancedesganglionscérébroïdes.Chaque cordon est ganglionnaire sur toute sa longueur, et les ganglions palléaux n'apparaissent que comme des renflements assez faibles de ces cordons. Ainsi chez la Paludine, les masses ganglionnaires sont encore mal séparées, comme chez les Aspidobranches. Ce caractère s'accentue encore bien davantage dans les ganglions pédieux. Chaque ganglion est formé par un long cordon (P) qui a son origine sur le plancher buccal derrière l'angle du

mulle. A leur origine les deux ganglions sont un peu leiiflés el s'unissent par une large et courte commissure. Ils se prolongent ensuite dans le lobe postérieur du pied, divergeant d'abord, convergeant ensuite de manière ii dessiner une ellipse allongée. Trois commissures transversales les réunissent dans ce trajet, en outre une anastomose quasi transversale réunit les deux gros nerfs pédieux du lobe antérieur.

La commissure viscérale a son origine dans les deux ganglions palléaux. Sa branche sous-intestinale {h') se dirige transversalement de gauche à droite, par-dessous l'œsophage, d'abord très peu en arrière, ensuite beaucoup plus. Quand elle a atteint les parois droites du corps, elle émet une branche assez faible (2i). mais pourtant nette et facile à disséquer, qui se dirige vers le manteau. Au moment où cette branche va y pénétrer, elle se confond avec le gros nerf palléal droit {m'), issu de la base du ganglion palléal droil. Cette anastomose très éloignée des centres nous montre que la Paludine est encore fort diflërente des formes zygoneures, et beaucoup plus voisine des Aspidobranches. A l'origine du nerf palléal sur la commissure viscérale, on ne trouve aucune trace de renflement ganglionnaire. La branche sous-intestîuale de la commissure viscérale se termine en arrière dans le ganglion viscéral (V) situé au voisinage du cœur, derrière le bourrelet dorsal de l'animal.

La branche sus-intestinale (h) de la même commissure se dirige de droite à gauche transversalement par-dessus l'œsophage, elle oblique ensuite un peu en anièi'e et, arrivée dans les parois du corps, au niveau de la fausse branchie, forme un ganglion sus-intestinal (S/ï), après quoi elle se dirige en arrière en s'atlénuant un peu et se termine dans le ganglion viscéral, au-dessus du tube digestif. Le ganglion sus-intestinal envoie un nerf puissant (^,) à la branchie et surtout à la fausse branchie. Par une de ses branches les plus faibles, ce nerf s'anastomose avec le nerf palléal gauche (tii) issu du ganglion palléal gauche. Ainsi se trouve réalisé, chez la Paludine, le système nerveux normal des Prosobranclie^.

E.-L. UOITVIËK.

66 K.-L. BOViniEB.

Imiervation. — Les ganglions cérébroïdes innervent à la fois les organes des sens spéciaux, le mufle et les lèvres , ainsi que les parois de la tête.

Les nerfs de la sensibilité spéciale ont leur origine sur la face externe des ganglions, le nerf teulaculaire (t) au-dessus de la saillie labiale et du connectif cérébro-pédieux, le nerf optique (/) au-dessus du connectif cérébro-palléal et le nerf acoustique {o') au-dessous des deux précédents entre l'origine des deux connectifs issus des ganglions cérébroïdes. Le nerf tentaculaire est très gros et va se ramifier à la base et dans répaisseur du tentacule. Chez le mâle, c'est le tentacule droit démesurément grossi qui joue le rôle de pénis, et c'est aussi le nerf tentaculaire droit, à peine plus gros , qui devient le nerf pénial. Le nerf optique est grêle et aboutit, sans se ramifier, à l'œil situé sur une saillie à la base du tentacule. Le nerf acoustique est plus grêle encore, mais très visible ; il descend entre les deux connectifs qui vont aux ganglions pédieux, passe sur leur face externe, et diverge en dehors et en avant pour se rendre aux otocystes (o). Celles-ci se trouvent un peu incluses dans les tissus, à la naissance du pied, de chaque côté des renflements des ganglions pédieux, mais un peu éloignées de ces derniers. Je renvoie, du reste, pour l'otocyste et le nerf acoustique, au travail de M. de Lacaze-Duthiers.

Les nerfs du mufle et des lèvres sont au nombre de quatre en y comprenant les deux nerfs qui , par leur anastomose, forment la commissure labiale. Ils se détachent tous du boi*d interne des ganglions; le premier (pi) des ganglions euxmêmes, les deux suivants {pi, p^) de la saillie labiale, le dernier (d) de la pointe même de la saillie. Le nerf (/?») est essentiellement destiné au mufle, puisqu'il se ramifie presque aussitôt et innerve par ses nombreux rameaux les parois latérales et supérieures du mufle ; c'est surtout un nerf proboscidien, bien que ses dernières ramifications se distribuent dans la lèvre supérieure. Le nerf suivant (p^) envoie seulement une branche aux parois inférieures du mufle ; sa ramification est essentiellement labiale comme celle du nerf {p^). Quant

SYSTÈME NEnvEUX DES PROSOBRANCHES. 67

au nerf (c.) (jui forme la commissiire labiale, il émet d'abord des branches proboscidiennes dont les extrémités sont labiales pour la plupart ; dans sa partie transversale, ta plus grôle, il émet ordinairement deux branches labiales.

Restent ii signaler un ou deux lins nerfs pariétaux qui naissent du bord inférieur de la saillie ganglionnaire.

Les nerfs issus des ganglions palléaux ne sont pas moins intéressants à étudier. A gauche, sur le connectif cércbropalléal {di, ? ,) et, îi droite, sur le ganglion palléal, on voit naître un nerf pariétal qui se distribue aux parois du corps, en arrière des nerfs pariétaux céphaliques. lis sont assez grêles tous deux. A droite, le ganglion palléal droit donne naissance, un peu au-dessous de sa base, au nerf palléal droit (wi) dont un rameau se perd, en avant, dans les parois du corps, un autre dans le bord externe du prétendu bourrelet épipodial droit. Plus loin ce nerf s'unit à un nerf palléal (z,) beaucoup plus gi'êle, issu de la branche sous-intestinale de la commissure viscérale, et alors se rend à droite dans le bord du manteau, où il envoie de nombreux rameaux. Le nerf palléal droit a son correspondant à gauche dans le nerf palléal gauche {m) issu du ganglion palléal j^auche. Ce dernier, après avoir atteint le manteau, envoie une branche au bourrelet palléal qui passe par-dessous le corps, mais il ne paraît pa.s innei'ver le faux épipodium, beaucoup plus réduit de ce côté. Un peu plus loin, le nerf se bifurque, sa branche la plus faible se rend immédiatement au bord du manteau; l'autre oblique un peu en arrière, s'anastomose avec le nerf branchial antérieur (ùi) cL se prolonge dans le manteau, où elle envoie de nombreux rameaux. Les nerfs épipodiaux {é) ont une origine très constante, ils se détachent du connectif ganglionnaire palléo-pédieux, un peu a\ant qu'il s'unisse au connectif cérébro-pédieux. Ces nerfs sont assez grêles, celui de gauche un peu plus que celui de droite, en raison du moindre développement de l'épipodium à gauche. Il est facile de suivre ces nerfs dans le faux épipodium où ils se ramifient aboudamnient. A droite, le nerf épipodial innerve seulement le milieu

68 K.-Ii. BOUVIKR.

et le bord interne du bourrelet épipodial ; le bord externe de ce bourrelet reçoit une branche du nerf palléai droit. Ainsi, chez la Paludine, les formations appelées épipodiales sont innet*véos par les ganglions palléaux et y comme telles, doivent être considérées commue une expansion des parois du corps ou une dépendance du manteau.

J'ai décrit plus haut la position des ganglions pédieux et la manière dont ils se mettent en relation par des commissures. A leur origine, les ganglions émettent trois ou quatre fins nerfs qui se distribuent dans la région du pied qui se rattache au corps. Parmi les nerfs pédieux, les plus importants sqtit, à coup sûr, les nerfs pédieux antérieurs ({^i). Il y en a deux, un de chaque côté, ils se détachent des cordons pédieux au point où ceux-ci se recourbent en arrière pour pénétrer dans le gros lobe postérieur du pied. Ils se ramifient très abondamment dans le lobe antérieur du pied, qu'ils innervent à eux seuls. A une faible distance des cordons pédieux, ils détachent deux branches assez faibles qui se ramifient extérieurement et s'anastomosent sous un angle obtus (rarement transversalement) par deux branches internes. Au point de réunion de ces deux branches on voit partir quelques rameaux pour la partie antérieure du pied. Quant au tronc principal, il distribue de chaque côté de gros rameaux au lobe antérieur du pied, et ces rameaux se divisant à leur tour et s'envoyant des anastomoses assez fortes, il s'ensuit qu'un réseau nerveux se forme sur les bords du lobe antérieur du pied. Les autres nerfs pédieux, ceux qu'on peut appeler nerfs pédieux poslérieui^y se détachent en grand nombre sur le bord externe des cordons. Leur distribution est assez irréguliëre et très variable d'un individu à l'autre; souvent entre deux gros nerfs on en voit naître un plus petit, et, en général, ces nerfs sont moins nombreux à droite qu'à gauche, mais plus gros. A leur extrémité les cordons pédieux se terminent par des nerfs pédieux qui se ramifient dans la pointe postérieure du pied. Les autres nerfs pédieux postérieui'S se ramifient latéralement dans le lobe postérieur et d'autant plus en avant qu'ils

SYSTÈME .\EBVEIT\ HES PnOSOBRANCIIKS. 09

sonl plus rapprochés de l'origine des cordons. Sur les bords du pied, ils forment un réseau dont les mailles sonl, en avant, en commuiiicfllion avec les mailles des nerfs pédieux antérieurs, si bien qu'un réseau assez facile à mettre en évidence se trouve continu sur les bords du pied. Quelques nerfs pédieux inlernesont aussi leui' origine à l'intérieur des cordonspédieux. Ou doit leur Hssimilec les nerfs qui se détachent de la deuxième commissure. Du lesle, celle commissure a souvent plusieurs origines, et c'est aussi la plus grosse des trois.

Les nerfs issus de la commissure viscérale et du ganglion sus-intestinal sont beaucoup plus faciles à étudier sur les animaux conservés depuis liés longtemps dans l'alcool que sur les animaux frais. Dans les premiers, l'alcool agissant très longtemps a Joué le rôle d'un réactif excellent, et les nerls apparaissent très nettement par transparence, dans le manteau ou sur les organes qu'il porte.

Sur la branche sous-inleslinale de la commissure viscérale, on voit se détacher d'abord les nerfs columellaires (/, /,) au nombre de deux ou trois, tanlôl au voisinage du ganglion palléal gaui-.he, tanlôl plus ou moins loin sur la commissure. Rien n'est plus variable que l'origine de ces nerfs; ce qui est constant, c'est leur champ de disiribulion qui est toujours le muscle columellaire.

De la branche sous-intestinale de la commissure, à l'endroit où devrait se trouver le ganglion sous-inleslînal (qui n'exisie pas ici), part un nerf palléal peu développé (r,) qui se confond, au voisinage du manteau, avec le nerf palléal droit (w') dont j'ai parlé plus haut. Ordinairement ce nerf envoie aussi un ou deux petits filets dans la paroi du corps ou dans le manteau. Entre ce nerf et le ganglion viscéral, la branche sous-inleslinale de la commissure envoie à droite trois, rarement quatre nerfs, que j'ai pu étudier avec tous les détails possibles sur mes exemplaires de 1834. Les deux premiers contractent souvent une anastomose à une faible dislance de leur origine. Le premier (m',) envoie ses branches antérieures, très nombreuses, sur l'extrémité anale du reclum et

70 K.-L. BOVVnSR.

sur la pointe libre du conduit génital femelle ; l'innervation de ces deux parties est très riche. Les ramifications postérieures, de môme que celles des deux autres nerfs, se distribuent très abondamment sur la matrice et sur le rectum, quelques branches atteignent même le manteau en dessus.

 gauche, la branche sus-intestinale de la commissure envoie un ou deux filets très fins aux parois du corps, avant d'arriver au ganglion sus-intestinal. Ce ganglion n'émet qu'un nerf, qu'on peut appeler branchial antérieur (bi). Ce nerf envoie un rameau d'anastomose au nerf palléal, puis cinq ou six branches qui se détachent à différents niveaux et s'étendent, comme les branches d'un éventail, jusqu'à la fausse branchie. Ces rameaux s'envoient quelques anastomoses transversales, deux ou trois sont très gros et se voient même par transparence sur des animaux frais préparés à l'acide oxalique, ou parfois sans préparation aucune. La fausse branchie est très saillante, épaisse, longue, mais n'occupe guère qu'une assez faible région à la base de la branchie. Il est possible que quelques ramifications des branches précédente& traversent la fausse branchie et se rendent à la branchie p|roprement dite ; ce qui est certain, c'est qu'une branche tout à fait antérieure de ce nerf passe en avant de la fausse branchie et se rend à l'extrémité antérieure de la branchie. En arrière du ganglion susintestinal quatre ou cinq nerfs branchiaux (63,63 ) se détachent de la commissure et se rendent à la branchie. Leurs ramifications sont assez nombreuses et contractent entre elles des anastomoses qui mettent en relation indirecte tous ces nerfs. Toutefois, le nombre de ces anastomoses ne permet pas de dire qu'il se fait un réseau h la base de la branchie. Le nerf le plus voisin du ganglion sus-intestinal s'anastomose avec le nerf branchial antérieur et envoie un ou deux rameaux à la fausse branchie.

Le ganglion viscéral se trouve à l'extrémité postérieure et à droite de la crête dorsale de Tanimal. Il est sensiblement triangulaire et donne naissance au moins à trois nerfs; l'un d'eux (ji) se dirige en avant sur la masse recto-génitale, un

SYSTÈME NEBVEPX DBS WIOSOBR ANCHES. 71

autre (/Vl, beaucoup plus puissant cl très ramifié, innerve le rein et probablement aussi le cœur, le troisième plonge dans les viscères du tortillon (/').

Hisiorique et conclusions. • — Les travaux sur le système nerveux de la Paludine sont assez nombreux; leurs auteurs sont; Cuvier (G), Garner (18),,Leydig (25), 0. Speyer (35), de Lacazc-Duthiers (64), Jherins (80) et Simrolh (75, 91, 95). Cuvier signale seulement la commissure ei les ganglions céi'ébroïdes avec la brandie sus-intestinale de la commissure viscérale. La chiasioneurie complète et les rapports des centres antérieurs sonl très nettement indiqués par Garner. A la description de Garner, Leydig ajoute celle des ganglions buccaux sans insister d'ailleurs sur la marche de leurs connectifs; il fait en outre remarquer (pi'il y a un ganglion viscéral, un ganglion sus-intestinal et pas de ganglion sous-întestinal. 0. Speyer ne parle pas de la chiasioneurie et son travail renferme de très nombreuses inexactitudes; les ganglions buccaux ne sont pas indiqués, le nerf acoustique a été suivi par l'auteur jusque dans les ganglions palléaux.

Le dessin le plus exact qui ait été donné jusqu'ici des centres antérieurs de la Paludine, a été inséié par M. de Lacaze-Duthiersdans son travail sur lesotocystes des Mollusques. Les cordons pédieux, les otocystes, les ganglions palléaux sonl parfaitement représentés. La commissure viscérale n'est pas indiquée sur la figure, mais l'auteur dit, dans son travail, qu'elle est croisée comme celle du Cyclostomc. Simroth représente à son tour la chiasioneurie de la Paludine dans un travail publié en 1876 (75). Jliering n'ajoute rien aux observations des savants qui précèdent, mais en 1881 Simrolh découvre la nature ganglionnaire des cordons pédieux de la Paludine et leurs commissures transversales.

En résumé les travaux qui précèdent ne nous donnent qu'une partie du système nerveux normal de la Paludine et ne renferment que des détails très insuffisants sur l'innervation. Je crois avoir complété, dans une large mesure, l'étude des nerfs de cet animal; et, en ce qui concerne le plan même

7â K.-li. BOUVIER.

de son système nerveux, j'ai signalé l'existence de la forte saillie labiale, de la commissure labiale, de l'anastomose palléale gauche et surtout de l'anastomose palléale droite qui est si instructive pour expliquer la formation de la zygoneurie. A tous ces points de vue, la Paludine offre un intérêt puissant, et c'est une forme de passage très nettement indiquée entre les Rhipidoglosse chiastoneures et les Ténioglosses dialyneures. Par leur saillie labiale, leurs cordons pédieux et leurs commissures pédieuses, leur commissure labiale et un système nerveux encore très éloigné du type zygoneure les Paludines sont, de tous les Ténioglosses, les plus voisins des Turbonidéset des Trochidés; avec une branchie bipectinée et le cœur traversé par le rectum, il serait matériellement impossible de les séparer des Rhipidoglosses chiastoneures, dont elles se rapprochent, du reste, par les ganglions encore mal ébauchés sur la commissure viscérale. Elles sont absolument indépendantes des Littorinidés, des Bythinies et des Cyclostomes, quoique, dans la plupart des classifications, elles soient reliées étroitement à ces formes. D'ailleurs, d'après Hœrnes (108), les Paludines apparaîtraient dans les premières formations d'eau douce des terrains jurassiques, ce qui n'offre aucun désaccord avec les conclusions précédentes.

CYCLOPHORIDÉS (fig. 17).

Je ne crois pas qu'il soit, dans tout l'ordre des Prosobranches, une famille plus intéressante et plus instructive que celle des Cyclophoridés. Outre les indications précieuses qu'elle nous donne sur le système nerveux des Prosobranches, elle nous fournit en môme temps une transition naturelle entre les Rhipidoglosses et les Ténioglosses. J'ai spécialement choisi, dans cette famille, un exemplaire du Cyclophorus tigrinus Sowerby; je Tai conservé presque intact, après la dissection du système nerveux, comme pièce démonstrative destinée aux collections du Muséum.

Les Gyclophores sont des Pulmonés terrestres à oper-

SYSTÈME N-ERYErX DES PROSOBRANCHER. 73

cule circulaire; les yeux sont sur une saillie à la base des tentacules, le mufle s'élargit beaucoup en avant et forme deux expansions latérales assez peu développées. La chambre pulmonaire est vaste; la masse recLo-géni taie est fort développée; je ne sais rien sur le pénis, l'exemplaire que j'ai eu entre les mains étant une femelle. L'épipodium n'existe pas.

Plan du Sfistèmi' nerveux. — Les ganglions cérébroïdes (C) sont unis entre eux par une courte mais large commissure; leur saillie labiale est très prononcée et émet la plupart des nerfs du mufle et des lèvres. Les connecUfs buccaux (k) se détachent comme une branche du nerf proboscidien inférieur, après avoir atteint la masse buccale en avant et sur les c6tés, ils reviennent en arrière pour aboutir aux ganglions buccaux ; dans celte partie récurrente de leur trajet, ils sont placés sous les muscles superficiels de la masse buccale. Les ganglions buccaux (B) sont très nettement limités, ils sont unis par une longue commissure arquée sous-œsophagienne.

Les connectifs latéraux sont ti-ès longs, parallèles, et se dirigent par-dessous et en arrière contre les parois du corps. Les connectifs cérébro-palléaux(A,)sonlplMS lapées et un peu plus courts que les connectifs cérébro-pédieux (k,). Les connectifs cérèbro-palléaux aboutissent à l'extrémité anléiienrc des ganglions palléanx {Cd, Cg) fusiformes et allongés d'avant en arrière. Ces ganglions reposent cùte à côte sur le plancher de la cavité du corps, un peu en arrière de la ligne où le mufle se rattache an pied ; on les croirait accolés ou unis, mais il n'en est rien, comme on peut s'en convaincre en écartant les deux ganglions. Les ganglions pédieux sonl représentés par deux longs cordons ganglionnaires (P) qui parcourent en divergeant un peu, puis convergeant ensuite, toute la masse du pied d'avant en arrière, à un millimètre environ de la sole pédieuse. Chaque cordon se rattache, à son origine, par un très court et très large connectif, à la partie moyenne, interne et inférieure du ganglion palléal correspondant; par un long connectif cérébro-pédieux aux ganglions cérèbroïdes. Les cordons pédieux sont unis entre eux, à leur origine, par une

74 K.-L. BOUTIKR.

épaisse et très courte commissure ganglionnaire, en arrière par un très grand nombre de fines commissures transversales, aussi nombreuses au moins que chez les Rhipidoglosses.

La commissure viscérale a son origine à l'extrémité postérieure des ganglions palléaux. Sa branche sus-intestinale (A), assez grêle, se dirige d'abord en arrière, puis un peu obliquement de droite à gauche, elle devient ensuite presque transversale et atteint les parois gauches du corps, après avoir traversé les glandes salivaires allongées et passé sur l'œsophage. Là elle émet un assez puissant nerf pulmonaire (éi), qui envoie une forte et courte branche d'anastomose (Zi) au nerf palléal gauche (m) issu du ganglion palléal gauche, puis elle se continue en arrière et se termine dans le ganglion viscéral (V), situé contre le bord antérieur du péricarde. Il est inutile d'ajouter que cette branche a son origine dans le ganglion palléal droit (Cd). La branche sous-intestinale de la commissure (h') se détache de l'extrémité postérieure du ganglion palléal gauche. Elle passe obliquement de gauche à droite et d'avant en arrière sur le plancher de la cavité du corps, après un assez court trajet envoie une très courte branche d'anastomose (2,) au nerf palléal droit (m') issu du ganglion palléal droit, puis se continue en arrière en suivant les parois du corps, et se termine dans le ganglion viscéral. Le ganglion sus-intestinal devrait être situé sur la commissure à l'origine du nerf pulmonaire, le ganglion sous-intestinal à l'origine de la branche anastomotique droite; ces ganglions n'existent pas ou, du moins, sont dans un état de réduction si grand qu'ils ne

peuventêtresignalésqueparuneétudehistologiqueminutieuse.

Innervation. — Dans l'étude des nerfs, je laisserai forcément quelques lacunes, car j'ai voulu garder intact le système nerveux de mon exemplaire et j'ai dû pour cela ne pas suivre certains nerfs qui m'auraient obligé à le rompre.

Les ganglions cérébroides émettent de l'intérieur à l'extérieur et sur leur bord tourné en avant : 1^ un nerf proboscidien supérieur (/>i) qui se rend aux parois supérieures du mufle; 2** trois nerfs labio-proboscidiens (puPielp^) qui se

(lélaclientde la saillip labiale et innervent essentiellement les lèvres, envoyant toutefois quelques rameaux aux parois latérales et inférieures du raufle. Le nerf moyen (p,) envoie quelques rameaux à l'expansion latérale du mu(]G; quant au nerf inférieur (/)»), il se bifurque bientôt, et sa branche interne joue le rôle de connectif buccal, sa branche externe innerve surtout les lèvres, mais (iétache inférieurement un rameau qui doit correspondre à la commissure labiale. Toutefois, si cette commissure existe, je n'ai pu la préparer.

Comme chez la Paludine, le nerf optique (f) a son origine sur la face externe des ganglions cérébroïdes à une assez grande distance du nerf tentaculaire ; il se rend directement, et sans se ramifier, au globe oculaire. Le uerf tentaculaire est très gros {/); quelques filets nerveux se détachent des ganglions cérébroïdes à sa base et se rendent aux parois céphaliques avoisinant le tentacule ; quant au nerf tentaculaire, il émet de très nombreux rameaux surtout dès qu'il a pénétré dans le tentacule.

Les ganglions pédieux se trouvent immédiatement audessous des ganglions palléaux, j'ai dû séparer le pied du corps pour les disséquer, afin de ne pas détruii'e le système nerveux que j'avais respecté. C'est probablement dans cette manipulation que j'ai dû détruire les otocystes, car je n'ai pu les retrouver après. Je crois pouvoir affirmer qu'elles n'occupent pas la même position que celles des Turbos et des Troques, sans quoi je les aurais bien aperçues sans dissection. Par des restes que j'ai retrouvés après avoir séparé le pied du tronc, je pourrais dire qu'elles se trouvent dans le lissu conjonclif en dehors des connectifs palléo-pédieux. Quoi qu'il en soit, je n'ai pas obsei-vé le nerf acoustique (').

{') J'ai pu compléter ce» recherches sur un eiemplatre du C. Pffeiferi. Les otocystes sont logées dans le tissu conjonclif, en deliors du ganglion pédieux. h leur origine, l,e nerf acoustique se dirige versées ganglions et se rend direelemeot aux ganglions cérébroïdes. entre les deux connectifs latéraux. Les ololithes sont fort nombreuses et très petites; les unes sont q u ad raogul aires, d'autres ovoïdes, d'autres enlin sont arrondies k leurs extrémilés et échancrées sur les eûtes. Un fort nerf panétala son origine à la base du conneclif cérébro-

Les connectifs cérébro-palléaux émettent, au voisinage de leur base, un nerf pariétal (rfj,^i) assez fort qui va se ramifier dans un plan supérieur en arrière des tentacules. Outre la branche sous-intestinale de la commissure viscérale (A'), le ganglion palléal gauche émet à son extrémité postérieure deux nerfs importants. Le plus interne et le moins fort est le nerf columellaire (/) qui suit un instant le plancher de la cavité générale avant de plonger dans le muscle. L'autre est plus puissant, c'est le nerf palléal gauche (m) ; il se dirige en arrière à côté du précédent, puis oblique à gauche, pénètre dans les parois du corps, et avant d'atteindre la base du manteau, envoie une forte et courte branche d'anastomose au nerf pulmonaire (b^ après quoi il va se ramifier abondamment dans le bord antérieur du manteau à gauche, envoyant une branche descendante dans le bourrelet palléal inférieur.

La branche sus-intestinale de la commissure viscérale (h) ne parait pas émettre de nerf jusqu'au point où elle atteint les parois gauches du corps, en arrière du nerf palléal gauche. Là, elle donne naissance au nerf pulmonaire (b^) qui reçoit une branche d'anastomose du nerf palléal droit et va se ramifier ensuite à gauche dans les parois de la cavité pulmonaire. Presque au même point, la commissure viscérale émet un nerf beaucoup plus grêle, et dans son trajet récurrent, deux autres nerfs pulmonaires. Je n'ai pu pousser assez loin la dissection pour trouver les rudiments de la fausse branchie.

Un seul nerf se détache du ganglion palléal droit à son extrémité postérieure , à côté de la commissure viscérale ; c'est le nerf palléal droit (m'), assez développé. Il marche d'abord parallèlement à la branche sous-intestinale de la commissure viscérale, émet deux rameaux pariétaux, puis reçoit

palléal, un autre nerf se délache ég^alement do la base du conoectif cérébropédieux. Ce dernier nerf innerve les muscles situés à la naissance du pied et celui de droite envoie une forte branche au pénis. Le conduit rénal est tri^s long^ et se termine par une fente rénale en arrière et au-deiious de J'anui.

SYSTÈME NERVEUX DES PilOSOBn ANCHES. 77

une très courte branche d'aniistoraosc (:i) de la conimissuriï viscérale, au point où celle-ci roinic un faible rentleiiient qui devrait correspondre au ganglion -sous-iutestinal. Alors le nerl' va se ramifier dans le bord du manteau ii droite, envoyant un puissant rameau au bourrelet palléal inréricur.

Après avoir pris son origine sur le ganglion palléal gauclie, en avant et par-dessous, la branche sous-intestinale de la commissure viscérale émet trois rameaux pariétaux ou columellaires, envoie la courte branche d'anastomose que l'on connaît au nerf palléal droit et, presque immédiatement après, émet deux nerl's assez Torts. Le plus antérieur (m,) parait continuer la branche anustomolique et se rend dans le manteau en passant au-dessus du nerf palléal droit, il envoie aussi quelques rameaux à l'extrémité antérieure du rectum et du conduit rénal. L'autre nerf (rf.) doit être essentiellement pariétal. Enari'ière de ces nerfs, la branche sous-intestinale en émet au moins six autres assez puissants qui se rendent tous au manteau à droite et surtout ii la masse rccto-gènitale. Enfin avant d'atteindre le ganglion viscéral, elle émet deux nerfs qui se rendent k la glande de l'albumine.

Le ganglion viscéral (V) repose sur l'œsophage; il est en contact avec l'extrémité antérieure du sac péricardique. Il est triangulaire, et son angle postérieur se continue avec le gro^ nerf très rameux de l'organe de Bojanus (j\). A droite de ce nerf, il en émet deux autres : le nerf des viscères du tortillon {j,) et un nerf génital (73). A gauche du ganglion, la commissure viscérale donne naissance Ji un gros nerf cardiaque (/i) qui suit un instant l'aorte antérieure et pénètre ensuite dans le ventricule. On le voit très bien entrer dans l'organe sur la préparation que J'ai cuiiservée. et je pense qu'il n'est pas un type plus commode pour l'étude de l'innervation du cœur. A g^mclie du nerf cardiaque, la commissure viscérale émet en outre un fin nerf péricardique (/s).

Les ganglions buccaux (B) soni arrondis. Leur commissure donne naissance il deux lins nerfs radulaires {s,) et les ganglions à quatre neils plus ou moins importants. Ces nerfs

identiquement les mêmes, les ganglions palléaux offrent les mêmes rapports avec les cordons pédieux, mais en sont un peu plus éloignés, les ganglions sus et sous-intestinal soûl nuls ou peu développés, enfin les cordons pédieux existent et sont en relation par des commissures transversales. Des ressemblances se montrent aussi dans le reste de l'organisation, notamment dans les otocystes qui renferment des otolithes multiples, dans le mufle et les tentacules, enfin dans le pied qui se tronque en avant et se rétrécit en arrière. La position du pénis n'a pas grande importance, car elle varie beaucoup dans le groupe des Gyclophoridés ; il en est de même du bourrelet dorsal et des expansions tégumentaires latérales qui peuvent se rencontrer dans les formes les plus différentes. Par le rapprochement extrême des cordons pédieux et par la multiplicité des commissures pédieuses, les Gyclophoridés sont plus voisins des Rhipidoglosses chiastoneures que les Paludinidés; ils en sont, au contraire, plus éloignés par des caractères qui indiquent une différenciation plus grande dans le système nerveux, ainsi la concentration très grande des ganglions buccaux, la disparition complète de la commissure labiale et surtout le système nerveux presque zygoneure des Gyclophoridés. Ges ressemblances et ces divergences ne nous permettent pas de trancher la question; mais nous pouvons affirmer au moins que les Gyclophoridés sont très voisins des Paludinidés et ne se rattachent que fort indirectement aux Gyclostomidés. Les Paludinidés sont-ils les intermédiaires aquatiques qui rattachent les Gyclophoridés aux Rhipidoglosses chiastoneures ? il serait imprudent de l'affirmer mais nous sommes porté à le croire. La paléontologie n'est pas en désaccord avec cette conclusion, car les Paludinidés apparaissent dans le Jurassique inférieur et les Gyclophoridés dans l'Éocène.

Cyclotus. — Grâce à l'aimable obligeance de mon ami M. Malard, préparateur à la Faculté des sciences de Marseille, j'ai pu étudier les traits principaux du système nerveux du Cyclotus stamineus (Gray).

SYSTÈME NBRVKUX DES l'BOSOBn ANCHES. Si

L'orgaDisatioti esl presque klenliqiic k celle des Cyclophores ; seulemeiil le système nerveux piésetilt; un degré de condensation plus nettement indiqué. Les cordons pédieux existent encore, mais la niasse ganglionnaire principale esl sui'toutconcenU'éeà leur origine. Les ganglions palléauxsont aussi distincts que possiLile des cordons pédieux ; ils se rattachent de chaque côté ù ces corduns par deux connectil's très courts, mais fort distincts; les deux ganglions sont à une égale distance des origines des cordons pédieux. Le neit' palléal gauche est liés développé. Le ganglion sus-intestinal m'a paru avoir des dimensions assez réduites ; par contre on trouve un ganglion sous-intestinal parraitemenl distinct. Ce ganglion étant rattaché au ganglion palléal droit par un nerf, les Cyclotus sont zygunenres. Les autres caractères irés du système nerveux rappellent à tous égards les Cyclophorcs.

Cijclosurus. — Ce genre nouveau, créé tout récemment par M. Morclel, ne renfcime qu'une seule espèce, le Cydosttnis Mariœi (Morelel) des îles Gomores. J'ai pu me procurer cette curieuse espèce chez M. Marie, qui l'a découverte.

Par la masse buccale, le mufle bilobc, le sac radulaire et le système nerveux, celle espèce rappelle les Cyclophores et surtout les Cijclotus. La condensation des centres nerveux offre un degré un peu plus avancé que dans les Cyclolns; ainsi les ganglions palléaux sont plus éloignés des cordons pédieux et les connectil's palléo-pédieux frappent au premier abord dans la dissection. Les ganglions palléaux sont aussi bien limités au moins que dans le Cyclostoine, mais ils sont encore plus rapprochés des cordons pédieux que des ganglions cérébroides. Le système nerveux est zygoneure comme celui des Cycluliis.

En résumé, la famille des Gyclophoridés offre une homogénéité très jirande et dilîère cousidérablenient de celle des Cyclostomidés. Les Cycluphores occupent le degré inférieur dans celte famille (ganglions palléaux tiès rappi'ochés des cordons pédieux, système nerveux encore dialyneure). Les Ci/-

8â K.-L. BOUVIKR.

clot9$s en dérivent assez directement et sont caractérisés par une tendance a la disjonction des tours de la coquille, disjonction qui devient complète chez les Cyclosunis. Ces derniers dcrivenl directement des Cyclotus par déroulement de la coquille. Il est au moins curieux de signaler le parallélisme qui existe entre le déroulement projîressif de la coquille et la centralisation du système nerveux dans cette famille.

AMPULLAIIIDÉS {&%. 19, iQy 21 et i2).

Les Ampullaires sont des Prosobranches amphibiens, capables de respirer Tair dissous dans Teau avec une branchie, Tair atmosphérique au moyen d'un poumon. Elles habitent normalement les eaux douces, et alors respirent par la bi-anchîe; pendant la saison sèche, elles s'enfoncent dans la vase et très pi\>bablonient aloi^ respirent par leur poumon. Au moyen d'une disposition très curieuse, mise en évidence par M. le pi\>fesseur Sabatier ^84), tout le sang qui |>assait dans les (Hminons doit passer par les branchies quand la respiration pulmonaire ne s'exeive plus.

Tout est bizarœ et en appaivnoe anormal dans ce singulier gastoropode Uîg. A^>. La poche pulmonaire est extrèniemenl \*;i>te «N> et occupe le plafond de la cavité palléale; olio est ppvHluite |ku* un dédoublement du manteau. Elle commence presque vei^ les parois du corps à gauche, s'étend sur toute la largeur de la région dorsale et redescend vers les parois droites du corps dont elle n'est séparée que par U bnuiohie iBtk le reitum <R> et le conduit génital \G\. IV la sorte la branchie est ivjetée tout à fait à droite, au lieu d'être à gauche comme dans les autres rectinibranche>. Le plancher dus^/ pulnu»naiiv e>l p.Mvé d"uiie fente en boutonnîôri- '«• ; en avrièr»^ de celle-ii. il se vi«nlV>nd avec les tégunhMîi dorsuix dti'anim.d, en a\ant il s- r: de plaf.«ndà la lavilé }Mi*é.>-br,«Khiair. L.i braiîohîf est nuauipeclinêe, située à Jroiie, vvmme je Tai du. A gau. he ei en ax-ant, à une faible ài>UiK<- du Umxi anièrieur du manteau, se trouve la fausse

bi-ani'hie bipectin^e {br), située sur une saillie allongée très proéminente. A droite, en avant de la branchie et un peu audessus de l'anus, se trouve sur le manteau un pénis (chez le mâle) dont la forme est des plus singulières (L). Troschel iail déboucher le rein k cùté de l'anus. J'ai toujours trouvé un rein très développé, sous la forme d'une vaste cavité k parois garnies de trabécules enchevêtrés; il occupe le tond de la cavité palléale, au-dessus de l'estomac et de l'intestin enroulé en spirale. A droite du rein, derrière l'extrémité postérieure de la branchie, se trouve un organe formé de trabécules épais disposés comme les barbes d'une plume autour d'un axe central ; la structure de cet organe est celle du rein, mais la couleur est différente. Est-ce un second rein ou une dépendance du grand organe rénal '! je n'ai |)u le savoir. En avant, au niveau du bord du manteau, on Ironve des expansions céplialiques comme dans la Paludine; il yen a deux, une à droite (E) et une îi gauclic (E'). Celle de gauche est la plus développée et se recourbe en gouttière pour former un siphon; celle de droite est beaucoup moins saillante. C'est le contiaire dans la Paludine. Une lamelle saillante (D) occupe le bord droit du plancher de la cavité palléale, contre le rectum, dans la même position que chez les Cérithes. Elle se termine en avant au milieu de l'expansion gauche, en arrière clic est beaucoup plus élevée et forme avec les organes voisins une gouttière profonde qui se prolonge assez loin sur le bord antérieurdu tortillon. Il fautconsiilérer cette formation comme l'homologue de la lamelle dorsale dn Solarium, de la Turritelle, des Paludines, Mélanies et Cérithes. Elle est très probablement en rapport avec l'appareil génital comme dans la Paludine.

Le péricarde est au fond de la cavité pulmonaire, à droite et en avant du rein; il est très vaste. L'oreillette est un peu à droite du ventricule comme l'exige la position de la branchie. A sa naissance el très près du ventricule, l'aorte antérieure forme un puissant renflement très probablement glandulaire elnon contractile.

Ainsi la branchie, la fausse branchie, le cœur, la cavité palléale, le tube digestif, le rein, le pénis offrent des dispositions toutàfail caractéristiques et en apparence anormales. Nous allons voir des dispositions non moins bizarres dans le système nerveux, et la loi des connexions, sur laquelle je reviendrai plus tard, nous sera ici absolument nécessaire pour déterminer les diverses parties du système. D'ailleurs l'innervation de la branchie nous fournira une preuve éclatante de l'exactitude et de la généralité de cette loi. Aces points de vue divers, il n'est pas d'exemple plus instructif que celui offert à notre observation par l'Ampullaire.

La description suivante du système nerveux s'appliquera essentiellement à VAmpullaria carinata Swainson (fig. 19). Déposition générale des centres nerveux. — La disposition générale du système nerveux de l'Ampullaire est extrêmement frappante, et si, par certains côtés, elle rappelle les différentes formes du système nerveux qui existent chez les Prosobranches, elle ne peut se confondre avec aucune. On croirait que la nature a voulu donner, dans ce type, un exemple de toutes les modifications que peut subir le système nerveux typique des Prosobranches, sans que le type luimôme cessât d'exister.

A la partie antérieure du corps, autour de la puissante masse buccale, on trouve quatre colliers nerveux disposés a peu près de la môme manière que dans les Néritidés et les Hélicinidés. La commissure cérébroïde (c) est large et longue, de sorte que les ganglions cérébroïdes (C), triangulaires et aplatis, se trouvent rejetés sur les côtés de la masse buccale, appliqués assez étroitement contre les téguments céphaliques, au niveau des tentacules. Une très faible saillie ganglionnaire labiale (Cl) se voit en avant au bord inférieur des ganglions cérébroïdes. Celtr saillie se continue avec le connectif buccal pour fermer eu dessous le collier buccal sur lequel sont placés deux ganglions buccaux (B) très nets, séparés par une longue commissure. Delà saillie labiale part aussi le nerf labial le plus inférieur; il s'anastomose avec son congénère du côté

SYSTÈME NERVEDX DES PnOSOBRANCIIES. 85

opposé pour conslilucr ladélicale,mais très nette coraniissiiie labiale (c,) et fcniiGr en dessous le tollicr labial. Les cenires antérieurs sous-œsophagiens se composent de deux masses épaisses, allongées d'avant en arrière. La masse droite est réunie à la gauche par deux commissures ; la plus antérieure est la commissure pédiense (/*), elle est très large ; la postérieure (A) est beaucoup moins développée, quoique assez forte. L'ensemble l'orme par ces deux masses et leurs commissures figure assez exactement un rectangle transversalement placé sur le plancher céphalique. En examinant altenlivemenl les deux masses, on aperçoit que chacune d'elles est divisée en deux poitions pres(|ue égales par nn léger étranglement. La portion antérieure (P) correspond aux ganglions pédieux et se rattache aux ganglions céréhroïdes par les Ibits et longs connectifs cérébro-pédiL'UX (A,) pour fermer le troisième collier. La portion postérieure sera déterminée plus loin, elle se rattache aux ganglions céiébioïdes par les connectifs cérébro-pal léaux {k,), un peu plus longs et plus gros que les connectifs précédents; ainsi se ferme le quatrième collier.

Les centres postéi'ieurs de droite (CS) et de gauclie (C9) émettent Tun et l'autre un gros nerf récurrent (:', h" ) situé de chaque côté de l'œsophage ; ces deux nerfs s'écartent d'abord un peu et se rapprochent beaucoup en arrière, sur un assez long trajet. \a fond de la cavité pulmonaire, le nerf gauche, qui est le plus gros des deux, longe le péricarde, passe audessus de l'œsophage et renconlie le nerf du côté droit. Au point de rencontre se trouve un gios ganglion bilohé (V). A ne voir que ces deux nerfs et le ganglion viscéral, on se croirait en présence do quelque chose d'analog\ie à la commissure viscérale non tordue, mais sus-inteslinale du Chiton. On va voir qu'il ii'en est rien.

Là ne se termine pas, en efiet, le système viscéral de l'Ampiillaire. Vers son extrémité un peu fusiforme, le centre po.-^lérieur droit (CS) se rattache au gro>; nerf gauche par une forte commissure (A) qui passe obliquement en écharpe au-

dessus de Tœsophage, se dirigeant de droite à gauche et en arrière, à une faible distance de la masse buccale. Cette commissure se termine dans le nerf gauche un peu en arrière du niveau où se trouve située la fausse branchie. A Tendroit où cette commissure rencontre le nerf gauche, se trouve un ganglion nerveux (Sp) allongé dans le sens du nerf. Un peu en arrière de ce ganglion, sur le même nerf, on voit un autre ganglion plus réduit (Z), au point où plusieurs branches nerveuses se rendent à gauche dans le manteau. Ce ganglion accessoire varie beaucoup suivant les individus, même chez VA. carinata où il m'a paru le plus développé.

Détermination du système tierveiix de l'Ampullaire par les connexions. — A première vue, il paraît bien difficile de ramener le système nerveux de F AmpuUaire au système nerveux typique des Prosobranches. En fait nous ne pouvons bien l'interpréter qu'en tenant compte des connexions très constantes qui existent entre les divers ganglions, et entre ceux-ci et les organes qu'ils innervent, chez les Gastéropodes en général, et chez les Prosobranches en particulier (fig. 19).

Les ganglions cérébroïdes (G) se reconnaissent au premier abord. De chaque côté, la portion antérieure du rectangle sous-œsophagien correspond aux ganglions pédieux (P), car elle innerve le pied et reçoit les conneclifs antérieurs issus du cerveau, les connectifs cérébro-pédieux. Le ganglion allongé (S/>), situé sur le long nerf gauche au point où celui-ci se confond avec la commissure oblique sus-œsophagienne (A), donne naissance à plusieurs nerfs. Le plus gros {bni) innerve la fausse branchie; par conséquent, le ganglion dont il part est le ganglion sus-intestinal. Du reste, le nerf de la fausse branchie innerve aussi le bord antérieur du manteau à gauche et se comporte, par conséquent, comme le nerf qui, chez les autres Prosobranches, a son origine dans le ganglion palléal gauche. Or on sait que le système nerveux typique des Prosobranches est caractérisé par la présence d'une anastomose entre le nerf branchial antérieur et le nerf palléal gauche. Dans le Turbo, l'une des origines de cette anastomose se trouve très rappro«

SYSTÈME MîRVEl'X DES PROSOBE ANCHES. 87

clii-e du point où le nerf bianchial antt^rieur se détache de la ' commissiire viscérale; il enest denii)mcdans la Janthinc. Bien plus, chez celle-ci, l'anaslomose est tiès courte. Exagérons un peu la disposition oirerte par la Janlhine, en ramenant l'origine de l'anastomose sur le ganglion siis-inlestinalet réduisant la longueur de l'anastomose jusqu'à la rendre nulle, nous aurons alors la disposition même de l'Ampiillaire. La portion postérieure du côté gaui'he du rectangle est. par conséquent, le ganglion palléal gauche (Cg) donnant naissance à un gros nerf palléal gauche (;'} qui se rend directement dans le ganglion sus-intestinal et en sort confondu avec le nerf de la fausse branchie pour s'en séparei' un peu plus loin. En un mot, l'Ampullaire offre à gauche une disposition analogue à celle qui distingue k droite tous les Pectinibranches zygoneures, c'est-à-dire un connectif unissant le ganglion palléal au premier ganglion de la chaîne viscérale, et ce connectif se produit de la même manière dans les deux cas, puisqu'il est toujours formé par un nerf palléal qui, nu lieu de se rendre directement au manteau, pénètre d'abord dans le premier ganglion de la commissure viscérale. L'étiidc des Ampullaires séneslres justifie complètement cette interprétation, comme on le verra |)lus loin.

Arrivons maintenant à la portion postérieure delà masse droite du rectangle (CS). Celte partie reçoit un connectif qui occupe la placedu connectif cérébro-palléal droit; elle correspond, par suite, au ganglion palléal droit. Mais ellecorrespond aussi au ganglion sous intestinal des Pectinibranches zygoneures, puisqu'elle innerve à droite le manteau, les parois du corps et le muscle columellâire. Ainsi, dans l'Ampullaire, le connectif de la zygoneurie s'est raccourci à tel point que le ganglion palléal droit s'est confondu avec le ganglion sousintestinal : le fait n'a rien qui doive nous surprendi-e, puisquedansles Buccins, les Concholepas,lesCancellaires,etc., les deux ganglions ne sbnt séparés que par un simple étranglement.

Mainlenanl il nous est facile de suivre les deux branches de

88 K.-L. BOUVIKR.

la commissure viscérale. La branche sous-inlestinalede cette commissure a son origine sur le ganglion palléal gauche, elle se dirige (A') transversalement de gauche à droite parallèlement à la commissure pédieuse, formant, dans cette partie de son trajet, le côté postérieur du rectangle sous-œsophagien. Elle aboutit à droite au ganglion sous-intestinal, confondu avec le ganglion palléal droit par une exagération de la zygoneurie. A partir de cette masse ganglionnaire palléo-sousintestinale (GS), elle se dirige en arrière, à droite de l'œsophage, et se termine au voisinage du cœur dans le ganglion viscéral. — La branche sus-intestinale de la commissure se détache, à droite, de la masse palléo-sous-intestinale, passe obliquement de droite à gauche et d'avant en arrière au-dessus de l'œsophage (A), atteint le ganglion sus-intestinal (Sp) et se continue en arrière, à gauche de l'œsophage, jusqu'au ganglion viscéral.

Par conséquent, VAmptdlaireestchiasloneure et zygoneure^ mais elle est zygoneure des deux côtés, à droite comme à gauche.

Cette particularité donne à la commissure viscérale de l'Ampullaire une apparence trompeuse qui fait songer au système nerveux duChiton.

Innervation. — L'innervation de l'Ampullaire doit être décrite aussi complète que possible, d'abord puisqu'elle justifie la détermination précédente du système nerveux, ensuite parce qu'elle permet d'établir d'ime façon précise certains faits morphologirjues importants.

Ganglions cérébroïdes (fv^AQ) . — Les ganglions cérébroïdes sont situés sur les côtés de la masse buccale, contre les parois céphaliques; une longue et épaisse commissure (c) passe au-dessus de la masse buccale et les réunit. Les ganglions sont triangulaires et aplatis comme ceux des Aspidobranches; le sommet du triangle se continue avec la commissure, la base avec les connectifs qui vont aux ganglions pallcaux, pédieux et buccaux. A l'origine do ce dernier connectif se trouve une saillie labiale (Ci) moins distincte que celle des

SYSTÈME NERTEIIX DES PHOSOBTl ANCHES. 8i)

Néi'Hidés; c'est elle qui donne aussi naissance à la commissure labiale (Ci).

Cinq nerfs principaux ont leur oi'igine snr le bord anlérieur des ganglions; L'e sont des nerfs proboscidions et labiaux, quoique quelques-uns d'entre eux soient plus spécialement atreclés aux lèvres. Ils s'anastomosent fréquemment deux à deux à leur origine, surtout du c6té droit, et il n'est pas rare d'en voir six d'un côté et cinq de l'autre, ou parfois six des deux côtés. Il y a là des variations individuelles nombreuses, mais sans importance. Le plus rapproché (/),) de la commissure se ramifie d^s la base, le suivant (pi) un peu plus loin , ces deux nerfs innervent surLoul les parois supérieures du muile. Le troisième (fh) est le plus puissant de tous. Il se rend au tentacule (fig. "20, K) \nu^ et acuininè qui prolonjîe le muHe en avant et en dehors, à droite comme à gauche; avant de pénétrer dans le tenlacnle. il envoie quelques rameaux aux parties qui l'avoisincnt, mais son champ de distribution principal est dans le tentacule même qu'il suit sur toute sa longueur en émettant des brandies fines et nombreuses. On peut appeler ce tronc uei'veux nerf du tentacule labial, et le tentacule lui-même doit avoii' une grande sensibilité tactile si l'on en juge par la richesse de son innervation. Les deux derniers nerfs se distribuent surtout aux lèvres, le plus inférieur {/):,) s'anastomose avec son congénère du côté opposé par ime fine branche qui ferme en dessous le collier nerveux antérieur ou labial. D'autres nerfs proboscidiens, plus fins et plus variables, se détHchent aussi des ganglions cérébroïdes. La figure 19 donne le relevé exact des nerfs cérébroïdes dans un individu d'A. cannuta. Du reste, tous les nerfs proboscidiens de l'Ampullaire ont leur point de départ sur le bord antérieur dos ganglions; pai- leur origine et leur distribution, ils correspondent exacLemenl aux nerfs proboscidiens des Aspidobranches.

Le nerf tentaculaire (/) et le nerf optique (/) ont leur point de départ sur la face externe des ganglions. Le premier se' ramifie dès la base et envoie deux ou irois fines branches an

90 E.-Ii. BOVriER.

pied élargi du tentacule ; mais, une fois qu'il a pénétré dans le tentacule, il ne parait pas se ramifier et ressemble en cela au nerf tentaculaire des Aspidobranches. Quant au nerf optique, il envoie de fins rameauxà la saillie tentaculaire qui porte l'œil, avant de se terminer dans cet organe.

Les otocystes (o) sont très grosses, enfouies dans une enveloppe de tissu conjonctif et situées à la naissance du pied, Ji la partie postérieure et externe des ganglions pédieux, contre lesquels elles sont appuyées. Elles renferment de nombreuses otolithes; le contour de ces calculs est rectangulaire, mais les deux petits côtés du rectangle sont convexes. Le nerf acoustique {o') monte vers le connectif cérébropalléal, le suit assez longtemps, puis se confond avec lui avant d'avoir atteint le ganglion cérébroïde.

Les autres Ampull aires dextres n'offrent vis-à-vis de VA. carinata que des différences secondaires, toutes localisées dans les nerfs proboscidiens, dont le nombre et les anastomoses peuvent varier beaucoup. Ainsi j'ai trouvé sept nerfs proboscidiens à droite comme u gauche, dans un individu d'4. polita Desh. et entre ces nerfs, deux fortes anastomoses basilaires à droite, une seule à gauche.

Gangliom pédieux (fig. 19). — Les ganglions pédieux (P) sont unis par une commissure {p) assez longue et très épaisse. lis font un peu saillie en avant et se confondent en arrière avec les ganglions palléaux; un simple étranglement les sépare de ces derniers.

Les ganglions pédieux envoient dans le pied cinq nerfs principaux, dont trois ont une importance toute particulière. Ce sont les nerfs les plus internes, et ils se rendent à la sole pédieuse. Les deux nerfs externes se distribuent aux parties latérales du pied.

Mais ce n'est là qu'une partie, la plus importante, il est vrai, des nerfs pédieux. De la masse palléo-pédieuse partent, en effet, des nerfs fins et très nombreux qui se rendent, les •uns à la naissance du pied, les autres à cette espèce de col épais qui rattache le pied iiu corps. L'abondance de ces nerfs.

l'impossibilité OÙ l'on esl de séparer le pied du corps et trc^s exactement lesganjjiions pédieuxdes gaii^'lioiis palléaux. enfui les difficultés de la dissection quand il s'agit de neils aussi fins ei aussi nombreux, tout, en un mot, me met dans la nécessité d'indiquer simplement ces neifs sans insister davantage. Il eu est de même, d'ailleurs, chez tous les types qui rappellent par certains traits les Aspidobranches à l'exception de la Patelle.

Gmiiflions sous-intestinal et palléaux (fig. 19 et 20). — J'ai dit plus haut que le ganglion palléiil droit forme, avec le ganglion sous-intestinal, une masse absolument simple, que l'on peut désigner sous le nom de centre palléo-sous-inlestinal. 11 y A lieu, par suite, de considérer le centre palléo-sous-intestinal et le ganglion palléal gauche, un centre droit et un centre gauche, en un mot.

Les nerfs issus du centre droit (G S) peuvent se diviser en trois groupes : les nerfs pariétaux, les nerfs columellaires et le nerf palléal droit.

Les nerfs pariétaux du centre droit sont au nombre de huit au moins. Les plus nombreux et les plus antérieurs sont assez grêles; deux ou trois d'entre eux envoient des rameaux dans l'expansion latérale droite. En arrière du grand nerf palléal dioil {m) se détachent deux nerfs pariétaux. L'un d'eux est assez puissant (f/,). Leur cliamp d'innervation est plus reculé que celui des nerfs précédents, comme on peut en juger par la figure 20. Deux nerfs columellaires {L, l.,) sont émis par l'extrémité postérieure du centi-e droit; l'un d'eux, le plus interne, plonge en arrière dans la masse du muscle columellaire où il se ramifie abondamment.

Nous arrivons au grand nerf palléal droit (»(')■ Ce nerf, le plus puissant de tous ceux qui ont leur origine dans le centre droit, se dirige à droite vers le manteau, en traversant profondément tes parois du corps. 11 redevient presque superficiel au moment où il va atteindre le manteau. Avant d'ariiver à la base de la saillie anale, il a déjà envoyé une ou deux branches dans le manteau, et l'une de celles-ci se rend au bonr-

92 E.-L. BOIJVIKR.

relet qui continue le manteau sous le corps en arrièredu pied. Mais c'est au niveau de l'anus que la ramification du nerf offre un intérêt tout particulier. Le nerf se bifurque : sa branche antérieure se rend au bord droit du manteau, où elle se ramifie abondamment, mais elle envoie aussi de nombreux filets nerveux dans la puissante saillie musculaire qui sert de gaine au pénis. L'autre branche émet de nombreux rameaux dont les plus importants, au nombre de deux, se rendent à la base du pénis et au pénis lui-même. Les autres rameaux de cette branche sont moins faciles à suivre ; les unes paraissent se rendre à la partie terminale du rectum et du conduit génital, une autre paraît se diriger vers la pointe antérieure de la branchie. C'est probablement une branche palléale postérieure, car je décrirai plus loin très exactement l'innervation de la branchie, et l'on verra qu'elle est indépendante de ce nerf.

Dans la femelle, la distribution du nerf palléal droit est très sensiblement la môme, puisque le bourrelet pénial existe encore, mais rudimentaire et sans pénis; les nerfs péiiiaux sont plus réduits, mais il est moins difficile de suivre le nerf qui se rend vers la branchie.

Les autres espèces d'Ampullaires dextres n'offrent, vis-àvis de l'espèce précédente, que des différences de second ordre, relatives au nombre et à l'origine des nerf issus du centre droit. Chez toutes, le pénis s'est montré comme une formation palléale innervée par les nerfs palléaux. Il est impossible, je pense, d'admettre ici, avec Jhering, que le pénis est sous la dépendance des ganglions cérébroïdes.

Les nerfs issus du ganglion palléal gauche (Cg) correspondent aux nerfs pariétaux et columellaires du centre droit. Ces nerfs sont très nombreux; ils ont une importance plus grande qu'à droite, sans doute par suite du développement beaucoup plus grand de Tépipodium. Ici, en effet, l'épipodium est un siphon qui, outre le rôle qu'il joue dans la respiration, a très probablement aussi un rôle dans l'olfaction, si l'on admet avec Spengel (89) que la fausse branchie soit un

SYSTÈME NEBVEUX DES PROSOBRA\CiiES. 93

oi'ganeolfactif. On Iroiive toujours Irois ou (juatrc nerls plus ou moins fins presqiii^ exclusivetnentcoiisacrés à l'iniieivation de l'épi podium. Dans la figure '20, on u'a rtiprésenlé que les neils les plus importants donl l'origine est dans. le ganglion palléal gauche. Cette figure montre très évidemment qu'ici les t'ormalioiis communément appelées épipodiales sont une dépendance du manteau ou, au moins, des parois du corps, puisqu'elles sont innervées par les ganglions palléaux.

Commissure v'iscérale et ganglion sus-intestinal. — C'est du ganglion palléal gauche que part le grand nerf palléal gauclie (i'); seulement ce nerl' se rend d'abord au ganglion susintestinal (Sp)et eu sort cou f(m du avec le nerfde la lausse brancliie. Dans son trajet compris entre le ganglion commissural droit et le ganglion sns-intestinal, le nerf envoie aux parois du cor|)s de nombreux et importants rameaux; l'un d'eux se rendrait au bourreletinférieurdu manteau et correspondrait ainsi au nerf palléal iuférieui'dii Buccin.

Le ganglion su s- intestinal émet cinq ou si\ nurfs donl les principaux sont les suivants :

t" Le nerf brancliio-palléal (bm). Ce nerf se dirigepresque superficiellement àgaucbe vers la base du haut mamelon qui porte la fausse branclliL^ Avant de l'atteindre, il se bifurque : une branche passeen.tvant du mamelon et se ramifie abondamment dans le bord antérieur du manteau; l'autre suit le bord postérieur du mamelon et envoie à la fausse branchie deux ou trois rameaux qui se bifurquent plusieurs fois; les branches, toujours assez importantes, issues de cette bifurcation, se terminent brusquement au bourrelet médian de l'organe, comme dans la fausse branchie typique des Prosobramhes. Le nerf qui innerve la fausse branchie se continue vers la pointe antérieure de la branchie qu'il innerve probablement; dans son trajet il atteint le bord antérieur du poumon.

-2" Troisautres nerfs importants ont leur origine sur le bord externe du ganglion sus-intestinal et leurs rameaux se dirigent vers lu branchie en suivant, pour la plupart, la voùle de

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la cavité pulmonaire. Le plus antérieur (bi) envoie un rameau important à la fausse branchie et ce rameau se termine brusquement au bourrelet médian de l'organe; quant au tronc principal du nerf, il atteint le bord antérieur du poumon, le suit un instant, et pénètre dans la voûte pulmonaire. Des anastomoses unissent assez fréquemment les trois nerfs dont je viens de parler. D'autres nerfs plus fins ont la même origine et la même direction que les précédents.

Sur la branche de la commissure viscérale, un peu en arrière du ganglion sus-intestinal, on voit un épaississement très variable qui donne naissance à un gros nerf {bi) ; celui-ci se ramifie abondamment à peu de distance de sa base et se comporte, du reste, comme les trois nerfs postérieurs du ganglion sus-intestinal. J'en dirai autant de deux autres nerfs (63, bi) qui ont leur origine sur la même branche de la commissure, mais beaucoup plus en arrière, au voisinage du péricarde. Tous ces nerfs sont importants, mais ils se ramifient très vite, et il est bien difficile de suivre leurs rameaux un peu loin dans l'A. carinata.

A droite la branche de la commissure, qui se rend du ganglion sous-intestinal au ganglion viscéral, est moins riche en nerfs; elle est aussi beaucoup plus grêle. Les trois nerfs principaux qui s'en détachent se dirigent presque superficiellement vers le manteau, pénètrent dans celui-ci et atteignent la masse recto-génitale. Ce sont évidemment des nerfs palléaux qui innervent aussi la masse recto-génitale comme on l'observe avec une grande évidence dans la Paludine, les Cérithes, etc.

Tous les nerfs que je viens de décrire se détachent du bord externe de la commissure ou des ganglions qu'elle porte. D'autres nerfs, moins nombreux et plus grêles, ont leur origine sur le bord interne de la même commissure; ils sont plus nombreux a gauche qu'à droite et se rendent en dedans aux parois dorsales du corps; quelques-uns se ramifient sur le plancher de la cavité du corps, formée en cette région par le gros muscle columellaire. Dans VA. zonata Spix, la bran-

SYSTÈME .\ERVEDS DES PHOSO BRANCHES. 05

clie sus-intesliiialo de la commissure viscérale envoie aussi un nerf (y) aux parois doi'sales du corps {fig. 20).

La description préiiédenLo des nerfs issus de la commissure viscérale eL du ganglion sus-inlesLinal laisse beaucoup à désirer, en ce sens que, si elle suppose l'innervation de la branchic, elle ne la détermine pas d'une manière précise. Il y a là, en effet, une difficulté de dissection très grande dont on aura la clef plus loin. J'avais commencé l'élude des Ampullaires avec un échantillon unique d'^. polita ; je ne m'attendais pas à des difficultés aussi grandes, mais il fallut bientôt me résoudre il ne pouvoir étudier eomplèlement l'innervation de la branchie avec mon exemplaire. Je reconnus pourtant que, dans celle espèce, trois nerfs principaux se détachent seulement du ganglion sus-intestinal, les deux nerfs postérieurs de Yà. carinalu $e réunissant en un seul tronc; je n'ai pu observer ici l'innervation partielle de la fausse branchie par l'un des deux derniers nerfs.

J'ai été beaucoup plus heureux en étudiant une AmpuUaii'e américaine, VA . zonata, et je Liens â décrire en détail les nerfs issus de la branche gauche de la commissure viscérale, car elle donnera la solution d'nn problème que j'avais en vain voulu résoudre avec les deux autres espèces.

Du gros ganglion sus-intestinal (S/*, fig. ^20) partent deux nerfs importants. Le [)lus puissant est le nerf branchio-palléal {bm). Il se divise exactement comme dans les autres Ampullaires, seulement la bianche de la bifurcation qui innerve la fausse branchie se continue, très importante, du cùté de la branchie vraie; arrivée vers l'exlrémilé antérieure de cet organe, elle se bifurque un certain nombre de fois pour y envoyer des rameaux. L'antre nerf (6i) est aussi très puissant, puisqu'il correspond aux trois nerfs posléiieursde VA . carinaia on aux deux nerfs postérieurs de VA . poUta. Après un certain trajet, il se bifurque; sa branche antérieure suit te manteau pour se rendre à la viaîe branchie, l'aulre pénMre dans le bord antérieur épaissi du poumon, mais je n'ai pu la suivre plus loin. Le même accideul s'est produil pour un autre nerf (A,) qui

naît un peu plus en arrière sur la commissure viscérale. Mais les deux nerfs postérieurs (/>», b-^ qui se détachent de la commissure m'ont donne d'excellents résultats. Leur origine est assez rapprochée du ganglion viscéral, ils passent sur la paroi du péricarde, se ramifient, suivent le bord de la branchie dans le plancher de la chambre pulmonaire et, au fur*et à mesure qu'ils avancent en avant, envoient leurs rameaux à la branchie.

Je tenais àbien établir ce fait important, afin de relever une erreur fréquemment répétée au sujet de TAmpullaire. Pour beaucoup de savants, les Ampullaires auraient deux branchies symétriquement situées, comme les Haliotides et les Fissurclles; seulement, la branchie gauche serait très réduite mais bipectinée, tandis que la branchie droite aurait gardé tout son développement, quoique monopectinée. L'innervation prouve qu'il n'en est rien. En effet, dans les Haliotides et les Fissurelles, la branchie droite est innervée par le ganglion sous-intestinal, la branchie gauche par le ganglion sus-intestinal. La branchie des x\mpullaires, quoique située a droite, est innervée par le ganglion sus-inlestinal, elle correspond par conséquent à la branchie gauche des Haliotides. Mais alors, quelle est la signification de l'organe bipectiné situé à gauche sur une saillie du manteau? Dans tous les Pectinibranches,la fausse branchie est innervée par des nerfs issus du ganglion sus-inte<tinal, les branches de ces nerfs se terminent brusquement au centre de Torganc ; presque toujours, en outre, le nerf principal de la fausse branchie s'anastomose avec le nerf palléal gauche, et envoie quelques rameaux à la branchie vraie. J'ai montré plus haut que l'organe bipectiné de l'Ampullaire est innervé comme la fausse branchie des Pectinibranches et, par conséquent, doit être assimilé à ctîlte fausse branchie. Ces deux conclusions se dégagent très clairement des connexions connues du système nerveux; on peut les exprimer de la manière suivante : les Ampullaires nont f/uane branchi(% qui correspond a la branchie normale^ située à (jauclie^ des Pectinibrancl^s ; leur onjane bipectiné est une fausse branchie

qui correspond exactement à la fausse branchie des Pectinibranches.

Si la branchie des AmpuUaires est a droite, au lieu d'être à ^auclie comme celle des autres Pectinibranches, c'est uniquement par suite du développement excessif de la chambre pulmonaire, due à un dédoublement du manteau qui s'est produit entre la fausse branchie et la branchie vraie. Ainsi s'expliquent toutes les difficultés qu'on éprouve dans la dissection des nerfs branchiaux ; ces nerfs ont nécessairement tous une longueur très considérable. Ils se détachent de la commissure viscérale sur le plancher du corps, se dirigent d'abord à gauche, puis, ayant atteint le plafond de la cavité palléale, reviennent distribuer leurs rameaux a droite, à la branchie située contre le rectum. Ils décrivent ainsi près d'une demi-circonférence. Si la branchie était innervée par la portion droite de la commissure viscérale, les nerfs branchiaux auraient un trajet beaucoup moins long à parcourir, mais la branchie des AmpuUaires est une vraie branchie de pectinibranche , une branchie gauche, et, comme telle, doit être innervée par la portion gauche de la commissure, malgré le trajet considérable que les nerfs branchiaux ont à parcourir. Je crois qu'il n'est pas, dans tout l'embranchement des Mollusques, un exemple qui montre mieux la constance de la loi des connexions. Ayant une longueur considérable, les nerfs branchiaux se ramifient beaucoup avant d'arriver à l'organe, et à la difficulté de dissection qui résulte de leur long trajet se joint une difficulté plus grande, due à la faible dimension de leurs rameaux. Il en est d'ailleurs de l'Ampullaire comme des autres Prosobranches, les nerfs branchiaux sont d'une dissection plus ou moins facile suivant les individus et les espèces: leur état de conservation, la préparation qu'on leur fait subir, et sans doute aussi la manière dont on les a recueillis et conservés dans l'alcool, sont la cause de dilïérences individuelles très grandes. Je n'avais fait subir aucune préparation l\VA. zonata, et c'est elle qui m'a donné les meilleurs résultats en ce qui est relatif à Tinnorvation de la branchie.

ty

GatKjUoii viscéral et ganf/Uons buccaux. — L'étude des nerfs issus du gauglion viscéral est très difficile, et les exemplaires que j'avais a in;i dispositiou n'étaient pas suffisants pourla pousser jusqu'au bout. Le ganglion viscéral (fig. 19, V) est situé au fond de la cavité palléale, à droite du péricarde; avant d'y arriver, les deux branches de la commissure viscérale se rapprochent beaucoup et forment entre elles un angle fort aigu. Le ganglion est toujours très nettement bilobé dans les 4. carinata et polila, beaucoup moins dans VA. zonata. Les deux masses ganglionnaires qui le constituent sont fusiformes et confondues sur une partie de leur bord interne; elles se continuent en avant avec les deux branches de la commissure, en arrière avec les deux nerfs viscéraux les plus importants. La masse droite est moins développée que la gauche ; elle s'avance moins loin en arrière. Le grand nerf viscéral (y) à son origine à l'extrémité postérieure de la masse gauche; il est compris dans les tissus qui forment le fond de la cavité palléale et se dirige en arrière et un peu à gauche. C'est très probableblement ce nerf qui innerve le cœur, mais je ne saurais dire s'il se rend aux reins et aux autres viscères du tortillon. L*autre nerf viscéral se dirige en arrière un peu plus à droite, il a son origine à l'extrémité postérieure de la petite masse ganglionnaire. D'autres nerfs viscéraux assez grêles se détachent également du ganglion viscéral.

L'étude que j'ai faite des ganglions buccaux est beaucoup plus complète (lig. 21 et 2:2). De chaque côté, la saillie labiale des ganglions cérébroïdes se continue directement avec les connectifs qui vont aux ganglions buccaux. Chaque conncctif se dirige en dedans vers la partie inféro-antérieure de la masse buccale, et pénètre dans celle-ci au point d'attache d'un fort ligament. Le connectif {fc} remonte en dessus, caché sous les tissus de la masse, puis se dirige latéralement en arrière, devient presque superficiel et aboutit au ganglion buccal (B) correspondant. Les ganglions buccaux sont ovoïdes : on aperçoit presque sans dissection leur extrémité antérieure, en avant des glandes salivaires, de chaque côté de la région où

l'œsophage s'attache à la masse buccale. Ils sont unis par une assez longue commissure arquée qui repose en arrière sur la masse buccale, au-dessous de Tœsophage.

De chaque côté, cette commissure envoie en arrière un nerf puissant (^i) qui se ramifie abondamment dans les muscles postérieurs de la masse buccale; des rameaux de ce nerf se rendent probablement aussi à la gaine de la radule, mais, comme dans le Parmophore, il n'y a pas de nerf radulaire spécial. Vers son extrémité postérieure, chaque ganglion envoie en dedans un gros tronc nerveux (Si) qui, après un court trajet, se ramifie abondamment. Ses branches antérieures, les plus nombreuses et les plus fines, distribuent leurs très nombreuses ramifications dans la partie supérieure de la masse buccale, au point où celle-ci reçoit Tœsophage. Ce nerf envoie en arrière une très forte branche sur l'œsophage ; les branches des deux côtés se ramifient sur cette partie du tube digestif, anastomosent leurs rameaux, et on peut très facilement les suivre sur l'œsophage jusqu'au voisinage de l'estomac.

Cinq autres nerfs {s^yS^, .v-, *•«, s-j) ont leur origine sur le bord interne des ganglions buccaux, en avant du nerf précédent ; ils se distribuent aux parois supérieures de la masse buccale. Les plus antérieurs se détachent déjà du connectif cérébrobuccal. Deux nerfs (ssyS^) issus de la face inférieure des ganglions buccaux et un nerf (.sj qui se détache de la commissure dans leur voisinage innervent les parties latérales de la masse buccale. Un nerf salivaire (sn) a aussi son origine sur les ganglions à la base du grand nerf œsophagien.

La partie antérieure de la masse buccale reçoit ses nerfs du connectif; parmi ces nerfs, le plus important («n) se détache du connectif au point où celui-ci se recourbe pour descendre presque verticalement en dessous, caché dans les tissus de la masse buccale.

Cette description des nerfs buccaux s'applique essentiellement à 1'^. polita. Dans r.4. carinata, il en est à peu près de même: le nombre des nerfs est un peu réduit, mais leur dis-

100 K.-L. BOVVUâB.

tiibution générale reste la même. Je n'ai pas étudié les nerfs buccaux de VA. zonata.

Ampullaridés séiiestres. — Deux genres sénestres sont renfermés dans la famille des Ampullaridés; ce sont les genres Meladomm et Lanistes. Les Meladomus ont une longue coquille paludiniforme, non ombiliquée; la coquille des Lanistes a une spire peu élevée et un ombilic profond. Ces genres offrent un intérêt tout particulier, non seulement au point de vue de l'interprétation du système nerveux si particulier des AmpuUaires, mais au point de vue de la signification qu'il faut attribuer à la torsion du système nerveux des Prosobranches, et des modifications apportées dans la disposition des organes par un enroulement inverse de la coquille.

Meladomm purpuraceus Jones. — Quand on a fendu le manteau et le poumon sur la ligne médiane dorsale, on est frappé par le puissant développement de la masse recto-génitale; elle est énorme et semble avoir pris des dimensions en rapport avec l'espace plus grand laissé à droite par l'enroulement à gauche de la coquille. Mais tous les organes sont restés Ji la place qu'ils occupent chez les Ampullaridés dextres : l'anus est à droite en arrière du pénis qui est toujours une dépendance du manteau, la branchie est aussi a droite audessus de la masse recto-génitale. A gauche, a quelque distance du bord antérieur du manteau, se trouve, sur une saillie, la fausse branchie bipectinée, presque identique à celle des AmpuUaires dextres. Le poumon occupe toujours la même place entre la fausse branchie et la branchie, son orifice en boutonnière n'a pas été déplacé davantage. Les deux expansions latérales du cou sont développées dans le même sens que celles des AmpuUaires doxlres; c'est-à-dire que la plus puissante est à gauche formant une gouttière siphonale. Le bourrelet dorsal est à droite, énormément développé; il se termine comme de coutume sur l'expansion palléale gauche.

Puis(jue le système ihm-vcux est en dépendance étroite avec la disposilion des organes, on pourrait dire pres(|ue à coup sur, d'après ce (\m précède, (jue le système nerveux doit être

tordu du même côté que| dans les Ampullaires dextres. C'est là ce qui existe en effet. La masse buccale est énorme et la commissure cérébroïde très longue est restée à sa place ordinaire ; les mêmes nerfs ont leur origine dans les ganglions cérébroïdes. Les connectifs latéraux sont très longs. Les otocystes sont situées comme à l'ordinaire ; elles renferment de nombreuses otolithes comme celles des Ampullaires dextres. Ces otolithes sont rectangulaires, un peu allongées et surtout convexes à leurs deux extrémités; le nerf acoustique a le même trajet que celui des Ampullaires. Le rectangle inférieur (formé en avant par les ganglions pédieux et leur large commissure, à droite par le connectif palléo-pédieux et la masse palléosous-intestinale, à gauche par le môme connectif et le ganglion palléal gauche, en arrière par une partie de la commissure viscérale sous-intestinale) n'a pas été modifié. Le reste de la commissure viscérale ne l'a pas été davantage. De la masse droite palléo-sous-intestinale on voit partir, se dirigeant obliquement d'avant en arrière et de droite à gauche pardessus l'œsophage, la branche sus-intestinale de la commissure viscérale; elle atteint à gauche le ganglion sus-intestinal peu saillant et se dirige ensuite en arrière pour se terminer au fond de la cavité palléale dans le ganglion viscéral. La branche sous-intestinale forme comme on sait le côté postérieur du rectangle inférieur; après avoir quitté la masse palléo-sousintestinale, elle se dirige en arrière pour se terminer dans le ganglion viscéral. De l'extrémité postérieure du ganglion palléal gauche se détache le gros nerf palléal gauche qui pénètre dans le manteau sans passer par le gauf/lion sus-inlestinal ; le ganglion palléal gauche n'est uni au ganglion sus-intestinal que par une branche assez faible du nerf palléal gauche ; toutefois cette branche est encore un nerf palléal; on voit en effet le nerf branchial antérieur, celui qui innerve la fausse branchie, envoyer en avant une forte branche palléale. Les nerfs des expansions latérales ont leur origine dans les ganglions palléaux; cela se voit surtout très facilement dans l'expansion latérale g<iuche.

102 E.-L. BOVVIEB.

En résumé, les Meladomns difïerent surtout des Ampullaires dextres par risolemenl du nerf palléal gauche, qui n'envoie plus qu'une branche dans le ganglion sus-intestinal. On peut conclure de ce fait que la zygoneurie gauche est beaucoup moins développée dans les Meladomtis que dans les Ampullaires dextres.

Lanistes Bolteniana Chemnitz. — Cette espèce diffère à peine de la précédente par son organisation. Tous les organes sont restés en place et le système nerveux est absolument identique à celui des Meladomus. Le nerf palléal gauche, notamment, devient libre dès son origine sur le ganglion palléal gauche et n'a aucun rapport avec le ganglion sus-intestinal. Le connectif de la zygoneurie gauche est une branche palléale relativement réduite. N'ayant eu qu'un individu que je tenais à conserver, je n'ai pas cherché les otocystes.

La masse recto-génitale est un peu moins développée que dans l'espèce précédente; il en est de môme de la fausse branchie, parallèle au bord antérieur du manteau. Le pénis est normal ; il occupe le bord du manteau h droite, enfermé dans une gaine; il est très développé.

Je relève par conséquent cette conclusion, dont je tirerai parti plus loin : les Ampullaridés sénestres ont un système nerveux deux fois zygoneure^ tordu absolument de la mhne manière que celui des Ampullaridés dextres.

Historique et conclus io7is. — Troschel et Jhering ont seuls étudié le système nerveux des Ampullaires. Troschel (22) a décrit le système nerveux de 1'^. urceus. Les ganglions cérébroïdes et leur commissure sont exactement figurés; il n'est fait mention, de chaque côté, que d'un connectif latéral se terminant sous la masse buccale dans deux ganglions e: qui sont en relation par des fibres si nombreuses qu'ils paraissent être concrescents avec une trame nerveuse». De ces ganglions deux branches partent qui se réunissent en arrière dans un ganglion situé au voisinage du cœur; les rapports de ce ganglion avec le tube digestif ne sotit pas indiqués. Les ganglions buccaux sont exactement décrits; la figure représente en

SYSTÈME NERVEUX DES PROSOBRANCllES. i03

arrière des ganglions cérébroïdes une espèce de collier périœsophagien, dont il n'est pas fait mention dans le texte; c'est probablement la branche sus-intestinale, inexactement observée, de la commissure viscérale. Les nerfs sont très incomplètement étudiés et surtout mal représentés sur la figure.

Le travail de Jhering (80) a moins de valeur que celui de Troschel; je dirai seulement que cet auteur a méconnu la commissure viscérale, mais exactement observé \e rectangle inférieur. Il est parti de là pour considérer les AmpuUaridés comme des Ténioglosses orthoneures très voisins des Néritidés. Une erreur de Jhering, commise par tous les observateurs qui se sont occupés jusqu'ici des Ampullaires, est relative à l'interprétation des branchies. L'Ampullaire aurait conservé des traces de la symétrie primitive; la branchie droite des Fissurelles aurait perdu une rangée de feuillets, mais gardé sa position, la branchie gauche serait toujours a gauche, bipeclinée mais très réduite. J'ai montré que la prétendue branchie gauche est une fausse branchie bipectinée et que la branchie située à droite correspond à la branchie gauche des autres Pectinibranches; elle a été déplacée par le poumon.

C. Semper (54) a seul décrit les otocystes des Ampullaires et seulement dans un embryon d'i4. polita déjà pourvu de quarante otolithes dans chaque otocyste. Les AmpuUaridés sénestres, malgré leur puissant intérêt, n'avaient jamais été étudiés jusqu'ici.

De quels Ténioglosses se rapprochent le plus les x\mpullaires? Je laisse, bien entendu, de côté le rapprochement que préconise Jhering entre les Néritidés et les AmpuUaridés, et je montrerai plus loin qu'il n'y a aucune relation directe entre les Ampullaires et les Valvées. Le champ des recherches ne peut pas s'étendre beaucoup ; on ne peut guère hésiter qu'entre les Paludinidés et lesNaticidés.

Les analogies avec les Paludines sont assez frappantes ; les expansions latérales existent dans les deux familles, mais la plus grande est à droite dans les Paludines; il y a un bour-

104 K.-L. BOUVIRR.

relet dorsal chez les Paludineset les Ampullaires, mais il est beaucoup plus mince chez les Ampullaires et rejeté à droite comme dans certains Cérilhidés; les tentacules sont peu différents, mais le pied des Ampullaires diffère assez notablement de celui des Paludines. Si Troschel dit vrai, le rein des Ampullaires s'ouvrirait en avant comme celui des Paludines, fait que je n'ai pu malheureusement vérifier, faute de matériaux. Le système nerveux présente certaines analogies tirées surtout de la commissure labiale, de la longueur des connectifs latéraux et du rapprochement des ganglions palléaux et pédieux. Mais il ne faut pas se le dissimuler, les analogies tirées du système nerveux sont très éloignées et le système nerveux deux fois zygoneure des Ampullaires est autrement différencié que celui des Paludines, franchement dialyneures aussi bien à droite qu'à gauche. Les otocystes sont placées de la même manière et ont le même contenu dans les deux familles. Les cordons ganglionnaires pédieux de la Paludine ont disparu dans les Ampullaires, qui ont en outre une fausse branchie très remarquable et fortement bipectinée, un pénis palléal, un tube digestif et des glandes salivaires fort curieuses. La radule des Ampullaires diffère énormément de celle des Paludines; on verra plus loin qu'elle ressemble surtout à celle du Ceratoptihis; enfin les Ampullaires sont ovipares, tandis que les Paludines sont vivipares.

La radule des Ampullaires offre de très grandes analogies avec celle des Naticidés, surtout par la forme des dents marginales et de la dent centrale; le jabot des Naticidés a pour correspondant le puissant et long renflement œsophagien des Ampullaires; la fausse branchie des Naticidés est bipectinée comme celle des Ampullaires et malgré sa longueur, beaucoup plus grande, n'«»st pas sans analogie avec cette dernière. La coquille de certains Naticidés offre une identité presque absolue avec celle des Ampullaires : les prétendus Vmpullaridés tertiaires sont rangés actuellement parmi les Naticidés dans le genre AmpvlHiut^ enfin le système nerveux des Vm(mllari(lés est deux fois zygoneure comme celui des

Lamellaires, et zygoneure à gauche comme celui des Natices. Je ne pense pas toutefois que ce dernier caractère ait toute l'importance qu'on pourrait lui attribuer au premier abord; le système nerveux, par la longueur de la commissure cérébroïde et des connectifs latéraux, par ses otolithes multiples, par la position des connectifs buccaux, a garde des caractères primitifs qui font complètement défaut aux Naticidés. Il y a d'autres différences entre les deux familles, mais elles sont beaucoup moins essentielles, et j'avoue que ces caractères tirés du système nerveux m'empêchent seuls de réunir les Naticidés et les Ampullaridés dans une même série.

Dans l'impossibilité où je me trouve de donner actuellement une position systématique rationnelle aux Ampullaridés, je les laisse à côté des Paludinidés. Pour la phipart des malacologisles, les AmpuUaires sont de grosses Paludines capables de vivre sur la terre et dans l'eau ; quand on connaîtra mieux plus tard les autres Gastéropodes, on pourra sans doute leur attribuer une autre place, mais il serait téméraire actuellement de rapprocher les Natices des AmpuUaires.

LITTORIiNIDÉS ((ï^. 23).

Mes recherches sur les Littorinidés se sont portées tout spécialement sur la Liltorina littorea Linn., la plus grosse espèce de nos côtes. On peut se la procurer en abondance à Paris en choisissant les individus aux Halles centrales; mais il vaut mieux, si c'est possible, s'adresser à des exemplaires bien conservés dans l'alcool.

La Littorine a une commissure cérébroïde plus longue que celle de la Paludine, mais moins longue relativement que celle des Aspidobranches. Les ganglions cérébroïdes (G) sont encore assez nettement aplatis; celui de gauche a un contour triangulaire, celui de droite est un peu fusiforme. La saillie ganglionnaire labiale est assez peu développée, et d'ailleurs la commissure labiale fait défaut; malgré tous mes soins, il m'a été impossible de la mettre en évidence. Le con-

nectif buccal (k) a son origine à la pointe de la saillie; il se dirige en avant parmi les nerfs proboscidiens, pénètre dans la masse buccale et revient peu profondément en arrière se terminer dans le ganglion buccal correspondant. Les ganglions buccaux sont très nettement séparés de leurs connectifs et de leur commissure, indiquant un degré de concentration des masses ganglionnaires qui se manifeste dans toutes les parties, presque sans exception, du système nerveux de la Littorine. Ils sont unis par une commissure buccale longue et assez grêle. La partie inlero-antérieure des ganglions cérébroïdes envoie en avant et en dessous le long conneclif cérébro-pédieux (ki). Un peu plus en arrière, elle se met en rapport avec les ganglions palléaux par des connectifs épais et très courts, d'apparence ganglionnaire; le conneclif droit est un peu plus court que celui de gauche. Chaque ganglion palléal envoie en dessous et en avant un assez long connectif (AV) au ganglion pédieux correspondant; ce connectif est beaucoup plus gros que le connectif cérébro-pédieux. Les ganglions piilléaux (C^, G(l) sont beaucoup mieux concentrés que dans la Paludine et se distinguent au premier coup d'œil de leurs connectifs.

Les ganglions pédieux (P) ne sont plus allongés en cordons, chacun d'eux forme une masse triangulaire très nettement séparée de ses nerfs. Sur leur bord interne, les ganglions se regardent par un de leurs angles et se mettent en relation par une courte commissure dépourvue d'éléments ganglionnaires. Chaque ganglion pédieux est pourvu de deux petits ganglions annexes (P,, Pi), et ce sont ces annexes qui fournissent la plupart des nerfs pédieux. Il faut voir dans ces petits ganglions les restes d'une concentralion encore inachevée. A l'endroit où le connectif palléo-pédieux droit se rattache au ganglion pédieux du même coté, il émet un nerf de dimension assez faible (zi) qui plonge presque immédiatement dans les parois du corps, se dirige en arrière en remontant et va s'anastomoser avec le gros nerf palléal droit {ni) issu du ganglion sous-intestinal. C'est par cette voie détournée que se forme le

système nerveux normal des Prosobranches chez la Littorine ; toutefois Tanastomose est beaucoup plus rapprochée de la commissure viscérale que dans la Paludine. Il faut considérer ce nerf, issu de la base du connectif, comme un nerf palléal droit un peu déplacé dans son origine. Le fait n'est pas rare chez les Prosobranches, et j'aurai l'occasion de justifier cette interprétation, dans les considérations générales qui suivront cet examen des différentes familles. A gauche, le nerf palléal gauche {m) a son origine sur le ganglion palléal, l'anastomose avec le nerf branchial antérieur (/vi) est beaucoup plus importante que celle de la Paludine et se fait assez loin dans le manteau.

La branche sous-intestinale de la commissure viscérale {h') se détache du ganglion palléal gauche, la branche susintestinale (h) du ganglion palléal droit; à leur origine, ces commissures se dirigent presque transversalement de droite à gauche ou de gauche à droite et ne prennent une direction nettement récurrente qu'au voisinage des ganglions sus-intestinal (Sp) et sous-intestinal (S h). Ces deux ganglions, gros et très nets, sont situés sur la commissure. Le ganglion sous-intestinal, qui n'existaitpas chez laPaludine, prend iciun grand développement, en raison même de ce fait que le nerf palléal droit le plus puissant a son origine, non plus dans le ganglion palléal droit, mais dans le ganglion sous-intestinal. Les deux branches de la commissure viscérale se terminent en arrière dans un ganglion viscéral allongé (V).

Innervation. — Les nerfs issus des ganglions cérébroïdes de la Littorine sont en môme nombre, et presque disposés de la môme façon que ceux de la Paludine. Seulement comme la saillie labiale est plus courte, les nerfs labiaux et proboscidiens ont dû s'accumuler à l'extrémité de la saillie, comme dans les Pectinibranches zygoneures et môme dans la plupart des dialyneures. Toutefois, le nerf proboscidien (pi) a gardé l'origine qu'il avait chez la Paludine, à une faible distance de la commissure cérébroïde; il se ramifie beaucoup dès son origine, innerve les parois latérales et supérieures du mufle et envoie

un dernier paquet de rameaux dans la lèvre supérieure. II est donc proboscidien et labial comme celui de la Paludine. Les trois autres nerfs sont presque exclusivement labiaux et ne se ramifient que dans les lèvres où ils envoient de très nombreux rameaux en éventail, ou mieux en pinceau. Le plus inférieur (p*) correspond au nerf de la commissure labiale; mais, je le répète, cette commissure n'existe pas ou je n'ai pu l'apercevoir. C'est entre les deux derniers nerfs labiaux que le connectif des ganglions buccaux a son origine sur la saillie labiale. Cela rappelle encore la Paludine. Le nerf tentaculaire (t) et le nerf optique (f) ont à peu près la même distribution que dans la Paludine, mais leurs origines sont plus rapprochées. Le nerf optique est très grêle et ne se ramifie pas.

Les otocystes sont sur les côtés et un peu en dehors des ganglions pédieux; elles sont petites et renferment une otolithe ronde. Je n'ai pas suivi le nerf acoustique. Je n'ai pas à signaler de nerfs pariétaux sur les ganglions cérébroïdes.

Par contre, on trouve toujours deux nerfs pariétaux (rf,,^i) assez fins, Vuu à droite, l'autre à gauche, sur le connectif cérébro-palléal, ou parfois sur le ganglion palléal. En outre, le ganglion palléal gauche donne naissance à trois nerfs plus importants : 1"le nerf palléal gauche (m) très développé qui se dirige superficiellement en arrière, émet un ou deux fins rameaux pariétaux et pénètre dans le manteau où il s'anastomose avec le nerf branchial antérieur; ses ramifications dans le bord du manteau sont très difficiles a préparer; 2" un nerf pariétal assez développé (Ci); 3" le puissant nerfcolumellaire (/) qui se dirige en arrière et se ramifie dans le muscle qui fixe l'animal à sa coquille.

Le ganglion palléal droit paraît au premier abord ne donner naissance qu'à la commissure viscérale, mais, en réalité, on doit reconnaître qu'il sert d'origine à deux nerfs très intéressants. Le premier (rf^) se détache du connectif palléopédieux immédiatement au-dessous du ganglion palléal; c'est un nerf pariétal, il envoie d'abord une ou deux branches aux parois antérieures du corps, puis se dirige en arrière, toujours

SYSTÉMIi NERVEUX DES PROSOBIIANCHES. 109

profondément silu!*. Je prenais au premier abord ce nerl" pour le correspondant, très réduit, du grand nerf palléal droit de la Paludine, qui a son origine, comme on sait, dans le ganglion palléal, et je pensais qu'il devait s'anastomoser avec le nerf du ganglion sous-intestinal. Malgré tous mes efforts, je n'arrivais à aucun résultat; bien plus, après des dissections très pénibles, j'acquis la certitude que j'avais affaire à un nerf purement pariétal, et je pus le suivre plusieurs fois au-dessous du grand nerf palléal droit, avec lequel il n'a aucune relation. Les Littorinidés ont, à coup sûr, les plus grandes affinités avec les Cyclostomidés : un coup d'œil jeté sur la figure du système nerveux du Cyclostome, par M. de Lacaze-Dutliiers (64), me mit sur la voie. Dans le Cyclostome, le nerf qui s'anastomose avec le grand nerf palléal droit a son origine tout à fait à la base du connectif palléo-pédieux. J'étudiai avec soin ce connectif dans la Littorine, et je trouvai le môme nerf (zi), presque îi la môme place que dans le Cyclostome. 11 est bien plus puissant que le nerf précédent, mais sa dissection est très difficile. 11 plonge, en effet, presque immédiatement dans les parois du corps, émet un ou deux rameaux pariétaux, remonte vers la nuque en allant un peu arrière, se bifunjue dans ce trajet, une de ses branches (la plus profonde) se dirigeant vers le manteau, l'autre continuant le nerf en dessus et en arrière, jetant quelques fins rameaux pariétaux, et finalement, après un très long trajet, s'anastomosant avec le grand nerf |)alléal droit. Ce nerf correspond évidemment au nerf palléal droit, issu de la base du ganglion palléal droit, chez la Paludine. Mais la préparation de l'anastomose est beaucoup plus délicate.

Le ganglion sous-inlestinal donne naissance au grand nerf palléal droit (m'), qui se rend au bord droit du manteau, et à deux autres nerfs qui innervent le manteau à droite et la partie antérieure de la masse recto-génitale. Deux autres nerfs (///'i et 7Ui) se détachent de la commissure en arrière du ganglion et ont la inônie distribution que les précédents, mais dans un champ plus reculé. Quant au ganglion sus-intestinal,

110 K.-L. BOUVIKR.

il donne essentiellement naissance au nerf branchial antérieur (bi) dont on connaît les relations avec le nerf palléal gauche; il envoie des rameaux nombreux et importants à la fausse branchie et à la branchie. L'innervation de la branchie est complétée par un autre nerf (62) issu du même ganglion, et par deux nerfs (ia et d*) qui se détachent de la commissure, entre le ganglion sus-intestinal et le ganglion viscéral.

Les nerfs issus du ganglion viscéral (V) n'offrent rien de particulier, de même que les nerfs issus des ganglions buccaux. Parmi les nerfs des ganglions pédieux, on doit signaler le nerf du pénis (i), qui se détache du ganglion pédieux droit.

Historique et conclusions. — A signaler en bibliographie les travaux de Garner (18), de Souleyet (27) et de Jhering (80), sur le système nerveux de la Littorine.

Garner donne à la Littorine un système nerveux chiastoneure, mais il suffit de jeter un coup d'œil sur sa figure pour voir que le système nerveux n'est pas croisé comme il Tentend. Du reste, tous les ganglions sont indiqués, sauf les ganglions pédieux accessoires. Eydoux et Souleyet indiquent seulement les origines croisées de la commissure viscérale, mais leur figure des centres antérieurs est excellente et bien préférable à celle de Jhering. Ils représentent, du reste, les deux ganglions pédieux accessoires de chaque côté. Jhering décrit exactement la commissure croisée et renvoie pour une description détaillée des nerfs au Cyclostome; il n'indique qu'un seul ganglion pédieux accessoire.

Il y avait quelque intérêt à compléter la description de Jhering et surtout à rechercher dans la Littorine les anastomoses palléalcs droite et gauche. J'ai montré comment ces anastomoses étaient réalisées de la même manière que dans le Cyclostome. L'anastomose droite; est intéressante en ce qu'elle montre un état encore très éloigné de la zygoneurie; si l'on joint à ce caractère la longueur de la commissure cérébroïde, la puissance de la saillie labiale, la distance encore assez grande (jui sépare les ganglions cérébroïdes des ganglions palléaux et surtout la présence de ganglions pédieux accessoires

qui indiquent une concentration encore inachevée des cordons pédieux, on verra que les Littorines sont, de tous les Ténioglosses marins bien connus, ceux qui se rapprochent le plus des Rhipidoglosses chiastoneures. L'apparition des Littorines dans le Trias justifie les conclusions qui précèdent.

CYCLOSTOMIDÉS

M. de Lacaze-Duthiers (64) a étudié le système nerveux du Cyclosloma elegatis et indiqué notamment les deux anastomoses palléales; je puis me dispenser de décrire ici cette espèce. J'ai simplement fait quelques recherches en vue d'une comparaison, sur une espèce exotique, le Tropidophoia bicarinatum Sowerby.

Dans cette espèce, les centres ccrébroïdes sont plus rapprochés que dans notre Cyclostome, leur saillie labiale est encore très développée, et je ne serais pas étonné qu'on découvrît plus tard chez les Tropidophores une commissure labiale. Quatre nerfs labio-proboscidicns se détachent des ganglions cérébroïdes, en même temps qu'un fin nerf pariétal, un nerf optique, un nerf acoustique et un fort nerf tentaculaire. Le nerf tentaculaire, comme celui du Cyclostome, forme deux ganglions, un à la base et l'autre à l'extrémité du tentacule. Le nerf acoustique se rend directement aux otocystes situées, comme celles du Cyclostome, en dehors des ganglions pédieux. Le coimeclif buccal se détache de la saillie labiale à son extrémité, se dirige en avant, puis revient en arrière en passant sous les muscles superficiels de la masse buccale, pour aboutir aux ganglions buccaux. Ceux-ci présentent les mêmes rapports que dans la Littorine. Les conduits des glandes salivaires traversent les colliers nerveux.

Les ganglions palléaux ofïrcnt, avec les ganglions cérébroïdes et les ganglions pédieux, les mômes rapports que dans le Cyclostome, seulement le ganglion palléal gauche est plus éloigné du ganglion cérébroide, moins éloigné du ganglion pédieux. C'est l'inverse pour le ganglion palléal droit. Les

112 G.-L. BODVIEB.

connectifs qui se rendent des ganglions cérébroïdes aux ganglions palleaux sont très gros, de même que les connectifs palléo-pédieux; les connectifs cérébro-pédieux sont beaucoup moins épais. Les ganglions pédieux sont sensiblement piriformes et ne ressemblent pas à ceux qu'a dessinés M. de Lacaze-Duthiers dans le Cyclostoine; ils sont en relation, vers leur tiers postérieur, par une très courte et très large commissure. Ils donnent naissance à de nombreux nerfs pédieux; parmi ces nerfs, il faut en signaler deux plus importants (un pour chaque ganglion) qui se rendent au lobe antérieur du pied, sous le mufle. Les ganglions pédieux accessoires de la Littorine font défaut dans cette famille.

Les ganglions sus-intestinal et sous-intestinal ont la même position et les mômes dimensions que ceux de la Littorine. Le ganglion sus-intestinal donne naissance à deux nerfs. Le nerf antérieur est de beaucoup le plus fort; il se divise en quatre branches dont les trois postérieures se rendent à une saillie filiforme du poumon, saillie que l'on doit considérer comme la fausse branchie et peut-être comme un reste de la branchie atrophiée; la branche antérieure va s'anastomoser avec le nerf palléal gauche issu du ganglion palléal gauche. L'autre nerf du ganglion innerve en arrière les parois du manteau.

L'innervation de la partie droite du corps oflre plus d'intérêt et présente quelques particularités. On voit en clfet partir du ganglion pédieux droit, à la môme place que dans la Littorine et le Cyclostome, un nerf assez fort qui se dirige à droite et en arrière, envoie deux branches aux parois du corps, et vient s'anastomoser directement avec le grand nerf palléal droit issu du ganglion sous-intestinal. En outre, on voit naître du connectif palléo-pédieux droit un nerf plus grôle et moins j)rofond qui envoie d'abord une branche d'anastomose au nerf précédent [k une faible distance du point où celui-ci se confond avec le grand nerf palléal droit), puis se continue en arrière, passe au-dessus du grand nerf palléal droit et se dirige vers le manteau. Le ganglion sous-intestinal donne naissance à deux nerfs; on connaît déjà le grand nerf palléal

droit, l'autre se rend au pénis dorsal. Dans l'animal qui nous occupe, et probablement dans le Cyclostome, le pénis est innervé par le ganglion sous-intestinal, ce qui lui donne une tout autre signification morphologique qu'a celui desNéritidés.

J'aurai terminé cette description ra|)ide du système nerveux en disant quelques mots des ganglions viscéraux, qui sont inclus dans l'anse viscérale formée en arrière par la commissure croisée. Il y en a deux comme chez le Cyclostome, un grand et un petit situé comme de coutume, à gauche du grand. Le ganglion droit sert d'origine a trois nerfs : un nerf recto-génital, un grand nerf viscéral qui pénètre dans le tortillon et émet d'abord une branche recto-génitale, enfin le nerf de l'organe de Bojanus. Quant au ganglion gauche, il n'émet qu'un nerf très rameux qui se distribue essentiellement sur les parois du péricarde, comme dans le Cyclostome.

Historique et conclusions. — Berkeley (10), Garner (18), Claparède (46) , de Lacaze-Duthiers (64) , Jhering (80) , et Simroth (95), ont étudié le système nerveux du Cyclostoma elegans.

Berkeley indique les origines de la commissure croisée, dans un dessin très superficiel. Garner se borne à rapprocher le système nerveux du Cyclostome de celui des Troques. Le travail de Claparède n'ajoute à celui de Berkeley que la description des ganglions pédieux et des otocystes; les relations réelles du nerf acoustique ne sont pas signalées.

Au contraire, M. de Lacaze-Duthiers indique exactement les relations du nerf acoustique , et représente le système nerveux tout entier avec les deux anastomoses pallôales. C'est le premier système nerveux complet de Prosobranche qui ait été représenté après celui du Vermel.

Jhering donne une description moins complète et partiellement inexacte. Il ne signale pas les importantes anastomoses palléales, et indique seulement un ganglion tentaculaire. Il fait naître à tort un nerf palléal du ganglion palléal droit. Sa description des nerfs est assez complète, mais elle ne fait pas mention du nerf pénial.

114 IS.-L. BOVl^lER.

Simroth renvoie à la description et aux dessins de M. de Lacaze-Duthiers.

Le système nerveux des Cyclostomidés reproduit, jusque dans ses détails, celui des Littorinidés. Il s'éloigne toutefois davantage du système nerveux des Rhipidoglosses chiastoneures par la disparition des ganglions pédieux accessoires et l'importance plus grande de l'anastomose palléale droite, déjà fort rapprochée du ganglion sous-intestinal, ce qui est un pas déplus du côté de la zygoneurie. Mais l'identité presque complète des deux types se montre dans un détail frappant, Toriginede la branche anastomolique droite à la base même du connectif palléo-pédieux. Les otocystes et les otolithes sont les mômes et ont la même position dans les deux familles, le ruban radulaire est très long, moins pourtant chez les Cyclostomes que chez les Littorines,et dans les deux genres, la reptation est la même et tout à fait particulière, en ce sens que chaque moitié du pied agit alternativement. L'opercule des Gycloslomes ressemble beaucoup à celui des Littorines, mais il est calcaire au lieu d'être corné ; cette différence n'a aucune valeur, si l'on songe que les Cremnoconchus sont des Littorinidés dont l'opercule devient parfois calcaire. Le pénis est différent dans les deux familles ; il est latéral et innervé par les ganglions pédieux chez les Littorines, dorsal et innervé par le ganglion sous-intestinal chez les Cyclostomidés. Mais les caractères tirés de la position du pénis ont toujours fort peu de valeur, en raison des déplacements considérables que cet organe peut subir dans l'ordre des Prosobranches. On n'attachera pas nlus d'importance au caractère tiré de la disparition de la branchie, et l'on pourra considérer les Cremnoconchus, qui vivent sur les rochers mouillés par des eaux douces, dans l'Inde, comme des Littorinidés offrant un passage

naturel aux Cvcloslomidés.

Ainsi, les Cyclostomidés se présentent a nous comme les ïénioglosses les plus voisins des Littoriindès.Ow peut les considérer comme un rameau indépendant détache de celte dernière famille, de môme que les Paludinidés forment un

rameau indépendant détaché des Rhipidoglosses chiastoneures à une seule branchie. Ils n'ont, par suite, aucune relation directe avec les Paludinidés. Les Cyclostomidés apparaissent dans la craie moyenne. Le rameau des Cyclostomidés ne paraît comprendre que cette famille.

PLANAXIDÉS.

J'ai étudié succinctement le système nerveux du Planaxis sxdcatus Born. Le système nerveux ressemble presque complètement à celui de la Littorine, seulement les ganglions palléaux sont en contact avec les ganglions cérébroïdes, et le ganglion sous-intestinal n'est séparé que par un étranglement du ganglion palléal gauche. Le ganglion sus-intestinal occupe la même place que dans les Littorines. Les ganglions cérébroïdes sont réunis par une courte commissure, et les ganghons pédieux, presque identiques à ceux des Littorines, sont pourvus chacun de deux ganglions accessoires. Les otocystes, appuyées contre le bord postérieur des ganglions pédieux, renferment une seule otolithe. Les deux nerfs palléaux droits s'anastomosent très loin dans les parois du corps.

Les Planaxidés sont rangés par Troschel dans les Cérithidés, d après leur radule. Mais le ruban radulaire a une longueur qui ne permet en rien de le comparer au court ruban des Cérithes ; c'est un ruban de Littorine. Les otocystes, les ganglions pédieux accessoires, appartiennent aussi aux Littorines, et l'on pourra considérer les Planaxis comme des Littorines légèrement siphonées. Ils se séparent en effet des Littorines à l'époque tertiaire.

HYDROBUDÉS (fig. 18).

J'ai étudié dans cette famille la petite Bythinia tentaculata Linn. que j'ai recueillie en abondance dans la Seine, à Charenton, parmi les Paludines, les Néritines et les Valvées.

Les Bythinies ont, à droite, une expansion latérale des téguments qui correspond aux expansions latérales de la

116 K.-L. BOUVIKR.

Paludine et des Ainpullaires. Un bourrelet dorsal droit vient se terminer sur cetle expansion. Les yeux sont sur une saillie basilaire du tentacule. Le pénis, dorsal comme chez les Cyclostomidés, est bifide et fort développé.

Je n'ai étudié que les traits généraux du système nerveux de la Bythinie. Les ganglions cérébroïdes (G) sont piriformes, réunis du coté large par une courte et épaisse commissure ; ils se terminent en avant par une pointe faisant corps avec les ganglions cérébroïdes, et correspondant à la saillie labiale rentrée dans les ganglions. C'est là qu'ont leur origine les quatre nerfs labio-proboscidiens de la Bylhinie, ainsi que le connectif buccal (k) qui atteint la masse buccale en avant et revient aboutir en arrière aux ganglions buccaux, après avoir passé sous les muscles superficiels de la niasse buccale. Le nerf tentaculaire (/) a son origine sur la face externe des ganglions ; il est tout l\ fait indépendant du nerf optique (f).

Le caractère essentiel du système nerveux de la Bythinie est le rapprochement considérable des centres supérieurs et latéraux. A droite sont en contact presque intime, le ganglion cérébroïde, le ganglion palléal droit (Crf) et le ganglion sus-intestinal (S;>). A gauche, le ganglion palléal (Cg) se rattache par un très court et très épais connectif au ganglion cérébroïde; mais le ganglion sous-intestinal (Sft) offre des relations intimes avec le ganglion palléal gauche. Dans son trajet, la commissure viscérale croisée ne formera, par conséquent, que le ganglion viscéral, situé au fond de la cavité palléale, sur l'œsophage. Les deux branches de la commissure, la branche sus-intestinale (h) et la branche sous-intestinale (A'), se dirigent très peu obliquement en arrière: la première, de droile à gauche, pin -dessus l'œsophage; la seconde, de gauche à droite, par-dessous. Le nerf palléal droit principal (m) se détache du ganglion sous-intesliiial, passe sons le tube digestif, vX va se ramifier à droite dans le manteau ; avant d'atteindre celui-ci, il s'anastomose avec un nerf (z) issu du connectif palléo-pédieux et qui envoie une branche assez importante aux parois du corps. Le nerf bran-

chial (bi) a son origine dans le ganglion sus-inteslinal, passe obliquement sur l'œsophage, et envoie son tronc principal dans la fausse branchie qui forme un bourrelet épais et très saillant à la base de la branchie. Du ganglion palléal gauche part un nerf palléal (m) important, qui innerve le bord du manteau à gauche; il a d'abord une direction très nettement récurrente, passe sous le nerf branchial au moment où celui-ci atteint les parois du corps, puis revient en avant dans le bord du manteau. Je n'ai pu mettre à découvert son anastomose avec le nerf branchial.

Je n'ai pas trouvé davantage le nerf du pénis; mais on peut croire, par la position de l'organe, qu'il reçoit un nerf de la branche sous-intestinale de la commissure viscérale, c'està-dire du ganglion sous-intestinal. Les ganglions pédieux (P) sont assez rapprochés des ganglions cérébroïdes ; les connectifs qui s'y rendent des ganglions cérébroïdes et palléaux sont courts et très épais. Les connectifs cérébro-pédieux {ki) paraissent former en leur milieu un renflement ganglionnaire. Les ganglions pédieux sont ovoïdes et réunis à leur extrémité postérieure par une commissure très courte, mais très nette. Leur volume est relativement considérable ; à son extrémité antérieure rétrécie, chaque ganglion présente un léger étranglement, indiquant un reste de ganglion pédieux accessoire (Pi). Il y a, d'ailleurs, un second ganglion pédieux «accessoire (Pj), celui-ci très développé, et rattaché au ganglion correspondant par un connectif très net. Les nerfs pédieux ont presque tous leur orighie dans ce ganglion accessoire et dans celui indiqué par l'étranglement.

Les otocystes (o) sont situées en dehors des ganglions pédieux. Elles sont très petites, et renferment une seule otolithe qui se casse presque naturellement en plusieurs fragments dans la plupart des préparations. Je n'ai pu suivre dans toute sa longueur le nerf acoustique.

Uhtoriqm et conchmona. — Simrolh (95) et Sarrasin (99) ont étudié la même année (1882) le système nerveux de la B. tentaculata .

Simroth fait remarquer, avec beaucoup de raison, que le système nerveux de la Bythinie ressemble à celui des Mélaniidés; il a d'ailleurs une commissure croisée comme celui des Cyclostomes. Simroth n'en dit pas davantage, et ce n'est pas suffisant, car le système nerveux des Mélanies n'est connu que par les travaux incomplets de Jhering (80). Sarrasin parle incidemment du système nerveux dans un travail fort intéressant sur l'embryogénie de la Bythinie. Il n'a pu, dit-il, étudier le système nerveux de l'adulte que par coupes, et il serait arrivé, à coup sûr, à des résultats plus exacts en se servant de la simple dissection, qui est très facile chez la Bythinie. 11 décrit exactement les rapports des centres antérieurs, quoiqu'il ne sépare pas suffisamment les ganglions palléaux des centres cérébroïdes. Il a bien suivi la branche sous-intestinale de la commissure viscérale jusqu'au ganglion viscéral ; mais il n'a pas réussi à mettre en évidence la branche sus-intestinale de la commissure.

Sarrasin ne décrit aucun nerf; il ne parle pas des otocystes ; il signale toutefois le ganglion pédieux accessoire. Ses figures valent beaucoup moins que le texte.

Je n'ai pas étudié les Truncatellidés ; mais ils se relient si étroitement aux Hydrobiidés, que leur bibliographie trouvera naturellement sa place ici. Ils ont été étudiés par M. Ed. Perrier (92, 94) et par M. Vayssière (112). M. Perrier a dessiné, par transparence, le système nerveux de la Truncatelle en indiquant la disposition de la commissure croisée et celle des centres antérieurs. C'est un système nerveux de Bythinie avec une condensation moins grande des centres antérieurs et deux forts ganglions pédieux accessoires. M. Vayssière a repris ensuite Tétude du système nerveux dans son travail sur l'organisation de la Truncatelle. 11 a décrit la plupart des nerfs principaux de l'animal, et notamment le nerf auditif avec la grosse otolithe des otocystes. Il n'a pas signalé les anastomoses palléales. M. Vayssière ne parait pas accorder une grande importance à la chiastoneurie, car il ne la signale nulle part; bien plus, en parlant du ganglion viscéral, il dit

qu' a il est relié aux autres au moyen de deux nerfs très longs et assez forts, placés un de chaque côté et formant une sorte de commissure viscérale ». C'est très certainement un oubli de l'auteur qui a si bien étudié le système nerveux des Opisthobranches ; car dans une note placée à la fin de son travail, il dit être « en parfait accord sur le nombre et la disposition des centres nerveux avec le savant professeur du Muséum i>, M. Ed. Perrier.

Une discussion a été jusqu'ici longuement agitée au sujet des otolithes de la Bythinie. Moquin-Tandon (34) en décrit quatre dans la Bythinia Fernissina. A. Schmidt (39) n'en a trouvé qu'une dans la B. tentaculata ; il a étudié une autre espèce que Moquin-Tandon, mais il fait remarquer que la B. Fernissina est une Hydrobie, et que, dans quatre espèces d'Hydrobies et chez les Lithoglyphus, il n'a trouvé qu'une seule otolithe. S'emparant de cette discussion, Simroth (75) conclut que les otolithes ne peuvent avoir aucune valeur au point de vue systématique. Je crois que Simroth exagère dans un sens, comme exagèrent dans un sens opposé A. Schmidt, Macdonald (42, 52) et Jhering (73), et pour me restreindre au cas litigieux, je dirai que Moquin-Tandon a commis une erreur bien excusable, si l'on tient compte de Textrôme fragilité de l'otolithe unique des Bythinies.

Les Bythinies appartiennent sans doute à un rameau détaché des Littorinidés, indépendant du rameau formé par les Cyclostomidés. Toutefois, elles offrent dans leur système nerveux un degré de concentration qui exige un intermédiaire entre les Littorinidés et les Hydrobiidés. Cet intermédiaire est fourni tout naturellement par les Rissoïdés dont l'organisation interne devra presque certainement être intermédiaire entre celle des deux familles, bien que le pénis des Rissoïdés soit, à quelque différence près, le même que celui des Littorinidés. Ce que l'on sait des caractères extérieurs est parfaitement en accord avec les relations que je veux établir. Les Littorinidés sont marins et apparaissent dans le Trias, d'après Hœrnes ; les Rissoïdés sont aussi marins et apparaissent dans

le Jurassique inférieur, d'après le même auteur. Les Hydrobia, qui habitent les eaux saumâtres, seraient de la même époque (Hœrnes), et les Bythinies, qui habitent les eaux douces, n'apparaîtraient que dans le Jurassique supérieur.

Si, comme le dit Ad. Schmidt, les Aciculidés ont une seule ololithe, ils se placent naturellement à la suite des Hydrobiidés et constituent les représentants terrestres de ce rameau. La ressemblance des Aciculidés avec certains Hydrobiidés est telle que les Tricula, espèces fluviatiles, ne sont rangées parmi les Hydrobiidés qu'en raison de leur genre de vie et sont, à vrai dire, des Aciculidés fluviatiles. D'ailleurs, les Aciculidés se rapprochent des Hydrobiidés par leur pénis, et s'il est vrai, comme le dit M. P. Fischer (103), que les Aciculidés aient des otolithes multiples, on pourrait peut-être ne pas accorder une grande importance à un caractère qui off*re des variations énormes dans le seul genre Melania. D'ailleurs, les Aciculidés n'apparaissent qu'à l'époque éocèue. Ainsi les Hydrobiidés forment un rameau détaché des Littorinidés, rameau dont les articles successifs sont, autant qu'on en peut juger :

V Les Rissdidés marins et apparaissant dans le Jurassique inférieur ;

2" Les Hydrobia saumâtres et apparaissant dans le Jurassique inférieur ;

3*' Les Bythinks d'eau douce et apparaissant dans le Jurassique supérieur ;

4"* Les Aciculidés terrestres et apparaissant dans TÉocène.

Quant aux Truncatellidés, ils formeraient un rameau détaché des Hydrobia^ et leurs premiers représentants apparaissent dans l'Éocène. M. Fischer fait remarquer qu'il faudra rapprocher les Truncatellidés des Hydrobia, si l'on arrive a mettre fin à la question en litige sur la respiration des Truncatellidés, en montrant qu'elles ont une branchie. Or la démonstration a été donnée par M. Vayssière (112), et rien n'empêche aujourd'hui le rapprochement. Les représentants terrestres de la famille sont les Geomelania.

VALVATIDÉS.

J*ai recueilli dans la Seine, au-dessus de Charenton, un certain nonnbre d'individus de la Valvata piscinalis Millier. Je n'ai pu les étudier que très insuffisannnnent, et je compte reprendre bientôt une étude qui m'a déjà conduit à des résultats appréciables.

Les ganglions cérébroïdes sont très gros, piriformes, de couleur blanche ; ils se continuent par leur extrémité la plus étroite dans la commissure cérébroïde relativement longue et grêle, située en arrière de la masse buccale. Ils émettent un Tort nerf tentaculaire qui paraît former un ganglion piriforme à sa base. Les ganglions cérébroïdes sont intimement confondus îivec les ganglions palléaux ; un étranglement peu profond permet à peine de distinguer les deux masses ganglionnaires. Le ganglion sus-intestinal doit être réuni dans une même masse ganglionnaire avec le ganglion palléal droit, car on voit partir de l'extrémité postérieure de cette masse deux nerfs importants qui passent en écharpe sur l'œsophage et se dirigent de droite à gauche et un peu d'avant en arrière. Les deux nerfs ont une direction presque parallèle jusqu'à la base du manteau, à gauche ; là, ils divergent : le nerf antérieur pénètre dans la branchie bipectinée qui fait saillie au dehors quand l'animal est vivant et que Geoffroy Saint- Hilaire a appelée le plumet; ce nerf envoie en outre un rameau en avant de la branchie. Le nerf postérieur doit correspondre à la branche sus intestinale de la commissure viscérale.

Le ganglion palléal gauche envoie un nerf à gauche, dans le bord du manteau, et se prolonge inférieurement dans un gros nerf qui passe obliquement d'avant en arrière et de gauche à droite sous l'œsophage ; ce nerf se prolonge essentiellement dans un gros nerf palléal droit, mais envoie aussi en arrière une branche récurrente. Le nerf palléal droit émet un rameau pour le filet tentaculiforme qui se trouve à

droite sur le bord du manteau. Je n'ai pas vu de ganglion sur le trajet du nerf sous-intestinal, et je pense, par conséquent, que le ganglion sous-intestinal est confondu avec le ganglion palléal gauche, ou fait défaut comme chez les Turbonidés, Trochidés, Paludinidés et Cyclophoridés. Ce nerf correspond évidemment a la branche sous-intestinale de la commissure viscérale, comme le nerf sus-intestinal postérieur correspond à la branche sus-intestinale. Il m'a été impossible jusqu'ici de suivre les deux branches en arrière jusque dans un ganglion viscéral; mais on peut néanmoins conclure des observations précédentes que les Valvées sont chiastoneures et n'offrent aucune analogie directe avec les Néritines. Elles sont probablement aussi dialyneures, mais il est presque impossible de trouver par la dissection les anastomoses palléales droite et gauche.

Les ganglions pédieux sont énormes et visibles dès qu'on a enlevé la masse buccale ; ils sont ovoïdes et un peu plus larges en avant qu'en arrière où ils se continuent avec les deux longs connectifs latéraux qui les rattachent de chaque côté il la masse ganglionnaire cérébro-palléale. Le connectif palléo-pédieux est deux fois aussi fort au moins que le connectif cérébro-pédieux. Les ganglions pédieux sont en relation par une commissure extrêmement courte, mais très large ; elle occupe à peu près les deux tiers de leur longueur. Les nerfs pédieux ont leur origine sur le bord antérieur des ganglions, l'un d'eux se fait remarquer par son diamètre important. Les otocysles sont très grosses et en contact avec le bord postérieur des ganglions pédieux ; elles sont unies par un épais Iractus fibreux qui se trouve du reste dans beaucoup de formes voisines. D'après Jhering, lesotocystes renferment de nombreuses otolithes.

Les ganglions buccaux sont situés sous la masse buccaie et unis par une commissure fort courte et très épaisse. Ils se rattachent aux ganglions cérébroïdes par de longs et fins connectifs.

Historique et conclusions. — Jhering (80, 84 ) et Simroth (95)

ont étudié le système nerveux de la Valvata piscinalis. Jhering attribue aux Valvées un système nerveux orthoneure de Néritine et d'Ampullaire. Son erreur a pour origine la position et la grosseur des otocystes qu'il a prises sans doute pour les ganglions palléaux, confondant avec la branche sous-intestinale de la commissure de TAmpullaire le cordon fibreux qui les réunit. Du reste, il n'a vu aucun des nerfs que j'ai signalés et, par conséquent, il ne pouvait être mis sur la trace de la chiastoneurie. Simroth a beaucoup mieux entrevu la vérité. Il décrit exactement les deux masses cérébropalléaies, et place exactement dans la droite le ganglion susintestinal, dans la gauche, le ganglion sous-intestinal. Il n'a eu que de vagues indices sur le reste du système nerveux, à l'exceplion des ganglions pédieux qu'il décrit exactement dans leurs relations multiples.

La morphologie des Valvées est restée jusqu'ici aussi inexacte que possible, grâce a une observation beaucoup trop superficielle de l'animal. Pour Jhering, les Valvées auraient deux branchies comme les Haliotides, une branchie gauche libre à la pointe et bipectinée et une branchie droite complètement libre, mais sans feuillets branchiaux ; M. Fischer (103) considère le plumet bipectiné comme la branchie normale et dit, en parlant du filet tentaculiforme droit, que peut-être il représente la branchie accessoire ou fausse branchie des Pectinibranches. On se demande dès lors si la Valvée n'est pas plutôt un Aspidobranche qu'un Pectinibranche, et Simroth conclut de ses observations que les Valvées occupent une place tout à fait à part dans le groupe des Prosobranches.

En fait, l'innervation du plumet par le ganglion sus-intestinal lui donne, comme sa position et sa structure, la valeur d'une branchie bipectinée jouant en outre très probablement le rôle de fausse branchie. 11 est impossible de donner au filet tentaculiforme droit la valeur d'une fausse branchie de Pectinibranche, car jamais la fausse branchie n'est placée dans ce groupe à droite de la branchie. Il serait morphologi-

124 E.-L. BOIJTIBR.

quement plus exact de lui attribuer la valeur d'une branchie ou d'une fausse branchie droite correspondant aux organes du même côté chez les Haliotides, mais je pense qu'il est plus naturel de voir dans ce filet un appendice allongé, comme en portent à droite et à gauche les Olividés, sur le bord du manteau. Malgré leur branchie d'Aspidobranche les Valvées ont un système nerveux et une organisation de Pectinibranche, mais c'est à tort que j'avais cru leur trouver une branchie monopectinée ; elles n'offrent pas la moindre analogie avec les Néritidés et diffèrent des Ampullaires par tous les caractères organiques importants.

Le système nerveux des Valvées est presque absolument identique à celui des Bythinies, il n'en est certainement pas de plus voisin dans toutes les formes étudiées jusqu'ici. Même séparation des centres cérébroides, même réunion des centres palléaux, cérébroides et viscéraux antérieurs, même position des ganglions pédieux et des otocystes; toutefois les Valvées se rapprochent davantage des formes plus modifiées par l'agglomération plus grande des centres nerveux. Ainsi les ganglions pédieux accessoires des Littorines et des Truncatelles, le ganglion accessoire unique des Bythinies ont disparu ; en outre, la masse cérébro-palléale est beaucoup plus intimement confondue, à droite avec le ganglion sus-inttstinal, à gauche avec le ganglion sous-intestinal. Les Valvées montrent, d'ailleurs, l'infériorité de leur organisation par la présence d'une branchie bi[)ectinée. Elles ont en outre plusieurs otolilhes, et la Bythinie n'en a qu'une ; mais on sait que, dans le genre Melania, les mêmes différences peuvent se produire. Quant à l'hermaphroditisme des Valvées, on doit le considérer, avec la branchie bipectinée, comme un effet d'atavisme localisé dans cette petite famille et il ne pourrait à lui seul infirmer la valeur des affinités que nous venons de signaler. C'est Moquin-Tandon (34) qui a signalé la réunion des sexes dans les Valvées ; elle demande à être vérifiée par une étude anatomique sérieuse.

Les Valvées offrent aussi des relations importantes avec les

Rissoïdés, et les Rissoa ont comme elles un filet tentaculilbrmc au bord droit du manteau.

MÉLANUDÉS (fig. 24 el 25).

J'ai étudié dans cette famille très intéressante les trois genres Melania, Faunus (Pyrena) et Melanopsis; tous les échantillons dont je me suis servi sortaient des collections du Muséum.

Melania. — J'ai étudié cinq espèces dans cette famille : M. costata Quoy et Gaymard^ifcT. filocarinata Montf., M. amarula Lam., M. tubercidata Mûlleretilf. asperata Lam.

Le système nerveux des Mélanies ressemble beaucoup à celui du Cerithiiim vtUgaiurn que je décrirai plus loin, et tous les centres nerveux, chez la M. costata au moins, présentent les mômes relations que dans cette Cérithe. Je me bornerai, par conséquent, k relever les particularités les plus intéressantes du système nerveux, en commençant par la M. costata (%. 24).

Les ganglions cérébroïdes sont recouverts par une enveloppe assez épaisse de tissu conjonctif qu'on doit enlever avec précaution pour isoler les centres. Les ganglions cérébroïdes (G) donnent naissance, de dehors en dedans et sur leur bord antérieur, aux quatre nerfs suivants : 4" un fort nerf labial (/>i) qui correspond virtuellement à deux nerfs confondus à leur base, puisqu'il se divise presque immédiatement en deux grosses branches labiales ; ce nerf n'envoie guère qu'un ou deux minces filets aux parois du mufle ; 2** un nerf proboscidien plus grôle (/?«) qui émet quelques branches labiales; i:^ le connectif buccal {k) qui pénètre en avant dans la masse buccale et revient en arrière dans les ganglions buccaux en passant sous les musrles superficiels de la masse buccale ; k sa base se détache des ganglions cérébroïdes un fin nerf proboscidien. Le nerf tentaculaire (/) et le nerf optique (f) ont la môme origine et la même distribution que dans les Cérithes. Les otocystes {o) sont situées contre le bord

postérieur des ganglions pédieux; elles renferment une grosse otolithe ronde à stries concentriques et radiales. Le nerf acoustique (o') est complètement libre pendant tout son trajet; il passe en dehors du gros connectif palléo-pédieux (A^s), puis entre les deux connectifs latéraux et atteint les ganglions cérébroïdes.

Les ganglions pédieux (P) et les ganglions buccaux offrent les mêmes rapports, et émettent à peu de chose près les mêmes nerfs que dans le Cerithium vtdgatum ; toutefois les ganglions pédieux sont un peu plus rapprochés des ganglions cérébroïdes. Le connectif cérébro-pédieux (Â*,) est beaucoup moins gros que le second connectif latéral.

La commissure viscérale croisée est très longue et n'offre rien de particulier. Sa branche sous-intestinale {h') se dirige presque directement en arrière parallèment au nerf columellaire (/) issu du ganglion sous-intestinal (Sb); elle émet extérieurement trois ou quatre branches nerveuses destinées au manteau et à la masse recto-génitale. A une grande distance du ganglion sous-intestinal, dans l'épaisseur des parois droites du corps, un fort nerf palléal droit {m') issu de ce ganglion s'anastomose directement avec un nerf palléal droit (z) moins important issu du ganglion palléal droit. Sur un individu, j'ai vu passer ce dernier nerf sous l'autre et se diriger en arrière sans s'anastomoser, il est probable que l'anastomose se fait alors indirectement par un rameau. Quoi qu'il en soit, la M. costata est très fortement dialyneure.

Les nerfs palléaux iimervent richement les bords du manteau et surtout leurs fortes saillies marginales ; celui de gauche {m)^ issu du ganglion palléal gauche, reçoit une branche anastomotique parfois visible par transparence à la base du manteau. Cette anastomose le met en relation, comme de coutume, avec le nerf branchial antérieur issu du ganglion sus-intestinal, qui émet d'ailleurs un autre nerf branchial plus fin. Trois nerfs branchiaux au moins se détachent de la commissure viscérale entre le ganglion susintestinal (S/>) et le ganglion viscéral. Tous les nerfs bran-

SYSTÈME XERTEn DES FROSOBRANCHES. 127

chiaux (bij b^y etc.» se ramifient aboodammeot, la plopari de leurs rameaux se terminent brusquement dans la fausse branchie, les autres se rendent à la branchie. La fausse branchie est filiforme et occup*" presque toute la longueur de la branchie. Le ganglion Tiscéral est situé à droite de Tœsophage, au-dessous de Forifice du rein, qui s'ouvre par une fente en boutonnière au fond de la cavité palléale. Son nerf principal se rend à Forgane de Bojanus, l'autre plonge dans les viscères du tortillon.

Les autres espèces de Mêlantes que j'ai étudiées ressemblent beaucoup à l'espèce précédente. Dans la Jf. tuberculata^ l'anastomose palléale droite est encore plus éloignée du ganglion sus-intestinal, les otocystes renferment une seule otolilhe ronde semblable à celle de la J/. costata. La fausse branchie est filiforme, presque aussi longue que la branchie, mais on peut déjà y voir à la loupe deux rangées de feuillets très irrégulièrement développés.

Dans la M. amarula, les centres antérieurs sont un peu moins intimement unis que dans les deux espèces précédentes. L'anastomose entre les deux nerfs palléaux droits est un peu moins éloignée des ganglions et se voit prescjue sans dissection ; les ganglions pédieux sont un peu plus éloignés des ganglions cérébroïdes. Les otocystes renferment une seule ololithe ronde.

Le bord du manteau n'est pas frangé de tubercules chez la M. filocarinata ; l'anastomose palléale droite se fait très loin dans les parois du corps et indirectement par une branche du nerf palléal issu du ganglion palléal droit. Les otocystes sont logées contre le bord postérieur des ganglions pédieux; elles renferment de très nombreuses otolithes rectangulaires, allongées et étroites; une otolithe est beaucoup plus grosse que les autres. Chez la M. asperata les nombreuses otolithes sont petites et peu allongées; les centres nerveux sont assez bien séparés.

Faimus. — La M. costata est souvent rangée parmi les FaunuSjje la laisse avec Reeve parmi les vraies Mélanies. Je

1^28 E.-L. BOUVIKR.

n'ai pu étudier dans ce genre que le Faunus atcr Linn., le type du groupe d'ailleurs.

Je n'ai rien à dire de bien particulier sur le système nerveux de cette espèce : il est dialyneure de la même manière que celui de la M. fUocarinata et les otocystes renferment aussi de très nombreuses otolithes rectangulaires courtes et a côté un peu convexe. Je ne crois pas qu'il y ait beaucoup de raisons pour séparer la M. filocarinala des Faunus.

Melanopsis (fig. 25). — La branchie et la fausse branchie du Melanopsis Dufourei Férussac ressemblent à celles des Mélanies, mais leur système nerveux est fort différent. Les ganglions cérébroïdes (C) sont unis par une longue commissure et en relation avec les ganglions palléaux par des connectifs peu épais, de longueur médiocre et un peu plus courts a droite qu'a gauche. Les connectifs latéraux sont longs, le conneclif antérieur ou cérébro-pédieux est fort grêle. Les ganglions pédieux (P) sont à la naissance du pied el mis en relation par une courte commissure pédieuse. Les otocystes (o) sont un peu en arrière des ganglions et renferment de nombreuses otolithes rectangulaires ayant des dimensions extrêmement variables. Dans une même otocyste on trouve de nombreuses otolithes allongées, à peine distinctes, puis de très grosses otolithes rectangulaires et courtes, un peu arrondies sur leurs faces. Entre ces deux extrêmes se trouvent en même temps tous les intermédiaires.

Le ganglion palléal gauche (C^) est fusiforme et peu développé, il émet la branche sous-intestinale {h') de la commissure viscérale, celle-ci forme le ganglion sous-intestinal (S b) assez loin, à droite de l'œsophage. Le ganglion sous-intestinal est en relation directe avee le ganglion palléal droit par un connectif de la zygoneurie (:) qui correspond à un nerf palléal droit issu du ganglion palléal droit el passant par le ganglion sous-intestinal avant de se rendre au manteau. Par conséquent, on ne voit aucun nerf palléal se rendre directement au manteau à partir du ganglion palléal droit, et le nerf palléal droit, qui est simple, a son origine apparente dans le

SYSTÉ3JE iNEnVEUX DES PROSOBRANCHES. 129

ganglion sous-inteslinal. Les Mélanopsis sont zygoneures, les Mélanies et les Faunes sont dialyneures; on verra des différences semblables s'établir, mais avec beaucoup plus de transitions, dans la famille des Gérilhidés.

Il est inutile de décrire les autres parties du système nerveux, elles sont les mêmes que dans les Mélanies et les Faunes, et représentées d'ailleurs dans la figure 25. Je dirai seulement que les conduits salivaires des Faunes et des Mélanopsis traversent les colliers nerveux, et que les connectifs buccaux se comportent exactement comme ceux des Mélanies. Je résumerai cette description en disant que les Mélanopsis diffèrent des autres Mélaniidés connus, îpar la séparation des centres nerveux antérieurs (cérébroïdes, pédieux, palléaux, sousintestinal) et pcir l'existence d'une zygoneurie très nette.

Historique et conclusions. — A. Schmidt (39), Macdonald (42, 52) et Jhering (73) ont étudié les otocystes des Mélaniidés; Jhering (80) et Simroth (95) ont consacré quelques lignes seulement au système nerveux des Mélanies.

A. Schmidt a trouvé de nombreuses otolithes chez le Mélanopsis Dufoureiy le Mélanopsis acicularis et la Melania Hollandri. Il nous fournit lui-même des arguments contre l'importance excessive qu'il accorde aux otolithes. Nous y reviendrons. Macdonald range au contraire les Mélaniidés, dans sa classification des Gastéropodes, parmi les formes à une seule otolithe. Il ne connaissait pas les Mélanies à plusieurs otolithes, et cela suffit pour juger son système de classification. Jhering s'empare des deux avis différents qui précèdent, observe une seule otolithe dans la Melania interposita^ et malgré l'importance qu'il attribue aux pierres de l'oreille, est obligé de reconnaître que leur nombre (une ou plusieurs) varie avec les espèces dans cette famille.

Jhering n'a signalé, dans le système nerveux de la M. interposita, que les ganglions cérébroïdes, pédieux, palléaux et sus-intestinal. Il ne sait s'il doit ranger les Mélanies parmi les Orthoneuresou les Chiastoneures. Simroth a étudié VàMelania Hollandri et dit simplement que la commissure viscérale a la

dSO E.-L. BOUVIER.

torsion habituelle, et que les ganglions pédieux sont unis par une forte commissure. Il exagère beaucoup en affirmant que le cerveau est le môme que celui des Cyclostomes. Tous ces renseignements nous apprennent très peu, et je crois avoir comblé une forte lacune en étudiant cette famille.

La famille des Mélaniidés est une des plus mal établies dans tout le groupe des Prosobranches; elle est pour ainsi dire basée sur l'habitat des genres qui la composent : <c Les Melaniidœ étant des mollusques fluviatiles ou lacustres, dit M. P. Fischer (103), on doit, par conséquent, rejeter de cette famille tous les genres marins vivants ou fossiles qui en avaient été rapprochés d'après la forme de la coquille. :» Ce procédé de classification est commode pour l'étude, mais il n'est pas assez rigoureux. Les Mélaniidés renferment des formes d'eau saumâtre, les Hanlkenia et d'autres, et l'on se demande pourquoi ces Mollusques sont laissés dans la famille des Mélaniidés. Évidemment, on a soustrait des Mélaniidés et placé dans les Cérithidés toutes les formes franchement marines sans tenir compte des caractères tirés de la coquille. Il est impossible de donner un seul caractère morphologique externe qui permette de séparer les Mélanidés des Cérithidés ; les caractères tirés du siphon sont tout à fait illusoires, car le siphon est très court dans les Cérithidés. D'ailleurs certains Cérithidés comme les Bittiumy Lampaniay etc., ont un siphon rudimeotaire, et si l'on ne place qu'avec doute les ExelissUy Pterostomay etc., dans les Cérilhidés, c'est qu'ils sont dépourvus de siphon. En outre, certains Mélaniidés, tels que les Mélanopsis et les Typhobia, ont un siphon plus ou moins développé. Les caractères tirés du siphon n'ont pas plus de valeur que ceux tirés de l'habitat, la structure analomique des deux genres est essentiellement la même, et au point de vue des relations naturelles des êtres, il est impossible de séparer les deux familles. D'après toutes ces observations, on peut conclure que les Mélaniidés se rattachent étroitement aux Cérilhidés, aussi bien par leur organisation que par leurs caractères conchyliologiques. Par conséquent, je renvoie l'étude plus complète de

leurs affinités aux conclusions relatives à la famille suivante, celle des Cérithidés. Après avoir signalé les inconvénients d'une classification basée sur l'habitat et le siphon, dans deux familles où ces caractères sont fort mêlés, on doit reconnaître que la classification actuellement en vigueur offre des avantages pour Tétude, et surtout pour la géologie ; mais il ne faut lui reconnaître que cette valeur et signaler bien hautement les affinités étroites qui rattachent les Mélaniidés aux Cérithidés.

Je n'ai vu de pénis chez aucun des Mélaniidés que j'ai étudiés; pourtant M. Fischer signale un pénis en arrière des tentacules.

CÉRITHIDÉS (f]g. 26 à 34 et fig. 37 et 38).

La famille des Cérithidés nous offre tous les passages depuis la dialyneurie la plus franche jusqu'à la zygoneurie achevée. C'est d'ailleurs, h tous égards, une famille de transition. Certaines formes {Bittiumy Lampania, etc.,) ont un siphon rudimentaire, d'autres {ExelissUy Pterostomay etc.) en sont dépourvues. La fausse branchie est filiforme dans la plupart des Cérithidés, mais les Ccratoptilus ont une fausse branchie courte, très grosse, et franchement bipectinée. Le mufle, les tentacules, les franges marginales du manteau, les branchies subissent d'ailleurs des variations considérables au sein de cette famille. En raison même de son intérêt, j'ai voulu en faire une étude aussi complète que possible, étudiant tous les genres qui se trouvaient représentés par plusieurs échantillons dans les collections du Muséum. Le résultat le plus frappant de cette étude a été de montrer la formation pas à pas de la zygoneurie et de donner en faveur de cette formation des arguments qui convaincraient, j'en suis persuadé, les plus incrédules. Mes recherches s'étendent aux huit genres suivants, disposés probablement dans l'ordre indiqué par leurs affinités naturelles : Cerithium^ Tj/mpanoiomuSj Vertagus, PolamideSj Cerilhidea^ Telescopiunij PyrazuSj Ceratoplilus.

Cerithiain vulgatim ]Deshayes. — J'ai étudié dans le genre Ccrilhiuni les quatre espèces suivantes : Cerithium vulgatuni Desh., C. Mediterraneum Desh., C. erythronense Lamarck et la Cérithe chenille de Quoy et Gaymard. •

Une courte description du C. valgatum est nécessaire pour rintelligence du système nerveux de cette espèce (fig. 26,27 et 34). Le pied, très contracté chez les animaux conservés dans l'alcool, porte sur son lobe postérieur un opercule sensiblement ovalaire, brunâtre, corné, aminci sur les bords, avec des épaississements formant des courbes dont Torigine est en un point situé sur la base élargie de l'opercule. Le mufle est très court, faiblement échancré en avant. Il porte sur ses côtés et à sa base, de chaque côté, un court tentacule (t') dont l'épais renflement basilaire externe loge le globe oculaire à une faible distance du bord. Le bord antérieur du manteau est muni de fines franges saillantes en avant. Le siphon (Si) est très net, mais peu développé. La cavité branchiale formée par le manteau est profonde ; elle est tapissée à gauche, sur presque toute sa longueur, par la branchiemonopectinée (Br) dont les lamelles triangulaires et assez basses se prolongent en pointe saillante vers le bas, recouvrant plus ou moins la fausse branchie (br) filiforme et un peu recourbée en avant. Celle-ci occupe le bord inférieur de la branchie, sur toute sa longueur; elle est très étroite et garnie à sa surface de petites lamelles transversales très peu saillantes. En dessus, les lamelles branchiales paraissent se prolonger dans des bourrelets peu saillants (X) du manteau qui s'étendent transversalement jusqu'à l'anus. Ces bourrelets sont les éléments de la glande muqueuse, et le mucus filant et clair sécrété par celle-ci est si abondant qu'il rend la dissection très difficile au début, môme avec des animaux qui ont plus de vingt années d'alcool. A droite, le manteau porte en dedans, au-dessous de la glande, un long rectum (R) dont la pointe anale est saillante et libre, puis au-dessous un feuillet très grossi à l'époque de la reproduction, et qui correspond aux glandes annexes du conduit génital. Le rein s'ouvre, par une fente en boutonnière, au fond.

de la cavité branchiale. Le tortillon allongé n'offre rien de bien remarquable.

Le système nerveux comprend deux ganglions cérébroïdes, deux ganglions buccaux', deux ganglions pédieux, deux ganglions palléaux, un ganglion sus-intestinal, un ganglion sousintestinal et un ganglion viscéral. Il n'y a ni commissure labiale, ni ganglions labiaux.

Innervation. — La masse buccale est relativement grosse et s'étend en arrière assez loin de la région des tentacules; elle reçoit les conduits de glandes salivaires assez distinctes; ces conduits traversent les colliers nerveux. Les glandes salivaires sont en grappe.

Les ganglions cérébroïdes (C) sont situés sur l'œsophage, derrière la masse buccale et à peine séparés l'un de l'autre par un profond étranglement. Ils sont piriformes, réunis par leur base et la pointe dirigée en dehors et en avant. Les nerfs suivants ont leur origine sur le bord antérieur des ganglions et comprennent, de dedans en dehors : un nerf proboscidien (/>i) qui se ramifie bientôt dans les parois latérales et supérieures du mufle, et dont les filets nerveux terminaux se perdent dans les lèvres; deux autres nerfs (p^yp^) plus spécialement labiaux, bien qu'ils envoient quelques fins rameaux aux parois inférieures du mufle ; leur ramification dans les lèvres est excessiyement riche. Entre ces deux nerfs est l'origine du connectif buccal (k).

Sur la face supérieure des ganglions cérébroïdes ont leur origine, presque au même point, le nerf tentaculaire, le nerf optique et le nerf acoustique. Le nerf tentaculaire {t) est au moins aussi gros que les nerfs proboscidiens, il envoie de nombreux rameaux dans les muscles du tentacule. Le nerf optique (/") est loin d'être aussi fin que chez les autres Prosobranches, il présente en outre cette anomalie très frappante d'envoyer des filets nerveux au renflement basilaire des tentacules ; il se termine dans les yeux. Après avoir traversé une partie des ganglions cérébroïdes, le nerf acoustique (o') descend entre les connectifs cérébro-pédieux (Ai) et

134 E.-L. BOIJTIER.

palléo-pédieux (/i:.); il se termine dans les olocystes (o) situées à l'extrémité postérieure des ganglions pédieux. Deux ou trois fins nerfs vont se distribuer dans le gros muscle rétracteur de la masse buccale.

Les ganglions pédieux (P) sont situés sur la sole pédieuse, à l'angle formé par le mufle et le pied. Une commissure épaisse, courte mais nette, les réunit en arrière. Ils se rattachent Tua et Fautre, par deux connectifs médiocrement longs, aux ganglions cérébroïdes et palléaux. Le connectif cérébro-pédieux est toujours le moins épais, il naît sur le bord inférieur des ganglions cérébroïdes immédiatement en avant du connectif cérébro-palléal et se rattache au bord externe et postérieur des ganglions pédieux. Le connectif palléo-pédieux a son origine sur le bord interne et antérieur du ganglion palléal, pour le côté gauche, à droite il continue en avant le ganglion palléal fusiforme ; ce connectif aboutit au bord postérieur des ganglions pédieux. Les nerfs pédieux les plus importants se détachent et s'enfoncent dans le pied, à l'extrémité antérieure des ganglions pédieux; deux sont plus forts et plus puissants que les autres. Jamais les ganglions ne se prolongent dans les nerfs, ils sont toujours parfaitement limités. Trois ou quatre nerfs pédieux moins importants ont leur origine sur les côtés et sur la face interne des ganglions pédieux.

L'étude des nerfs palléaux est beaucoup plus intéressante.

A gauche, le manteau reçoit un nerf puissant (m) du ganglion palléal gauche. Dès qu'il a traversé les parois du corps et atteint le manteau, ce nerf envoie un filament grêle au bourrelet inférieur du manteau, puis une anastomose (zt) au nerf branchial antérieur (bi) issu du ganglion sus-intestinal. Cette anastomose est importante à signaler. Ensuite, une forte branche se rend au siphon et des branches nombreuses se distribuent au bord du manteau, formant un plexus assez délicat dont les parties extrêmes se continuent avec le plexus formé aux dépens du nerf palléal droit.

A droite, il y a deux nerfs palléaux qui prennent leur origine, l'un (za) sur le bord interne du ganglion palléal droit

SYSTÈME NERVEUX DES PROSOBRANCHES. d85

(Cfl?), l'autre (m) à rexlrémilé du ganglion sous-intestinal. Le premier se comporte comme une commissure et se confond avec le second, un peu avant qu'il ait atteint les parois droites du corps. C'est là le caractère essentiel des systèmes nerveux dialyneures, et celte anastomose correspond à celle que j'ai signalée ci-dessus à gauche. Réunis en un seul, les deux nerfs palléaux forment un tronc commun qui pénètre dans la paroi du corps et se bifurque. La branche antérieure, la plus forte, innerve richement le bord antérieur du manteau et, très longue, s'en va, jusqu'au côté gauche du corps, s'anastomoser par un plexus avec le nerf palléal gauche et innerver la partie antérieure de la glande muqueuse. La branche postérieure se bifurque à son tour ; le rameau antérieur passe sous le rectum et innerve les parties du manteau qui avoisinent l'extrémité la plus avancée de la glande à mucus; l'autre rameau envoie quelques filets nerveux au rectum et au feuillet génital.

Le ganglion palléal gauche (G^) se rattache, par un court et épais connectif, au bord inféro- postérieur du ganglion cérébroïde gauche. A l'endroit où ce connectif atteint le ganglion palléal, il envoie aux parois gauches du corps un nerf pariétal (^i) très ramifié; un ou deux filets pariétaux se détiachent aussi du nerf palléal gauche, au voisinage de son origine. Le ganglion palléal gauche n'est séparé que par un étranglement du ganglion sous-intestinal (Sb). Le ganglion palléal droit est en relation avec le bord inférieur et postérieur du ganglion cérébroïde droit par un très large et très court connectif. Ce ganglion est longuement fusiforme, un peu arqué ; il se continue en avant dans le connectif palléopédieux, en arrière et à gauche dans la branche sus-intestinale (h) de la commissure viscérale. On trouve aussi à droite deux nerfs pariétaux, l'un (rfi) se détache du nerf palléal issu du ganglion palléal droit, l'autre (di) de l'extrémité postérieure du ganglion sous-inteslinal. L'origine du nerf columellaire (/) parait anormale chez les Cérithidés ; il naît en effet du bord externe et antérieur du ganglion sous-intestinal et non du

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ganglion palléal gauche. Chez le C. vulgatum, ce nerf est très gros et a son origine presque dans Tétranglement qui sépare les deux ganglions. Il est probable que les fibres de ce nerf ont leur origine dans le ganglion palléal.

La branche sus-intestinale (A) de la commissure viscérale se détache de l'extrémité postérieure du ganglion palléal droit. Elle se porte obliquement en arrière et à gauche en passant au-dessus de l'œsophage, dans le tissu des glandes salivaires. Après un assez long trajet, elle pénètre dans la paroi gauche du corps et y forme le ganglion sus-intestinal (S/?), à peu près nu niveau de l'extrémité de la branchie. La commissure viscérale se continue à gauche et en arrière presque superficiellement, et, arrivée au fond de la cavité branchiale, se recourbe assez brusquement à droite pour se terminer dans le ganglion viscéral.

Les nerfs branchiaux (ôi,ôa, etc.) ont leur origine dans le ganglion sus-intestinal, et surtout dans la longue commissure viscéi^le qui parcourt les parois du corps à gauche. On ne saurait se figurer une innervation plus riche; les innombrables filels nerveux s'anastomosent en tous sens, sauf tout à fait en avant, et forment un plexus branchial d'une richesse extrême. La figure 34 est exactement relevée sur un individu qui avait vingt années d'alcool au moins et que j'ai traité par l'acide oxalique. Parmi ces filets nerveux, les uns s'aiTêtent brusquement dans la fausse branchie, les autres, les plus nombreux, se prolongent jusqu'à la vraie branchie. Deux nerfs branchiaux seulement se détachent du ganglion sus-intestinal; l'un d'eux {h) est très fin et s'anastomose avec les filets du plexus branchial; l'autre est plus important, c'est le nerf branchial antérieur (ti), celui qui envoie une anastomose au nerf palléal gauche. Du milieu de celte anastomose, on voit partir un filet nerveux qui se distribue au manteau. Le prolongement du nerf branchial antérieur traverse visiblement la fausse branchie et se porte vers la pointe de la branchie. En dedans, la commissure viscérale envoie quelques rameaux très grêles aux parois du corps.

La branche sous-intestinale {h') de la commissure viscérale se détache de l'extrémité postérieure du ganglion sousintestinal ; elle se dirige obliquement à droite et en arrière par-dessous l'œsophage, et, quand elle a atteint les parois du corps, elle continue son trajet en arrière jusqu'au ganglion viscéral; dans ce trajet, elle est plus ou moins superficielle. Elle envoie dans le manteau, à droite, quatre ou cinq branches assez fortes (w'i, m\, etc.), dont la plus antérieure {m\) est la plus importante. Cette dernière peut se suivre, entre le rectum et le manteau, jusqu'à la glande muqueuse qu'elle doit innerver en partie. Ces différents nerfs sont aisés à suivre jusqu'au feuillet génital, mais non plus loin. On peut dire toutefois que la plupart de leurs branches passent entre l'annexe génitale, le rectum et le manteau, innervant probablement ces diverses parties et se prolongeant peut-être jusqu'à la glande à mucus.

Je n'ai jamais vu plus de trois nerfs partir du ganglion viscéral. Le plus puissant est le moins facile à apercevoir, puisqu'il a une origine inférieure et plonge immédiatement dans la masse du tortillon; c'est le grand nerf viscéral affecté au foie et aux glandes génitales. Un autre nerf, très facile à apercevoir, est le nerf réno-cardiaque dont les branches se distribuent, avec la plus grande évidence, au rein et au cœur. Le troisième est toujours fort grêle, et on le suit aisément jusqu'à la partie postérieure de l'annexe génitale qu'il innerve.

Le système nerveux buccal du C. vulgalum (fig. 26) offre une disposition curieuse qui rappelle les types moins élevés en organisation. Le connectif buccal, en effet, ne se rend pas directement des ganglions cérébroïdes aux ganglions buccaux; il suit d'abord le même trajet que les nerfs labiaux inférieurs, puis, arrivé en avant, pénètre dans la masse buccale en même temps que le rétracteur antérieur, retourne en arrière en passant successivement sur les côtés et en dessus de la masse buccale pour aboutir aux ganglions buccaux. Dans sa course récurrente et plus ou moins superficielle dans

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les tissus de la masse, il envoie quelques filets nerveux à ceux-ci. On connaît l'origine de ce connectif entre les deux nerfs labiaux les plus inférieurs. Chez un certain nombre d'individus, on voit le connectif envoyer des rameaux aux lèvres en avant, au moment où il va pénétrer dans la masse buccale ; il paraît alors jouer, sur une partie de son trajet, le rôle d'un nerf labial. En réalité, il n'en est rien, puisque, dans ces individus, on trouve toujours un nerf labial de moins (le nerf inférieur) que chez les autres. Le connectif s'est tout simplement confondu dans une partie de sa longueur avec le nerf labial inférieur, et ne s'en détache qu'au moment de pénéti^er dans la masse buccale. Il en est absolument de même, d'après M. de Lacaze-Dulhiers, chez le Vermet.

Les ganglions buccaux (B) sont triangulaires et assez allongés. Leur nerf principal est un nerf œsophagien {$i) qui se dirige en arrière sur l'œsophage, auquel il distribue d'assez nombreux rameaux ; au point où il devient récurrent, il envoie quelques branches à la partie supérieure de la masse buccale. A côté de lui, un nerf (Si) distribue ses rameaux aux parois latérales du bulbe, et, sur l'angle antéro-postérieur des ganglions, part le nerf puissant (53) des muscles postérieurs de la masse. Deux fins nerfs (54, ^5), issus de la commissure, se rendent à la gaine radulaire.

Historique. — Berkeley (13) et Jhering (80) ont seuls étudié le système nerveux des Cérithes. Berkeley n'a eu à sa disposition qu'un seul individu de Cerithium telescopium, et ses recherches, fort restreintes, seront résumées plus loin au paragraphe des Cérithidés.

Jhering a étudié le C. vulgatum et le C. paltislre. Il fait de ce dernier un Potamide, mais j'ai tout lieu de croire que son C. palustre n'est autre que le Pyrazus palustris. Quoi qu'il en soit, Pyrazus et Potamides ont un système nerveux assez différent de celui des vraies Cérithes, et je me bornerai à parler ici de ses recherches sur le C. vulgatum.

La description de Jhering est très limitée et se borne à peu près aux centres, à leurs commissures et à leurs conneclifs.

Pour Jhering, les Cérithes sont orthoneures et dépourvues de commissure viscérale croisée; dans le C. vulgatum, Tortho-» neurie serait réalisée par un conneclif allant du ganglion palléal droit au ganglion sous-intestinal. Or on a vu plus haut que celte union directe entre les deux ganglions n'existe pas; on observe seulement une relation indirecte entre les deux ganglions, établie par deux nerfs palléaux gauches issus Tun du ganglion palléal droit, l'autre du ganglion sous-intestinal. Ces deux nerfs se confondent dans les parois du corps, à une grande distance du ganglion sous-intestinal. Évidemment, Jhering a méconnu cette anastomose, et, pour considérer les Cérithes comme des Prosobranches orthoneures, il a dû supposer qu'un connectif, unissant les deux ganglions, devait exister dans les Cérithes comme dans les Potamides ou les Pyrazus.

Autres espèces de Cérithes. — En résumé , le Cerithium vulgatum doit être rangé parmi les Cérithidés dialyneures les plus éloignés delà zygoneurie : les deux nerfs palléaux droits, l'un assez grêle issu des parois du corps, l'autre puissant, issu du ganglion sous-intestinal, se confondent sans intermédiaire dans les parois du corps. — Les otocystes sont en contact avec les ganglions pédieux sur leur bord postérieur et inférieur; elles renferment de très nombreuses otolithes de taille très inégale ; les unes sont absolument minuscules et sans forme déterminée, d'autres sont assez grosses, rectangulaires, assez allongées et un peu arrondies à leurs extrémités.

Le C. Mediterraneum peut être, au point de vue anatomique, considéré comme un représentant de petite taille de l'espèce précédente. Tout est identique dans l'organisation, et je ne m'arrêterai pas à en faire une description inutile. Les otocystes sont sur le bord postérieur des ganglions pédieux, elles renferment de nombreuses otolithes de petite taille et une otolithe beaucoup plus grosse. Cette dernière a un volume sept à huit fois plus considérable que les autres, on y voit très bien des stries concentriques. Tandis que les

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autres otolilhes ont une forme rectangulaire qui passe à l'ovale, la grosse est moins allongée et beaucoup plus sensiblement rectangulaire. Tous les exemplaires que j'ai étudiés présentaient cette grosse otolithe au milieu des petites; c'est un caractère spécifique qui aura son importance quand il faudra discuter la valeur systématique des otolithes. ' Le C. erythroneiise se rapproche beaucoup des deux espèces précédentes par la position de l'anastomose palléale droite. Son système nerveux présente quelques particularités, peu importantes d'ailleurs. Ainsi, le nerf palléal droit, issu du ganglion palléal droit, émet une branche avant de se réunir au nerf palléal droit issu du ganglion sous-intestinal ; en outre, il y a deux nerfs columellaires de grosseur assez différente, qui paraissent avoir leur origine dans le ganglion sous-intestinal. Les ganglions buccaux (fig. 31) sont plus allongés dans cette espèce que dans toutes les autres et ne laissent que peu de place à la commissure qui les réunit; d'ailleurs, cette commissure se dédouble en deux nerfs parallèles. Je n'ai pas étudié les otolithes. Dans cette espèce, les bords du manteau ont des franges un peu plus grosses que dans les espèces précédentes, mais la masse buccale est la même, c'est-à-dire qu'elle est relativement bien développée et s'étend assez loin en arrière des tentacules.

La Gérithe chenille de Quoy et Gaymard est intéressante parce qu'elle fournit le passage naturel des Gérithes aux Vertagus, au point de vue du système nerveux. Les deux nerfs palléaux droits se confondent à une distance moins considérable du ganglion sous-intestinal, ce qui nous rapproche de la zygoneurie. La commissure pédieuse est encore plus courte que dans les espèces précédentes. Le mufle est plus grand que celui des autres Gérithes, mais la masse buccale est un peu moins volumineuse. Les festons des bords du manteau sont très sensiblement les mêmes que ceux du C. erythr&iiense.

Tympanolomus . — J'ai étudié dans ce genre le T. fuscatus Linn. sur des exemplaires presque frais, récemment arrivés au Muséum et recueillis sur la côte du Sénégal.

SYSTÉBIE NERVEUX DES PROSOBRANCHES. 141

L'opercule corné est intermédiaire entre ceux des Cérithes et des Struthiolaires, le manteau a des franges nombreuses, longues el épaisses, les tentacules sont étirés en pointe à leur extrémité, mais les yeux sont situés à une certaine distance de la base renflée des tentacules : il n'y a pas de saillie oculaire. Le mufle est relativement court, beaucoup plus étroit en avant qu'en arrière, à peine échancré; ses parois sont excessivement épaisses. Il est traversé dans toute sa longueur par une masse buccale longue et fort étroite. Les glandes salivaircs sont très développées, mais rattachées aux téguments comme dans un très grand nombre de Cérithidés. Le système nerveux est presque absolument identique à celui des Cerithiurrij mais la cavité du mufle étant fort étroite, les nerfs proboscidiens se groupent en faisceau pour la parcourir. Le système nerveux est aussi franchement dialyneure que celui des Cérithes, car l'anastomose palléale droite se produit dans les parois des corps. Les otocystes renferment de nombreuses otolithes rectangulaires, courtes, et à faces si fortement convexes qu elles paraissent presque globuleuses.

Les Tympanotomus habitent quelque temps des eaux peu saumâlres et le reste de l'année les eauxdouces; c'est pourquoi M. Fischer les range dans son grand genre Potamides. Par leur masse buccale étroite et très allongée, ils se rapprochent de certains Cerilhidea; mais tous leurs autres caractères et surtout le système nerveux très franchement dialyneure doivent les faire ranger dans le grand genre Cerithium de M. Fischer.

VertaguSj PotamideSy Cerilhidea. — Le Vertagus lineatus Bruguière a un système nerveux presque identique à celui de laCérithe chenille; l'anastomose palléale droite n'est pas plus rapprochée du ganglion sous-intestinal; elle est dissimulée sous une couche musculaire et conjonctive assez épaisse. Il y a toujours deux nerfs columellaires qui paraissent naître du ganglion sous-intestinal, l'un d'eux pourtant est excessivement rapproché du ganglion palléal gauche. Le ganglion sus-intestinal est très allongé et étroit, mais les

ganglions buccaux sont massifs et bien distincts de leur commissure. Le mufle est large et déjà beaucoup plus développé que celui des Cérilhes, mais la masse buccale est très réduite absolument et relativement. Les centres antérieurs entourent par conséquent l'œsophage, fort loin en arrière de cette masse. Tandis que, chez les Cérithes, les yeux sont situés sur une saillie externe des tentacules, ils sont ici portés par les tentacules eux-mêmes qui s'acuminent binisquement vers leur milieu. Les bords du manteau sont découpés très peu profondément; c'est un reste des franges qui existent dans les Cérithes. Les otocystes sont dans leur position ordinaire, elles renferment d'assez nombreuses otolithes de différente taille; ces otolithes sont assez allongées, fortement convexes sur les côtés, coupées presque carrément en avant.

Le système nerveux (fig. 28) du Potamides ebeninum Reeve présente plusieurs caractères qui le rendent tout particulièrement intéressant. Le principal est tiré du point où se fait l'anastomose palléale droite : la rencontre des deux nerfs palléaux se fait à un demi-millimètre à peine du ganglion sous-intestinal, de sorte que les Potamides sont presque complètement zygoneures. Avant de se confondre avec le nerf palléal droit postérieur {m'), le nerf palléal droit antérieur (zi) émet un nerf pariétal (di). Des connectifs courts, mais très nets, rattachent les ganglions palléaux aux ganglions cérébroïdes. Le ganglion sous-intestinal (Sb) est très allongé et divisé par des étranglements peu profonds en deux ou trois masses assez bien distinctes; il s'en détache deux gros nerfs columellaires (/, U) et un plus petit. Les otocystes {o) sont situées sous les ganglions pédieux à une faible distance de leur bord postérieur; elles renferment de nombreuses otolithes semblables a celles des Vertagus, mais beaucoup moins arquées latéralement. Le mufle est plus court et moins large que dans le genre précédent, la masse buccale plus développée; les yeux occupent presque la même position que ceux des Cérithes. Les bords du manteau ne sont plus frangés, mais présentent de gros plis. L'opercule ovale et à nucléus

SYSTÈME NERVEUX DES PROSOBR ANCHES. d43

submarginal des Cérithes et des Vertagus est devenu circulaire, spirale avec un nucléus central. Les feuillets branchiaux sont très modifiés ; ils sont bas, et se prolongent en dessus, tandis qu'ils oht une haute pointe libre dans les genres précédents. Le siphon est fort peu développé.

Avec les Cerithidea nous voyons la zygoneurie s'achever, mais rappeler encore le système nerveux des Potamides. . Dans la Cerithidea obtusa Petit (fig. 29) le nerf palléal droit antérieur vient se confondre avec le ganglion sous-intestinal au point môme où celui-ci émet son nerf palléal droit, très puissant puisqu'il correspond en fait à la réunion de deux nerfs palléaux. Ici, par conséquent, le nerf palléal antérieur est devenu le connectif de la zygoneurie (2). Il en sera de même dans tous les Cérithidés que nous avons encore à étudier. Le connectif de la zygoneurie émet un nerf pariétal droit. Gomme chez les Potamides, le ganglion sous-intestinal (S 6) est formé par deux ganglions bien distincts, et le nerf columellaire (/) a son origine sur celui des ganglions qui est en rapport avec le ganglion palléal gauche. L'innenation du mufle et des lèvres est très facile à étudier; elle se fait aux dépens de quatre nerfs qui ont leur origine dans les ganglions cérébroïdes. Le nerf le plus interne {pi) est essentiellement proboscidien , les trois suivants (/?«, /?3, p^) sont essentiellement labiaux et à leur extrémité envoient un paquet de rameaux dans les lèvres. Les connectifs buccaux {k) viennent ensuite, pénètrent comme toujours dans la masse buccale en avant, et reviennent en arrière en passant sous les muscles buccaux superficiels, pour se terminer dans les ganglions buccaux. Ceux-ci ressemblent complètement aux ganglions du Cerithium vulgalum. Le mufle est beaucoup plus grand que celui des Potamides, il est arrondi, échancré en avant, étranglé en arrière au voisinage des tentacules. La masse buccale est assez réduite et ne s'étend pas en arrière jusqu'au niveau des tentacules. Ceux-ci sont cylindriques à leur base, puis brusquement deviennent filiformes; les yeux sont à l'extrémité de la partie renflée. Le manteau est abso-

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ganglions buccaux sont massifs et bien distincts de leur commissure. Le mufle est large et déjà beaucoup plus développé que celui des Gérilhes, mais la masse buccale est très réduite absolument et relativement. Lies centres antérieurs entourent par conséquent l'œsophage, fort loin en arrière de cette masse. Tandis que, chez les Cérithes, les yeux sont situés sur une saillie externe des tentacules, ils sont ici portés par les tentacules eux-mêmes qui s'acuminent binisquement vers leur milieu. Les bords du manteau sont découpés très peu pix)fondément; c'est un reste des franges qui existent dans les Cérithes. Les otocystes sont dans leur position ordinaire, elles renferment d'assez nombreuses otolithes de différente taille; ces otolithes sont assez allongées, fortement convexes sur les côtés, coupées presque carrément en avant.

Le système nerveux (fîg. 28) du Potamides ebeninum Reeve présente plusieurs caractères qui le rendent tout particulièrement intéressant. Le principal est tiré du point où se fait l'anastomose palléale droite : la rencontre des deux nerfs palléauxse fait à un demi-millimètre à peine du ganglion sous-intestinal, de sorte que les Potamides sont presque complètement zygoneures. Avant de se confondre avec le nerf palléal droit postérieur {m'), le nerf palléal droit antérieur (zi) émet un nerf pariétal {di). Des connectifs courts, mais très nets, rattachent les ganglions palléaux aux ganglions cérébroides. Le ganglion sous-intestinal (Sb) est très allongé et divisé par des étranglements peu profonds en deux ou trois masses assez bien distinctes; il s'en détache deux gros nerfs columellaires (/, L) et un plus petit. Les otocystes {o) sont situées sous les ganglions pédieux à une faible distance de leur bord postérieur; elles renferment de nombreuses otolithes semblables i\ celles des Vertagus, mais beaucoup moins arquées latéralement. Le mufle est plus court et moins large que dans le genre précédent, la masse buccale plus développée; les yeux occupent presque la même position que ceux des Cérithes. Les bords du manteau ne sont plus frangés, mais présentent de gros plis. L'opercule ovale et à nucléus

submarginal des Cérithes et des Vertagus est devenu circulaire, spirale avec un nucléus central. Les feuillets branchiaux sont très modifiés; ils sont bas, et se prolongent en dessus, tandis qu'ils oht une haute pointe libre dans les genres pré* cédents. Le siphon est fort peu développé.

Avec les Cerithidea nous voyons la zygoneurie s'achever, mais rappeler encore le système nerveux des Potamides. . Dans la Cerithidea oblusa Petit (fig. 29) le nerf palléal droit antérieur vient se confondre avec le ganglion sous-inleslinal au point même où celui-ci émet son nerf palléal droit, très puissant puisqu'il correspond en fait à la réunion de deux nerfs palléaux. Ici, par conséquent, le nerf palléal antérieur est devenu le connectif de la zygoneurie (z). Il en sera de même dans tous les Cérithidés que nous avons encore à étudier. Le connectif de la zygoneurie émet un nerf pariétal droit. Gomme chez les Potamides, le ganglion sous-intestinal (SA) est formé par deux ganglions bien distincts, et le nerf columellaire (/) a son origine sur celui des ganglions qui est en rapport avec le ganglion palléal gauche. L'innen ation du mufle et des lèvres est très facile à étudier; elle se fait aux dépens de quatre nerfs qui ont leur origine dans les ganglions cérébroïdes. Le nerf le plus interne (pi) est essentiellement proboscidien , les trois suivants (/?2, pu, p^) sont essentiellement labiaux et à leur extrémité envoient un paquet de rameaux dans les lèvres. Les connectifs buccaux (k) viennent ensuite, pénètrent comme toujours dans la masse buccale en avant, et reviennent en arrière en passant sous les muscles buccaux superficiels, pour se terminer dans les ganglions buccaux. Ceux-ci ressemblent complètement aux ganglions du Cerithium vulgalum. Le mufle est beaucoup plus grand que celui des Potamides, il est arrondi, échancré en avant, étranglé en arrière au voisinage des tentacules. La masse buccale est assez réduite et ne s'étend pas en arrière jusqu'au niveau des tentacules. Ceux-ci sont cylindriques à leur base, puis brusquement deviennent filiformes; les yeux sont à l'extrémité de la partie renflée. Le manteau est abso-

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tentacules larges et épais sont à la base du mufle ; ils deviennent plus grêles dans la seconde moitié de leur longueur; les yeux sont à Textrémité de la moitié renflée. Les colliers nerveux sont, comme d'ordinaire, un peu en arrière des tentacules, par conséquent très éloignés de la masse buccale. Aussi les connectifs buccaux sont-ils très longs et les nerfs labioproboscidiens réunis en paquet dans le mufle. Les connectifs buccaux traversent la masse buccale comme ceux des autres Cérithidés; les ganglions buccaux sont très réduits. Le tube anal est rejeté assez loin en arrière dans la cavité palléale ; la branchie a des feuillets qui se prolongent indéfiniment en dessus; le bord du manteau est très finement crénelé. Le siphon palléal est très faible; l'opercule est circulaire, spirale à nucléus central , beaucoup plus noir et plus épais que celui des Pyrazus.

Ceratoptilîis lœvls E.-L. Bouvier; Cerithium levé Qnoy et Gaymard {Voyage Astrolabe, t. III, pi. 106, p. 54, fig. 1 à 3, 1833) ; Telescopium levé Reeve {Conch. Icon., t. XV, Gen. Te-lescopmm, fig. 2, a^ b, 1865) (fig. 33 et 38). — Je fais un genre très distinct, dans la famille des Cérithidés, pour le Cerithiiim levé de Quoy et Gaymard, et je propose pour 'ce genre le nom de Ceratoptilus tiré à la fois de la coquille et de la fausse branchie. M. Fischer (103) laisse le Ceratoptilm heviSj dans le genre Cerilhium, à côté du grand C. gigantenm fossile ; Reeve en fait, au contraire, un Telescopium. J'ai publié la diagnose et les caractères anatomiques principaux du nouveau genre dans \q Bulletin de la Société philomathique de Paris (121), je ne décrirai ici que les caractères essentiels qui justifient l'établissement du genre et permettent sa comparaison avec les formes voisines.

La coquille est conique, pyramidale, peu épaisse; elle compte de vingt à vingt-cinq tours un peu a|)latis, ornés de cordons décurrents assez nombreux, peu apparents, à rexccj)tion do rinférieur et du supérieur bien développés sur chaque tour et limitant très nettement l'espace occupé par la suture. L'ouverture, presque verticale, a une forme rhomboïdale, des

bords disjoints; Texlerne, plus ou moins échancré à sa jonction vers la paroi aperturale , s'avance et se prolonge en avant à peu près comme le fait le bord externe des espèces du genre Pleuroloma. En outre, l'ouverture se termine par un canal court, lordu, rejeté sur la gauche, très ouvert chez les vieux individus, mais ayant, vu de face chez les jeunes, un peu la forme d'un entonnoir. La columelle est nue. L'opercule est subrhomboïdal , corné, assez fort, orné de stries radiales, trois ou quatre fois spirale, à nucléus subcentral impressionné.

Le mufle est très court, dépassé en avant par les tentacules. La masse buccale est extrêmement développée, beaucoup plus que celle du Pyrazus ; elle est longue et beaucoup moins large en avant qu'en arrière; elle s'étend à 7 ou 8 millimètres au moins en arrière des tentacules. Ceux-ci ont une forte saillie oculaire à une faible distance de leur base ; ils sont relativement épais. Le bord du manteau m'a paru simple; le siphon palléal est très peu saillant. La fausse branchie ressemble à celle d'un Casque ou d'un Triton ; elle est localisée en avant, large et fortementbipectinée. La branchie a des feuillets triangulaires médiocrement élevés qui ne se prolongent pas en dessus. A droite, le tube anal est rejeté assez loin en arrière du bord du manteau; une lamelle fine, qui correspond probablement au bourrelet dorsal des Paludines, Bythinies, Ampullaires. Solarium, Turritelles, etc., accompagne le rectum d'avant en arrière et limite avec lui une gouttière; en arrière, dans cette gouttière, on voit une série de lamelles transversales qui ressemblent beaucoup îi des feuillets branchiaux. L'organe de Bojanus occupe la position ordinaire, et s'ouvre par une fente en boutonnière au fond delà cavité palléale.

La radule (fig. 38) est si peu développée qu'elle fait à peine saillie derrière la masse buccale. Saformule radulaire est celle des Ténioglosses normaux 2. 1. 1. 1. 2. La dent centrale est large, subtrapézoïdale, assez longuement acuminée dans ses deux angles basilaires, munie d'une grande cuspido moyenne et de plusieurs denticulations latérales assez faibles et mousses ;

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les dents latérales sont bicuspidées, la cuspide terminale est beaucoup plus large et plus haute que l'autre; les dents marginales sont arquées, assez étroites, bicuspidées, In dernière presque unicuspidée. C'est, jusque dans les détails, une radule d'Ampullaire, surtout d'Ampullaria globosa. La radule du Telescopium fiiscufnn'a été décrite qu'une fois, et très incomplètement, par Gray (45). Je la figure dans un dessin (fig. 37) pour la comparer avec la précédente. La dent centrale est assez étroite, ovalaire, munie d'une courte cuspide moyenne et de quatre denticulations latérales mousses sur chaque côté ; les dents latérales sont relativement courtes, larges, avec une longue cuspide terminale aiguë et deux ou trois denticu-lations latérales de chaque côté; la dent marginale interne est longue, trapézoïdale, terminée par quatre cuspides mousses situées en avant; la dent marginale externe est plus longue encore, rctrécie a ses deux extrémités, en apparence évidée dans son milieu, terminée par une longue cuspide aiguë et par trois autres cuspides aiguës et postérieures. Il n'est pas possible de trouver une radule ténioglosse plus différente de celle du Ceratoptilus. La radule de ce nouveau genre ressemble essentiellement, je le répète, à celle des Ampullaires ; elle n'est pas sans analogie non plus avec celle des Calyptréidés et des Naticidés ou môme des Vermétidés; dans la famille des Cérithidés, elle ressemble assez à celle du Cerithinm vulgalnni, avec une différence importante : les dents marginales et latérales ont d'assez nombreuses cuspides dans le C. vulgatum, tandis que les cuspides sont réduites à deux au maximum dans la radule du Ceratoptilm lœvis. D'ailleurs, c'est le caractère propre des Cérithidés d'avoir quatre ou cinq cuspides au moins sur les dents latérales et marginales, et comme il y en a deux au plus dans notre genre, on sera tenté de conclure, d'après ce seul caractère, qu'il s'éloigne notablement des autres Cérithidés.

Les glandes salivaires sont situées en avant de colliers nerveux, contre la masse buccale, avec des conduits extrêmement courts; elles surmontent deux petits appendices sacculaires

très fréquents chez les Cérithidés. L'œsophage se renfle très sensiblement en arrière de la masse buccale.

Le système nerveux (fig. 33) offre des caractères tout particuliers qui le rendent fort différent de celui des Cérithidés. Les ganglions cérébroïdes (C) se trouvent à une très faible dislance en arrière de la masse buccale ; ils sont unis par une longue commissure cérébroïde (c). Ils émettent quatre nerfs labio-proboscidiens cl le connectif buc(îal (k); celui-ci pénètre en avant et sur les côtés dans la masse buccale, revient en arrière en passant sous les muscles buccaux superficiels, et se termine dans les ganglions buccaux; ces derniers ont la même forme et les mêmes relations que ceux du Cerilhium vidgalum. Les ganglions palléaux {Cg^ Cd) sont en relation avec les ganglions cérébroïdes par des connectifs très nets : le connectif droit est court et épais, le connectif gauche est long et grêle. Les ganglions pédieux (P) sont unis par une assez longue et grêle commissure ; ils sont fort éloignés des centres supérieurs; les connectifs latéraux ont donc une grande longueur : le connectif antérieur est beaucoup moins gros que le postérieur. Les otocystes sont sur le bord postérieur des ganglions pédieux; elles renferment de très nombreuses otolithes courtes, rectangulaires, mais très convexes sur les côtés. Ces otolithes ont des dimensions qui peuvent varier du simple au sextuple au moins : les plus petites sont presque ovales. Je n'ai pas suivi le nerf acoustique. Mais les autres nerfs des sens spéciaux ont leur origine habituelle sur les ganglions cérébroïdes: le nerf optique (/) envoie un rameau à la base du tentacule.

A la base du connectif cérébro-palléal gauche se trouve une longue et épaisse masse ganglionnaire qui correspond au ganglion palléal et au ganglion sous-intestinal. Elle est renflée k son extrémité postérieure (Sft) qui correspond essentiellement au ganglion sous-intestinal. Ce ganglion se rattache au ganglion palléal droit par un court mais très épais connectif de la zygoneurie (2), qui émet un fin nerf pariétal. De la masse ganglionnaire palléo-sous-inlestinale naissent, d'avant

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en arrière, les nerfs suivants : un fin nerf pariétal (d,) gauche qui a son correspondant chez les Cérithidés, le grand nerf palléal gauche (m), deux nerfs columellaires (/, /i), la branche sous- intestinale de la commissure viscérale {h')j un nerf pariétal droit et le grand nerf palléal droit {m'). La branche sus-intestinale (h) de la commissure viscérale se détache du ganglion palléal droit et forme un ganglion sus-intestinal (Sp) très allongé dans les parois gauches du corps. Outre la commissure viscérale, ce ganglion émet trois nerfs branchiaux ; le nerf branchial antérieur (fti) est énorme et envoie une forte et courte branche d'anastomose au nerf palléal gauche. La commissure viscérale croisée et le ganglion viscéral n'offrent rien de particulier.

Si Ton compare maintenant le genre Geratoptilus aux autres Cérithidés, on trouve qu'il est essentiellement caractérisé par les différences suivantes : 1** la grande et large fausse branchie bipectinéej remplacée chez tous les Cérithidés par une fausse branchie filiforme, à lamelles nulles ou à peine indiquées, occupant presque toute la longueur de la branchie; 2** le connectif court et épais de la zygoneurie et la longueur des connectifs et commissures, surtout de la commissure cérébroïde et de la commissure pédieuse. Les Cérithidés, ou bien sont dialyneures, ou bien ont une zygoneurie à peine formée et caractérisée par la longueur du connectif zygoneure. En outre, la caractéristique essentielle du système nerveux des Cérithidés est la concentration des centres cérébroïdes, palléaux et sous-intestinal avec des commissure cérébroïdes et pédieuses nulles ou presque nulles ; 3** la radule qui présente un très petit nombre de cuspides et une dent centrale très grande, tandis que les cuspides sont nombreuses et la dent centrale assez réduite dans les Cérithidés ; 4** le très faible développement du mufle contrastant avec les dimensions considérables de la masse buccale ; le mufle est toujours plus développé chez les Cérithidés et la masse buccale moins volumineus(î. Les Cérithidés dont le mufle est très fort (Trlesco^ pium, Vertagm) sont ceux qui ont précisément la masse

buccale la plus faible; 5"* les glandes salivaires dont les très courts conduits ne traversent pas les colliers nerveux, les glandes se trouvant comprises entre ces colliers et la masse buccale. Les glandes salivaires des autres Cérithidés sont en arrière des colliers nerveux, et leurs conduits traversent les colliers ; 6"" la forme de la coquille, qui n'est pas plus celle d'une Cérithe que celle d'un Telescopium, mais qui offre des affinités avec l'une et l'autre; 7° l'opercule dont la forme et l'épaisseur sont tout à fait caractéristiques. Dans les considérations générales qui font suite à la partie descriptive de ce travaille mettrai en relief les caractères essentiels des Prosobranches, et l'on verra qu'il faut attribuer une importance considérable à ceux tirés de la fausse branchie, du connectif de la zygoneurie, de la longueur des commissures et conneclifs, et des rapports des glandes salivaires avec les colliers nerveux.

S'il n'est pas difficile d'établir le genre Ceratoptilus, il est beaucoup moins commode de trouver ses véritables affinités. M. P. Fischer en fait une Cérithe; Reeve en fait un Telescopium; tous deux s'appuient uniquement sur la coquille qui offre en effet des caractères communs à ces deux genres.

Je crois que le C. lœvis offre plus d'affinités avec les Cerithiuni qu'avec les autres Cérithidés; les Cérithes ont un mufle court, une masse buccale assezconsidérable, des feuillets branchiaux assez semblables à ceux des Ceratoptilus, et un opercule ovale et mince, qui n'a, il est vrai, que des ressemblances lointaines avec l'opercule épais et un peu piriforme du Ceratoptilus. Le nouveau genre s'éloigne beaucoup plus des Telescopium, un peu moins peut-être des Pyrazus, assez notablement des Vertagus et des Cerithidea.

Je considère les Ceratoptilus comme les Cérithidés les plus éloignés des Cérithidés typiques, et les plus rapprochés des Ténioglosses plus élevés en organisation. Ils ne rappellent les types plus simples que par la longueur de leurs connectifs et de leurs commissures, surtout par la longueur de la commissure cérébroïde.

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Historique et conclusions. — Les travaux sur les Cérilhidés se limitent à une étude inexacte et superficielle de Jhering sur le Cerithium vulgatum et le Pyrazus palustris (80) et à une monographie rudirnenlaire de Berkeley (13) sur le Telescopium. J'ai parlé de ces travaux en traitant du C vulgatum.

J'ai suivi, dans la description des genres, la classification de Reeve. Pour les espèces que j'ai étudiées, M. P. Fischer ne fait que deux genres subdivisés en de nombreux sous genres. Son genre Cerithium renferme les Cerithium et les Vertagus de Reeve, ainsi que le nouveau genre Ceratoptilus. Son genre Potamides renferme les Potamides, Cerithidea, Pyrazus et Telescopium de Reeve. Les observations précédentes justifient la classification de M. Fischer ; son genre Cerithium serait caractérisé par un système nerveux franchement dialyneure, un seul ganglion sous-intestinal, un manteau frangé, des feuillets branchiaux triangulaires et élevés, un opercule ovale. Il faudrait, bien entendu, en séparer complètement le genre Ceratoptilus qui n'offre aucun de ces caractères. Les Potamides de M. Fischer, à l'exception des Tympanotomus qui doivent se placer dans le premier groupe, auraient un système nerveux très voisin de la zygoncurie (Potamides) , ou à peine zygonoure (Cerithidea), ou franchement zygoneurc (Pyrazus, Telescopium), on trouverait presque toujours deux ganglions sousintestinaux, un manteau nu ou peu frangé, une masse buccale souvent réduite, des feuillets branchiaux assez bas, et un opercule circulaire. Les Cerithium sont marins, comme les Ceratoptilus; les Potamides habitent les eaux saumàtres ou les eaux douces; les Cerithium apparaissent dans le Trias où ils sont représentés par de vraies Cérithes; les Potamides dans le Crétacé avec les Potamides vrais et les Pyrenolla. Les relations entre les Cerithium et les Potamides s'établissent par les Vertagus dont le système nerveux, le mulle, les feuillets branchiaux, la masse buccale offrent des affinités nombreuses avec les Potamides et les Cerithidea. Les Telescopium seraient, parmi les formes que j'ai étudiées, les plus modifiés de tous les Potamides. Quant aux Ceratoptilus, ils formeraient un

genre isolé, détaché du genre Cerilhium et reslé complètement marin.

On voit, par conséquent, que les vraies Cérithes forment à tous les points de vue, un centre primitif qui a donné naissance au moins à trois tronçons différents: les Cerithium, les Géraloptilus et les Potamides; deux tronçons restent dans la mer, l'autre s'est retiré dans les eaux saumàtres et dans les eaux douces.

Une question se pose maintenant, et bien plus délicate que les précédentes. A quelles formes se rattachent les vraies Cérithes qui ont servi de point de départ au groupe? 11 est impossible de contester les ressemblances profondes qui existent entre les Mélaniidés et les Cérithidés au point de vue analomique comme au point de vue conchyliologique; on a réuni dans une même famille des genres qui présentaient des ressemblances bien moins grandes. La différence essentielle consiste peut-être dans le ruban radulaire qui m'a toujours paru plus long chez les Mélaniidés que chez les Cérithidés. Ces ressemblances frappantes dans l'organisation paraissent indiquer une convergence des deux familles vers une forme commune plus ancienne. Or tous les conchyliologistes sont d'accord, avec beaucoup de raison, pour rapprocher les Mélaniidés d'une famille éteinte, celle des Pseudomélaniidés. Malgré leur bouche un peu élargie en avant, on n'hésite pas à rattacher les Macrocheiliis et les Loxonema paléozoïques aux Psendomelania {Chemnilzia) secondaires et tertiaires dont la bouche est simplement ovale. On peut donc admettre, jusqu'à preuve du contraire, que les Psçudomélaniidés paléozoïques se sont continués, probablement à l'époque triasique, dans deux rameaux difiérents, confondus à leur origine. Un de ces rameaux serait formé parles Pseudomélaniidés secondaires et tertiaires, les Psendomelania notamment, qui commencent dans le Trias et s'éteignent avant la fin du Tertiaire : la Psendomelania Calijpso d'Orb. ressemble presque complètement à un Macrocheilu^ et rappelle les formes paléozoïques auxquelles se rattachent les

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Pseudomeliana. Pendant le Trias, l'autre rameau formé par les Mélaniidés et les Cérithidés se serait détaché du rameau des Pseudomeliana; confondues à l'origine dans des formes marines, probablement peu ou pas siphonées, les deux familles se seraient séparées peu à peu, les Mélaniidés passant presque immédiatement dans les eaux saumâtres {Hantkenia)^ et surtout dans les eaux douces; les Cérithidés restant dans la mer et ne donnant que plus tard des formes émigrées dans les eaux saumâtres (la plupart des Potamides) ou parfois dans les eaux douces. Les Tympanotomus sont des types montrant avec une évidence frappante la possibilité d'une acclimatation dans les eaux saumâtres et dans les eaux douces : pendant neuf mois de l'année, ils vivent dans les eaux douces des marigots du Sénégal, et, pendant les trois mois de pluie, dans une eau un peu saumâtre amenée par la rivière grossie et envahie à son embouchure par la mer(*). D'ailleurs, les Mélaniidés ont subi dans la suite une différenciation progressive comme les Cérithidés; si, d'après M. P. Fischer, il est quelques Cérithidés dont la coquille est dépourvue de siphon, on trouve aussi quelques Mélaniidés siphonés, les MelanopsiSj les Melania canalicula Say, elongata Lea, coronia Morelet, et surtout les Typhobia du lac Tanganyika.

Les Mélaniidés apparaissent à la fin de l'époque jurassique ; on doit leur rattacher très étroitement les Pleurocéridés, animaux d'eau douce, tantôt holostomes (Goniobasis), tantôt siphonos tomes (Pleurocera). Les Cérithidés apparaissent dans le Trias avec les formes marines; les formes saumâtres n'apparaissent.que dans le Crétacé. Il faudra sans doute en distraire les Triforis, et à coup sûr les Planaxis; ces derniers se rattachent directement aux Littorinidés.

Toutes les fois qu'on rattache un groupe vivant à un groupe éteint, on demeure presque forcément dans le domaine de l'hypothèse, surtout en ce qui concerne les Mollusques; car

(*) Je dois ces renseignements sur les Tympanotomus à l'obligeance de M. le D' T. de Rochebrune.

deux coquilles identiques peuvent proléger des animaux fort différents. Rattacher les Cérithidés et les Mélaniidés aux Pseudomélaniidés, c'est se placer précisément dans ce cas, et ne résoudre d'ailleurs que très incomplètement la question, puisqu'on ignore tout à fait les affinités réelles des Pseudomélaniidés avec les Gastéropodes paléozoïques. On regardera donc les conclusions précédentes comme probables, mais non comme définitivement établies. Ce qui est certain et ce que je tiens surtout à bien indiquer ici, ce sont les analogies étroites qui existent entre les Mélaniidés et les Cérithidés et l'origine des Cérithidés saumàtres et d'eau douce, dérivés des Cérithidés marins.

Les Mélaniidés et les Cérithidés, par leurs modifications parallèles, établissent en même temps, et chacun de leur côté, un passage naturel entre les holostomes et les siphonostomes, entre les dialyneures et les zygoneures, entre les Pectinibranches à fausse branchie filiforme et les Pectinibranches à fausse branchie bipectinée. Il est intéressant de remarquer combien sont corrélatives ces modifications, l'une entraînant pour ainsi dire l'autre. De même qu'on voit le siphon se former progressivement et pas à pas dans les deux familles, de même aussi on voit tous les degrés s'établir entre les systèmes nerveux dialyneures et les systèmes nerveux zygoneures. Les vraies Cérithes sont très fortement dialyneures ; chez les Vertagus, l'anastomose des deux nerfs palléaux droits est déjà plus rapprochée du ganglion sous-intestinal; elle en est excessivement voisine chez les Potamides vrais; les Cerithidea nous montrent la zygoneurie au moment où elle vient à peine de se former; les Pyraziis et les Telescopium ont une zygoneurie très nette, et les Ceratoptilus une zygoneurie plus avancée encore et caractérisée par le rapprochement très sensible du ganglion sous-intestinal et du ganglion pailéal droit. Les formes marines sont les plus anciennes et dialyneures, les formes saumàtres et d'eau douce sont plus récentes et zygoneures ou peu s'en faut. Dans la famille des Mélaniidés, les Mélanies et les Pyrënes sont dialyneures, les

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Melanopsis sont zygoneures, mais je n'ai pu étudier assez de formes pour trouver tous les intermédiaires.

SOLARIDÉS ET SCALÂRIDÉS

Mes recherches sur le système nerveux des Solaridés et des Scalaridés ont été entieprises à une époque où j'étais loin de me faire une idée exacte du système nerveux des Prosobranches. Je savais déjà que tous sont chiastoneures, a l'exception des Kéritidés et des Hélicinidés, mais je ne soupconnais pas encore l'existence si constante des deux anastomoses palléales dans toute l'étendue de l'ordre. Ayant eu fort peu d'exemplaires à ma disposition, j'aurais tout particulièrement porté mon attention sur l'anastomose palléale droite, si j'avais eu à cette époque des connaissances plus étendues. Cette anastomose est parfois très difficile à mettre en évidence, et je n'ai pu la découvrir dans ces deux familles. L'étude que je présente ici ne peut être qu'une ébauche; toutefois, elle jette assez de lumière sur les affinités des deux familles pour qu'on puisse les ranger à coup sûr parmi les Ténioglosses et presque certainement parmi les formes dialyneures. C'est une conclusion que j'ai essayé d'établir dans un mémoire publié avec les figures nécessaires dans le Ih lie tin de la Société malacologique de France (118).

Solaridés. — Mes recherches se limitent au seul Solarium trochlearc Hindes, recueilli à Zanzibar par M. Rousseau, en 1841. Comme la connaissance des Solaridés est à l'heure cictuelle encore très incomplète, je crois devoir donner quelques détails sur l'organisation de l'animal.

Le pied est relativement peu développé, très mince sur les bords, épais au point où il s'attache au corps, en arrière de la tète; il ne paraît pas être divisé en deux lobes. L'épipodium fait défaut. La tête est des plus bizarres; elle apparaît comnoe un triangle dirigé en avant avec un sillon longitudinal; en réalité, elle est formée par les deux gros tentacules rapprochés sur leur face interne canaliculée. Sur le milieu de leur bord externe, ces tentacules présentent une échancrure en arrière

de laquelle se voient les yeux. Dans la cavilé palléale, le dos présente une crête dorsale longitudinale, haute, bifurquée au sonfimet, qui comnnence on arrière, au fond de la cavité palléale, et se termine en avant, derrière le tentacule droit; un canal la parcourt au-dessous de la crête bifurquée, mais je n'ai pu savoir si c'était le conduit génital mftle, comme dans la Paludine. Dans tous les cas, je n'ai pas trouvé de pénis, et Claus (102) attribue ce caractère négatif à tous les Pténoglosses. Un pareil bourrelet se retrouve dans les Turritelles, les Paludines, les Ampullaires et jusqu'à un certain point dans les Cérithcs.

La branchie est très longue, et ses feuillets, peu saillants, portent Ji leur base une houppe de petites lamelles demicirculaires qui donnent à la branchie un aspect tout particulier. La fausse branchie est absolument caractéristique; elle a la forme d'un demi-cercle et se compose de bourrelets qui rayonnent autour d'un centre. En arrière et immédiatement en contact avec le bord gauche de la branchie se trouve une poche très allongée. L'orifice de cette poche est en avant, mais non tout a fait à son extrémité. Lorsqu'on ouvre cette poche, on la voit tapissée par des lamelles ou des trabéculcs qui rappellent complètement l'organe de Bojanus. Comme la partie antérieure du tortillon ne présentait rien qui fût analogue au rein, je n'hésite pas à prendre cette cavité trabéculaire pour un rein qui s'est considérablement avancé en avant et h gauche.

La partie antérieure du tube digestif ost oxtrAmement curieuse. Sa description demanderait des détails minuliji:?:. Je me contenterai de dire qu'à l'état de rétraction où je l'ai étudiée, elle comprend d'abord une trompe extraordinairement longue, protractile, retirée dans le corps, où elle forme de nombreuses sinuosités chez l'animal où elle est rétractée. A sa partie postérieure se trouve une masse buccale à peine sensible, et, sur le plancher de cette masse buccale, une radule qui atteint à peine quelques millimètres de longueur. Les dents sont arquées, simples, parfois bifides, disposées de

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rend immédiatement à droite dans le manteau : c'est le nerf palléal droit ; l'autre, beaucoup plus fin, m'a paru être pariétal . Enfin, du ganglion sous-intestinal comme du ganglion susintestinal partent en arrière les branches correspondantes de la commissure viscérale, que j'ai pu suivre très loin, sans toutefois atteindre le ganglion viscéral, très éloigné des centres antérieurs à cause de la grande profondeur de la cavité palléale.

Quand j'étudiais le Solarium, mon but principal était de voir si cet animal est dialyneure ou zygoneure. Or un Prosobranche zygoneure est facile à reconnaître, surtout quand le ganglion sous-iriteslinal est très rapproché du ganglion palléal droit, ce qui est précisément le cas du Solarium. En pareil cas, le connectif de la zygoneurie est un nerf court et épais qui s'étend directement entre le ganglion palléal droit et le ganglion sous-intestinal; il suffit de séparer les ganglions cérébroïdes pour l'apercevoir, et le travail de Jhering prouve suffisamment qu'on met très facilement ce connectif en évidence. Or j'ai étudié le Solarium^ pour cette question spéciale, avec tous les soins et toutes les précautions possibles, et j'ai acquis la certitude absolue que le connectif de la zygoneurie fait défaut. Si j'avais su alors qu'une relation indirecte, par l'anastomose de deux nerfs palléaux, met toujours, chez les Prosobranches chiastoneures, les deux ganglions en relation, j'aurais alors cherché si un nerf ne parlait pas du ganglion palléal droit pour aller s'anastomoser dans les parois du corps avec le grand nerf palléal droit issu du ganglion sous-intestinal. Des recherches ultérieures montreront, j'en suis persuadé, que cette anastomose existe bien réellement. Dans tous les cas, je puis affirmer que cette anastomose ne peut avoir lieu que sur le nerf palléal, assez loin du ganglion sous-intestinal.

En résumé, les Solaridés sont chiastoneures et dialyneureSy et leur système nerveux se rapproche beaucoup de celui des Mélanies ou des vraies Cérithes. J'établirai plus loin l'importance de cette conclusion.

inteslinale de la commissure viscérale, très grosse, qui aboutit, après un long trajet oblique par-dessus la trompe rétractée, au ganglion sus-intestinal logé à gauche dans les parois du corps, au niveau de la fausse branchie. Le ganglion palléal gauche se sépare un peu plus nettement du ganglion cérébroïde ; d'ailleurs, il est assez mal défini, puisqu'il se continue, par des transitions ménagées, dans un très gros cordon nerveux, d'apparence ganglionnaire, qui n'est autre que la branche sous-intestinale de la commissure viscérale. Celle-ci aboutit, après un très court trajet, au ganglion sous-intestinal situé sous la trompe. En somme, l'ensemble des ganglions que je viens de décrire, avec leurs connectifs et commissures, rappelle d'une manière assez frappante les centres nerveux antérieurs du Telescopmm fuscum.

Dans sa partie la plus renflée, et sur sa face externe, le ganglion palléal gauche sert d'origine au nerf palléal gauche, qui se dirige en arrière, et, arrivé à quelques millimètres du ganglion sus-intestinal, se recourbe assez brusquement, traverse les parois du corps et va innerver le bord gauche du manteau. A la base du même ganglion palléal, de l'épais cordon sous-intestinal, se détache le puissant nerf columellairCj qui se dirige et plonge en arrière dans le muscle columellaire. Un conneclif aussi long et aussi fort que celui du côté droit rattache le ganglion palléal gauche au ganglion pédieux du même côté.

Deux nerfs importants ont leur origine dans le ganglion sus-intestinal. C'est, en avant, le nerf branchial antérieur qui pénètre au centre de la fausse branchie, où il paraît former un ganglion. Ce nerf aun trajet parallèle à celui du nerf palléal gauche, quand ce dernier se recourbe pour pénétrer dans le manteau. A n'en pas douter, ces deux nerfs doivent s'envoyer une anastomose, comme dans les autres Prosobranches chiastoneures; mais je n'ai pu élucider celle question. Un autre nerf se détache du ganglion en arrière du précédent, et se rend à la branchie. Quant au ganglion sous-intestinal, il donne naissance à deux nerfs; l'un d'eux est très développé et se

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devient alors très avantageux, car le tissu conjonctif prend une transparence assez grande, tandis que les nerfs, et surtout les centres, apparaissent très nettement, grâce à leur coloration. On dessine le tout à la chambre claire. Les centres antérieurs sont situés à 4 ou 5 millimètres en arrière des tentacules.

Les ganglions cérébroïdes sont en contact intime sur une partie de leur bord interne, mais ils sont néanmoins très faciles à distinguer l'un de l'autre. Celui de droite est assez régulièment ovalaire, celui de gauche est piriforme. Tous deux donnent naissance, en avant et en dehors, à un gros nerf que je considère comme le nerf tentaculaire. Sur la face inférieure des ganglions se détachent les très longs connectifs cérébro-buccaux; ils se rendent après un long trajet aux ganglions buccaux, situés à la partie inférieure et postérieure de la très petite masse buccale; ces ganglions sont reliés par une commissure assez courte.

Le ganglion palléal droit est fusiforme comme celui des Cérithes ; il n'est séparé du ganglion cérébroïde correspondant que par une profonde échancrure. Un connectif court, mais fort large, rattache au contraire le ganglion palléal gauche au ganglion cérébroïde du même côté. Une courte commissure unit entre eux les ganglions pédieux. Chacun d'eux se rattache aux ganglions palléal et cérébroïde du môme côté par d'assez longs connectifs. Le connectif palléo-pédieux est plus fort que l'autre. Du ganglion palléal droit se détache la branche susintestinale de la commissure viscérale; elle passe presque transversalement au-dessus du tube digestif, et aboutit, à gauche, au ganglion sus-intestinal logé dans les parois du corps ; une partie des nerfs branchiaux et la branche gauche de la commissure ont leur origine dans ce dernier ganglion. Du ganglion palléal gauche se détache le fort nerf palléal gauche et aussi la branche sous-intestinale delà commissure viscérale; celle-ci se dirige presque transversalement à droite en passant au-dessous du tube digestif, et se rend au ganglion sous-inlestinal logé à droite dans les parois du corps. U donne nais-

sance à deux nerfs qui se rendent probablement dans le manteau. La branche droite de la commissure viscérale se détache, comme c'est la règle, de ce ganglion. Il m'a été impossible de suivre cette commissure en arrière jusqu'au ganglion viscéral. D'un autre côté, je n'ai pu mettre en évidence le connectif de la zygoneurie, malgré mon attention qui se poitait tout spécialement sur ce point. Se fixerait-il à gauche du ganglion sous-intestinal, sur la branche sous-intestinale de la commissure viscérale, comme dans la Janthine? C'est ce que mes dissections rendent peu probable. Je crois plutôt qu'il y a' relation indirecte entre le ganglion palléal droit et le ganglion sous-intestinal, par l'intermédiaire des nerfs palléaux, comme dans les dialyneures. Je dirai donc, pour conclure, que la Scalaire est chiastoneure et très probablement dialyneure. Mais je ne saurais être affirmatif, comme pour le Solarium.

Historique et conclusions. — Jhering a seul étudié le système nerveux des Solaridés et des Scalaridés. Dans la famille des Solaridés, il a porté ses recherches sur le Solarium perspectivum (80). Il n'a pas observé suffisamment les ganglions cérébroïdes pour donner leurs relations. Il décrit exactement les ganglions pédieux et les ganglions palléaux; mais sa description nous fait croire qu'il n'a exactement étudié ni le ganglion sous-intestinal ni la commissure viscérale. Il fait du Solarium un type orthoneure, c'est-à-dire zygoneure, et nous avons vu qu'il est dialyneure ; en outre, il ne décrit pas les rapports curieux du ganglion sous-intestinal avec le ganglion palléal gauche. Il décrit les otocystes avec leurs ololilhes.

Dans son grand travail (80), il n'avait pu observer le système nerveux des Scalaridés. Dans la suite (81), il a pu étudier le système nerveux de la Scalaria communis. Mais, pour les points que j'ai très nettement élucidés, il a commis des erreurs très graves. Ainsi les ganglions cérébroïdes seraient unis par une longue commissure, tandis qu'ils sont en contact intime; il sépare beaucoup trop les ganglions cérébroïdes des ganglions palléaux, et cependant il fait naître à tort le grand nerf palléal

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gauche dans le ganglion cérébroïde gauche. Enfin, il fait de la Scalaire un type nettement orthoneure, c'est-à-dire zygoneure ; mais, si l'on remarque qu'il fait aussi des Natices, des vraies Cérithes, des Solarium, etc., des types zygoneures, on pourra n'accorder qu'une très faible créance & des observations erronées sur beaucoup d'autres points bien plus faciles à observer. D'après Jhering, les otocystes renferment une grosse otolithe ronde ; d'après Macdonald, dont les observations sont en général très exactes (52), elles renfermeraient de nombreuses otolithes.

Il n'est pas facile de fixer la place des deux familles dans la série des Prosobranches ; leurs caractères sont en apparence si différents de ceux de tous les autres animaux de l'ordre qu'on ne sait guère où les rattacher. Troschel (41) a tranché la question en faisant de ces formes bizarres un groupe équivalent à celui des Ténioglosses, et fondé sur la seule radule 00 0 00 ; il adopta pour ce groupe le nom de Pténoglosses, créé par Gray. Ce groupe comprenait d'abord les Gassididés, Actéonidés, Solaridés, Scalaridés et Janthinidés. Il fallut d'abord en distraire les Gassididés, et ensuite les Actéonidés. Ges derniers sont des Tectibranches, que la radule avait fait ranger parmi les Prosobranches. Restent, par conséquent, les Solaridés, les Janthinidés et les Solaridés; mais il est impossible de citer un caractère commun à toutes les formes qu'ils renferment. Parmi les caractères connus, je relève les principaux :

Radule. — Scalaridés : rad. oc. 0. oc, dents allongées simples. Solaridés : rad. oo. 0. oo chez les Solarium avec dents allongées simples, bicuspides ou tricuspides; mais chez les Torinia rad. 3. 1. 1. 1. 2, de Téniogiosse avec une petite dent centrale. — Janthinidés : rad. 00. 0. 00, dents en crochets assez courts, presque bicuspides.

Système nerveux. — Scalaridés : dialyneures? — Solaridés : dialyneures; Janthinidés : zygoneures.

Branchie. — Lamelles peu saillantes chez les Solaridés ; Scalaridés : lamelles triangulaires médiocrement élevées; Janthinidés : très hautes lamelles triangulaires feuilielécs sur leurs faces.

Fausse branchie. — Scalaridés : fausse branchie filiforme très étroite-

ment bipectinée; Solaridés : très courte fausse branchie à bourrelets rayonnants; Janthinidés : fausse branchie longue déjà sensiblement bipectinée.

Mufle, — Scalaridés : un court mufle et une très longue trompe protractile; Solaridés : pas de mufle, trompe protractile extrêmement longue; Janthinidés: très fort mufle contractile et pas de trompe.

Masse buccale. — Scalaridés : très réduite; Solaridés: excessivement réduite; Janthinidés : énorme.

Glande salivaire. — Scalaridés : deux paires de glandes salivaires en tube s'ouvrant' chacune par un orifice distinct dans la masse buccale, les deux grandes se continuent à Textrémité postérieure; Solaridés : deux énormes glandes salivaires en grappe dont les conduits se réunissent en un seul ; Janthinidés : deux paires inégales de glandes salivaires en tube.

Œsophage. — Scalaridés : simple et étroit; Scalaridés : simple et étroit ; Janthinidés : énorme jabot.

Pied. — Scalaridés : bilobé, tronqué en avant, pas d*épipodium; Solaridés : simple, pas d*épipodium; Janthinidés : bilobé, tronqué en avant, un épipodium.

Bourrelet dorsal. — Scalaridés : nul; Solaridés : très développé, bifide; Janthinidés : nul.

Otocystes. — Scalaridés : nombreuses otolithes [(Macdonald ; Solaridés : nombreuses otolithes ; Janthinidés : une seule otolithe (Macdonald) ou pas d'otocyste.

De cette longue énumération de caractères très différents, on peut déjà conclure que le groupe des Pténoglosses ne renferme que des formes qu'on n'a pu classer ailleurs. Dans les Prosobranches, ils ont subi le sort des anciens Vers de Linné ; nos connaissances étant encore très limitées, Troschel a tourné la difficulté, en créant son groupe uniquement d'après la radule.

Or c'est la radule elle-même qui permet de porter les premiers coups à un édifice d'ailleurs élevé sans beaucoup de peine et formé de résidus. La radule des Solaridés n'a pas toujours pour formule oo. 0. oo ; les Torinia, qui sont devrais Solaridés avec un appendice sacciforme œsophagien, ont une formule radulaire 2. 1. 1.1.2, et cette radule est celle des Ténioglosses. Si d'autres caractères séparaient franchement les Solaridés des Ténioglosses^ on n'hésiterait pas à maintenir

166 fi.-L. BOirriER.

le groupe des Pténoglosses, en dépit de la radule ; mais ces caractères n'existent pas, ou plutôt ils font des Solaridés de vrais Ténioglosses. Les glandes salivaires sont très développées, mais ce sont des glandes salivaires typiques de Ténioglosses et surtout de Ténioglosses dialyrieures ; la branchie, d'après Troschel lui-même, n'est pas sans analogie avec celle des Littorinidés ; quant à la fausse branchie, elle est encore très peu développée et intermédiaire entre celle des dialyneures (Cérithes) et des zygoneures. D'ailleurs, le système nerveux est très franchement dialyneure et rappelle celui des Cérithidés dialyneures par les relations des centres nerveux. Quand on voit le système nerveux conserver intactes les traces des affinités entre des formes essentiellement différentes en appa* rence, comme les Paludines et les Cyclophores d'un côté, les Littorines et les Cyclostomes de l'autre, sans citer de plus nombreux exemples, on doit lui accorder une importance très grande et le prendre pour guide quand la plupart des autres caractères sont variables, comme c'est ici le cas. Je rapprocherai, par conséquent, les Solaridés des Ténioglosses dialyneures et, autant que possible, des Cérithidés. Il est impossible, pour le moment, de préciser davantage, car les familles étudiées jusqu'ici n'offrent aucune affinité intime avec les Solaridés, et d'un autre côté la paléontologie ne peut pas nous servir de guide, car on a coutume de ranger parmi les Solaridés des Gastéropodes paléozoîques (EuomphaluSy Coelo^ centruSj Straparollusy etc.), qui pourraient tout aussi bien être placés parmi les Trochidés. C'est ainsi que Hœrnes range les Straparollus parmi les Solaridés, et M. P. Fischer parmi les Delphinulidés, voisins des Troques. Quoi qu'il en soit, la radule ne suffit pas pour laisser les Solaridés parmi les Ténioglosses; elle fournit elle-même au contraire un des liens qui les rattachent aux Ténioglosses. M. Fischer a donné le premier l'exemple de cette disjonction, en plaçant les Solaridés à côté des Littorinidés. Évidemment, ce rapprochement ne doit être considéré que comme provisoire. Restent les Scalaridés. On les a très longtemps rangés à

côté des Turritellidés, et Jhering (80) fait remarquer avec raison [que les Scalaridés fossiles, surtout les plus anciens, sont beaucoup plus difficiles à distinguer des Turritellidés que les Scalaridés actuels. Dans son second travail (81), Jhering s'appuie surtout sur le système nerveux pour justifier [les affinités des Scalaires avec les Janthinidés, mais on a vu plus haut qu'il avait très inexactement étudié le système nerveux des Scalaridés. En réalité, si le système nerveux est dialyneure, les Scalaires se rapprocheraient à ce point de vue des Gérithidés dialyneures et des Solaridés; s'il est zygoneure, elles se rapprocheraient bien plus des Turritellidés que des Janthinidés, dont le système nerveux estjout à fait différent. En fait, les affinités des Scalaridés sont multiples: ils ont les glandes salivaires, la fausse branchie et le pied des Janthinidés, mais sans épipodium ; les branchies, la trompe, la masse buccale, les otolithes et l'œsophage des Solarium ; les branchies, les tentacules, le pied, et peut-être le système nerveux des Turritellidés. L'étude exacte du système nerveux est donc indispensable pour établir à peu près leur position systématique ; on peut tout simplement remarquer qu'il n*y a pas plus de raison pour les laisser à côté des Janthinidés que les Solarium et les Torinia, et que leurs affinités avec les Janthinidés sont tout à fait restreintes. Par leur trompe, leur radule, leur masse buccale, ils se rapprochent des Solaridés.

Leur trompe, extrêmement longue, leur mentum et leur masse buccale, rapprochent étroitement les Scalaridés des Pyramidellidés, comme le fait avec raison remarquer M. P. Fischer. Les Solaridés offrant d'ailleurs des affinité^ évidentes avec les Scalaires, il sera bon de former un groupe spécial dans les Ténioglosses pour les genres pourvus d'une trompe analogue à celle des Scalaires et d'une radule nulle ou très réduite. Ce groupe se rattachera probablement aux Gérithidés primitifs, ce qui permettra de justifier les caractères que les Scalaridés présentent en commun avec les Turritellidés et les Gérithidés. Je renvoie, pour plus de détails, au chapitre de la classification, traité à la fin de ce travail.

168 E.-L. BOIJYIER

B. — PilOSOBRANCHES ZYGONEURES.

TÉNIOGLOSSES ZYGONEURES

Nous avons été conduit, degré par degré, du système nerveux dialyneure des Âspidobranches au système nerveux franchement dialyneure d'un certain nombre de Cérithidés. Dans le groupe des Ténioglosses dialyneures, nous avons pu établir, d*après leurs affinités naturelles, plusieurs séries qui se terminent, les unes dans le groupe lui-même, les autres dans les groupes que nous allons étudier. Parmi ces dernières, il faudra citer tout particulièrement la série des Cérithidés, que nous allons continuer la première. D'autres séries prendront naissance dans le groupe lui-même et seront étudiées ensuite. Mais, si nous avons pu trouver des genres et même des familles zygoneures parmi les Ténioglosses dialyneures (Ampullaridés, Melanopsis, Telescopium^ etc.), nous devrons nous attendre k trouver ici quelque genres dialyneures. Le cas est à coup sûr très rare, mais il faut le signaler : dans la série des Naticidés, les Naticidés sont dialyneures, tandis que les Lamellariidés sont zygoneures.

STRUTHIOLÀRIDÉS (flg. 85, 94, 95).

Dans cette famille très curieuse, je n'ai pu que jeter un coup d'œil sur \xn échantillon de la Struthiolaria nodulosa Lam., recueilli dans la Nouvelle-Zélande et déposé, après avoir été ouvert, dans les collections du Muséum, par Quoy et Gaymard. Ces savants ont donné de cette espèce une description, qu'il n'est pas inutile de compléter.

La sole pédieuse est rattachée au corps par un long et énorme col pédieux, beaucoup plus large que la tête. La sole pédieuse est allongée et, chez les animaux conservés dans l'alcool, tronquée carrément en avant et munie en cette région

d'un sillon marginal transversal. Le pied s'élargit très sensiblement en arrière et s'arrondit en avant ; l'opercule est ovale, échancré et onguiculé, aigu ; il est corné. Il rappelle tout à fait l'opercule des Strombidés, et à certains égards Topercule des Cérithidés, surtout celui des Tympanolomus et Ceratoptilus. Le mufle (fig. 95, M') est long, fortement rétréci en avant, lai^e en arrière ; les tentacules {t') sont simples, et les yeux sont portés sur leur bord externe à une assez grande distance de leur base. On trouve à droite, sur le dos, un bourrelet dorsal génital assez fin, presque identique à celui des Gérithidés; la gouttière (/') qu'il forme passe au-dessous du tentacule droit et se termine sur le cou-de-pied par un appendice libre, long déjà de 1 à 2 millimètres (L). Ouoy et Gaymard ne le considèrent pas comme un pénis, en quoi ils ont certainement tort. J'ai observé, en effet, sur une S. crenulata Lamarck, un très long pénis situé (flg. 93, L) à la même place que l'appendice signalé ci-dessus. L'animal que j'ai étudié avait 2 centimètres de longueur à l'état contracté et-4e pénis était sensiblement plus long que le corps. Ge pénis est grêle, surtout dans sa dernière moitié ; il est comprimé latéralement. Une gouttière {l') parcourt toute la longueur de son bord postérieur ; elle est plus profonde que celle des Strombes. Par tous ses autres caractères extérieurs, la S. crenulata ressemble à la 5. nodulosa. Son intérêt spécial est de montrer que, dans la famille des Slruthiolaridés^ on assiste aux différentes phases de la formation du pénis.

La masse buccale est très étroite, allongée, située un peu en arrière de l'extrémité antérieure du mufle.

La branchie (flg. 94, Br) est formée de longs feuillets filiformes, très longuement saillants dans la cavité palléale ; Quoy et Gaymard ont fait remarquer, avec raison, qu'elle rappelait, à certains égards, la branchie des Galyptréidés. Le siphon palléal (Se) est à peine sensible. La fausse branchie (&r), assez éloignée de la branchie, se termine à la base du siphon et n'atteint pas son extrémité. Elle est très longue, filiforme, beaucoup moins arquée en avant que chez les Strombidés ;

170 E.-L. BOijynsR.

elle n'est pas bipectinée ou du moins les feuillets qui se trouvent de chaque côté du bourrelet médian n'affectent pas encore une régularité assez grande et sont beaucoup trop réduits pour qu'on puisse faire de cet organe une branchie bipectinée. Â droite, l'espace compris entre le bourrelet génital et le rectum est gonflé et rempli de nombreuses lamelles, comme dans la plupart des Cérithidés (Ceraloptilus) , c'est du moins ce que j'ai observé dans la S. nodulosa.

Dans l'animal ouvert par Quoy et Gaymard, la plus grande partie du système nerveux avait été sacrifiée; les ganglions cérébroïdes étaient disjoints. A droite, le ganglion cérébroïde est uni par un court connectif au ganglion palléal ; à gauche, j'ai vu seulement deux ganglions intimement unis, le premier envoyant un fort nerf au manteau à gauche, l'autre la commissure sous-intestinale. Ainsi, le ganglion sous-intestinal est accolé au ganglion palléal gauche. C'est ce que j'ai pu constater en effet en étudiant le système nerveux de la S. crenulata. Le système nerveux, dans cette espèce, ressemble complètement à celui de la S. nodulosa et l'on voit très nettement le ganglion sous-intestinal (S 6) intimement uni au ganglion palléal gauche (C^) avec un connectif de la zygoneurie (2;) allant directement du ganglion palléal droit (C d) au ganglion sous-intestinal. C'est un système nerveux de Cérithidé zygoneure et non un système nerveux de Strombe (fig. 85;.

Quoy et Gaymard (12) ont seuls donné une description succincte de l'animal.

CHÉNOPIDÉS

J'ai étudié dans ses traits généraux le système nerveux du Chenoptis pes car bonis Bruguiëre, sur des exemplaires recueillis, il y a quelques mois, au laboratoire maritime d'Arcachon. Le mufle, la branchie, la fausse branchie, le tentacule, sont ceux des Strombes, mais le pied est tout à fait différent et conformé pour la reptation. Le pénis a une gouttière comme celui des Strombes.

Le système nerveux est presque identique à celui des Slrombidés, mais les ganglions palléaux sont séparés des ganglions cérébroïdes par de courts connectifs ; le connectif droit est un peu plus long que celui de gauche. Sur la commissure viscérale croisée, les ganglions sus-intestinal et sous-intestinal sont très éloignés des ganglions cérébroïdes ; le ganglion sous-intestinal est un peu plus rapproché des centres antérieurs que le ganglion sus-intestinal, il se rattache au ganglion palléal droit par un long et gros connectif de la zygoneurie. Ce connectif émet un nerf assez puissant, qui est probablement pariétal. En arrière, je n'ai vu sur la commissure qu'un seul ganglion viscéral situé adroite de la ligne médiane. Le ganglion sus-intestinal émet deux nerfs branchiaux; le nerf branchial antérieur s'anastomose à la base du manteau avec le nerf palléal gauche issu du ganglion palléal gauche. Le ganglion sous-intestinal envoie deux nerfs au manteau à droite. Les ganglions buccaux sont situés sur le bord postérieur de la masse buccale; les connectifs buccaux se rendent directement des ganglions cérébroïdes aux ganglions buccaux sans traverser d'avant m arrière la masse buccale^ Il y a une longue commissure entre les ganglions buccaux. Les ganglions pédieux sont déjà rejetés à droite de la ligne médiane; les connectifs latéraux sont assez longs ; les otocystes sont sur le bord postérieur des ganglions pédieux et renferment une seule otolithe ronde. Le nerf pénial se détache du ganglion pédieux droit.

Historique et concltésims. — Jheriâg (80) a étudié le système nerveux de VAporrhais (Chenopus) pespelecani; pour lui, le système nerveux est identique à celui du Strombe, c'està-dire orthoneure (zygoneure). Il n'a pas suivi la commissure en arrière des deux ganglions antérieurs, il ne fait pas remarquer davantage la particularité intéressante offerte par les connectifs buccaux. Les ganglions ont une couleur très pâle dans le C. pes carbaniSj et leur névrilème n'offre que de vagues taches rougeâtres ; dans le C. pes pelecani ils seraient parfaitement rouges, d'après Jhering.

Le Chenopus pes carbonis parait se rapprocher beaucoup des

Slrombidés du genre P ter ocer a j par son labre, très largement et fortement ailé. D'ailleurs, les Slruthiolaridés et les Chénopidés se rapprochent si étroitement des Strombidés, que Tétude de leurs affinités trouvera naturellement sa place après la description de cette famille.

STROMBIDÉS (fig. 43, 51).

J'ai étudié dans cette famille les caractères généraux seulement du système nerveux. Mes recherches se sont limitées à un exemplaire du Strombm gigas Linn., des collections du Muséum, du S. luhuanus Linné, et du Pterocera lambis Linné. Le S. gigas et le P. lambis appartenaient aux doubles du Muséum, le 5. luhuanus m'avait été envoyé de la Nouvelle- Calédonie, par M. Deferrière.

Strombus gigas. — L'asymétrie du système nerveux est la même que chez les Cyprées, mais moins accentuée; la masse cérébro-pal léale est un peu rejetée à gauche, la partie droite surplombant un peu la partie gauche. Les ganglions pédieux (fig. 51, P), étroitement unis sur la ligne médiane, sont rejetés à droite à la naissance du pied, un peu en arrière du point où la tète se réunit au pied.

Les ganglions palléaux (C^, Cd) et les ganglions cérébroïdes (G) sont beaucoup plus nettement distincts que dans les Cyprées, quoique étroitement unis; les ganglions palléaux occupent le bord postérieur des ganglions cérébroïdes. De chaque côté, ils se rattachent par deux connectifs assez longs aux ganglions pédieux. A leur bord antérieur, les ganglions cérébroïdes émettent quatre nerfs puissants qui se distribuent aux parois de la trompe et aux lèvres; en dehors de ceux-ci prend son origine le connectif buccal, qui se rend directement aux ganglions buccaux (B). Ces derniers reposent sur la masse buccale, au-dessus de la très courte gaine radulaire ; leur commissure est assez longue. Trois autres nerfs importants ont leur origine sur les ganglions cérébroïdes en arrière des précédents : ce sont le nerf tentaculaire, le nerf

optique et le nerf acoustique. Le nerf tentaculaire (t) est très gros, il pénètre presque immédiatement dans le gros tentacule cylindre; il s'y bifurque et s'y ramifie très richement. Le nerf optique (/) a son origine au même point que le nerf tentaculaire, mais il est absolument indépendant; il se rend directement à Toeil, situé à l'extrémité de la grosse branche du tentacule bifurqué. Il ne parait pas se ramifier. Le nerf acoustique doit avoir son origine sur les ganglions cérébroïdes au même point que les deux précédents, mais il ne sort des ganglions qu'au niveau du connectif cérébro-pédieux, on le suit un instant dans le triangle latéral, puis il passe sur le connectif palléo-pédieux et se rend à l'otocyste {o), située un peu au-dessous des ganglions pédieux. L'otocyste renferme une seule otolithe ronde. Quelques autres nerfs cérébroïdes se rendent aux parois céphaliques.

Les ganglions pédieux n'offrent rien de bien particulier; les nerfs qu'ils envoient aux deux lobes du pied sont peu nombreux mais très puissants; on en compte cinq ou six importants de chaque côté. Le ganglion pédieux droit émet sur son bord postérieur le puissant nerf pénial (t), qui plonge bientôt dans les parois du corps, se bifurque et innerve, non seulement le pénis, mais les muscles situés à la naissance du pied.

A l'extrémité postérieure des ganglions palléaux se détachent les deux branches de la commissure viscérale. La branche sus-intestinale de commissure viscérale (h) part du ganglion palléal droit, elle passe très obliquement audessus de l'œsophage, et, après un long trajet, aboutit au ganglion sus-intestinal (S/?), situé à gauche contre les parois du corps; elle se continue en arrière jusqu'au ganglion viscéral; elle est très facile à suivre dans ce trajet, car elle est presque superficielle. La branche sous-intestinale {h') passe obliquement sous l'œsophage et atteint le ganglion sous-intestinal (Sô), plus rapproché de la masse cérébro-palléale que le ganglion sus-intestinal. Le ganglion sous-intestinal est visible à droite sur le plancher de la cavité générale; après l'avoir

174 B.-L. BOornsR.

quille, la branche sous-intestinale se continue en arrière jusqu'aux ganglions viscéraux Ç).

Un long et fort connectif de la zygoneurie {z) unit le ganglion sous-intestinal au ganglion palléal droit; ce connectif a un développement presque égal à celui du nerf palléal droit (m') auquel il sert d'origine en même temps que le ganglion sous-intestinal. Les nerfs émis par le ganglion palléal gauche sont très importants. Cinq surtout méritent d'être signalés. Les deux antérieurs sont des nerfs palléaux qui se distribuent à gauche dans le manteau et le siphon. Ils travei^ent parallèlement les épaisses parois du corps, se confondent en un seul tronc (m) et se dirigent en avant à la base du siphon. L& ils se divisent en trois branches principales : la branche antérieure envoie des filets nerveux à la base du siphon; la branche moyenne, de beaucoup la plus grosse, envoie une forte branche au bord du manteau et se réunit ensuite à la première pour innerver le siphon ; la branche postérieure est uniquement palléale; je l'ai vue s'anastomoser à la base du manteau avec une branche nerveuse assez puissante. Cette branche appartient peut-être au nerf branchial antérieur, mais je ne puis l'affirmer, car il y avait une forte déchirure au manteau dans cet endroit. Les deux nerfs suivants (t'i et Ci) sont essentiellement pariétaux, mais leurs derniers rameaux pourraient bien atteindre la base du repli palléal ; ils se dirigent en arrière, cachés très profondément dans les épaisses parois du corps, passent sous le nerf branchial antérieur et distribuent au fur et à mesure leui*s rameaux aux muscles pariétaux. Le plus gros de ces deux nerfs envoie une assez forte branche, presque superficielle, au ganglion sus-inloslinal; cette branche (t') établit l'anastomose gauche qui caractérise le système nerveux des Prosobranches. Le cinquième nerf (/) se rend au muscle columellaire.

Le ganglion sus-intestinal sert d'origine à deux nerfs bran-

(*) l.e ganglion viscéral droit (V|) est très développé; le ganglion gauche {Vi) est diffus et très allongé sur la commissure (fig. 43).

chiaux très puissants. Le nerf branchial antérieur (èi) est parallèle aux nerfs palléaux ; le nerf branchial postérieur (hi) est d'abord parallèle à la commissure viscérale, puis il se recourbe à gauche et se distribue à la branchie et à la fausse branchie.^Quelques nerfs branchiaux et pariétaux se détachent à gauche de la commissure viscérale; à droite ce sont des nerfs pariétaux et palléaux. La fausse branchie des Strombes est très caractéristique et établit le passage entre les fausses branchies filiformes et les fausses branchies bipectinées. Elle occupe toute la longueur de la branchie et se prolonge en avant en décrivant une courbe ; elle se termine sur le bord siphonal du manteau. Elle est relativement très étroite, mais on aperçoit, même à l'œil nu, ses deux rangées de feuillets.

Les différences offertes par les autres espèces de Strombes et par les Ptérocères sont d'ordre secondaire. Il n'y a pas lieu d'insister.

Historique et conclmions. — Poli (8), Quoy et Gaymard (12) et Jhering (80) ont étudié les Strombidés.

Poli a étudié le Strombus (Aporrhais) pes pelecaniy Quoy et Gaymard le Strombus (Pterocera) latnbis; ils se bornent à indiquer la masse cérébro-palléale.

Jhering a porté ses recherches sur deux espèces : le S. gigas et le S. gibberulus. Il n'a pas étudié le nerf optique dans les Strombes, mais il l'a trouvé distinct du nerf tentaculaire chez les Aporrhais. Pour lui les Strombidés sont orthoneurcs; et il ne s'occupe pas de la partie postérieure de la commissure viscérale. L'anastomose entre le ganglion palléal gauche et le ganglion sus-intestinal n'est pas signalée. Les nerfs principaux sont assez exactement décrits, je signalerai seulement une erreur importante ; Jhering fait du nerf palléal gauche un nerf columellaire, ce qui le conduit à faire naître les nerfs palléaux droits du connectif de la zygoneurie.

Jhering s'est appuyé sur le système nerveux pour rapprocher les Strombidés des Cérithidés, mais entre ces deux familles existe une différence essentielle et qu'il ne signale pas : chez les Cérithidés, le ganglion sous-intestinal est en contact

176 E.-L. BOUHLEB.

intime avec le ganglion palléal gauche; chez les Slrombidés, il est logé assez loin à droite contre les parois du corps. J'ai comblé cette lacune en mettant en évidence l'analogie complète qui existe entre le système nerveux des Struthiolaires et celui des Cérithidés zygoneures, et l'on peut dès lors affirmer à coup sûr que les Struthiolaridés rattachent étroitement les Strombidés aux Cérithidés, car les affmités des Struthiolaires avec les Strombidés sont incontestables.

Il ne sera pas inutile d'insister sur les rapports qui existent entre ces diverses familles. La sole pédieuse des Struthiolaires n'est pas sans ressemblance avec celle des Cérithidés ; la fausse branchie est filiforme et s'arrête dans la gouttière du siphon ; ce dernier est extrêmement court, un bourrelet dorsal formant gouttière génitale se voit à droite; l'anus se trouve à l'extrémité d'un court tube rectal; le mufle est très développé, comme chez certains Cérithidés, et la niasse buccale est étroite et allongée, comme dans la Cerilhidea varicosa. Les tentacules sont presque semblables à ceux du Yertagus et l'œsophage rappelle à tous égards celui des Cérithidés. Les Cérithidés sont dépourvus de pénis, mais celui de la Struthiolaria nodtdosa est si court qu'il doit être considéré comme un pénis annonçant celui de la S. crenulata et des Strombidés. Les Struthiolaires se rapprochent des Strombidés par leur branchie qui rappelle celle des Chenopus, leur hausse branchie, leur mufle, leur long col pédieux, leur opercule, la forme, la position et l'origine du pénis. Les caractères qui font de cette famille un intermédiaire entre les deux précédentes sont les suivants: i"" le long col pédieux qui, s'allongéant et se rétrécissant un peu, deviendra un pied de Strombe, la sole pédieuse rappelant d'ailleurs les Cérithidés ; 2" l'opercule corné qui rappelle par sa forme et sa structure celui des Ceratoptilus, par son ongle aigu celui des Strombidés; 3* le mufle et la masse buccale qui établissent un intermédiaire entre les deux familles; 4"" les tentacules dont les yeux occupent la même position que dans les Yertagus; les yeux des Chenopus sont placés comme ceux des vraies

Cérithes et établissent une transition qui conduit auxStrombidés; 5^ la fausse branchie, filiforme dans les trois familles, arquée en avant chez les Cérilhidés, arquée aussi, mais atteignant la base du siphon chez les Struthiolaires, beaucoup plus arquée et se prolongeant fort loin dans la gouttière siphonale chez les Strombidés; 6** le pénis nul chez les Cérithidés, très réduit chez la StnUhiolarianodulosa^ puissant chez les Strombidés et la S. cremdata; T le siphon nul ou court chez les Cérithidés, court chez les Struthiolaridés, plus développé chez les Strombidés. On pourrait aussi trouver de nombreux caractères dans la coquille. La radule des Struthiolaires sert aussi d'intermédiaire entre les deux familles, mais elle offre de chaque côté cinq dents marginales presque pectinées. Par cette multiplication des dents marginales, les Struthiolaridés offrent des analogies avec les Solaridés.

Par de nombreux caractères, les Chénopidés se présentent comme des intermédiaires entre les Struthiolaridés et les Strombidés. Le pied est encore un pied disposé pour la reptation comme celui des Struthiolaires, mais il a déjà un col plus long et plus étroit; la branchie a des feuillets moins longs et plus larges que ceux des Struthiolaires, mais ils sont plus longs et plus filiformes que les feuillets branchiaux des Strombes ; la fausse branchie est un peu plus épaisse et plus longue que celle des Struthiolaires, mais elle n'est pas encore franchement bipectinée et n'envahit pas encore le siphon comme celle des Strombes; les tentacules portent déjà les yeux sur une forte saillie basilaire qui n'existe pas dans les Struthiolaires, mais n'est pas énormément développée comme celle des Strombes ; enfin la coquille de Chenopus établit un intermédiaire naturel entre les Struthiolaridés et les Strombidés. Le tableau suivant résumera d'ailleurs tous ces caractères.

Cérilhidés* — Dialyneures ou zygoncures, ganglion sous-intestinal rapproché du ganglion palléal gauche; fausse branchie filiforme avec de fines lamelles; pied rampant à col assez court; opercule corné, ovale ou

rond. Mufle de longueur variable; un bourrelel génital dorsal, pas de pénis. Siphon très courte laissant loin en arrière rcxlrémilé antérieure arquée de la fausse branchie. Lèvre extérieure du labre souvent évasée.

— Trias.

Struthiolaridés. — Zygoneures, ganglion sous-inleslinal rapproché du ganglion palléal gauche. Fausse branchie filiforme avec des lamelles latérales. Pied rampant à col épais et long; opercule corné, ovale, onguiculé. Hufle long, un bourrelet génital dorsal, pénis rudimentaire ou très développé. Siphon très court, atteint à sa base par Textrémitc antérieure arquée de la fausse branchie. Labre épaissi, sinueux.

— Crétacé (Hœrnes).

Chénopidés. — Zygoneures, ganglion sous-intestinal éloigné du ganglion palléal gauche. Fausse branchie filiforme très indistinctement bipectinée. Pied rampant à col long et assez grêle; opercule corné, ovale. Mufle long; bourrelet génital dorsal très réduit, pénis bien développé. Siphon médiocre pénétré dans sa gouttière par la fausse branchie. Lèvre extérieure évasée et ailée. — Jurassique.

Strombidés. — Zygoneures, ganglion sous-intestinal éloigné du ganglion palléal gauche. Fausse branchie filiforme, distinctement bipectinée. Pied long, étroit, arqué, disposé pour le saut; opercule corné, ovalaire allongé, plusieurs fois unguiculé. Hufle long; bourrelet génital dorsal très réduit, pénis très fort. Siphon médiocre, traversé presque complètement par la fausse branchie. Labre plus ou moins dilaté, ailé, simple ou digîté. — Crétacé.

L'apparition géologique de ces genres est tout à fait en rapport avec leurs affinités naturelles; toutefois les S trulhiolaridés n'apparaissent qu'après les Chénopidés, soit qu'on n'ait pas trouvé jusqu'ici leurs représentants fossiles localisés pour la plupart en Californie et en Nouvelle-Zélande, soit qu'on ait confondu leur coquille avec celle des Rachiglosses jurassiques, soit enfin, ce qui est moins probable, que les Struthiolaires forment un rameau particulier détaché des Cérithes, les Strombidés se rattachant directement alors aux Cérithidés par les Chénopidés.

TniTONnDÉs (Gg. 44, 45, 4G, 47 et 54).

J'ai porté mes recherches, dans cette famille, sur un individu médiocrement développé du Triton variegatumLam. y conservé dans les collections du Muséum, et sur des exem-

plaires de la Ranella giganlea Lumarck (*), que j'avais reçus d'Arcachon.

Triton variegatum. — Les Tritons ont une trompe bien développée (fig. 46, T), traversée par l'œsophage, qui se renfle en avant et renferme une masse buccale de dimensions très médiocres. Les tentacules épais (/') sont situés à la base de la trompe et portent les yeux sur une saillie basilaire. La fausse branchie (hr) est bipectinée, assez éloignée de la vraie branchie (Br) et assez peu allongée. Le rectum (R) se termine en avant par un long tube anal (a) non adhérent au manteau; il renfermait chez l'individu que j'ai étudié des piquants d'Oursins parfaitement conservés. Le conduit génital (G) est accolé au rectum ; Porifice génital femelle (g) est à droite et en arrière du tube anal. Les glandes salivaires sont énormes, bien limitées; leurs conduits traversent les colliers nerveux. Le siphon est large et assez long.

Les ganglions nerveux olTrcnt presque identiquement les mômes rapports que ceux des Strombes, ce qui me dispensera d'insister. Je signalerai seulement quelques particularités intéressantes. Les ganglions pédieuxsont sur la ligne médiane en avant de la masse cérébro-palléale. Les ganglions buccaux se rattachent aux ganglions cérébroïdes par des connectifs qui pénètrent en avant dans la masse buccale et reviennent profondément en arrière pour se terminer aux ganglions buccaux. Le ganglion sus-intestinal (S p) se rattache directement au ganglion palléal gauche (Cg) par un fin nerf. Une autre relation bien plus importante s'établit entre les deux ganglions par l'intermédiaire d'une très grosse branche annstomotique (Zi) qui réunit le nerf branchial antérieur (bi) au nerf palléal gauche(;M). On trouve en arrière, sur la commissure viscérale, deux ganglions viscéraux (V, Vi).

Ganglions cérébrdides et pédieux (fig. 4(3, 45 et 54). — Les nerfs suivants sont émis par les ganglions cérébroïdes, sur leur bord antérieur, de dedans en dehors :

{*) Triton gigaïUeum Lamarck.

(pi) Fin norf qui se rend à la base de la trompe.

(pa) Gros nerf proboscidien et labial. Ce nerf se bifurque bientôt; sa branche externe innerve surtout la trompe; sa branche interne, plus grosse, se distribue surtout dans les lèvres (extrémité buccale de la trompe).

(pi) Gros nerf proboscidien dont les deux branches externes innervent la base de la trompe, tandis que la grosse branche interne ne se ramifie qu'en avant dans la trompe et peut-être dans les lèvres.

(/?*) Nerf proboscidien et labial,

(Pi) Nerf essentiellement labial.

Entre les deux nerfs précédents se trouve le connectif buccal (k) relativement grêle, accolé pendant une partie de son trajet au dernier nerf.

Trois nerfs principaux se détachent sur la face externe des ganglions cérébroïdes, non loin de leur bord inférieur; ce sont le nerf tenlaculaire, le nerf optique et un nerf céphaliquc paiûélal. Ces trois nerfs forment un faisceau, externe par rapport aux nerfs précédents. Le nerf tentaculaire {t) est très gros et se ramifie bien avant d'avoir atteint le tentacule, ses rameaux forment un faisceau et divergent en avant pour se rendre les uns aux parois céphaliques, les autres dans le tentacule. Le nerf pariétal céphalique (pu:) est nettement séparé du nerf tentaculaire, il se ramifie dans les téguments céphaliques en arrière du tentacule. Le nerf optique (/) est accolé au nerf tentaculaire; il s'en sépare à la base du tentacule et se rend à l'œil sans paraître se ramifier. Quelques autres nerfs assez fins partent aussi des ganglions céphaliques et se rendent a la base de la tête. Je n'ai vu ni le nerf acoustique ni les otocystes.

Les ganglions cérébroïdes (C) se confondent intimement sur la ligne médiane ; ils se séparent des ganglions palléaux (Cf/, G(l) par de simples étranglements. La masse cérébropalléale envoie de chaque côté deux connectifs qui se dirigent en avant et aboutissent aux ganglions pédieux (P) assez profondément situés. Les connectifs issus des ganglions céré-

broïdes sont moins gros que les connectifs palléo-pédieux.

Les ganglions pédieux (fig. 46) sont allongés, fusiformes, intimement unis sur leur bord interne, ils se continuent, en arrière, dans les connectifs précédents, en avant, dans les deux énormes nerfs pédieux antérieurs (u). Ces deux nerfs ont à eux seuls sous leur dépendance tout le lobe antérieur du pied; ils se dirigent en avant, divergent sans se ramifier et, par leur grosseur etleur disposition, rappellentles cordons pédieux de la Paludine. Mais ils ne sont pas réunis par des commissures transverses, et, après un assez long trajet, on les voit se diviser en un paquet de nerfs pédieux qui se distribuent dans le lobe antérieur du pied. Sur les côtés, les ganglions émettent chacun cinq ou six gros nerfs pédieux latéraux ; en dessous et en arrière, ils donnent naissance Tun et l'autre à un paquet serré de nerfs pédieux postérieurs (Wi) assez puissants, qui se dirigent en arrière et se distribuent dans le lobe postérieur du pied. Chaque paquet comprend au moins une dizaine de nerfs importants, sans compter les filaments plus grêles.

Ganglion palléal gauche et ganglion sus-intestinal (fig. 46 et 54). — La branche sus-intestinale {h) de la commissure viscérale, issue du ganglion palléal droit, n'atteint le ganglion sus-intestinal (S/?), caché à gauche dans les parois du corps, qu'après un long trajet oblique par-dessus l'œsophage. Elle se continue en arrière dans les parois gauches du corps et va former au fond de la cavité palléale les deux ganglions viscéraux. Le ganglion sus-intestinal est arrondi et n'émet qu'un nerf important, le nerf branchial antérieur (ii), dont la description se rattache étroitement à celle du nerf palléal gauche (m) issu du ganglion palléal gauche. Ce dernier se dirige d'abord superficiellement en arrière, traverse les parois du corps et atteint la base du siphon ; là il envoie une forte branche en arrière (jî) qui se continue avec le nerf branchial antérieur. Cette branche correspond à l'anastomose gauche des Prosobranches, elle fornrie une anse très forte qui met en relation

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se détachent de la branche commissurale droite ; 6** des nerfs branchiaux (^3,^*) qui se détachent de la branche commissurale gauche. Les deux derniers groupes doivent nous arrêter un instant. Les nerfs recto-palléaux passent au-dessous de la masse recto-génitale, entre celle-ci et le manteau, lui envoient probablement quelques branches et innervent la glande à mucus; parmi ces nerfs, le plus important est le nerf antérieur (m'i), formé par l'union de deux racines assez grosses. Quelques branches de ces nerfs se ramifient sur la masse recto-génitale. On compte, à droite, deux nerfs branchiaux (^3, bi) qui forment un plexus à la base de la branchie; ce plexus continue ses mailles en avant avec celles formées par le nerf branchial postérieur.

Les deux ganglions viscéraux (fig. 35) sont assez éloignés l'un de l'autre, et la partie de la commissure qui les sépare passe au-dessus de l'œsophage. Ces deux ganglions sont triangulaires, le ganglion viscéral droit (V) est environ trois fois plus volumineux que le gauche (V^). Le ganglion viscéral droit donne naissance au nerf rénal très puissant et abondamment ramifié (/i), au grand nerf viscéral (/) qui plonge au-dessous du péricarde dans les viscères du tortillon, à un fin nerf recto-génital (;«), à quelques filets péricardiques (/3) et à deux nerfs que je n'ai pu suivre dans la dissection, mais qui paraissent être des branches du nerf rénal.

Entre les deux ganglions, la commissure viscérale émet trois nerfs qui vont de droite à gauche : le nerf du ventricule {j\)^ le nerf de l'oreillette (j\) et le nerf de la veine branchiale (Jù). Le nerf du ventricule est très rapproché du ganglion viscéral droit qui lui sert vraisemblablement d'origine. Il passe sous le cœur, dans le plancher péricardique, et atteint l'aorte peu après sa sortie du cœur. Les deux nerfs suivants sont plus rapprochés du ganglion viscéral gauche : l'un d'eux se ramifie très abondamment sur l'oreillette, l'autre sur la veine branchiale, à son extrémité postérieure. Le ganglion viscéral gauche sert d'origine à trois nerfs, dont l'un a été signalé plus haut en parlant des nerfs branchiaux. Des deux

autres (/,) l'un innerve la veine pulmonaire et l'extrémité postérieure de la branchie, l'autre (/g) plonge dans les tissus et envoie des rameaux à l'aorte antérieure- Ce dernier nerf m'a paru atteindre l'aorte postérieure, mais je ne saurais affirmer s'il l'innerve réellement.

Ganglions buccaux (fig. 47). — On connaît déjà la courbe, en partie profonde, décrite par le connectif cérébro-buccal. Ce connectif (A) envoie un nerf (^i), à la masse buccale, au point où il devient récurrent. Les ganglions buccaux (B) sont unis par une longue et épaisse commissure sous-œsophagienne. Ils sont arrondis et émettent sur leur bord postérieur deux nerfs œsophagiens importants qui sont inclus dans les parois épaisses de l'œsophage, où on les distingue pourtant par transparence. Les deux nerfs œsophagiens internes (st) sont les plus importants et innervent aussi les glandes salivaires et leurs conduits. Les deux nerfs externes (53) se prolongent beaucoup moins loin en arrière. D'autres nerfs plus fins se détachent des ganglions sur leurs bords externes et se distribuent à la naissance de l'œsophage. Sur leur bord antérieur, les ganglions émettent trois nerfs spécialement destinés à la musculature buccale; deux (Si^Sô) se détachent à la base même du connectif, le troisième \{s^) à l'origine de la commissure sur les ganglions; ces deux derniers sont profonds et innervent la masse buccale.

Les nerfs œsophagiens, surtout les nerfs internes, se prolongent très loin en arrière sur l'œsophage où ils forment un réseau. J'ai vu se rendre sur l'espèce de jabot formé par l'œsophage, en arrière des centres nerveux, deux nerfs qui s'anastomosent avec les précédents. Ils paraissaient naître sur le bord postérieur de la masse cérébro-palléale gauche. Mais cette origine me parait très anormale et en contradiction avec tout ce que l'on connaît sur le système nerveux des Gastéropodes. J'ai pu me tromper et prendre poui* des nerfs cérébroïdes ou palléaux, des branches détachées des nerfs œsophagiens. Les deux nerfs dont je parle sont assez grêles, et les centres nerveux sont entourés par une épaisse gaine con-

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La trompe des Cassidaires est certainement beaucoup plus longue que celle des Tritons; mais, en ce qui regarde le tube digestif, il y a peut-être plus de ressemblance entre une Ranelle et une Cassidaire qu'entre une Cassidaire et une Tonne. C'est par les Ranelles et les Cassidaires que les Tritoniidés se rattachent aux Cassididés ; les Cassididés se rattachent d'ailleurs très étroitement aux Doliidôs : il y a tous les passages dans l'anatomie et dans la forme de la coquille.

D'un côté, les Tritoniidés se rattachent par les Ranelles et surtout par les Columbellinidés aux Chénopidés. Les D/ar/6'/na jurassiques ont une coquille de Ranelle et un commencement de sinus qui annonce déjà les Ranelles et les Columbellinidés; d'un autre côté, certaines Spinigera ont une double rangée de varices comme les Ranelles.

On peut donc établir la filiation suivante entre les différentes familles du groupe esquissé ci-dessus :

Chénopidés : Jurassique. Columbellinidés : famille localisée dans le Jurassique et le Crétacé. TritonidéSj rares espèces crétacées. Doliidés, très rares espèces crétacées.

On peut suivre, par conséquent, le rameau des Cérithidés dans toute l'étendue du groupe des Ténioglosses et le voir se terminer par les Tonnes et par les Pyrules. C'est sans doute dans la famille des Columbellinidés qu'a dû s'effectuer la transformation de la fausse branchie, filiforme mais déjà bipectinée des Strombidés, en une fausse branchie courte et très largement bipectinée comme celle des deux dernières familles. Nous avons déjà vu ce changement s'accomplir dans l'intérieur d'une même famille, celle des Cérithidés.

DOUIDÉS.

Ayant un mémoire en préparation sur les Doliidés, je ne relèverai ici que les détails qui peuvent servir à l'ensemble de ce travail.

La trompe et le siphon ont acquis dans cette famille un développement beaucoup plus considérable que dans les

familles précédentes; ces deux organes atteignent le maximum de leur longueur chez les Pyrules. La masse buccale est excessivement réduite, le ruban radulaire est très court. La fausse branchie est forte, bipeclinée, fortement séparée de la branchie, assez courte et fort large chez les Dolium, assez rapprochée de la branchie, plus longue et plus étroite chez les Pyrules. Les glandes salivaires ont des conduits très longs, surtout dans les Pyrules; ils traversent les colliers nerveux. Ces glandes ont chacune un sac glandulaire ovoïde à l'extrémité de leur conduit, rappelant ainsi les Xénophores. Mais ces sacs sont énormes et forment, en outre, un petit renflement à l'origine de leur conduit chez les Dolium; ils sont assez réduits et simples chez les Pyrules. Dans les deux genres, l'œsophage se renfle très sensiblement en arrière des centres nerveux, exactement comme celui des Tritons et les Ranelles.

La description précédente se rapporte aux deux espèces suivantes : Dolium galea Linn. et Ficula (Pyrula) retlculata Lamarck. L'étude succincte du système nerveux doit être faite séparément pour les deux espèces.

Dans le Dolium galea les ganglions cérébroïdes, situés à la base de la trompe, assez loin en arrière des tentacules, sont unis par une courte et large commissure; les ganglions palléaux se séparent des ganglions cérébroïdes par de simples étranglements. Les ganglions cérébroïdes envoient de très longs connectifs aux ganglions buccaux. Les longs connectifs latéraux forment, avec les ganglions cérébroïdes, palléaux et pédieux, deux larges colliers. Le ganglion palléal droit donne naissance à la branche sus-intestinale de la commissure viscérale qui passe obliquement sur l'œsophage, se dirige en arrière et à gauche et, après un très long trajet, forme dans les parois du corps le ganglion sus-intestinal dont le nerf branchial antérieur s'anastomose, par une branche assez forte, avec le puissant nerf palléal gauche issu du ganglion palléal gauche. Après avoir quitté le ganglion sus-intestinal, la branche sus-intestinale se dirige en arrière, puis oblique fortement

à droite et se termine dans le ganglion viscéral. La branche sous-intestinale a son origine dans le ganglion palléal gauche, se dirige très obliquement à droite sous Tocsophage, puis, après un trajet un peu plus long que celui des connectifs latéraux, forme le ganglion sous-intestinal qui se rattache par j le connectif de la zygoneurie au ganglion palléal droit. Le

■ ganglion sous-intestinal est relativement peu éloigné des

î centres antérieurs, il est complètement libre sur le plancher de

la cavité générale ; ses rapports et sa position sont absolument identiques à ceux observés chez les Cônes. Il donne naissance à un puissant nerf palléal droit, et à la branche sous-intestinale qui va se terminer en arrière dans les ganglions viscéraux. Le système nerveux des Dolium est encore un système nerveux de Tritoniidé, mais le ganglion sous -intestinal n'est plus contre les parois du corps, il s'est rapproché des centres antéî^s rieurs et est devenu libre sur le plancher de la cavité générale.

Le système nerveux de la Ficula reticulala est chiastoneure et zygoneure comme celui des Dolium; mais il en diffère notablement par la concentration beaucoup plus grande des centres nerveux. Par la disposition générale des ganglions, c'est un système nerveux de Volute. Les ganglions cérébroïdes se séparent par de simples étranglements et ils se séparent de la même manière des ganglions palléaux. La branche sous-intestinale forme le ganglion sous-intestinal sous l'œsophage, après un court trajet, et ce gangUon se rattache au ganglion palléal droit par un très court, mais assez épais connectif de la zygoneurie; quant au ganglion sus-intestinal, il est encore logé dans les parois gauches du corps, mais beaucoup plus rapproché des centres antérieure que celui des Dolium. Les connectifs latéraux sont extrêmement courts et les triangles latéraux fort étroits; les ganglions pédieux sont intimement confondus sur leur bord interne et forment avec les centres supérieurs un étroit collier œsophagien. En rapport avec le puissant développement du manteau qui recouvre en partie la coquille, les nerfs palléaux sont énormes; le nerf palléal droit se détache du ganglion sous-intestinal, il est beaucoup plus gros que

SYSTÈME xNERYEUX DES PROSOBRANCHES. 191

la commissure viscérale; quant au nerf palléal gauche, il a son origine ordinaire dans le ganglion palléal gauche et s'anastomose à la base du manteau avec le nerf branchial, beaucoup moins gros que lui, issu du ganglion sus-intestinal.

Le système nerveux de la Pyrule est un système nerveux de Dolium, dont la concentration s'est étendue à tous les ganglions antérieurs, sauf le ganglion sus-intestinal. Mais c'est beaucoup plus un système nerveux de Volute ou de Turbinelle ; c'est, en un mot, un système nerveux de Rachiglosse, avec un ganglion sus-intestinal un peu plus éloigné pourtant des centres antérieurs. Le fait mérite qu'on le signale : les Ténioglosses à système nerveux concentré de Rachiglosses sont excessivement rares et se limitent aux Lamellariidés, aux Calyptréidés, et jusqu'à un certain point aux Turritelles et au Ceraloptilus.

Historique et eonclusio)is. — Le système nerveux du Dolium a été très exactement étudié dans ses traits généraux, par Poli (8). C'est dans la figure qu'il donne qu'ont été représentées, pour la première fois, la chiasloneurie et la zygoneurie. Quant aux Pyrules, dont Jhering fait une famille spéciale d'après les frères Adams (celle des Sycotypidés), elles n'ont été étudiées que fort incomplètement par Jhering, qui les rapproche des Vélutinidés avec lesquels elles n'ont aucune affinité directe. B. Haller a donné du système nerveux de la Cassidaria eehniophosa une description qui paraît très exacte dans ses traits généraux (98). Je n'ai pas étudié en détail l'innervation des Cassididés.

J'ai déjà dit plus haut comment les Doliidés et les Cassididés se relient aux Tritoniidés. Je ferai seulement remarquer ici que, par leur concentration beaucoup plus grande du système nerveux, les Pyrules ont un degré d'organisation plus élevé que les Tonnes. Sans doute, ce sont encore des Doliidés, et M. Fischer a eu raison en les rangeant dans la même famille, mais ils sont très nettement distincts de ceux-ci et établissent probablement le passage dos Ténioglosses à certains Rachiglosses, sinon à tous»

Depuis Lamarck jusqu'à Souleyet, on a rangé dans une même famille, sous le nom de Pyrules, d'abord les vraies Pyrules à radule ténioglosse, puis un très grand nombre de Turbinellidés et de Fusidés à radule franchement rachiglosse. Dans son traité récent de paléontologie (108), Hœmes place encore les Pyrules dans les Fusidés à côté des Turbinelles. Il est certain qu'une ressemblance très grande existe entre ces différentes formes et suppose des affinités incontestables ; si la radule seule différenciait ces familles, on hésiterait à les séparer, mais je montrerai plus loin que le caractère rachiglosse coïncide avec d'autres particularités importantes, et je souscris de grand cœur à la classification nouvelle, qui range une partie des anciennes Pyrules parmi les Rachiglosses et les autres parmi les Ténioglosses à côté des Tonnes.

xÊNOPHORiDÉs (fig. 48, 49, 50, 55).

« Les Xenophoridœy dit M. P. Fischer (103), présentent des caractères très remarquables : ainsi leur coquille ressemble à celle des Trochus^ mais n'est jamais nacrée; leur pied est construit comme celui des Strombus; leur radule rappelle celle des Chenopus^ Strombus y Calyptrœa; enfin leur opercule se rapproche de celui des Purpura, i^ Ces caractères semblent indiquer des affinités multiples et rendent au moins indécise la place attribuée jusqu'ici aux Xénophoridés dans la classification.

L'analomie de ces intéressants Prosobranches, étant complètement inconnue, ne pouvait permettre de trancher la question. J'ai pu l'esquisser très brièvement dans ses caractères généraux, et assez complètement en ce qui est relatif au système nerveux, pour apporter h la systématique des documents qui lui manquaient complètement jusqu'ici. Je dois les échantillons qui ont servi à mes recherches à Tobligeance aimable de M. le docteur T. de Rochebrune, aidenaturaliste au Muséum. Ils proviennent du Sénégal et appartiennent à l'espèce Xenophorus Cavalieri de Rochebrune.

Notions anatomiques essentielles (fig. 48 et 50), — La coquille fortement agglutinante du X. Cavalieri est très largement trochoïde; elle ressemble assez à celle d'un Solarium, mais Tombilic fait défaut. Le mufle est relativement court. Les tentacules sont latéralement situés : une saillie portant les yeux se trouve à leur base. Au-dessous et un peu en arrière du mufle est le pied, rattaché au corps par un col épais et assez long; il est très nettement trilobé; le lobe antérieur (Fi) est le plus petit, il domine de beaucoup les deux autres. Ceux-ci sont en continuité, mais un étranglement latéral les sépare en dehors, leur face inférieure forme, à vrai dire, la sole pédieuse; le plus étendu (Fj) est en avant, l'autre en arrière; c'est celui-ci qui porte l'opercule. Ce pied ne ressemble que très imparfaitement à celui des Strombes; il est beaucoup plus large et plus développé. On doit considérer son lobe antérieur comme l'homologue du lobe antérieur et supérieur très réduit des Strombes; quant aux deux lobes inférieurs en continuité, ils correspondent au long pied simple, étroit et cylindrique des Strombes. En arrière de la tête, on voit l'anneau palléal formé par le bord antérieur du manteau. Par-dessous, le manteau forme un bourrelet peu prononcé, mais en dessus la chambre palléale est très longue et occupe les deux tiers du dernier tour de spire. La branchie (Br) rappelle celle des Calyptrées; elle est formée de feuillets allongés, presque filiformes, qui flottent dans la cavité palléale par leur longue pointe libre. Cette branchie est très longue; après avoir parcouru la cavité palléale d'arrière en avant sur toute sa longueur, elle se recourbe en avant, parallèlement au bord du manteau, et ne vient se terminer qu'à droite.

Quand on ouvre le manteau sur la ligne médiane dorsale, on sépare toujours la branchie en deux tronçons ; l'un de ces tronçons est rejeté à droite quand on a étalé les deux segments du manteau (fîg. 48). La fausse branchie est filiforme (ir), très longue, située sur le bord inférieur de la branchie; elle est un peu sinueuse. Le siphon fait absolument