E.-L. B#1.'T1ER

défaut. Le rein s'ouvre par une fente en boutonnière (r) au fond de la cavité palléale ; cette fente est un peu rejetée à droite, au voisinage du toit delà cavité palléale. A gauche, à rextrémité de la branchie et au fond de la cavité palléale, on voit le péricarde avec le cœur.

La masse buccale occupe à peu près en entier la cavité du mufle ; Tœsophage (0) a son orifice en arrière sur la face supérieure de cette masse. Les conduits salivaires (ti') s'ouvrent dans la masse sur les côtés de cet orifice ; ils sont relativement longs, assez grêles; celui de gauche est plus long que celui de droite. Les glandes salivaires (^i) sont des sacs ovoïdes à parois glandulaires, elles sont tout à fait caractéristiques de l'espèce. La glande salivaire droite repose sur l'œsophage et recouvre en partie la glande gauche. Celle-ci est rejetée latéralement à gauche par rapport à l'œsophage, au niveau du ganglion sus-intestinal {Sp). L'œsophage a un diamètre un peu plus étroit en arrière qu'en avant; il se continue assez loin dans le tortillon au-dessous de l'estomac.

L'estomac est noyé dans le foie ; il est très vaste et fort nettement trilobé. Deux lobes sont dirigés en avant, l'un à droite, l'autre à gauche, le troisième est dirigé en arrière. C'est à la naissance du lobe antérieur droit que commence l'intestin recouvert par un organe de Bojanus très allongé ; il se continue en avant par le rectum (R). Celui-ci est un gros conduit à parois épaisses qui devient beaucoup plus étroit en avant et se termine par l'anus (a) un peu en arrière du prolongement branchial. Le conduit génital (G) est accompagné d'une grosse glande annexe (G'), située à sa base au-dessous du rectum. Le conduit génital e^t complètement séparé du rectum en avant; rorifice femelle est en arrière et au-dessous du rectum. Le pénis, assez gros et remarquablement long, est sur le côté droit du corps, dans la région qui rattache la tetc au pied.

Plan (jnu'ral du sysfrnw nerveux (fig. 48 et 55). — Los ganglions cérébroïdcs (C) ne se séparent que par un profond

étranglement; ils rappellent ceux des Cérithidés; on les trouve à quelque distance en arrière de la masse buccale. Au-dessous d'eux etun peu en arrière sont les ganglions palléaux (C</, C^) rattachés aux ganglions cérébroïdes par des connectifs courts et larges. Une très courte commissure postérieure unit entre eux les ganglions pédieux (P) qui se rattachent par des connectifs assez longs aux ganglions cérébroïdes et palléaux.

La branche sus-intestinale de la commissure viscérale (h) passe très obliquement au-dessus de Tœsophage, et sous les conduits salivaires, se dirigeant en arrière et à gauche. A une grande distance du ganglion palléal droit, elle forme le ganglion sus-intestinal (S/?), puis elle se continue en arrière et, après un long trajet, se termine dans le ganglion viscéral (V), situé au fond de la cavité palléale, au-dessus du tube digestif. La branche sous-intestinale de la commissure {h') se dirige en arrière et un peu à droite par-dessous l'œsophage elles conduits salivaires ; après un long trajet, elle forme le ganglion sous-intestinal (S b) logé à droite dans les parois du corps, un peu plus en avant que le ganglion sus-intestinal. Elle va se terminer en arrière dans le ganglion viscéral. La commissure viscérale forme, par conséquent, une anse très allongée, caractérisée par l'écartement considérable des trois ganglions situés sur la commissure.

Un long connectif de la zygoneurie (z) rattache le ganglion palléal droit au ganglion sous-intestinal. A gauche, le nerf palléàl gauche (m) se met en relation par une très courte branche d'anastomose avec le nerf branchial antéiieur. La description qui précède indique suffisamment que iC Xénophore est nettement chiastoneure et zygoneure.

Ganglions cérébroïdes ^ pédieux et palléanx. — Les ganglions cérébroïdes sont franchement ovalaires; ils émettent en avant quatre nerfs proboscidiens et labiaux (/;i, p^j /?a, ;)*). Sur la face externe des ganglions se détachent les trois nerfs de la sensibilité spéciale. Le plus gros est le nerf tentaculaire (t) qui, après avoir plongé dans le tentacule, forme un ganglion (II) d'où s'échappe un faisceau de fins nerfs. Le nerf optique

défaut. Le rein s'ouvre par une fente en boutonnière (r ) au fond de la cavité palléale ; celte fente est un peu rejetée à droite, au voisinage du toit delà cavité palléale. A gauche, à rextréraité de la branchie et au fond de la cavité palléale, on voit le péricarde avec le cœur.

La masse buccale occupe à peu près en entier la cavité du mufle ; Tœsophage (0) a son orifice en arrière sur la face supérieure de cette masse. Les conduits salivaires {a') s*ouvrent dans la masse sur les côtés de cet orifice ; ils sont relativement longs, assez grêles; celui de gauche est plus long que celui de droite. Les glandes salivaires (ai) sont des sacs ovoïdes à parois glandulaires, elles sont tout à fait caractéristiques de l'espèce. La glande salivaire droite repose sur Tœsophage et recouvre en partie la glande gauche. Celle-ci est rejetée latéralement à gauche par rapport à l'œsophage, au niveau du ganglion sus-intestinal (Sp). L'œsophage a un diamètre un peu plus étroit en arrière qu'en avant; il se continue assez loin dans le tortillon au-dessous de l'estomac.

L'estomac est noyé dans le foie ; il est très vaste et fort nettement trilobé. Deux lobes sont dirigés en avant, l'un à droite, l'autre à gauche, le troisième est dirigé en arrière. C'est à la naissance du lobe antérieur droit que commence l'intestin recouvert par un organe de Bojanus très allongé; il se continue en avant par le rectum (R). Celui-ci est un gros conduit à parois épaisses qui devient beaucoup plus étroit en avant et se termine par l'anus (a) un peu en arrière du prolongement branchial. Le conduit génital (G) est accompagné d'une grosse glande annexe (G'), située à sa base au-dessous du rectum. Le conduit génital est complètement séparé du rectum en avant ; l'orifice femelle est en arrière et au-dessous du rectum. Le pénis, assez gros et remarquablement long, est sur le côté droit du corps, dans la région qui rattache la tête au pied.

Plan gênerai du système nerveux (fig. 48 et 55). — Les ganglions cérébroïdes (C) ne se séparent que par un profond

étranglement; ils rappellent ceux des Cérithidés; on les trouve à quelque distance en arrière de la masse buccale. Au-dessous d'eux et un peu en arrière sont les j^^anglions palléaux {Cdy Gg) rattachés aux ganglions cérébroïdes par des connectifs comls et larges. Une très courte commissure postérieure unit entre eux les ganglions pédieux (P) qui se rattachent par des connectifs assez longs aux ganglions cérébroïdes et palléaux.

La branche sus-intestinale de la commissure viscérale (h) passe très obliquement au-dessus de l'œsophage, et sous les conduits salivaires, se dirigeant en arrière et à gauche. A une grande distance du ganglion palléal droit, elle forme le ganglion sus-intestinal {Sp)j puis elle se continue en arrière et, après un long trajet, se termine dans le ganglion viscéral (V), situé au fond de la cavité palléale, au-dessus du tube digestif. La branche sous-intestinale de la commissure {h') se dirige en arrière et un peu à droite par-dessous l'œsophage elles conduits salivaires ; après un long trajet, elle forme le ganglion sous-intestinal (S b) logé à droite dans les parois du corps, un peu plus en avant que le ganglion sus-intestinal. Elle va se terminer en arrière dans le ganglion viscéral. La commissure viscérale forme, par conséquent, une anse très allongée, caractérisée par l'écartement considérable des trois ganglions situés sur la commissure.

Un long connectif de la zygoneurie (z) rattache le ganglion palléal droit au ganglion sous-intestinal. A gauche, le nerf palléàl gauche {m) se met en relation par une très courte branche d'anastomose avec le nerf branchial antéilour. La description qui précède indique suffisamment que iC Xénophore est nettement chiastoneure et zygoneure.

Ganglions cérébroides y pédieux et palléaux. — Les ganglions cérébroïdes sont franchement ovalaires; ils émettent en avant quatre nerfs proboscidiens et labiaux (/>i, ;?j, /?,, p^. Sur la face externe des ganglions se détachent les trois nerfs de la sensibilité spéciale. Le plus gros est le nerf tentaculaire {t) qui, après avoir plongé dans le tentacule, forme un ganglion (fi) d'où s'échappe un faisceau de fins nerfs. Le nerf optique

(/*) a un trajet flexueux ; il ne se ramifie pas. Le nerf acoustique (fig. 49, o') a son origine sur les ganglions à peu près au même point que les deux précédents ; il se dirige en dessous, croise en dehors le connectif palléo-pédieux et se termine à Totocyste {o) située immédiatement en arrière des ganglions pédieux correspondant. Les otocystes sont grosses et réunies par un cordon fibreux ; elles renferment une grosse otolilhe ronde.

Chaque ganglion palléal donne naissance à un nerf pariétal (rfi, e^ qui se distribue dans les parois du corps en arrière de la tête. A gauche, ce nerf a son origine dans le ganglion lui-même, à droite à la base du connectif palléopédieux. Le ganglion palléal gauche émet en outre deux autres nerfs qui ont leur origine dans le ganglion au même point que la branche sous-intestinale de la commissure viscérale. L'un d'eux est le nerf palléal gauche (w); il se dirige en arrière en suivant les parois du corps ; puis, arrivé au niveau du ganglion sus-intestinal, il se recourbe à angle droit et pénètre à gauche dans le manteau. Alors il devient parallèle au nerf branchial antérieur (ii) et s'en rapproche beaucoup en certains points; la branche anastomotique qui unit ces deux nerfs est, par conséquent, très courte. A droite le connectif de la zygôneurie sert d'origine réelle au nerf palléal (m') droit. L'autre nerf issu du ganglion palléal gauche est le puissant nerf columellaire (/).

Les nerfs pédieux du Xénophore sont peu nombreux, mais assez puissants. On en compte quatre principaux pour chaque ganglion. L'un d'eux se ramifie dans le lobe antérieur du pied, deux autres dans le gros lobe inféro-antérieur, le dernier dans le lobe inféro-postérieur. Le grand nerf pénial (f) a son origine sur la face externe du ganglion pédieux droit.

La commissure viscérale et ses ganglions. — Le ganglion sous-intestinal ne m'a jamais montré qu'un seul nerf, le nerf palléal droit (w'), dont le champ d'innervation est beaucoup plus étendu que celui du nerf palléal gauche. Son trajet est

assez curieux; il passe sous le prolongement antérieur de la branchie sans paraître lui donner aucun rameau et se ramifie au delà dans le bord du manteau. 11 est peu d'exemples qui permettent de justifier davantage la loi des connexions. Cenerf, avant d'atteindre la branchie, envoie au bourrelet inférieur du manteau un rameau assez puissant; un autre va innerver un peu en arrière le manteau et l'extrémité antérieure du rectum. Trois ou quatre nerfs, issus de la branche commissurale droite, ont la même distribution que le rameau précédent.

Le ganglion sus-intestinal émet au moins deux nerfs branchiaux. Le nerf branchial antérieur (bi) est le plus fori, il se bifurque et envoie ses rameaux à l'extréniité antérieure de la branchie et de la fausse branchie. Le nerf branchial postérieur (b^) est plus grêle ; d'autres nerfs issus de la commissure viscérale forment un réseau à la base de la branchie, et ce réseau s'unit en avant à celui formé par le nerf branchial postérieur. Ce réseau s'aperçoit sans dissection sur le manteau des individus bien préparés.

Le ganglion viscéral envoie quatre nerfs aux viscères. Le grand nerf viscéral (j) se rend en arrière dans les parties les plus reculées du tortillon. Un nerf superficiel ()\) suit le fond de la cavité palléale, passe k côté de Torifice rénal et innerve l'organe de Bojanus, peut-être aussi le péricarde. Deux autres nerfs (/ij'a) moins puissants se rendent au rectum et aux annexes de l'appareil génital.

Ganglions buccaux (fig. 55). — La direction des connectifs qui vont des ganglions cérébroïdes aux ganglions buccaux est fort trompeuse. On voit ces connectifs {k) se détacher des ganglions cérébroïdes parmi les nerfs proboscidiens; suivre le plancher du mufle comme ces nerfs et se perdre, en apparence au moins, dans la partie antérieure de la masse buccale. En réalité, les connectifs pénètrent simplement dans les muscles buccaux inférieurs de cette région, se recourbent, reviennent en arrière dans un plan supérieur et finalement font saillie au dehors pour se terminer dans le ganglion buccal (B) du même côté. Ceci rappelle à tous égards les

198 E.-L. BOCVIER.

Aspidobranches et la très grande majorité des Ténioglosses.

Les ganglions buccaux, petits et arrondis,[sont unis par une assez longue commissure. Ils émettent trois nerfs, deux se rendent à la masse buccale, l'autre à l'œsophage. Dans leur trajet à l'intérieur de la masse buccale, les connectifs déta-. chent trois nerfs qui se rendent aux muscles et aux tissus des régions qu'ils traversent.

Historique et conclusions. — On n'a pas étudié jusqu'ici l'anatomie des Xénophoridés, on ne connaît guère que leur coquille, leur radule, et quelques détails extérieurs de l'animal. M. Fischer les place à la suite des Calyptréidés et Jhering leur attribue, mais avec doute, la môme place.

Leur position zoologique est à côté des formes qui présentent avec eux le plus grand nombre de caractères communs, et je pense qu'à ce point de vue ils se rapprochent [surtout des animaux de la série des Strombidés. Leur mufle et leurs tentacules avec la saillie oculaire sont intermédiaires entre ceux des Struthiolaridés et ceux des Strombidés; leur branchie rappelle celle des Struthiolaires et leur fausse branchie est intermédiaire entre celle des Cérithidés et celle des Struthiolaridés. Leur long pénis pédieux est creusé d'une gouttière, et cette gouttière se prolonge sur toute la face dorsale postérieure comme chez les Strombidés. On a remarqué depuis longtemps que le pied et la radule sont presque identiques aux mêmes organes des Strombes. L'opercule rappelle à certains égards celui des Chénopidés. Enfin le système nerveux est presque identiquement le môme chez les Xénophoridés et les Strombidés. Ce système nerveux est très caractéristique et localisé, parmi les formes étudiées jusqu'ici, dans les six familles précédentes. Il se distingue parla fusion très avancée des deux ganglions cérébroïdes , leur union intime avec les ganglions palléaux, la distance fort grande qui sépare les ganglions viscéraux antérieurs, et surtout le ganglion sous-intestinal, des ganglions palléaux et, par conséquent, la longueur du connectif de la zygoneurie. Comme chez les Ranelles et les Doliidés, les glandes salivaires sont en sac et asymétriques,

mais l'œsophage ne présente pas de renflement appréciable ; les connectifs buccaux traversent la masse buccale avant d'atteindre les ganglions cérébroïdes : toutefois, ce dernier caractère a moins de valeur pour cette famille, si l'on songe que le connectif buccal présente une disposition contraire chez les Strombidés.

Malgré les analogies tirées de la coquille, il est tout à fait impossible de rapprocher les Xénophoridés des Trochidés. On ne pourra leur trouver des analogies, en dehors de celles citées plus haut, qu'avec les Calyptréidés. Les branchies, le mufle, les tentacules oculaires, la masse buccale et le trajet des connectifs buccaux, l'œsophage dépourvu de renflement, enfin une certaine ressemblance dans la coquille de quelques Xénophores {X. Helveacea Philippi) avec les Calyptrées; tous ces caractères réunis semblent indiquer des analogies avec les Calyptréidés. Malheureusement les dissemblances sont -nombreuses; la fausse branchie, qui est toujours un caractère de grande valeur, est assez courte et très nettement bipectinée chez les Calyptréidés ; le pénis est rudimentaire et céphalique, l'épipodium des Calyptréidés manque aux Xénophores, les Calyptréidés sont dépourvues de gouttière dorsale, les glandes salivaires (caractère important) ne traversent pas les colliers nerveux chez les Crépidules, la forme du pied est essentiellement différente, et il en est de même du système nerveux. Je ne parle pas de la forme du corps qui ne rappelle en rien celle des Calyptréidés, de l'opercule qui est calcaire ou fait défaut chez les Calyptréidés ; quant aux analogies tirées de la coquille, elles sont tout à fait illusoires, puisque la coquille calyptréiforme de certains Xénophores a toujours un assez grand nombre de tours de spire, tandis que ceux-ci font presque complètement défaut aux Calyptréidés.

Ainsi, les plus grandes analogies et les diflerences les plus faibles sont en faveur du groupe formé par les Struthiolaridés, Chénopidés et Strombidés, etc. Il est difficile de dire comment les Xénophoridés se rattachent h ces familles; on peut simplement indiquer leurs affinités avec la série à laquelle ils

200 E.-L. BOiJirnsR.

appartiennent. On serait d'ailleurs bien plus embarrassé pour indiquer comment ils pourraient se rattacher aux Calyp- Iréidés. L'avenir précisera des rapports que je ne puis qu'indiquer ici.

La paléontologie ne peut être, dans cette question, d'aucun secours. On fait remonter les Xénophores au Dévonien (Fischer, Hœrnes) ou au Crétacé (Jhering); mais on peut tout au plus se ranger à l'opinion de Jhering, car les Xénophores paléozoïques sont presque certainement des Trochidés.

TURRITELLIDÉS (fig. 98).

J'ai seulement étudié les caractères généraux du système nerveux de la Turritella rosea Quoy et Gaymard, sur des exemplaires conservés dans les collections du Muséum.

Les ganglions cérébroïdes piriformes sont tout à fait semblables à ceux des Gérithes, mais unis par une commissure large et très courte ; ils se séparent des ganglions palléaux par de profonds étranglements. Ganglions cérébroïdes et ganglions palléaux se rattachent aux ganglions pédieux par des connectifs latéraux d'une longueur assez /aible ; le connectif palléo-pédieux est deux fois aussi fort que le connectif cérébropédieux. Les ganglions pédieux sont intimement confondus sur leur bord interne en arrière.

La branche sous-intestinale de la commissure viscérale est d'abord très épaisse et forme le ganglion sous-intestinal sous l'œsophage, après un très court trajet. Celui-ci se rattache au ganglion palléal droit par un connectif de la zygoneurie long de quelques millimètres à peine. Deux nerfs palléaux et la branche sous-intestinale de la commissure viscérale se détachent du ganglion sous-intestinal. La branche sous-intestinale va se terminer au fond de la cavité palléale dans le ganglion viscéral. La branche sus-intestinale se détache du ganglion palléal droit, passe obliquement sur l'œsophage et forme le ganglion sus-intestinal un peu avant d'atteindre les parois gauches du corps. Elle va ensuite se réunir à l'autre branche

dans le ganglion viscéral. Le ganglion sus-intestinal émet deux nerfs branchiaux ; le plus antérieur s'anastomose à la base du manteau avec le nerf palléal gauche, issu du ganglion palléal gauche. La branchie a de longs filets filiformes libres sur une grande partie de leur longueur ; néanmoins elle ressemble beaucoup plus à une branchie de Cérithe qu'à une branchie de Xénophore ou de Calyptrée. La fausse branchie est excessivement longue, onduleuse et rappelle complètement la fausse branchie des Cérithes et des Mélanies.

Les otocystes occupent la même position que celles des Cérithidés, sur le bord postérieur des ganglions pédieux. Les otocystes renferment une très grosse otolithe ronde à stries concentriques et radiales et de nombreuses petites otolithes rectangulaires (fig. 98) un peu arrondies sur leur face, semblables à celles des Cérithes. Ce sont des otocystes de Littorine renfermant des otolithes de Cérithes. Le nerf acoustique suit le même trajet, entre les deux connectifs latéraux, que celui des Cérithidés.

Historique et conclusions. — Jhering (81) a très exactement étudié le système nerveux de la T. communis qui ressemble complètement à celui de la T. rosea. Il a même décrit certaines parties de l'innervation qui ne rentrent pas dans le plan de cette étude. D'après Jhering, les otocystes renfermeraient une seule grosse otolithe ronde dans la T. communis; il n'en est pas de même de la T. rosea y mais nous avons vu des différences bien plus grandes s'établir dans l'intérieur du seul genre Melania.

Ayant trouvé le connectif de la zygoneurie, qu'il appelle commissure interviscérale, Jhering range néanmoins lesTurritellidés parmi ses chiastoneures. La découverte du connectif de la zygoneurie chez les Turritelles ne l'a pas conduit à rechercher la chiastoneurie dans ses Orthonoures ; mais ayant étudié le Vermetus gigas^ il pense que le système nerveux dialyneure de cette espèce peut servir à expliquer la disposition des Turritelles. S'appuyant d'ailleurs sur les analogies nombreuses qui existent entre les Turritelles et les Vermets,

202 E.-L. BOIJTIER.

il pense que les seconds sont les ancêtres des premières.

Avant de discuter cette question, il est bon de signaler les points de contact qui existent entre les Cérithidés et les Turritellidés. Le système nerveux est presque identiquement le même que celui des Cérithidés zygoneures ; la branchie, la fausse branchie sont identiques dans les deux familles. Les Turritellidés ont, comme les Cérithidés, un bourrelet génital; mais il est beaucoup plus développé et remarquablement bifurqué dans les Turritelles. La forme du pied, du mufle, des tentacules et des saillies oculaires sont presque les mêmes dans les deux familles, seulement le pied et la masse buccale sont, en général, plus développés dans les Cérithidés. Le bord du manteau est frangé chez la plupart des Cérithidés ; chez les Turritelles, les franges sont extraordinairement développées et se transforment en panaches et en saillies qui ont une apparence branchiale. Le pénis est absent dans les deux familles, et l'opercule des Potamides ressemble presque complètement à celui des Turritelles. Enfin les otocystes occupent la même position dans les deux familles, et au point de vue des otolithes on trouve tous les passages entre les Cérithidés et les Turritellidés. Le Cerithium Mediterraneum a une très grosse otolithe rectangulaire avec de nombreuses otolithes beaucoup plus petites ; il ne faut qu'un pas pour arriver à Totocyste si curieuse de la T. rosea, et celle-ci conduit naturellement à Totolithe unique de la T. communis.

On rattachera, par conséquent, les Turritellidés aux formes holostomes qui ont donné naissance aux Cérithidés à mesure qu'un siphon se formait dans leur coquille et dans leur manteau. Ces formes devaient être dialyneures, et il est plus que probable que, dans les très nombreuses espèces de la famille des Turritellidés, la zygoneurie a dû se former progressivement comme chez les Cérithidés. Les Vermétidés, qui sont dialyneures et rappellent tout à fait les Turritellidés dans leur jeune âge ou dans l'extrémité encore enroulée de leur coquille, se rattacheraient directement aux formes dialyneures et, par conséquent, les plus anciennes, des

Turrilellidés. La forme déroulée de la coquille n'empêche pas ce rapprochement, car on sait que cet état de disjonction des tours peut se montrer dans beaucoup de familles; ainsi les Magiles se placent naturellement au voisinage des Pourpres et des Buccins. Quant aux longs tentacules pédieux des Vermets, qui manquent absolument aux Turrilellidés, ils n'ont pas l'importance qu'on pourrait leur accorder, car ils sont encore tout à fait rudimentaires chez les Vermétidés du genre Teganodes.

NATICIDÉS (fig. 39).

J'ai étudié le système nerveux de la Natica monilifera Lamarck sur des exemplaires venant de Saint-Waast et recueillis par M. Poirier, aide- naturaliste au Muséum, qui me les a très gracieusement communiqués. Je me suis borné à l'étude des traits généraux du système nerveux.

Les centres nerveux antérieurs sont situés très profondément sur le plancher de la cavité du corps, dans un repli formé par l'œsophage, qui descend dans cette cavité, après avoir quitté la masse buccale. Ils sont complètement recouverts par une masse épaisse de tissu conjonctif et, en outre, par l'énorme jabot fortement glandulaire qui débouche dans l'œsophage en arrière des centres nerveux et remplit presque complètement la cavité antérieure du corps.

Les ganglions cérébroïdes (C) sont séparés par de simples étranglements sur la ligne médiane; ils se séparent de la même manière des ganglions palléaux (Ci/, Crf). Les ganglions buccaux se confondent en une masse fortement bilobée sur la ligne médiane. Ils se rattachent aux ganglions cérébroïdes par de longs et fins connectifs {k) qui ne traversent pas la masse buccale, mais forment pourtant un arc au voisinage des ganglions, retenus par quelques fibres conjonctives ; trois nerfs labio-proboscidiens (/?!,/>«, //a) et le puissant nerf tentaculaire t très ramifié sont émis essentiellement par les ganglions cérébroïdes. Les ganglions cérébroïdes et les

204 E.-L. BOCTIER.

ganglions buccaux se rattachent de chaque côté aux ganglions buccaux par les connectifs latéraux assez courts. De nombreux nerfs pédieux, qui demanderaient à être étudiés en détail, ont leur origine dans ces ganglions. Je tiens seulement à faire remarquer ici que, malgré l'importance excessive du pied, on ne trouve pas chez les Natices de cordons ganglionnaires pédieux unis par des anastomoses transversales.

La branche sus-intestinale (h) de la commissure viscérale se détache du ganglion palléal droit, se dirige très peu obliquement d'avant en arrière et de droite à gauche, puis, après un trajet assez long, forme le ganglion sus-intestinal (Sp) sur les parois gauches du corps, à une distance assez faible du bord antérieur du manteau. Ce ganglion est assez gros, sensiblement triangulaire ; il reçoit un très gros connectif de la zygoneurie gauche (z,) issu du ganglion palléal gauche; ce connectif correspond au nerf palléal gauche. Cette anastomose curieuse, et que nous voyons ici pour la seconde fois, est un caractère de l'espèce, du genre et de la famille. Je Tai retrouvé dans tous les individus de l'espèce, chez de nombreuses espèces de Natices exotiques et dans les Sigarets. Mais partout la zygoneurie typique (celle de droite) fait défaut.

Le nerf palléal gauche (m) semble, par conséquent, avoir son origine dans le ganglion sus-intestinal ; il est assez peu développé et passe sur le bord antérieur de la fausse branchie. Deux nerfs branchiaux, dont l'un très important (ôi), ont leur origine dans le ganglion sus-intestinal ; trois autres nerfs branchiaux se détachent, en outre, de la branche susintestinale de la commissure viscérale, en arrière du ganglion. Tous ces nerfs branchiaux innervent à la fois la branchie et la longue fausse branchie bipectinée.

La branche sous-intestinale de la commissure viscérale {h') se détache du ganglion palléal gauche et, après un trajet assez court, forme le ganglion sous-intestinal (Sb) au-dessous et un peu en arrière du ganglion palléal droit. Trois nerfs se détachent du ganglion sous-intestinal, sans compter la branche récurrente de la commissure viscérale, qui va se

réunir à celle du côté opposé dans le ganglion viscéral (V), visible par transparence au fond de la cavité palléale, à droite de l'œsophage. Ces nerfs sont essentiellement palléaux et envoient aussi quelques branches à la masse i^ecto-génitale et aux parois du corps. Le nerf le plus antérieur m'a paru envoyer une branche d'anastomose assez peu importante vers un nerf palléal (m'i) issu du ganglion palléal droit; mais je n'ai pu constater l'anastomose. Un nerf pariétal plus fin se détache en outre du ganglion palléal droit.

En résumé, les Naticidés sont diahjmures ; c'était là le fait important à étabHr.

Historique et conclmions. — Poli et Délie Chiaje (8), Garner (18), Souleyet (27) et Jhering (80) ont étudié le système nerveux des Naticidés.

La figure de Poli est trop vague pour qu'on puisse en tirer quelque profit. Celle de Garner est beaucoup plus nette et met très bien en relief les ganglions buccaux, cérébroïdcs et les deux ganglions viscéraux antérieurs ; les origines croisées de la commissure viscérale sont nettement indiquées dans la figm-e donnée par ce savant. La figure et la description de Souleyet n'ajoutent rien au travail de Garner. Jhering fait de la Natice un prosobranche orlhoneure, c'est-à-dire zygoneure ; mais mes observations étendues à un très grand nombre de formes contredisent nettement les siennes à cet égard. Il décrit, en outre, des relations inexplicables entre les ganglions palléaux sous la face inférieure de l'œsophage. B. Haller dit avoir observé la chiastoneurie chez les Naticidés (106). Macdonald (42,52) , M. de Lacaze-Duthiers (64) et Jhering (73,80), décrivent une seule otolithe dans les otocystes des Natices; ces otocystes sont assez éloignées des ganglions pédieux.

Malgré leur peu d'étendue, mes recherches sur les Naticidés auront eu cet avantage, considérable au point de vue du problème des affinités : 1" de prouver, contre Jhering, que les Naticidés sont dialyneures et, par suite, n'auraient pas dû être rangés parmi ses orthoneures; 2*'de montrer qu'en l'absence de la zygoneurie typique droite, une zygoneurie gauche

206 E.-L. BOVVIER.

s*est établie d'après les procédés normaux qui conduisent à la formation de la première.

Pour l'examen des affinités, je renvoie à l'étude des Lameltariidés.

LAHELLARUDÂS (flg. 40, 41).

J'ai recueilli plusieurs exemplaires de la Lamellaria perspicua Linn., dans le port de Boulogne, sous Texcellente direction de M. Sauvage ; cette espèce ne découvre qu'aux grandes marées.

Les Lamellaires ont'un manteau très développé, qui recouvre complètement la mince coquille de l'animal ; celle-ci a beaucoup d'analogie avec celle des Sigarets. Les tentacules portent les yeux à leur base sur une assez forte saillie oculaire; le mufle est déjà un peu rétractile, long et à moitié proboscidiforme. La branchie, par ses feuillets assez grêles et libres sur une grande partie de leur longueur, rappelle plus celle des Crépidules que la branchie des Naticidés. La fausse branchie est assez allongée, très large et fortement bipectinée; elle ressemble assez, par sa forme, aune fausse branchie de Cassidaire, mais ses feuillets sont plus saillants et moins épais.

Les ganglions cérébroïdes (C) sont en relation par une courte et large commissure ; ils se trouvent avec les centres antérieurs tout à fait en arrière de la tête, à la même place, d'ailleurs, que chez les Naticidés. Ils émettent un très fort nerf tentaculaire (f), un fin nerf optique (/) non ramifié, trois nerfs labio-proboscidiens et le connectif buccal. Le ganglion palléal droit (Gd) fait complètement corps avec le ganglion cérébroïde du même côté, il s'en sépare à peine par une échancrure interne ; le ganglion palléal gauche (C g) se rattache au ganglion cérébroïde du môme côté par un très court et très large connectif.

La branche sus-intestinale de la commissure viscérale (h) se détache de l'angle interne du ganglion palléal droit; elle est très grosse à son origine et forme après un court trajet le ganglion sus-intestinal (S/>) situé exactement au-dessus du

ganglion palléal gauche ; il se rattache à ce dernier par un très court connectif {z) qui établit, par conséquent, une zygoneurie gauche, comme chez les Natices etles Sigarets. La zygoneurie typique droite existe également ; la branche sousintestinale de la commissure viscérale (A'), assez grêle, se détache du bord interne du ganglion palléal gauche, passe transversalement de gauche à droite sous l'œsophage au-dessus du ganglion pédieux, et forme immédiatement à droite de ceux-ci le ganglion sous-intestinal (Sb), qui se rattache à Tangle externe du ganglion palléal droit par un très court et assez gros connectif de la zygoneurie (z). Ce connectif est, comme d'ordinaire, formé par le nerf palléal droit issu du ganglion palléal droit; en fait, le nerf se confond simplement avec le bord antérieur du ganglion sous-intestinal, et il le quitte bientôt pour aller se répandre à droite dans le manteau. Les ganglions pédieux (fig. 41) sont très sensiblement triangulaires ; leur base est tournée en avant, et c'est par là qu'ils se mettent en relation par une commissure courte et assez étroite. Les otocystes (o) sont très éloignées des ganglions pédieux et placées en dehors de ceux-ci; elles sont visibles sans dissection ainsi que le nerf acoustique. Les otocystes renferment une seule otolithe ronde. Ainsi se forment quatre colliers autour de l'œsophage, un de plus que dans les autres Pectinibranches. Le collier aôtérieur formé par les ganglions cérébroïdes et buccaux est assez large ; mais les trois autres sont fort étroits, très rapprochés, et donnent au système nerveux des Lamellaires un aspect si spécial que Jhering, n'a pas su l'interpréter. Le premier collier est formé par les ganglions ecrébroïdes et pédieux, le second par les ganglions palléaux et pédieux; le troisième, que Ton peut appeler collier palléoviscéral, est formé par les ganglions palléaux, le ganglion susintestinal et le ganglion sous-intestinal. Ces quatre colliers appartiennent aussi aux Cyprées et jusqu'à un certain point au Strombus gigas; ils sont très modiûés chez les Ampullaridés. En arrière des ganglions sus-intestinal et sous-intestinal, les deux branches de la commissure viscérale se prolongent

208 E.-L. BOV¥IER.

en arrière dans les parois du corps; on peut suivre la branche droite jusqu'au fond de la cavité, et étudier les deux nerfs brancliiaux qu'elle émet, mais il m'a été impossible, jusqu'ici, de suivre les deux branches jusque dans le ganglion viscéral. Ce ganglion se trouvera, à coup sûr, comme dans les Infundibulum, sur la saillie verdâtre et incrustée de corpuscules calcaires, qui est formée par le foie au fond de la cavité palléale. Quoi qu'il en soit, on peut dire que les Lamellaires sont chiastoneures et deux fois zygoneures.

Le ganglion sus-intestinal émet un fort nerf branchial (bi) qui se termine essentiellement dans le bourrelet de la fausse branchie et envoie aussi une branche au manteau. Le ganglion palléal gauche émet un très fort nerf palléal gauche {m) qui se dirige à droite, atteint les parois du corps, se bifurque et suit le manteau sur la coquille ; ses ramifications sont très nombreuses. Le nerf palléal droit (m') se comporte de la même manière à droite; il a son origine apparente dans le ganglion sous-intestinal, mais son origine vraie principale est dans le ganglion palléal droit. Les nerfs pédieux (fig. 41) sont très faciles à étudier; trois se détachent du bord antérieur des ganglions, deux très puissants à leur extrémité postérieure, trois principaux sur les côtés.

Historique et conclusions. — Dans deux travaux consécutifs, Bergh a étudié l'organisation des Lamellariidés. Dans le premier il s'occupe, entre autres choses, du système nerveux de différents types de la famille, dans le second du système nerveux de la Marsenia prodita (31,37). D'après ses figures, le système nerveux de la M. micromphala serait très différent et beaucoup moins concentré que celui de la M. prodita. Le système nerveux de la Marsenia (Lamellaria) perspicua comprendrait seulement un collier formé par les centres cércbroïdes, palléaux et pédieux. Le texte rendrait peutêtre plus claire l'obscurité des figures, mais il est malheureusement écrit en danois (*).

{*) Bcrgii vient de publier un nouveau travail sur les Marséniadés, où il a

SYSTÈME NERVEUX DES PROSOBRAiNCHES. 209

Jhering a étudié le système nerveux de Tespèce môme que j'ai décrite ci-dessus. Particularité curieuse, il a exactement décrit les quatre colliers nerveux, mais entraîné par une idée théorique que lui a suggérée à tort Tanatomic desCyprseidés, il interprète mal ce système nerveux. Ainsi , le ganglion sus-intestinal serait pour lui un ganglion siphonal, qui ne se rattacherait pas aux ganglions palléaux, mais aux ganglions cérébroïdes, comme il croit l'avoir observé chez les Cyprées. D'après lui, ce ganglion siphonal serait tout à fait caractéristique des Lamellariidés et des Cypraûdés, et il part de là pour rapprocher les deux familles. Entraîné par cette conclusion, il décrit tous les nerfs de ce ganglion siphonal comme se rendant au siphon, et ne parle pas de l'innervation des branchies; la branche gauche de la commissure viscérale est pour lui un des nerfs siphonaux. Dès lors, il attribue aux Lamellaires un siphon, qu'il considère pourtant, avec beaucoup de raison, comme un simple pli du manteau.

Les Lamellariidés se rattachent très étroitement aux Naticidés, dont ils dérivent par le développement excessif du manteau et une atrophie incomplète de la coquille. Entre les Lamellariidés et les Naticidés, il y a des différences de même nature qu'entre une Bulle et une Aplysie. Les traits essentiels de l'organisation sont les mêmes, avec des différences qui indiquent une forme dérivée plus élevée en organisation. La zygoneurie gauche existe dans les deux familles, mais la concentration est beaucoup plus grande dans les Lamellaires que chez les Naticidés; quanta la zygoneurie typique, elle a dû se former très facilement, puisque déjà, chez les Natices, le ganglion sous-intestinal est excessivement rapproché du ganglion palléal droit ; du reste, la position du connectif de la zygoneurie est la preuve que les Lamellaires possèdent une zygoneurie qui vient à peine de se former. La branchie a des feuillets plus longs que ceux des Naticidés, et la fausse bran-

étudié notammenl la Lamellaria perspicua. Les centres nerveux sont très exactement représentés (voy. Reis. im Arch, d. Pkilippinen' v, C. Semper; 2« r*., 2« B., 1886).

^10 fi.-L. BOVTIBR.

chic a une largeur et un développement qui rappellent les types supérieurs. De môme la trompe, les tentacules, la position des otocystes et les otocystes elles-mêmes se rapprochent autant que possible des mêmes organes chez les Naticidés. Entre les Nacitidés et les Lamellariidés, les différences essentielles sont tirées du pied, qui est dépour>^u de propodium dans les Lamellaires; l'absence d'yeux chez les Naticidés n'a qu'une importance secondaire, puisqu'on voit fréquemment dans un même genre (Terebra) des espèces d'aveugles et des espèces pourvues d'yeux. D'ailleurs, l'absence des yeux chez les Naticidés s'explique très facilement par le puissant développement du pied qui se rabat sur la coquille et cache les tentacules.

Dans la famille, les Lamellaires ont une radule anormale ayant pour formule 4-4-4 ; mais les autres genres ont la formule radulaire des Ténioglosses typiques 2. 4. 4. 4. 2.

De quelles formes se rapprochent le plus les Naticidés?Nous sommes à ce sujet dans l'incertitude la plus complète. L'organisation toute particulière des Naticidés ne permet pas de les rattacher à des Ténioglosses actuellementvivants et, parmi les formes rangées dans les Ténioglosses, on n'en voit pas dont la coquille permette le moindre rapprochement. Il faut chercher dans le groupe des Rhipidoglosses. L'existence de formes appartenant h ce groupe, et analogues par leur coquille aux Naticidés, est établie par les difficultés qu'on éprouve pour établir l'apparition des Stomatiidés, rhipidoglosses intermédiaires entre les Haliotides et les Troques. Ainsi l'on trouve de soi-disant Slomatiadam les couches paléozoïques, dont l'identité avec les Sigarets et autres genres semblables est presque complète.

. Il est probable que les Naticidés se rattachent à des formes éteintes, rhipidoglosses ou dérivées de rhipidoglosses, telles que les Naticopsis qui s'étendent du Dévonien au Trias et que M. P. Fischer range dans le groupe des Rhipidoglosses à la suite des Néritidés, tandis que Hœrnes les place parmi les Naticidés. Il n'est pas impossible que les Naticopsis euxmêmes se rattachent aux Craspcdoslonia siluriens. Évi-

SYSTÈME NERVEUX DÈS l^ROSOBRANCHES. 2ll

demmenl, on est ici en pleine hypothèse, et ce qu'il importe de retenir comme résultat des observations faites jusqu'ici, c'est la différence considérable qui existe entre les formes de la série des Naticidés et les autres Ténioglosses.

CYPRiEIDÉS (fig. 52, 56).

Au point de vue du système nerveux, les Cypraeidés sont d'un intérêt aussi puissant au moins que les Ampullaires. Ils offrent des caractères mixtes rappelant les Paludines et les Rhipidoglosses en môme temps que les formes nettement zygoneures. Mes recherches se limitent aux deux genres Cypra3a et Trivia. Les espèces suivantes : C. arabica Linn., C. moiieta Linn., C. capul-serpenlis Linn., C. erronés Linn., m'avaient été envoyées, avec quelques autres, de la Nouvelle-Calédonie par M. Defferrières. J'ai vérifié sur toutes ces espèces l'identité de plan dans le système nerveux, dirigeant surtout les recherches de détail sur la C. arabica. Pour certaines particularités, j'ai dû avoir recours à la C. cervus Linn., à la C. panlhe^ rina Solander et à la C. testiidinaria Linn., des doubles du Muséum.

Les Cyprées ont un manteau très développé qui recouvre plus ou moins la coquille; sur les bords et sur sa face interne, il est garni de nombreux filaments tentaculaires qui exercent leur action tactile en toussens quand le manteau est appliqué sur le test. Le lobe inférieur du manteau (Ui), celui qui, chez la plupart des Prosobranches, est réduit à un simple bourrelet palléal situé au-dessous du pied, off're ici un développement considérable; il est garni de tentacules aussi bien que le lobe dorsal (Ui). Le siphon (Si) est très peu développé. La fausse branchie est triangulaire (&r), la vraie branchie arquée {Br) est garnie d'un seul rang de lamelles. Le rein s'ouvre par une fente en boutonnière (r') au fond de la cavité palléalc, à droite du péricarde (S). La trompe (T) est médiocrement développée ; elle se rétracte complètement chez les animaux conservés dans l'alcool ; il n'y a donc pas lieu de distinguer

212 fi.-L. BOVVIEtl.

une gaine à la base de la trompe. J'ai eu la bonne fortune d'avoir une Cyprée arabique avec la trompe dévaginée, elle m'a permis d'étudierles vrais rapports des centres et des nerfs ; la figure 56 a été relevée à la chambre claire sur cet individu. La masse buccale est assez bien développée (M), elle occupe l'extrémité antérieure de la trompe. La radule est longue et rubanée. Le pied (F) est rejeté latéralement à droite comme celui des Cônes, il se rattache par un ruban long et étroit au corps. Pour bien étudier les nerfs pédieux, on sépare le pied en coupant ce ruban, puis on le fixe sur sa sole ventrale. On voit alors qu'il est triangulaire, la base du triangle est en avant, le sommet en arrière.

Cyprœa arabica. — Disposition générale du système nerveux. — Les trois colliers nerveux (cérébro-buccal, cérébro-pédieux et palléo-pédieux) sont très grands et couchés sur le plancher de la cavité du corps, en arrière de la masse buccale, quand la trompe est rétractée. Les ganglions cérébroïdes (C) et palléaux (C(/, Ç^d) sont à gauche contre les parois du corps, à une faible distance de la fausse branchie, ils forment une masse glandulaire dans laquelle les quatre ganglions ne sont guère séparés que par de faibles étranglements. Cette masse est large, mais peu épaisse; elle est placée latéralement à gauche de l'œsophage et forme une lame recourbée sur la gauche de ce conduit; on ne peut donc voir par-dessus que le ganglion cérébroïde droit et le ganglion palléal droit; le ganglion cérébroïde gauche et le ganglion palléal du môme coté sont au-dessous, cachés par les ganglions précédents et par l'œsophage. Par rapport aux ganglions cérébroïdes, les ganglions palléaux sont placés latéralement et un peu en arrière. Les connectifs cérébro-buccaux (/.*) se détachent du bord antérieur des ganglions cérébroïdes ; ils se rendent directement aux ganglions buccaux (B) qui reposent sur la face postérieure de la masse buccale. La commissure buccale est assez longue. Les ganglions pédieux sont remplacés, chez la Cyprée, par deux longs cordons ganglionnaires pédieux (P). Ces cordons sont placés à la naissance du pied, parallèles et réunis par

(le nombreuses anastomoses transversales ou commissures. Ils ressemblent à s'y méprendre aux deux cordons nerveux parallèles de rilaliotide, mais ils sont un peu plus rapprochés. Ces deux cordons sont jaunes et recouverts d'un névrilème tacheté comme la plupart des ganglions des Cyprées. Ils se dirigent d'avant en arrière dans le pied.

La commissure viscérale a ses deux origines dans les ganglions palléaux. Sa branche sus-intestinale (A), issue du ganglion palléal droit, se dirige à gauche et forme presque aussitôt le ganglion sus-intestinal (S/>) situé au-dessus du ganglion palléal gauche et à moitié compris dans les parois du corps. Ce ganglion se rattache par un conneclif (z') court et relativement large au ganglion palléal gauche (C^), de sorte qu'il paraît avoir deux origines dans la masse cérébro-palléale. Cette relation directe entre le ganglion sus- intestinal et le ganglion palléal gauche est typique pour le genre et se rencontre dans toutes les Cyprées; elle est excessivement rare chez les Prosobranches. Elle donnerait à elle seule au système nerveux de la Cyprée un aspect caractéristique; elle correspond morphologiquement à la branche anastomolique qui unit à gauche, chez les autres Prosobranches, le nerf branchial antérieur au nerf palléal gauche. C'est un vrai connectif gauche de la zygoneurie.

Le ganglion sous-intestinal est très éloigné de la masse cérébro-palléale. Rejeté à droite et en arrière sur le bord de la cavité du corps, ce ganglion (S b) se rattache au ganglion palléal gauche par la branche sous-intestinale de la commissure viscérale. La commissure viscérale se ferme en arrière et passe comme de coutume au-dessus du tube digestif. A droite du péricarde, au-dessous de l'orifice du rein, elle forme un gros ganglion viscéral (V). Elle peut former en outre deux autres ganglions viscéraux accessoires, l'un droit (V|), l'autre gauche (Vf); ces deux ganglions sont très réduits, fort variables ; ils ne se rencontrent guère que dans la C. arabica et non chez tous les individus. J'en parlerai plus loin avec quelques détails.

Je n'ai pu mettre en évidence le connectif de lazygoneurie de la C. arabica; j'ai disséqué ses deux origines sans arriver à les suivre jusqu'au point où elles se réunissent. Ce connectif, pour une raison que j'indiquerai plus loin, est excessivement grêle chez les Cyprées. Pourtant, il est assez bien développé dans la grosse C. cervus, et surtout dans la C. testudinariay beaucoup plus petite que la précédente. Je l'ai disséqué complètement dans ces deux espèces, et j'ai pu conserver les échantillons. On le met en évidence sans la moindre difficulté chez la C. tesludinaria. Il a son origine dans le ganglion palléal droit, suit un instant le bord postérieur du connectif palléopédieux, s'en écarte, envoie une branche aux parois du corps et vient se confondre avec la branche sous-intestinale de la commissure viscérale, un peu avant qu'elle ait atteint le ganglion sous-intestinal. Dans la C. cervus^ le connectif est beaucoup plus long et plus grêle, par suite un peu plus difficile à disséquer. Il se détache aussi du ganglion palléal droit, suit le bord postérieur du connectif palléo-pédieux à peu près sur la moitié de sa longueur, plonge dans un faisceau musculaire issu des parois droites du corps, abandonne ce faisceau, atteint les parois du corps, se recourbe en arrière, et, tantôt caché, tantôt superficiel, aboutit au bord antérieur du ganglion sous-intestinal. Le connectif est très difficile à apercevoir sans dissection quand il est accolé au connectif palléopédieux, mais on peut le séparer très facilement de celui-ci en déchirant l'enveloppe conjonctive qui les réunit. Sa dissection dans le muscle est très facile, quand on la commence à partir du ganglion sous-intestinal. Chez la C. arabica^ le connectif est très visible et plonge aussi dans un muscle libre parallèle au connectif palléo-pédieux, c'est dans ce muscle qu'on le perd; il est si grêle, qu'on ne le sépare pas des fibres musculaires. Je pense qu'il va se joindre, après un long circuit, au nerf palléal inférieur droit (iw'i), mais je ne veux point l'assurer.

Il mVst impossible de ne pas signaler ici, dans le plan du système nerveux de la Cyprée, une disposition bizarre qui

explique, dans une certaine mesure, les faibles dimensions du conneciif de la zygoneurie. Cette disposition est caractéristique, puisqu'elle appartient à toutes les espèces du genre. Elle consiste dans l'union intime de deux nerfs palléaux dans le lobe inférieur du manteau. L'un de ces nerfs a son origine dans le ganglion palléal gauche, je l'appelle nerf palléal inférieur gauche {m^) ; il plonge dans le plancher de la cavité du corps et atteint, sans se ramifier, le lobe inférieur du manteau en avant. L'autre est le nerf palléal inférieur droit {m\)y qui se détache du ganglion sous-intestinal et plonge sans se ramifier dans les parois du corps jusqu'au moment où il atteint le lobe inférieur du manteau en arrière. Arrivés dans cette partie du manteau, les deux nerfs marchent à la rencontre l'un de l'autre et se confondent en formant une anse épaisse, bien visible sans dissection quand on examine le lobe inférieur du manteau sur un individu tué depuis quelque temps ou bien conservé dans l'alcool. Cette anse envoie de très nombreux nerfs au lobe inférieur du manteau et aux tentacules qui le tapissent. Ces deux nerfs ont leurs correspondants chez les autres Pectinibranches ; le nerf palléal inférieur gauche a généralement la môme origine, mais le nerf palléal inférieur droit n'est qu'une branche issue du grand nerf palléal droit. En outre, chez les autres Pectinibranches, l'anastomose se fait normalement par un réseau, tandis qu'elle est directe ici. Toutes ces modifications, fort intéressantes, doivent être attribuées au puissant développement du lobe inférieur du manteîiU chez les Cyprées.

Ganglions cérébroïdes. — Les deux ganglions cérébroïdes (C) sont intimement unis sur la ligne médiane, une échancrurc les sépare à peine en avant, il est impossible de distinguer leurs limites en arrière. Le ganglion droit surplombe le ganglion gauche. Chacun d'eux donne naissance à neuf nerfs, y compris le connectif cérébro-buccal. Ces nerfs forment deux paquets peu serrés; en raison de l'asymétrie à gauche des ganglions cérébroïdes, le paquet droit recouvre le paquet gauche et passe obliquement sur l'œsophage et la masse bue-

cale, allant de gauche à droite et d'arrière en avant. Quand la trompe est pHractée, ce qui est le cas le plus fréquent, on voit ce paquet s'étaler sur la trompe et la masse buccale.

Les nerfs de la sensibilité spéciale sont au nombre de trois, ils ont leur origine en avant, sur la face supérieure des ganglions. Le nerf tentaculaire (t) est puissant, il se ramifie dans le long tentacule situé à la base de la trompe. La saillie oculaire est sur le bord externe du tentacule, assez loin de la base ; le nerf optique (/) est assez fin et parallèle au nerf tentaculaire; il ne se ramifie pas. Les otocystes (o) sont très éloignées des ganglions cérébroïdes ; elies reposent sur la face supérieure des ganglions pédieux à leur origine, au point où ceux-ci vont se bifurquer. Elles sont asymétriquement situées (c'est ainsi qu'elles se présentaient du moins dans l'exemplaire où je les ai étudiées), car elles sont fortement rejetées à droite, comme l'indique la figure 52. Elles sont très petites et fort difficiles à apercevoir, étant cachées sous le névrilème épais des ganglions. Un cordon fibreux les réunit. Elles renferment une seule otolithe ronde, qui se brise souvent en secteurs radiaux dans les préparations microscopiques. Le nerf acoustique (o') traverse d'abord le névrilème des ganglions et se rend ensuite aux ganglions cérébroïdes entre les connectifs cérébro-pédieux et palléo-pédieux. On le perd dès qu'il a atteint les ganglions cérébroïdes. Les autres nerfs se détachent du bord antérieur des ganglions. Les deux plus internes sont des nerfs proboscidiens (pi,/?^), le suivant est un nerf labial (/^a), il est très rapproché d'un autre nerf (p^) à la fois proboscidien et labial, mais surtout labial. Un nerf plus fin (ps) envoie des filets aux muscles rétracteurs de la trompe et aux parois céphaliques.

Ganglions pédietix. — Les ganglions pédieux forment deux gros et longs cordons ganglionnaires (P), assez fortement renflés à leur origine. Ils sont situés à la naissance du pied en avant, un peu plus profonds en arrière. Ils sont parallèles, peu éloignés l'un de l'autre, un peu plus rapprochés en arrière qu'en avant. A leur naissance dans la région

SYSTÈME NERVEUX DES PROSOBRANCHES. 9iï*

élargie, ils sont larjïomeiil fusionnés sur leur bord interne; celle union intime des franglions k leur origine correspond h la coinmissure pédieuse proprement dile. Les ganglions sonl un peu comprimés latéralement, maïs je n'ai pu y distinguer dos sillons laiéraux comme chez les Haliotides, les Turbo (il les Trocliiis. Outre leur lusiou en avant, ils sont unis en arrière par des commissures transverses qui donnent h l'ensemble une apparence assez nellemenl scalariforme. Ces commissures ne sont pas é^^alement écartées et toutes n'ont pas le même diamètre; les unes ont leur origine à quelque distance du bord supérieur des cordons, les plus nombreuses â quelque distance du bord inférieur, il en est même qui sont inclinées par rapport à. l'horizontale, une de leurs origines étant rapprochée du bord supérieur, l'autre du bord inférieur. Toutes n'ont pas une direction perpendiculaire à celle des ganglions, il en est qui sont inclinées d'avant en arrière. Certaines commissures sont simples, d'autres émettent des filets nerveux plus ou moins importants. Des sinus sanguins, qui plongent verticalement dans le pied, séparent les commissures les plus antérieures. J'ai trouvé dix commissures dans un exemplaire de C. aml>ica; j'ai pu conserver ces dix commissures intactes dans une préparation qui se trouve actuellement dans les collections du Muséum ; celte préparation est représentée dans la figure 52. Ces commissures sont assez faciles îi disséquer, mais on peut en rompre, et je considère le nombre dix comme un minimum très voisin du maximum. J'en ai pu préparer neuf chez la C. cervas. J'ai constaté la présence des cordons pédieux et des commissures dans les autres Cyprées que j'ai étudiées, mais je n'ai pas déterminé le nombre des commissures.

A leui- origine, les cordons pédiens sonl en relation avec les ganglions cérébroïdes et palléaux par deux connectifs (Ai, A.) pour chaque cordon. Ces connectifs sont très longs et dirigés transversalement de droite à gauche sur le plancher de la cavité antérieure du corps. Les connectifs gauches sont cachés sous les muscles rétracleurs de la trompe qui les séparent des con-

nectifs droits. Ces derniers s'aperçoivent sans préparation dans les animaux dont la trompe n*est pas rétractée; chez les autres, on les met en évidence en rejetant la masse buccale et la trompe en avant. Le connectif palléo-pédieux (^3) est beaucoup plus gros que le connectif cérébro-pédieux (ki).

On peut diviser les nerfs pédieux en deux groupes, ceux qui sont émis par la face supérieure des cordons et ceux qui sont émis par leur face inférieure. Les nerfs pédieux supérieurs sont peu nombreux et peu importants; ils se distribuent dans la partie supérieure du pied, celle qui rattache au corps cet organe. Comme cette partie est plus développée en avant qu'en arrière, les nerfs pédieux supérieurs sont plus développés dans la portion renflée et antérieure des cordons qu'en arrière. Les nerfs pédieux inférieurs sont très nombreux et fort importants; ils ont leur origine sur la face externe des ganglions, au voisinage de leur bord inférieur. Ils innervent la sole pédieuse, beaucoup plus large en avant qu'en arrière. Dans cette région élargie se rendent de chaque côté deux ou trois gros nerfs qui se ramifient très richement sur les bords du pied. Les autres nerfs pédieux inférieurs ont la même distribution que les précédents, sur les parties latérales du pied; quant à la pointe postérieure du pied, elle est innervée par les nerfs qui continuent les cordons pédieux en arrière.

Parmi les nerfs issus des ganglions pédieux, il faut citer encore quelques filets qui ont leur origine sur la face interne des cordons, il faut citer aussi le nerf pénial (t). Ce nerf est émis par la partie renflée du cordon pédieux droit, il envoie des rameaux aux muscles situés à la base du pénis avant de pénétrer dans l'organe. Chez une C. cervus mâle, les rameaux de ce nerf contractaient des îinastomoses avec les rameaux d'un nerf pédieux supérieur, rameaux qui s'anastomosaient à leur tour avec une branche issue du connectif de la zygoneurie.

Ganglions palleaux^ sotis-ifitestinal et sus-intestinal. — Les nerfs issus de ces quatre ganglions ont entre eux des relations

si étroites qu'il est impossible de les séparer dans une description.

On sait déjà que le connectif de la zygoneurie, très grêle, met en relation le ganglion palléal droit et le ganglion sousintestinal. Le ganglion palléal droit (C d) n'émet pas d'autres nerfs.

Le ganglion palléal gauche (Cg) est beaucoup plus important. Il envoie d'abord une courte, mais forte branche d'anastomose (2;') au ganglion sus-intestinal, puis il donne naissance à deux nerfs importants. Le premier est le nerf palléo-siphonal (m). Il envoie d'abord une forte branche (nh) au bord interne du siphon et au lobe inférieur du manteau en avant. Les rameaux nombreux de cette branche s'anastomosent avec ceux émis par le nerf palléal inférieur gauche (mi). Une autre branche du nerf palléo-siphonal se rend au siphon; quant au nerf lui-même, il va distribuer de nombreux rameaux dans le bord du manteau à gauche, au voisinage du siphon. L'autre nerf issu du ganglion palléal gauche est le nerf palléal inférieur gauche (m^). Ce nerf est presque aussi gros que le précédent; on le voit se diriger en arrière et plonger bientôt dans le plancher de la cavité générale. Il traverse obliquement ce plancher et atteint le lobe inférieur du manteau; il se dirige alors en arrière dans ce lobe en formant une courbe dont la convexité regarde le bord du lobe; il se continue avec le nerf palléal inférieur droit {m\) issu du ganglion sousintestinal. Cette anse appartient, par conséquent, aux deux nerfs, et met en relation le ganglion palléal gauche avec le ganglion sous-intestinal. Elle envoie six ou sept grosses branches dans le lobe inférieur du manteau; ces branches se ramifient abondamment et forment un réseau qui se continue à gauche et en avant avec le réseau du nerf palléo-siphonal. Un nerf columellaire peu développé (/) se détache aussi du ganglion palléal gauche.

Outre la branche sus-intestinale de la commissure viscérale, le ganglion sus-intestinal émet deux nerfs importants. Le plus antérieur est le nerf palléo-branchial (ôj). il est énorme à

son origine, niais se bifurque après un très court trajet. Sa branche antérieure est de beaucoup la plus grosse; elle passe sous l'angle antérieur de la fausse branchie et de la branchie, continue son chemin parallèlement au bord du manteau, le suit en dessus, redescend à droite et ne se termine qu'un peu avant d'arriver à l'anus. Ce nerf innerve presque les trois quarts des bords du lobe palléal sujiérieur ; il leur envoie de très nombreux rameaux qui s'anastomosent et forment un réseau; il distribue aussi deux ou trois fortes branches anastomotiques au nerf palléo-siphonal. Il passe sous la fausse branchie sans paraître lui donner de nerfs, il envoie un rameau à la branchie avant de l'atteindre et deux autres quand il l'a traversée. Par son étendue et sa distribution, ce nerf est un des plus intéressants de la Cyprée; c'est aussi un des plus faciles à étudier. L'autre branche de ce nerf est essentiellement branchiale, elle suit le plus grand bourrelet de la fausse branchie et lui envoie d'assez nombreux rameaux, ses autres rameaux se rendent à la branchie. L'autre nerf issu du ganglion sus*-intestinal est un nerf branchial (bi) important; il envoie de très nombreux rameaux au bourrelet inférieur de la fausse branchie, d'autres rameaux à la branchie.

Reste à étudier le ganglion sous-intestinal (S ô). Il est formé, comme on sait, par la branche sous-intestinale de la commissure viscérale et en relation avec le connectif de la zygoneurie. Il émet deux nerfs très constants. Le moins développé est le nerf palléal inférieur droit (wi'i), qui envoie ordinairement une branche libre au lobe inférieur du manteau en arrière et va former l'anse palléale dont j'ai parlé plus haut. L'autre nerf est le nerf palléal droit (m'). Il envoie d'abord une forte branche au manteau en arrière de l'anus ; l'origine de cette branche est très variable, elle peut se détacher fort loin du nerf ou partir du ganglion lui-môme; une autre branche va passer sous l'extrémité libre du rectum, le tronc principal se ramifie dans Tangle où se réunissent à droite le lobe inférieur et le lobe supérieur du manteau. Ses

rameaux nombreux forment un réseau qui se continue, d'un, côté avec le réseau du nerf branchio-palléal, de Tautre avec celui du nerf palléal droit inférieur. Ainsi s'établit un réseau absolument continu, qui entoure le corps entier sur le bord du manteau. Ce réseau met en relation les cinq nerfs suivants : palléo-siphonal, branchio-palléal, palléal inférieur gauche, palléal inférieur droit, palléal droit. J'ai déjà signalé un pareil réseau chez le Buccin, mais il est loin d'être aussi facile à préparer que dans la Cyprée.

Ce qui doit frapper dans cette étude, c'est l'importance excessive qu'ont prise les nerfs palléaux du côté gauche. Ces nerfs sont au nombre de trois : branche antérieure du nerf branchio-palléal, palléo-siphonal et palléal inférieur droit; ils innervent à eux seuls les deux tiers au moins du manteau. Le ganglion palléal droit et le ganglion sous-intestinal ont à peine un tiers du bord palléal à innerver. Or le connectif de la zygoneurie n'est qu'un nerf palléal qui passe par le ganglion sous-intestinal avant d'arriver à son champ de distribution; on sait en outre que ce nerf a une importance d'autant plus faible que l'animal est plus élevé en organisation, l'importance qu'il perd étant acquise par le nerf palléal droit, issu du ganglion sous-intestinal. La Cyprée étant un pectinibranchc déjà très élevé en organisation, et le tiers seulement du manteau devant être innervé par les nerfs palléaux droits, on ne s'étonnera pas de trouver ici un connectif fort grêle de la zygoneurie, et la Cyprée servira d'exemple, au contraire, pour montrer l'importance et la stabilité de ce connectif.

L'anatomie seule ne peut expliquer le développement excessif pris par les nerfs palléaux du côté gauche, mais elle peut donner les raisons qui justifient la distribution en apparence anormale du nerf branchio-palléal. En général, ce nerf innerve essentiellement la branchie, et les rameaux qu'il envoie au manteau sont toujours peu nombreux et de faible importance. Ici, c'est précisément le contraire : la branche antérieure du nerf, la plus importante des deux, passe sous la

222 fi.-L. ttOUYlER.

fausse branchie (*) sans rinncrver, elle envoie à peine quelques rameaux assez grêles k la branchie, et se distribue presque entièrement au lobe supérieur du manteau, dont elle innerve les trois quarts. On expliquera sans peine cette anomalie en remarquant qu'une anastomose courte et forte unit le ganglion palléal inférieur au ganglion sus-intestinal. Cette branche d'anastomose n'est rien autre chose qu'un nerf palléal qui correspond à l'anastomose palléale gauche des autres Prosobranches. Une disposition analogue s'observe dans les Ampullaires dextres, avec cette différence que, chez celles-ci, c'est le nerf palléal gauche tout entier qui vient passer dans le ganglion sus-intestinal, tandis que chez les Cyprées c'est simplement une forte branche du nerf palléo-siphonal. Mais ce qui s'est produit dans les Ampullaires se produit encore dans les Cyprées, le nerf palléal ne quitte pas le nerf comme il V est entré, il en sort confondu avec le nerf branchial antérieur, formant un gros tronc que j'ai appelé nerf branchiopalléal. Alors même qu'il s'est séparé du nerf branchial, il a gardé quelque chose de ses relations ultérieures, et avant de se rendre au manteau, on le voit envoyer quelques filets nerveux à la branchie. Cette interprétation ne saurait être contestée, elle est du reste appuyée par l'existence des anastomoses nombreuses et puissantes qui s'établissent entre ce nerf et le nerf palléo-siphonal. Je reviendrai sur cette particularité de la Cyprée pour contester les conclusions de Spengel sur le système nerveux des Mollusques.

La commissure viscérale et ses ganglions; ganglions buccaux. — J'ai déjà dit qu'on pouvait trouver trois ganglions sur la commissure viscérale, mais qu'un seul ganglion est constant, les deux autres pouvant disparaître complètement.

L'étude des deux ganglions accessoires se rattache intimement à celle des nerfs issus de la commissure viscérale. Au moment où elle quitte le ganglion palléal gauche, la branche sous-intestinale de la commissure viscérale émet un nerf

(*) C*esUà-<lirc entre les feuillets et le manteau qui les porte.

pariétal (rfi) assez fin qui se distribue dans les parois du corps à droite, et les innerve en même temps que certains filets issus du nerf palléal droit. Après avoir quitté le ganglion sous-intestinal, elle donne naissance à un nerf (m^), à la base duquel se trouve un ganglion accessoire. Le nerf se rend à droite au manteau et à la masse recto-génitale. Dans la C. arabica^ ce nerf peut se trouver à des distances fort variables du ganglion sous-intestinal, et le ganglion peut manquer; il fait toujours défaut quand le nerf est remplacé par deux autres nerfs plus petits.

A gauche, les nerfs de la commissure viscérale sont plus nombreux et plus intéressants. Au voisinage et un peu en arrière du ganglion sus-intestinal, elle émet un nerf pariétodorsal très fin (é?i), un peu plus loin un nerf branchial assez important (6a) ; ce nerf innerve la partie postérieure de la branchie. Quand elle a atteint l'extrémité postérieure de la branchie, la branche sus-intestinale de la commissure viscérale se dirige assez brusquement à droite; mais, avant de se couder, elle émet un nerf branchio-palléal (64) assez puissant qui passe sur le bord postérieur de la branchie, enlre celle-ci et le péricarde. A la base de ce nerf se trouve parfois un petit ganglion viscéral accessoire. Avant d'atteindre le ganglion viscéral, la branche commissurale émet un ou deux nerfs assez fins (y*) qui se rendent très probablement à l'oreillette.

Le ganglion viscéral (V) est triangulaire, en relation par deux de ses angles avec la commissure viscérale. Il donne naissance à quatre nerfs : le plus important est, sans pontrcdit, le nerf rcno-cardiaque (^1); il continue le troisième angle du triangle et distribue ses nombreux rameaux dans l'organe de Bojanus ; deux de ses branches rampent sur le péricarde et s'aperçoivent sans aucune dissection chez certains individus. Je n'ai pu voir si elles se rendent au ventricule. A droite, le ganglion émet deux nerfs {ftjj^) de grosseur bien inégale; ils innervent la masse recto-génitale à son origine et une partie du rein. Le quatrième nerf est le grand nerf viscéral (;),

226 K.-L. ftAvvtett.

Le ganglion sus-inlestinal serait pour Jhering un ganglion siphonal très évidemment double, et ayant deux racines sur le cerveau, une grosse et une petite, de sorte que Jhering a confondu les ganglions cérébroïdes avec les ganglions palléaux. En outre, il fait partir trois nerfs (commissure viscérale, nerf branchial et branchio-palléal) du ganglion siphonal, ce qui est exact; mais ces trois nerfs se rendraient tous au siphon, qu'il considère comme un organe sensitif important, à cause de sa richesse d'inncrvalion. Or aucun de ces trois nerfs ne se rend au siphon, et Jhering n'a pas signalé le nerf palléosiphonal, dont une branche suffit pour innerver l'organe. Jhering a encore été moins heureux, si c'est possible, en étudiant le ganglion sous-intestinal. Puisque le ganglion sus-intestinal est censé ne desservir que le siphon, il faut bien trouver une origine aux nerfs branchiaux, Jhering place cette origine dans le ganglion sous-intestinal, qui se trouve du côté opposé aux branchies. Ce ganglion innerverait aussi le manteau (il ne dit pas quelle partie), le muscle columellaire et l'appareil génital. Il est bien difficile d'être plus éloigné de la vérité.

Jhering a décrit exactement les nerfs cérébroïdes principaux, le nerf acoustique et les otolithes.

Par les traits principaux de leur organisation, les Cypneidés se rattachent étroitement à la série des Naticidés. Le pied des Cyprées ressemble à celui des Lamellaires ; très large et tronqué carrément eu avant, il s'acumine et se rétrécit en arrière pour former une sole pédieuse triangulaire, f e mufle est identiquement le même dans les Lamellaires et les Cypneidés ; il se rétracte à l'intérieur du corps depuis son extrémité, et c'est le caractère qui le différencie d'une vraie trompe, La masse buccale est forte dans les Cyprœidés comme dans les deux autres familles; toutefois, elle est relativement plus développée chez iesCyprypidés; d'ailleurs, les connectifs buccaux se rendent directement aux ganglions buccaux chez les Naticidés et chez les Cypneidés ; comme on le verra dans la suite, ce caractère a une véritable importance systématique.

Les saillies oculaires des Lamellaires sont simplement exagérées dans les Cyprées, et les tentacules sont situés à la base du mufle rétractile. Le jabot glandulaire des Natices est remplacé par un énorme renflement œsophagien dans les Cyprées ; les glandes salivaires sont très réduites, si tant est qu'elles existent chez tous les représentants de ces diverses familles. La branchie arquée des Cyprées rappelle singulièrement la branchie des Lamellaires, etsurtout des Natices; quant à la fausse branchie triangulaire et vasle des Cyprées, elle ofl're un développement semblable à celle des Lamellaires, et une forme à laquelle conduit la courbure antérieure de la fausse branchie des Naticidés. La radule est très sensiblement la même dans les tœis familles, et il y a beaucoup moins de diftérence entre la radule d'un Erato et la radule d'une Vélutine qu'entre la mdule d'une Vélutine et la radule d'une Natice. Je ne parle pas, bien entendu, de la radule des Lamellaires, qui est anormale dans une série fort homogène d'ailleurs, mais je ferai simplement remarquer que les anomalies (jui se produisent dans un sens chez les Lamellaires se produisent dans un sens radicalement inverse chez les Cypraeidés. Ainsi les Lamcllerm ont pour formule 1. 1. 1, et les Pedicularia (Cyprioidés) 3. 1. 1. 1. 3; dans le premier genre, l'anomalie coïncide avec le puissant développement du manteau ; dans le second, avec le parasitisme. Des ressemblances plus grandes encore, et qui vont jusqu'à la similitude presque complète, sont tirées du système nerveux. Même rapprochement des ganglions cérébroïdes et palléaux, mêmes relations des ganglions buccaux avec les ganglions cérébroïdes et du ganglion sousintestinal avec le ganglion palléal gauche. Dans les grosses Cyprées, le ganglion sous-intestinal est un peu plus éloigné du ganglion palléal gauche que dans les Natices et les Lamellaires; mais chez les petites espèces de Cyprées, c'est presque identiquement la même chose. Ce qui est plus important, c'est l'existence des deux zygoneuries droite et gauche chez les Cyprées et les Lamellaires, ou tout au moins de la zygoneurie gauche, qui caractérise les Cypraîidés, les Naticidés

228 K.-L. BOmUEB.

et les Lamellariidés. La zygoneurie droite est cviderainenl dans une période de formation chez les Cyprœidés; car, si elle existe chez les Cyprœa cervus et C. tesind inaria j elle fait place à une dialyneurie très voisine de la zygoneurie chez la C. arabica; à ce point de vue, les Cyprées sont intermédiaires entre les Naticidés et les Lamellariidés. Remarquons enfin, pour terminer, que la coquille est recouverte par un manteau extraordinairemenl développé chez les Cyprées et les Lamellaires, et que le siphon assez développé des Cyprées est annoncé déjà par le pli siphonal gauche du manteau des Lamellaires,

Les différences qui séparent les Cypraeidés des Naticidés et des Lamellaires sont beaucoup moins importantes que les ressemblances qui viennent d'être indiquées. La coquille des Cyprées adultes ne ressemble en aucune manière à celle des Natices et des Lamellaires ; mais je ferai remarquer qu'elle ne ressemble pas davantage à celle des Cyprées jeunes (coquille oliviforme), et que ces différences sont peu importantes, puisque les Lamellaires elles-mêmes ont d'abord une coquille nautiloïde, puis une coquille épineuse de Carinaire, enfin, a l'état adulte, une coquille de Sigaret. Les cordons ganglionnaires pédieux des Cyprées n'ont pas leurs correspondants dans les Natices et les Lamellaires, mais les Trivia ont déjà des ganglions pédieux concentrés; enfin, les otocystes n'occupent pas la même place chez les Cyprées et chez les Natices, mais elles renferment également une seule otolilhe.

La conclusion, c'est que les Cyprîjcidés sont les ïénioglosses qui se rapprochent le plus des Naticidés et des Lamellariidés. Je ne crois pas pourtant qu'ils dérivent des Naticidés, mais je pense qu'ils se rattachent aux mômes formes que les Natices, et, par l'intermédiaire de celles-ci, aux Lamellaires. Ces Rhipidoglosscs avaient des cordons ganglionnaires pédieux qui ont disparu chez les Natices et les Lamellaires, mais que les Cyprées ont conservés. Les Natices apparaissent dans le Trias, les Cyprées dans le Crétacé.

M. P. Fischer place les Cypraiidés enlic les Doliidés et les

Cassididés,' excessivement loin des Natices; Jhering les rap proche des Lamellaires, mais place les Vélutines et les Lamellaires dans deux ordres différents.

lUPPONYCIDÉS ET CAPULIDÉS (fig. 35).

Je n'ai pu, dans ces deux familles, qu'étudier d'une façon très sommaire le système nerveux du Capulus (Pileopsis) hungaricus Linn. sur un des exemplaires bien conservés dans les collections du Muséum. Au point de vue des affinités, ce système nerveux est d'un grand intérêt.

Les ganglions cérébroïdes (C) sont ovoïdes et unis à leur extrémité postérieure par une très courte et très large commissure; ils donnent naissance aux nerfs du long mufle et aux nerfs tentaculaires et optiques; les connectifs buccaux se rendent directement aux ganglions buccaux (B) en formant un, petit coude comme ceux des Natices et des Cyprées. Les ganglions palléaux (C//, Cr/) se séparent des ganglions cérébroïdes par d'assez profonds étranglements. Les ganglions pédieux se rattachent par de longs connectifs aux ganglions cérébroïdes et palléaux ; le connectif latéral postérieur est plus gros que l'antérieur; les ganglions pédieux sont un peu plus en arrière que les centres supérieui^s et en relation étroite par leur bord interne et postérieur; entre autres nerfs, ils donnent naissance aux nerfs de la languette sous-buccale, qui correspond ainsi au propodium très développé chez les Naticidés.

Du ganglion palléal droit se détache la branche sus-intestinale de la commissure viscérale qui forme, à une faible distance du ganglion palléal gauche, le ganglion sus-intestinal (S/>), puis se continue en arrière pour former au fond de la cavité palléale, à droite du lube digestif, le ganglion viscéral. La branche sous -intestinale de la même commissure se détache du ganglion palléal gauche et forme le ganglion sousinteslinal (Si) en arrière du ganglion palléal droit; elle va se terminer ensuite dans le ganglion viscéral.

230 i:.-L. BOUVIER.

La zygoneuric gauche n'existe pas, et le nerf palléal gauche (w), issu du ganglion palléal gauche, s'anastomose avec le nerf branchial issu du ganglion sus-intestinal, avant d'arriver au manteau. Il n'y a pas de zygoneurie à droite, mais le nerf palléal antérieur (21) issu du ganglion palléal droit, s'anastomose directement avec le nerf palléal postérieur issu du ganglion sous-intestinal. Ainsi, les Capulus sont chiastoneures et dialyneuros, mais leur anastomose palléale droite est très voisine de la zygoneurie, car elle se fait au voisinage du ganglion sous-intestinal. Entre les Natices et les Capulus, il y a la môme différence qu'entre un Tympanotomus et un Potamides.

Les otocystes (0) ont été exactement décrites par M. de Lacaze-Duthiers (64) ; elles occupent, par rapport aux centres, la môme position relative que dans les Naticidés et les Lamellariidés. L'otocyste renferme une seule otolithe ronde.

La branchie a des feuillets aussi saillants mais plus épais ({ue ceux des Lamellaires. La fausse branchie est médiocrement longue, rejetée en arrière, bipectinée et tout à fait analogue par sa structure à celle des Naticidés. Les yeux sont portés par les tentacules eux-mêmes, sans saillie oculaire sensible; la masse buccale est assez forte, mais rejetée en arrière du mufle proboscidiformc, en arrière môme des tentacules. Deux énormes muscles latéraux la rattachent aux parois du corps. Les centres nerveux principaux sont à quelques millimètres en arrière de la masse buccale.

Je n'ai pu qu'étudier très superficiellement un exemplaire non déterminé d'IIipponyx, qui se trouvait parmi un envoi d'animaux (|ue M. Deffcrrière m'a adressé de la Nouvelle- Calédonie. Il était fixé sur une coquille et dépourvu de valve ventrale, sa valve dorsale patelliforme était ochancrée en avant. Son muscle columellairo en fer à cheval se continuait inférieuremcnt et sans transition avec le bord épais du pied, également en fer à cheval. Le manteau relie par-dessus les bords int(»nies du muscle columellaire ; il enveloppe le muscle et forme un bourrelet palléal. Le pied se comporte idenli-

quement de la môme façon sur la sole ventrale : le fer à cheval inférieur réunit ses bords internes par une mince membrane pédieuse, il se prolonge aussi en dehors et forme un bourrelet pédieux qui ressemble complètement au bourrelet palléal. L'animal est donc pourvu d'un vrai pied, disposé comme celui des Patelles et des Navicelles, mais ce pied est très mince dans sa région moyenne et se prolonge en un épipodium sur les bords. L'animal est pourvu d'un long mufle proboscidiforme comme les Capulus, mais la masse buccale assez forte est située à l'extrémité du mufle et non plus à sa base comme dans les Capulus; par conséquent la trompe, au lieu d'être acuminée en avant, sera renflée en massue. Les tentacules ont la môme forme que ceux des Capulus, les yeux occupent la même place. Les dilférences essentielles sont tirées de la branchie; elle est assez peu développé, arquée, et ses feuillets sont peu élevés, courts et un peu libres à leur extrémité supérieure ; la fausse branchie est filiforme et ondulée. Le système nerveux était assez mal conservé, il m'a paru très franchement dialyneure. La languette sous-buccale est plus développée que dans les Capulus.

L'identité presque absolue des deux familles ressort de la description précédente, et je n'ai pas même parlé des affinités très grandes que l'on peut établir entre les deux familles diaprés la coquille. Par leur branchie peu développée, et surtout par leur fausse branchie filiforme, les Ilipponyx ont une organisation inférieure à celle des Capulus. Les deux familles doivent se rattacher à une môme forme dont certains individus se seraient fixés, ce qui aurait arrêté leur développement morphologique et donné naissance aux Hipponycidés, les autres auraient conservé une existence plus libre et continué leur évolution, ce qui aurait donné naissance aux Capulidés.

Cette forme doit se rattacher elle-môme à la forme mère dont se détache le rameau des Naticidés, Lamellariidés et Cyprueidés. Les affinités avec les Natices et les Lamellaires sont incontestables, mais ces affinités paraîtront avec une bien plus grande évidence quand nous aurons étudié la famille des

232 K.-L. BOCVIGR;

Calyptréidcs; je renvoie, par conséquent, à rétude de celte fami'h.

CALYPTRKIDÉS (fig. 30 Cl 42).

Vlnfundibulum tomentosum Montford (Calyptrée tomenteuse, quelquefois appelée trochiforme, fig. 42), a un mulle médiocrement développé, bilobé et tronqué en avant; il doit être très contractile si Ton juge des dimensions diverses qu'il présente chez les animaux conservés dans Talcool; la masse buccale assez réduite se trouve à l'extrémité du mufle comme dans les Hipponyx, la saillie oculaire du tentacule est à peine sensible; le pénis est en arrière du tentacule droit; il est extrêmement peu développé. En arrière du mufle, les téguments forment de chaque côté une mince expansion latérale qui a la valeur d'un épipodium, puisqu'elle est innervée par les ganglions pédieux, comme j'ai pu m'en assurer sur la Crepidula {fornicata?) Linn. Labranchie (Br) recouvre la tête, ses feuillets sont extrêmement longs, filiformes et longuement libres à leur extrémité supérieure. La fausse branchie (br) est située à l'extrémilé antérieure de la branchie, au-dessus et un peu à gauche de la tête par conséquent ; elle est courte et bipectinée ; par sa structure, elle ressemble à celle des Natices. La cavité palléale est très vaste, et le foie (H) recouvre la plus grande partie de son plancher jusqu'à une distance assez faible en arrière des centres antérieurs.

Ceux-ci sont étroitement groupés autour de l'œsophage, tout à fait à l'extrémité postérieure du cou. Les ganglions céi;ibroïdes (C) sont unis par une courte et large commissure. Ils émettent quelques fins nerfs proboscidiens et labiaux et un fort nerf tentaculaire qui détache une branche optique. Le pénis doit très probablement être innervé par les ganglions cérébroïdes, mais il est si réduit que ses branches nerveuses sont fort difficiles à distinguer. Les ganglions buccaux sont unis par une courte commissure, et le connectif buccal, issu des ganglions cérébroïdes, après avoir atteint la masse

buccale en lavant, pénètre dans celle-ci et revient se terminer en arrière dans les ganglions buccaux. Les ganglions palléaux (Gg^Cd) se séparent des ganglions cérébroïdes par de profonds étranglements, et le ganglion sus-intestinal (Sp) se rattache au ganglion palléal droit par un conneclif très court, La branche sous-intestinale de la commissure viscérale passe transversalement sous les centres supérieurs et, après un court trajet, forme le ganglion sous-intestinal (Sft) au-dessous et un peu à droite et en arrière du ganglion palléal droit; le ganglion sous-intestinal se confond largement par son bord antérieur avec ce dernier, pour former une zygoneurie aussi étroite que celle des Lamellaires et des Rachiglosses.

L'anse formée par la commissure viscérale croisée est remarquable par son peu de largeur. Sa branche sus-intestinale se dirige presque directement en arrière, atteint le bord antérieur du foie, pénètre dans celui-ci et se dirige alors de gauche à droite pour se terminer dans le ganglion viscéral situé à droite, dans l'angle antérieur du foie, à un millimètre à peine de son bord; quant à la branche sous-intestinale, elle se rend directement du ganglion sous-intestinal au ganglion viscéral; elle est, par conséquent, beaucoup plus courte que la branche sus-intestinale. Le nerf branchial antérieur (fti), issu du ganglion sus-intestinal, est presque exclusivement destiné à la fausse branchie, il a un trajet parallèle à celui du nerf palléal gauche (m) issu du ganglion palléal gauche ; au voisinage du manteau, ces deux nerfs sont si rapprochés qu'on pourrait les croire confondus ; ce rapprochement excessif ne m'a pas permis de mettre en évidence l'anastomose palléale gauche. La branchie est essentiellement innervée par un gros nerf branchial postérieur (b^) qui se détache de la commissure viscérale (branche sus-intestinale) au moment où celle-ci pénètre dans le foie. Le nerf se dirige à gauche, se bifurque avant de quitter le foie et innerve par de nombreux rameaux toutes les parties de la branchie qui se trouvent en arrière du foie. On voit par transparence ce nerf dans les animaux bien préparés.

234 i:.-L. BOUVIER.

Dans sa courbe postérieure, la même branche émet un fort nerf hépatique {ji) qui se dirige en arrière à la surface du foie. Les nerfs du «ijanjçlion viscéral sont beaucoup plus difficiles à étudier, car ils sont très grêles. J'en ai vu deux, un qui se dirige à droite dans la masse recto-génitale, un autre qui se dirige en arrière et pourrait bien atteindre le cœur. Un seul nerf a son origine dans le ganglion sous-intestinal ; c'est le nerf palléal droit, issu en réalité du ganglion palléal droit ; il se ramifie dans le bord du manteau à droite (m').

Les ganglions pédieux se rattachent aux ganglions cérébroïdes et palléaux par des connectifs latéraux très courts et peu épais; les triangles latéraux sont presque aussi étroits que chez les Rachiglosses. Situés au-dessous des ganglions cérébroïdes et séparés de ceux-ci par un œsophage étroit, les ganglions pédieux sont unis par une courte commissure ; ces ganglions sont très sensiblement ovoïdes. Les otocystes sont en arrière des ganglions pédieux assez loin de ceux-ci; dans la plupart des individus, je les ai trouvées en contact avec la commissure sous-œsophagienne qui unit le ganglion palléal gauche au ganglion sous-intestinal. Elles renferment une seule otolithe ronde.

Par son système nerveux, ses expansions épipodiales, sa branchie et sa fausse branchie, le Crucibulum ferrugifieum Reeve ressemble presque complètement à l'espèce précédente. Le mufle est un peu plus court. Ce qui caractérise ce genre et le rend intéressant, c'est la présence de deux glandes salivaires en tube; chaque glande est simple et sensiblement renflée à son extrémité postérieure. Ces glandes salivaires sont encore peu développées, et il se peut qu'elles existent, mais très rudimentaires, dans V Infundibulum tomenlosum. Ces glandes n'atteignent pas les colliers nerveux et ne sauraient, j)ar conséquent, les traverser.

Chez la Crepidula (foniicata?) Linn. (ûg. 36), la masse buccale est plus réduite, mais les deux glandes salivaires sont extrêmement développées et sont renflées fortement en sac h leur extrémité postérieure ; elles ne traversent pas les colliers

nerveux bien qu'elles s'étendent jusqu'à leur niveau et même plus en arrière. Cetteparticularité importante donne aux Crépidules une certaine analogie avec les Rachiglosses. Le mufle est court et très large dans les Crépidules et la saillie oculaire des tentacules est bien développée; les expansions épipodiales se prêtent très bien à l'étude de l'innervation en raison de leur grand développement; elles reçoivent chacune deux nerfs des ganglions pédieux. La branchie et la fausse branchie rappellent à tous égards les genres précédents.

La C. fornicata m'a offert, dans la plupart des individus, une particularité fort instructive. Le système nerveux, qui est presque identique à celui des Infundibultim, est tout à fait semblable à celui des Lamellaires, en ce sens qu'il existe deux zygoneuries, une à droite et une h gauche. Le ganglion susintestinal (S/?), qui repose sur le ganglion palléal gauche (C^), se rattache par un conneclif (2') à ce dernier ganglion. En réalité, ce connectif correspond virtuellement au nerf branchial antérieur, et chez les individus qui présentent cette disposition, le très gros nerf palléal gauche (m) se bifurque au voisinage du manteau, et innerve à la fois celui-ci et la fausse branchie; du reste, le ganglion sus-intestinal ne paraît plus donner naissance à un nerf branchial. Il serait curieux de voir si cette particularité ne devient pas un caractère spécifique dans les autres Crépidules.

Historiqm et conclusions. — R. Owen a publié une courte monographie de laCalyptrée (14) ; je n'ai pu me la procurer. Macdonald a indiqué des otocystes à une seule otolithe chez lesCalyptréidés(42, 52).

M. de Lacaze-Duthiers a aussi trouvé une seule otolithe dans le Capulus hungaricus et la Calyptrœa sinensis^ il décrit en outre le nerf acoustique dans ces deux espèces, et donne avec raison au Capulus un système nerveux chiastoneure analogue à celui du Cyclostome ; dans la figure, la languette sousbuccale est innervée par les ganglions pédieux (64) . Jhering (80) a aperçu et bien dessiné l'anastomose palléale droite si voisine de la zygoneurie dans le Capulus. C'est précisément la.

236 E.-L. BOmilER.

découverte de cette anastomose qui Ta fait ranger le Capulus parmi les Orthoneures. Dès lors Jliering conteste les observations de M. de Lacaze-Duthiers qui aui*ait pris à tort ce que Jhering appelle ganglion branchial pour un ganglion susintestinal. Mais les ganglions branchiaux, siphonaux et supraintestinaux de Jhering sont une seule et même formation qui est indiquée dans toutes mes descriptions sous le nom de ganglion sus-intestinal. M. de Lacaze-Puthiers ne s'est donc pas trompé, au contraire ; seulement il a disséqué complètement la commissure viscérale croisée que Jhering n'a pas suivie sur toute sa longueur. Après Jhering, M. B. Haller (106) a vérifié l'exactitude des observations de M. de Lacaze-Duthiers relatives à la chiastoneuriC) mais il ne parle pas de la curieuse anastomose palléale droite.

Les Capulidés et Calyptréidés sont des Prosobranches extrftmement voisins des Nalicidés et Lamellariidés ; aussi ces différentes familles sont-elles rapprochées dans la plupart des ouvrages malacologiques. Je crois que les raisons principales qui plaident en faveur de ce rapprochement sont tirées de la branchie, de la fausse branchie surtout et du système nerveux. Chose curieuse, la fausse branchie, si caractéristique dans ces deux familles, a été méconnue jusqu'ici; M. P. Fischer (103), qui attribue comme Jhering à la fausse branchie la valeur d'une branchie, dit que ces animaux ont une branchie unique et partant sont dépourvus de fausse branchie. Bien plus encore a été méconnue la fausse branchie des Hipponycidés qui est filiforme. Les Capulidés et les Calyptréidés se rapprochent des Naticidés et des Lamellaridés par les caractères suivants : l"* bratichie, — la branchie des Lamellaires se rapproche au moins autant de celle des Crépidules.que la branchie des Capulus et surtout des Ilipponyx; 2** radule — , la radule des Naticidés offre les plus plus grandes analogies avec celle des Capulidés et des Calyptréidés; entre la radule d'une Natice ou d'une Vélutine et celle d'un Capulus, il y a beaucoup moins de différence qu'entre la radule d'un Capulus et celle d'un Hipponyx; 3" la fausse branchie des Naticidés est

déjà bipecti née, mais encore peu développée, il en est absolument de même dans les Capulidés et les Calyptréidés; k seule différence consiste dans la plus grande longueur de la fausse branchie des Naticidés; 4'' les expansions latérales àxx cou se retrouvent avec le même caraclère chez les Naticidés et les Calyptréidés; 5° le système nerveux est absolument du même type dans toutes ces familles et caractérisé par un grand rapprochement des centres antérieurs ; les Naticidés correspondent aux Capulu's et aux Hipponyx, les Lamellariidés aux Crépidules. Les différences tirées du tube digestif ne sauraient avoir une bien grande importance, puisque les Lamellariidés diffèrent autant des Naticidés, sous ce rapport, que les Capulidés et les Calyptréidés. La direction du conneclif buccal est la môme dans les Capulus et les Natices ; elle diffère considérablement de celle qu'on observe dans les Calyptréidés.

On devra, par conséquent, réunir dans deux séries naturelles très voisines les Naticidés, Lamellariidés, Cypryeidés, Hipponycidés, Capulidés et Calyptréidés. Au point de vue des relations, on pourra croire que ces deux séries ont le même point de départ, mais qu'elles ont divergé de très bonne heure, gardant des traits communs indiquant leur origine commune. La série des Naticidés sera plus complexe que celle des Hipponycidés, puisque les Cyprées y formeront un tronçon parallèle à celui des Natices et des Lamellariidés. La série des Hipponycidés sera au contraire continue, comprenant successivement les Capulidés avec le rameau fixé des Hipponyx, puis les Infundibulum, les Crucibulum et les Crépidules.

La paléontologie n'offre dans cette question que des secours peu importants. Ainsi les Hipponyx apparaîtraient dans rÉocène, les Capulus dans le Silurien, les Crucibulum dans le Tertiaire, les Crépidules dans la craie. H est certain que les Capulus paléozoïques diffèrent des Capulus actuels, et qu'on a dû confondre avec les Capulidés des fossiles rhipidoglosses à coquille patelliforme et capuliforme. Si parmi les animaux vivants, on compare la coquille d'une Scutelline à celle du Capulus, on verra de très grandes ressemblances, et si ces

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deux formes ont existé à Tétat fossile, on se demande comment feront les paléontologistes pour les distinguer ; or la Scutellinc est presque une Fissurelle, c'est-à-dire un rhipidoglosseà deux branchies, à cœur traversé parle rectum, etc., et Ton voit à quelles erreurs paléontologiques peut conduire la détermination de ces formes critiques.

L'apparition paléontologique des Hipponyx n'est pas du tout en rapport avec leur organisation plus primitive et plus simple que celle des Capulus (fausse branchie filiforme); mais, s'il n'est pas toujours facile de distinguer les Capulus actuels des Hipponyx, d'après la coquille, la difficulté doit être encore bien plus grande quand il s'agit de fossiles. On peut en croire un malacologiste français très expert en ces questions : c II est probable, dit M. P, Fischer, qu'un grand nombre de prétendus Capulus devront être classés parmi les Hipponyx, et restent toujours fixés à leur substratum par le muscle adducteur. i>

La conclusion, c'est que beaucoup de prétendus Capulus paléozoïques sont des Aspidobranches plus ou moins voisins des Patelles ou des Fissurelles, que les autres sont précisément les formes éteintes qui rattachent les formes actuelles à la forme mère et qui devaient être très voisines des Aspidobranches ou aspidobranches elles-mêmes, que les Hipponyx enfin ont dû avoir une apparition sinon antérieure, au moins simultanée à celle des Capulus.

Les formes qui nous occupent sont caractérisées par un polymorphisme remarquable qui se manifeste à un degré au moins aussi grand dans les Naticidés, Lamellariidés et Cypraeidés. Ce polymorphisme se manifeste jusque dans les organes et conduità de bien curieux rapprochements. La glande spéciale des Rachiglosses, qui correspond à la glande à venin des Toxiglosses, a son équivalent chez les Naticidés ; un caractère typique des Rachiglosses, les colliers nerveux non traversés par les glandes salivaires, se rencontrent chez les Calyptréidés et chez les Calyptréidés seulement ; parle nombre des dents 1.1. 1, les Lamellaires ont la formule normale des

Rachiglosses; enfin il est impossible de ne pas être frappe par la ressemblance absolue qui existe entre le système nerveux si concentre des Rachiglosses et celui des Lamellaires et des Calyptréidés. Je reviendrai plus loin sur tous ces rapports intéressants.

JANTHINIDÉS

Pour la grosse anatomie des Janthinidés, je renvoie à un travail sur les Pténoglosses publié récemment dans le Bulletin de la Société malacologique de France (118). Il est inutile de revenir ici sur les détails que j'ai relevés dans cette monographie. Je dirai seulement que le mufle proboscidiforme est très développé, la masse buccale énorme; que Ton trouve chez les Janthincs deux paires de glandes salivaircs en tubes, et que l'œsophage se renfle en un vaste jabot à une faible distance de la masse buccale. Le pied est surmonté par une collerette épipodiale non frangée, très développée en arrière. L'organe de Bojanus s'ouvre par une fente en boutonnière au fond de la cavité palléale, la fausse branchie est très longue, étroite, finement bipectinée ; le pénis n'existe pas.

J'ai étudié plusieurs espèces de Janthincs ; la description suivante s'applique tout spécialement au système nerveux de la Janthina globosa Swainson.

Disposition du système nerveux. — Les ganglions cérébroïdes sont rejetés sur les cotés de la tête, au niveau des tentacules; une très longue commissure les réunit. De chaque côté, ils sont presque confondus avec le ganglion palléal correspondant; l'origine des connectifs et des nerfs permet seule de distinguer la région cérébroïde de la région palléale. Nulle part, je crois, la fusion n'est poussée aussi loin. Ainsi se forme de chaque côté une masse ganglionnaire en apparence homogène, double en réalité; cette masse envoie en dessous, au ganglion pédieux correspondant, deux connectifs très longs ; le connectif antérieur est le connectif cérébro-pédieux, l'autre est le connectif palléo-pédieux. Les ganglions pédieuxsont unis par une longue commissure. Les ganglions buccaux sont placés sur les

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deux saillies postérieures de la masse buccale ; la commissure buccale passe sous l'œsophage, elle est assez longue. On trouve de chaque côté deux connectifs cérébro-buccaux sur lesquels je reviendrai plus loin.

Du ganglion palléal droit part la branche sus -intestinale de la commissure viscérale ; elle est d'abord parallèle à la commissure cércbroïde, puis elle se dirige en arrière et à droite; après un long trajet, elle aboutit au ganglion sus-intestinal, logé à gauche dans les parois du corps, au niveau de la branchie. Ensuite la commissure continue son trajet en arrière, mais en obliquant un peu à droite ; elle passe à côté du cœur et se termine dans le ganglion viscéral, situé à droite de la ligne médiane, au-dessous de l'orifice du rein. La branche sous-intestinale de la même commissure se dirige obliquement à droite et en arrière ; elle suit le plancher de la cavité générale et aboutit a droite, dans les parois du corps, au ganglion sous-intestinal ; elle se continue ensuite en arrière jusqu'au ganglion viscéral.

Le connectif de la zygoncurie est très long ; il a sou origine dans le ganglion palléal droit, suit la paroi droite du corps et se termine dans la branche sous-intestinale delà commissure viscérale, un peu à gauche du ganglion sous-intestinal. À gauche, une branche d'anastomose, courte et forte, unit le nerf branchial antérieur au nerf palléal gauche.

Masise fjanfjlionnaire ccnibro-palleale. — Mis en relation par une longue commissure qui passe au-dessus de l'œsophage, à une certaine dislance en arrière de la masse buccale, les ganglions cérébroïdessont appliqués de chaque côté contre les parois céphuliques à la base des tentacules, si bien que le nerf tentaculaire plonge presque immédiatement dans les tissus après avoir quitté le ganglion cérébroïde du même côté. Tous ces caractères rappellent les Aspidobranches. De chaque coté, une seule masse ganglionnaire renferme un ganglion cérébroïde et un ganglion palléal ; à droite, la séparation des deux ganglions est à peine indiquée ; elle ne l'est pas du tout à gauche. Ces deux masses sont loin d'avoir la même forme;

celle de droite est ramassée et quadranguliaire ; celle de gauche est allongée et triangulaire. Ces différences de forme doivent être attribuées, pour une faible part aux différences de formes qui caractérisent les ganglions palléaux, pour une part beaucoup plus grande aux différences dans le degré de concentration des ganglions cérébroïdes et des ganglions palléaux. Cette interprétation est justifiée par la symétrie absolue qui existe dans le nombre et Torigine des nerfs issus des ganglions cérébroïdes des deux côtés.

Chaque ganglion cérébroïde donne naissance à trois nerfs proboscidiens. L'un d'eux innerve presque exclusivement les parois supérieures du mufle ; c'est à peine si quelques-uns de ses filets atteignent le bord supérieur; il a son origine sur le ganglion à la base de la commissure cérébroïde. Les deux autres se détachent du même bord, mais au-dessous du nerf précédent; leurs très nombreux rameaux se distribuent, en partie aux parois inférieures du mufle, en partie aux lèvres ; elles contractent entre elles des anastomoses très variables en nombre et en position. A la base du nerf inférieur, le ganglion émet un fin nerf qui se dirige en bas, plonge dans les tissus et se dirige vers son congénère du côté opposé. Je ne sais si une anastomose existe entre ces deux nerfs ; il m'a été impossible de la mettre en évidence.

Le nerf tentaculaire est le plus puissant de tous les nerfs cérébroïdes ; il a son origine sur la face externe des ganglions, plonge dans les tissus situés à la base des tentacules, leur envoie quelques rameaux et se divise en deux branches inégales. La petite se rend dans le petit tentacule où elle ne parait pas se ramifier; elle correspond morphologiquement au nerf optique, quoique l'œil fasse défaut chez les Janthines. La grande se ramifie, au contraire, abondamment dans le tentacule et s'atténue à"mesure qu'elle approche de son extrémité. Les otocystes n'existent très probablement pas.

J'ai dit plus haut que deux connectifs se rendaient de chaque côté des ganglions cérébroïdes aux ganglions buccaux. L'un d'eux se détache du bord inférieur des ganglions, immé-

E.-L. BOUVIER. i6

diatement en avant du connectif cérébro-pédieux, Tautre, du bord supérieur en arrière de la commissure cérébroïde. Ils sonl donc séparés à leur base par toute la largeur des ganglions cérébroïdes. De tous les Prosobranches étudiés jusqu'ici, la Janthine est le seul qui possède deux connectifs allant aux ganglions buccaux.

Les connectifs palléo-pédieux ont leur origine sur le bord inférieur des ganglions palléaux. Us donnent naissance tous deux à un nerf pariétal qui se ramifie abondamment dans les parois du corps, au niveau et en arrière des tentacules ; leurs branches les plus avancées s'anastomosent très nettement avec les rameaux les plus reculés du nerf proboscidien supérieur.

Le ganglion palléal droit sert en outre de point de départ au connectif de la zygoneurie et à la branche sus-intestinale de la commissure viscérale. Le connectif de la zygoneurie ne se ramifie pas dans la /. globosa; mais, avant d'atteindre la commissure viscérale, il envoie une forte branche aux parois du corps à droite, dans la /. trochaidea Reeve et la /. plantspirata Reeve et Adams.

Le ganglion palléal gauche, de son côté, sert de point de départ au nerf palléal gauche et à la branche sous-intestinale de la commissure viscérale. Le nerf palléal gauche est morphologiquement l'homologue du connectif de la zygoneurie ; il se dirige en arrière en suivant les parois gauches du corps et, au niveau du ganglion sous-intestinal, se courbe brusquement à gauche, envoie un court rameau d'anastomose au nerf branchial antérieur, et va se distribuer dans le bord du manteau à gauche. Le nerf columellaire a son origine sur la branche sous-intestinale de la commissure viscérale, à une grande distance du ganglion palléal gauche.

La commissure viscérale et ses ganglions. — Le ganglion sus-intestinal est très sensiblement piriforme , sa base élargie est tournée contre la branchie, c'est elle aussi qui donne naissance aux nerfs branchiaux. Ces nerfs sont au nombre de trois : le nerf branchial antérieur est le plus puissant de tous ;

SYSTÈME NERVEUX DES PROSÔBHANCttES. 243

la branche anastomotique qu'il envoie au nerf palléal gauche est si courte et si rapprochée du ganglion, que la Janthine réalise presque la zygoneurie gauche, comme les Ampullaires dextres. Il n'est pas démontré que ce nerf envoie des rameaux à la fausse branchie ; les deux branches de sa bifurcation innervent Textrémité antérieure de la branchie, la branche antérieure innerve aussi le manteau.

Le nerf branchial postérieur se distribue à la branchie en arrière. Au milieu, la branchie reçoit deux rameaux issus du nerf branchial moyen ; mais ce nerf est essentiellement destiné à la fausse branchie, et son tronc principal aboutit au milieu de l'organe où il se termine brusquement.

Le ganglion sous-intestinal est fusiforme ; il se continue à ses deux extrémités avec la commissure viscérale, sur son bord externe, avec le nerf palléal droit. Ce nerf innerve richement le bord du manteau à droite, et envoie une branche marginale au bourrelet inférieur de celui-ci. Avant de pénétrer dans le manteau, il envoie en avant une branche aux parois droites du corps. Cette branche n'existe pas à gauche ; par sa distribution elle remplace le nerf pariétal, issu du connectif de la zygoneurie, dans les /. trochoidea et planispirata. Un autre nerf palléal droit plus réduit se détache aussi du ganglion sousintestinal, il innerve le manteau en arrière du précédent.

Entre le ganglion sous-intestinal et le ganglion viscéral^ la branche commissurale droite envoie au manteau et à la masse recto-génitale trois nerfs importants, assez rapprochés du ganglion sous-intestinal. On trouve aussi quelques autres filets nerveux trop fins pour être utilement suivis.

Le ganglion viscéral est sensiblement triangulaire ; les nerfs qu'il émet sont très difficiles à disséquer ; ils sont au nombre de trois : le nerf rénal suit le fond de la chambre palléale et se bifurque avant d'arriver à l'orifice rénal. Le grand nerf viscéral est plus difficile à découvrir, car il est plus profondément situé ; après un court trajet, il plonge dans le foie au-dessous du rein et innerve les principaux viscères du tortillon. Un autre nerf, plus fin , innerve la base de la masse recto-génitale.

244 K.-L. B«IJ¥IBB.

Quels sont maintenant les nerfs cardiaques ? Je n'ai pas réussi à les trouver, et Je ne pense pas que le nerf rénal envoie des rameaux au cœur. J'ai trouvé deux filets nerveux qui se détachaient de la branche commissurale gauche, entre le ganglion sus-intestinal et le ganglion viscéral ; ils se dirigeaient en arrière vers le cœur^mais il m'a été impossible de les suivre jusqu'à cet organe.

Ganglions pédieux. — Les ganglions pédieux sont très sensiblement triangulaires ; unis par une longue commissure, ils reposent sur le plan supérieur du pied, recouverts par des faisceaux musculaires qui se terminent en arrière dans le muscle columellaire. Ils reçoivent de chaque côté deux connectifs venant, l'un des ganglions cérébroïdes, l'autre des ganglions palléaux. Très distincts à leur origine, et sur une grande partie de leur longueur, ces connectifs se réunissent parfois avant d'avoir atteint les ganglions pédieux.

Chaque ganglion pédieux donne essentiellement naissance à trois nerfs importants. Deux de ces nerfs sont affectés au pied, l'autre à l'épipodium. Ce dernier a son origine sur le bord externe des ganglions, à quelque distance des connectifs ; il se dirige en arrière en suivant la ligne d'attache, sur le pied, de l'épipodium ; il envoie en dehors et en dedans de très nombreuses branches à cet appendice pédieux. Ce fait est important. Chez les Aspidobranches, il est relativement difficile de fixer l'origine des nerfs épipodiaux, parce que les ganglions pédieux ne se séparent pas nettement des ganglions palléaux; chez la Janthine, au contraire, la séparation est aussi nette que possible. Nous pouvons donc établir, avec notre mollusque, un point très contesté jusqu'ici, à savoir que Vépipodium est intiervé^ chez la JanthinCy par les ganglions pédieuxj d'où il résu^lte que, dans ce genre, il faut le considérer comme une dépendance du pied, et non comme un dédoublement du manteau. C'est en arrière, dans la région où il offre la plus grande surface libre, que l'épipodium est le plus développé.

Gatiglions buccaux. — Les ganglions buccaux sont sensi-

SYSTÈME NERtEUX DES PROSOBRANCHES. 245

blement ovoïdes; ils reposent sur les masses musculaires latérales et postérieures de la masse buccale. Une longue commissure sons-œsophagienne s'étend de l'un à l'autre.

Les deux connectifs cérébro-buccaux aboutissent de chaque côté au bord externe des ganglions. L'un d'eux ne donne pas de ramifications, et aboutit purement et simplement au ganglion; l'autre, beaucoup moins épais, paraît au contraire se comporter comme un nerf issu des ganglions cérébroïdes, qui enverrait une très courte branche d'anastomose dans le ganglion, et se continuerait ensuite pour se ramifier plus loin. Ce connectif se comporte, en effet, comme un nerf buccal très rameux, issu des ganglions cérébroïdes. Avant de s'anastomoser avec le ganglion buccal, on le voit envoyer deux filets nerveux qui s'épanouissent sur le paquet formé par les deux tubes salivaires de chaque côté. Au point même où s'effectue l'anastomose, naît un autre nerf qui se comporte de même. Après avoir dépassé en avant les ganglions buccaux, le connectif devient un vrai nerf qui se bifurque, envoie une de ses branches à l'œsophage (une branche récurrente, par conséquent), l'autre branche se distribue aux faisceaux musculaires qui occupent la face supérieure de la masse buccale.

L'innervation des glandes salivaires est complétée par le nerf buccal externe. Avant d'envoyer ses trois rameaux principaux dans les parois supérieures, latérales et inférieures de la masse buccale en avant, ce nerf envoie une branche assez forte à la partie antérieure des glandes salivaires.

Le nerf buccal moyen n'est pas superficiel comme le précédent, et ses deux branches principales plongent bientôt dans les muscles de la masse buccale. La branche antérieure, la plus forte, va se ramifier dans les muscles compris entre les replis de chaque lame radulaire; la branche postérieure se dirige au-dessous et en arrière dans la bosse musculaire qui termine en arrière la masse buccale, et c'est dans celte masse musculaire très accentuée qu'il se ramifie. Toutefois, c'est la partie inférieure seulement de la bosse qui est innervée par cette branche; la partie supérieure est innervée par le nerf

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buccal interne, dont l'origine sur le ganglion est au voisinage de la commissure buccale. Dès sa base, le nerf buccal interne envoie un rameau aux muscles profonds qui unissent les deux lames radulaires.

Je n'ai trouvé qu'un seul connectif de chaque côté, dans la /. trochoidea.

Historiqtie et conclusions. — Cuvier (6) a représenté quelques-uns des ganglions nerveux de la Janthine. Garner en a donné un dessin et une description très estimable et voisine de la vérité, en dépit des erreurs qui auraient pu facilement être évitées (18). Jhering a donné du système nerveux de la /. planispirata une description qui peut passer, je crois, pour une de ses meilleures. Il a décrit exactement la plupart des nerfs issus des centres antérieurs et pédieux, surtout ceux qui se rendent à l'épipodium. Mais il fait de la Janthine un type orthoneure, omet de signaler la position un peu anormale du connectif de la zygoneurie, et ne signale pas la très instructive anastomose palléale gauche qui fait de la Janthine un type presque deux fois zygoneure. Je n'ai pas plus trouvé les yeux que les olocystes, et Jhering, Quoy et Gayniard (12) n'ont pas été plus heureux que moi. Mœrch (51) dit que Lesson et Rang placent les yeux à l'extrémité des petits tentacules (Rang les a môme dessinés), tandis que d*Orbigny les place à leur base externe. Macdonald a trouvé des otocvstes dans une espèce de Janthine qu'il ne désigne pas; elles renferment une seule otolithe (52).

Comme la plupart des animaux pélagiques, les Janthines présentent des caractères complexes qui rendent l'étude de leurs affinités difficile. Cuvier les rangeait parmi .les Trochoïdcs, Woodward à côté des Haliotidos ; Gray les plaça d'abord parmi les Ptéropodes, les frères Adam et Chenu parmi les Hétéropodes. Troschel(41) a tranché la question en les mettant, d'après leur seule radule,dans un groupe foniié tout exprès pour des formes difficiles à classer et d'ailleurs mal étudiées, le groupe des Pténoglosses. Macdonald (42, 52), de son côté place, comme Troschel les Janthines, les Scalaires

et les Solarium dans une même section de son tableau; d'après lui, les Scalaires seraient plus voisines des Solarium en raison de leur coquille et de leurs otolithes nombreuses ; il pense, d'ailleurs, que ce groupe permettra d'établir un passage aux Opisthobranches. Nous avons vu, enfin, que M. P. Fischer a démembré le premier le groupe des Pténoglosses en plaçant les Solarium parmi les Ténioglosses, J'ai suivi son exemple en m'appuyant sur des raisons multiples ; et j'ai fait remarquer que si Ton enlève les Solarium du groupe des Pténoglosses, les Scalaires doivent les suivre de bien près, car les affinités entre les deux genres, signalées par Macdonald, sont incontestables*

En somme, Troschel n'a fait que tourner la difficulté; ayant à déterminer les affinités d'u9 groupe aberrant, il a employé un moyen artificiel et réuni des formes disparates d'après leur radule. Si la radule normale est un excellent caractère de classification qui permet d'établir des groupes bien naturels, il n'en est pas de même des radules aberrantes si l'on s'en tient à elles seules, car il faudrait séparer les Lamellaires des Vélùtinës, puisqu'elles n'ont plus que trois rangées de dents comme les Racbiglosses, séparer les Drillia des Pleurotomes^ puisqu'elles ont cinq rangées de crochets au lieu de deux, les Pedicularia des Cyprées^ puisqu'elles ont neuf rangées de dents au lieu de sept, placer dans trois groupes différents la Turri* tella adcula (0. i. 1.1.0), la T. ungulina (2. 1. 1. 1. 2) et la T. triplicata (3. 1. 1. 1. 3), enfin séparer les Ovules des Cyprées, à cause de leurs dents marginales pectiniformes.

Il nous reste, par conséquent, à chercher les affinités des Janthines. Elles ne présentent aucun caractère commun avec les Solaridés, pas même les caractères tirés de la radule, car cet organe est essentiellem^t différent dans les deux familles. Avec les Scalaridés, elles présentent en commun la forme des dents, jusqu'à un certain point celle du pied, et surtout la présence de deux paires de glandes salivaires en tubes, une grande et une petite ; la fausse branchie des Scalaires offre beaucoup de ressemblance avec celle des Janthines. D'ailleurs,

248 K.-L. BOWIBR.

dans CCS caractères communs s'introduisent des différences essentielles : la masse buccale et la radule sont extrêmement réduites dans les Scalaires, énormes dans les Jantliines, enfin le pied des Janthines est muni d'un grand voile épipodial qui manque aux Scalaires.

Les analogies avec les Trochoïdes sont nulles ; on en pourrait trouver quelques-unes avec les Ampullaridés et les Gérithidés, surtout avec le Ceraiaptilus lœtds, dont le système nerveux présente de grandes analogies avec celui des Janthines. On en trouverait de bien plus grandes avec les animaux de la série des Naticidés : 1"* même mufle rétractile tenant le milieu entre le mufle simplement contractile et la trompe; S"" même position des tentacules à la base du mufle et largement séparés; 3"" branchie presque identique caractérisée par des feuillets triangulaires épais, plissés sur leurs faces, largement fixés par leur base, très élevés dans les Janthines, un peu moins dans les Natices; 4"" même fausse branchie allongée, un peu moins bipectinée chez les Janthines que chez les Natices, un peu plus arquée chez les Natices; b"" énorme renflement œsophagien dans les Natices, les Cyprées et les Janthines; le renflement des Janthines est presque identique à celui (fes Gyprées, mais celui des Natices se présente sous la forme d'un sac dépendant de l'oesophage; 6"* système nerveux deux fois zygoneure dans les Lamellaires et dans les Gyprées, une fois seulement dans les Natices (à gauche), zygoneure à droite et presque zygoneure à gauche chez les Janthines; toutefois le système nerveux des Janthines est essentiellement distinct par la longueur des commissures cérébroïdes et pédieuses ; le ganglion sus^intestinal est très éloigné du ganglion palléal droit dans les Janthines, un peu moins dans les Natices; il en est de môme du ganglion sousintestinal ; 1"* otocystes renfermant une seule otolithe chez les formes qui en sont pourvues; 8"" absence des yeux dans les Janthines et les Natices; 9^ pied divisé comme celui des Natices en un propodium et un métapodium; c'est le propodium des Janthines qui se reploie pour saisir les bulles d'air

renfermées dans le flotteur, c'est lui qui se rabat sur la coquille en avant chez les Natices; Tépipodium postérieur des Janthines a pour homologue les deux voiles épipodiaux latéraux des Naricidés, prosobranches très voisins des Naticidés. Sans doute, le pied des Natices est énormément plus développé que celui des Janthines, mais il est déjà très réduit chez les Naricidés et les Lamellaires ; vue par la face ventrale, la sole pédieuse des Janthines est triangulaire, tronquée en avant, et ressemble tout à fait à celle des Lamellaires et des Cyprées.

De tous les caractères tirés de la coquille, un seul permet de différencier complètement les Janthinidés des Naticidés: c'est réchancrure du labre si peu développée d'ailleurs dans beaucoup de Janthines; l'épaisse coquille des Natices est mince dans les Narica, très mince chez les Lamellariidés, enfin l'ombilic des Natices est souvent recouvert (Ampullina ou très étroit (Sigarettis) ou nul (Lamellariidés). Les carac* tères différentiels les plus importants sont tirés des glandes salivaires très caractéristiques chez les Janthinidés, et surtout de la radule, qui est franchement ténioglosse dans les Natices, franchement pténoglosse dans les Janthines. Mais on se demandera s'il faut accorder une grande importance à la radule anormale dans un groupe qui présente à ce point de vue des anomalies considérables dans la forme et le nombre des dents (Lamellaires, Pédiculaires) f )•

En présence d'une série aussi polymorphe que celle des Natices (Natices, Gyprées, Lamellaires, Vélutines), mais manifestement homogène en dépit de certains caractères aberrants, on se demande s'il serait bien téméraire d'ajouter à cette série une forme pélagique, celle des Janthinidés. Si l'on accorde de l'importance à la réunion d'un grand nombre de caractères et non à un seul, on n'hésitera pas à le faire, en

{*) lï est très probable que la saillie arrondie interne qui forme presque une cuspide dans les Janthines n*est qu'une proéminence du talon ; or, si Ton supprime les troTs cuspides latérales dans une dent latérale de Natica moMtlifera, il restera une dent de Janthine. Cette suppression des cuspides est un fait fréquent, elle est normale et peut se produire, non seulement dans une même famille, mais dans un même genre.

250 E.-L. BOimBR.

remarquant toutefois que nos connaissances sont encore fort restreintes et que des rapports étroits pourront être précisés dans les études ultérieures, peut-être avec les Scalaridés.

Si, comme le dit Spengel (89), les Hétéropodes sontchiastoneures comme les Prosobranches, c'est dans ce groupe qu'ils viendront se ranger comme annexe, et peut-être par l'intermédiaire des Janthinidés. On pourrait tirer à ce sujet de très utiles comparaisons entre le groupe des Natices et le groupe des Hétéropodes, et trouver des analogies dans le pied, la masse buccale, la position et la nature des otocystes. Je ferai seulement remarquer que les feuillets branchiaux de la Carir naire ressemblent à ceux de la Janthine, que les glandes salivaires sont en tubes dans les deux genres, que le^ tentacules sont assez semblables, que la masse buccale est très développée et le jabot très proéminent. Spengel (89) a exac-^ tement considéré les deux ganglions abdominaux de la Cari* naire comme les correspondants des ganglions sus-intestinal et sous-intestinal des Prosobranches et le ganglion anal comme un ganglion viscéral; il a admis en outre que les ganglions palléaux sont confondus avec les ganglions pédieux; mais le fait est assez rare chez les Ténioglosses (AmpuUaire, Cyclophore) pour qu'on se demande si les ganglions palléaux ne seraient pas plutôt normalement confondus avec les ganglions cérébroïdes. Ces ganglions sont aussi manifestement bilobés de chaque côté que les ganglions pédieux et en relation avec les ganglions sus-intestinal et sous^intestinal, au moins chez la Garinaire, aussi bien que les ganglions pédieux. Aux ai^ments données par Spengel pour indiquer une torsion de la commissure viscérale dans les Hétéror podes, je crois devoir ajouter les suivants qui me paraissent compléter utilement les siens. Milne Edwards (19) dit que le ganglion anal (viscéral) de la Garinaire est situé sur la face inférieure de l'abdomen, ce qui implique nécessairement une position dorsale par rapport au tube digestif; en outi^, dans une figure représentant l'extrémité de la commissure viscérale avec ses trois ganglions, la commissure est manifestement

croisée. Il en est de même sur la figure du système nerveux de la Firola Fredericiana donnée par Leuckart (33) ; la torsion est manifeste; en outre, dans deux figures représentant le nucléus viscéral et ses nerfs dans la Firoloides Lesueurii et la Firola mutica^ le même savant montre, avec toute l'évidence possible, que les ganglions terminaux de la commissure viscérale sont au-dessus du tube digestif, dans l'anse que forme ce dernier en se rendant à Tanus.

Or, dans une commissure viscérale droite, ou si l'on aime mieux avec un système nerveux orthoneure, il est impossible que les ganglions viscéraux postérieurs soient sur la face dorsale du tube digestif. Si l'on suppose une longue commissure viscérale orthoneure avec trois ganglions viscéraux postérieurs rapprochés comme dans la Garinaire, de deux choses Tune : si l'on déplace ces ganglions du côté droit de manière à amener le ganglion médian sur la face dorsale de l'intestin, la branche droite et le ganglion viscéral droit iront à gauche pardessus le tube digestif, la branche gauche et le ganglion viscéral gauche iront à droite par-dessus, et il y aura croisement ; si le mouvement s'effectue du côté gauche, ce sera l'inverse, mais le croisement des deux branches se produira encore. Dans le cas du mouvement à droite, le ganglion viscéral droit deviendra gauche et correspondra au ganglion sus-intestinal des Prosobranches, le ganglion viscéral gauche deviendra droit et correspondra au ganglion sous-intestinal, le ganglion médian restera le ganglion viscéral des Prosobranches.

En outre, la commissure étant très longue et les ganglions sus-intestinal et sous-intestinal très éloignés des origines de la commissure, le croisement devra être presque insensible. Dans la Patelle, les ganglions sus-intestinal et sous-intestinal sont très rapprochés du ganglion viscéral, et la torsion de la commissure est très peu marquée; or la disposition offerte par la Patelle est exagérée dans des proportions énormes chez les Hétéropodes, le croisement doit être à peine distinct et la torsion de .la commissure ne peut être indiqua que par la position des ganglions viscéraux postérieurs au-dessus de Fin--

952 E.-Ii. BOUVIBR.

testin. Ces ganglions occupant en effet cette position, la chiastoneurie des Hétéropodes s'impose absolument.

Dès lors, si la torsion ou, ce qui revient au môme, le déplacement s'est effectué du même côté que dans les Pix)sobranches, c'est-à-dire du côté droit, le ganglion situé à gauche, ou susintestinal, devra innerver la fausse branchie (organe cilié) des Hétéropodes. C'est ce qui résulte, en effet, des observations et des figures de Leuckart. Dans la Garinaire, d'après Gegènbaur (32), c'est le ganglion du côté droit qui innerve l'organe cilié, et l'on ne peut attribuer cette différence qu'à une torsion moins avancée ou à une erreur d'observation.

D'ailleurs, le système nerveux des Hétéropodes demande encore des études sérieuses; Leuckart n'a pas trouvé de commissure entre les ganglions cérébroïdes et les ganglions susintestinal et sous-intestinal, ceux-ci se rattachant directement et seulement aux ganglions pédieux, qui seraient alors nécessairement palléo-pédieux, comme le dit Spengel.

C'est un point important à vérifier, mais qui est tout à fait indépendant des conclusions précédentes, puisque celles-ci seront les mêmes, que la longue commissure viscérale naisse des ganglions cérébroïdes ou des ganglions pédieux.

En admettant même que le système nerveux des Hétéropodes soit un peu différent de celui des Prosobranches typiques, la raison ne serait pas suffisante pour les éloigner des Prosobranches, et dans les Prosobranches, des Ténioglosses dont ils se rapprochent énormément. Les Rhipidoglosses orthoncuroîdes sont bien plus modifiés par rapport aux Turbo et on les place néanmoins dans le même groupe. On doit agir de même pour les Hétéropodes.

Rachiglosses

TURBINELLIDÉS ET FUSIDÉS

M. J. Defferrière m'a envoyé plusieurs beaux échantillons de Turbinelles de la Nouvelle-Calédonie. J'ai commencé l'étude

de la Turhinella polygofia Lamarck, et je relève ici les traits principaux de son organisation.

Les Turbinelies ont une trompe extrêmement longue et un siphon bien développé. La masse buccale est très réduite, mais on distingue à la base de la trompe, immédiatement en avant des centres nerveux, un petit renflement œsophagien qui se rencontre, du reste, dans les autres Rachiglosses. Les glandes salivaires en grappe sont fortement développées et situées sur les côtés des centres nerveux antérieurs : leurs conduits ne traversent pas les colliers nerveux. Une très longue glande spéciale impaire, en tube fort large et de diamètre très irrégulier, s'étend en arrière parallèlement à l'œsophage et s'ouvre dans celui-ci un peu en arrière des centres nerveux antérieurs.

Ces derniers, par leurs relations, rappellent presque corn* plètement ceux des Pyrules : les ganglions cérébroïdes et palléaux sont réunis en une masse sus-œsophagienne dans laquelle de simples étranglements séparent seulement les ganglions. Les ganglions pédieux sont relativement assez éloignés des centres supérieurs et les triangles latéraux sont beaucoup plus larges que ceux des autres Rachiglosses. Le ganglion sus-intestinal est situé à gauche de l'œsophage, rattaché au ganglion palléal droit par une portion assez courte de la branche sus-intestinale de la commissure viscérale. Le ganglion sous-intestinal est un peu plus éloigné des ganglions palléaux que celui des Pyrules ; sa forme est identiquement la même que dans ce dernier genre ; il est relativement assez éloigné du ganglion palléal gauche , et le court connectif de la zygoneurie aboutit au connectif palléo-pédieux droit. Les ganglions buccaux se rattachent par de très courts connectifs aux ganglions cérébroïdes; leur commissure est peu développée.

Du même envoi de la Nouvelle-Calédonie, j'ai également étudié la Fasciolaria filamentosa Lamarck. Dans une description sommaire du système nerveux, je ne ferais que répéter mot pour mot la description du F. syracusanuSj de M. B. Hal- 1er (98). Je renvoie à cet auteur. Je dirai seulement que les ganglions pédieux, cérébroïdes, palléaux, sus-intestinal et

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informe autour de l'œsophage. Cette masse correspond aux centres antérieurs. Il faut enlever avec précaution le tissu adhérent qui les environne, et il est bien difficile de ne pas léser plus ou moins les ganglions. On voit alors que les centres antérieurs offrent un degré de concentration rappelant les ganglions des Harpes. Le ganglion sus-intestinal est très nettement séparé par un étranglement du ganglion palléal droit. Il émet deux nerfs comme celui des Olives ; l'un d'eux correspond à la branche sus-intestinale de la commissure viscérale, l'autre au nerf branchial. Ce dernier est énorme et ne se divise en plusieurs rameaux qu'au voisinage de la branchie. Le nerf palléal gauche est complètement caché sous les faisceaux ré tracteurs de la trompe. Les autres nerfs n'offrent rien de particulier; d'ailleurs, je n'ai pu les étudier que très incomplètement.

Historique et collusions. — Par leur système nerveux et leurs glandes salivaires, les Mitridés paraissent se rattacher étroitement aux Fusidés. Si la famille des Mitridés est réellement homogène (on en pourrait douter en voyant le polymorphisme des espèces qu'elle renferme), elle se rapproche presque certainement des Fusidés par les Tunîcules et surtout par les Fusomitra qui, par leur coquille, ressemblent beaucoup à des Fuseaux.

L'étude de l'appareil digestif, surtout de la glande spéciale impaire, sera d'un très grand intérêt pour justifier ou détruire ce rapprochement adopté par le plus grand nombre des malacologistes. Les Turricules surtout, qui ont la forme de Fuseaux et une radule Irisériée, donneront de très utiles renseignements.

BUCGiNiDÉs : Buccinum undatum Linn. (fig. 53, 57 et fis- 58 à 64).

J'ai étudié le système nerveux du Buccin dans tous ses détails ou peu s'en faut, et Ton verra, d'après cet exemple, quelle complexité peut atteindre le système nerveux d'un prosobranche de l'organisation la plus élevée. On peut se pro-

SYSTÈME NERVEUX DBS PROSOBRANCHES. 257

curer aisément des Buccins aux Halles centrales; ils sont en bon état pendant l'hiver, mais la décomposition atteint vite les viscères en été.

Pour la commodité de la description, on peut diviser les centres nerveux du Buccin en deux groupes : les centres antérieurs situés dans la région céphalique de l'animal et les centres postérieurs rejetés en arrière et rattachés aux premiers par la commissure viscérale.

Centres antérieurs (fig. 59). — Les centres antérieurs sont au nombre de dix ; ils occupent le plancher de la cavité antérieure du corps, sous la trompe, à l'angle formé par l'œsophage se repliant pour la troisième fois avant de se diriger en arrière vers l'estomac* Je suppose, bien entendu, la trompe rétractée, comme elle se présente ordinairement dans les animaux préparés pour la dissection.

Quelques détails sur la position de la trompe et sur sa structure ne seront pas inutiles ici; ils trouveront, du reste, leur application dans l'étude de presque tous les Prosobranches pourvus d'une trompe.

La bouche se trouve à l'extrémité antérieure du corps, audessus du pied, terminant l'appareil protractile appelé trompe. Celle-ci, est constituée, comme le montre nettement l'étude de son innervation, par une double invagination du tégument céphalique. Une première invagination, dirigée d'avant, en arrière sur une longueur de 5 à 6 centimètres, forme ce que j'appellerai la gaine de la trompe. A l'extrémité postérieure de l'invagination, le tégument revient d'arrière en avant sur la même longueur formant les parois de la trompe. Celle-ci se présente, par conséquent, sous la forme d'un boyau protractile. De sorte que la cavité antérieure du corps emprisonne la gaine de la trompe, laquelle se continue en avant avec les téguments céphaliques, en arrière avec les parois de la trompe. La trompe est entourée par la gaine, continue avec elle en arrière, libre à son extrémité buccale, c'est-à-dire en avant. La gaine de la trompe est rattachée aux parois latérales du corps, sur toute sa longueur, par de nombreuses brides

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musculaires qui deviennent surtout fort nombreuses à la partie postérieure de l'orçane. C'est par la contraction de ces divers muscles que la trompe peut faire saillie au dehors ou rentrer dans sa gaine.

Dans la trompe^ on voit sur la ligne médiane orsale l'œsophage (fig. 61, 0, 0', 0"), et au-dessous la gaine de la radule. Cette gaine s'ouvre au-dessous de l'orifice œsophagien, dans un atrium buccal à peine sensible. Arrivé à l'extrémité postérieure de la trompe, l'œsophage se recourbe parallèlement à lui-même, en suivant la face inférieure de la gaine sur la ligne médiane, puis se dirige en avant. Avant d'avoir atteint l'extrémité antérieure de la tête, le tube œsophagien se recourbe de nouveau parallèlement à ses deux directions antérieures, et se dirige vers le tortillon sur le plancher du corps. Les centres antérieurs se trouvent à l'angle formé par ce dernier repli. Ils comprennent :

l** Deux ganglions cérébroïdes (C), réunis par une très courte commissure qui regarde la partie postérieure du corps, comme les ganglions qu'elle unit ;

2** Deux ganglions pédieux (P), reposant sur le plancher de la cavité antérieure du corps; ces ganglions sont en contact intime en dedans, vers kur partie postérieure, ils se rattachent aux ganglions cérébroïdes par un connectif cérébro-pédieux (A;i) assez court.

3" Deux ganglions palléaux(Cgr,Crf), qui se séparent des ganglions cérébroïdes par de simples éti'anglements, et se rattachent aux ganglions pédieux par les connectifs palléo-pédieux {k:i) aussi courts à peu près que les connectifs cérébropédieux. Ces triangles latéraux (*) sont donc très étroits et se réduisent à de simples fentes.

4" Un ganglion sus-intestinal (S/?), en relation par un très court connectif, avec le ganglion palléal droit.

5" Un ganglion sous-intestinal (S*) rattaché au ganglion

(*) M. de Lacaze-Duthiers appelle 7rian^(0 latéral Ve^ce compris entre les' gangliotts pédieux, cérébroïdes et pallcaui |d'un côté» et les connectifs qui unissent ces ganglions.

SYSTÈME PÎERVEDX DES PROSOBMNCHES. ^59

palléal gauche par un très court et très épais connectif, confondu avec le ganglion palléal droit, dont il ne se distingue que par un étranglement.

6* Deux ganglions buccaux (B) situés au-dessus des ganglions cérébroïdes auxquels ils se rattachent par de courts connectifs ; ces ganglions sont unis par une commissure assez longue.

Les commissures et connectifs qui unissent ces divers ganglions étant en général assez courts, la conséquence est une grande concentration de tous ces centres nerveux. Un névrilème épais recouvre la masse. Les glandes salivaires, au nombre de deux, et très asymétriques, se trouvent de chaque côté des centres, et les recouvrent presque complètement; elles se confondent en avant. Quand, pour la dissection, on a ouvert l'animal sur la ligne médiane dorsale, rejeté la trompe en arrière et fendu la gaine de la trompe au-dessus des centres nerveux, on n'aperçoit guère que les ganglions buccaux, avec les gros paquets de nerfs qui vont au pied ou à la trompe.

Centres postérieurs (fig. 60 et 64). — La cavité antérieure du corps, celle qui renferme l'appareil proboscidien, se ferme presque complètement en arrière, et ne laisse guère qu'un passage étroit pour l'œsophage qui plonge dans le tortillon.

C'est un peu en arrière de ce cul-de-sac, à gauche du gros muscle columellaire et assez près du cœur, que se trouvent les centres postérieurs ou viscéraux. Les centres, au nombre de deux, sont situés au-dessus du tube digestif, sur la portion la plus reculée de la commissure viscérale. La branche sus-intestinale (h) de celle-ci a son origine dans le ganglion palléal droit ; après avoir formé le ganglion sus-intestinal, elle se dirige obliquement en arrière et à gauche en passant au-dessus de l'œsophage et se termine dans les ganglions viscéraux. La branche sous-intestinale (A') de la même commissure commence au ganglion palléal gauche en formant le ganglion sous-intestinal ; elle se continue en arrière et à droite après avoir passé sur l'œsophage, puis se termine comme la branche

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nerfs proboscidiens. Ils se séparent d'ailleurs très rapidement de ceux-ci pour se ramifier dans la gaine et dans les muscles de la gaine. Le plus fm et le plus court de tous a son origine dans les ganglions cérébroïdes à une faible distance du connectif buccal ; un autre s'anastomose fréquemment, par de petites branches, avec le précédent, ses rameaux atteignent presque la partie postérieure de la gaine ; les deux derniers sont les nerfs de la gaine les plus gros et les plus longs, leurs branches s'étendent jusqu'à la partie postérieure de la gaine.

Les nerfs proboscidiens proprement dits sont en général très gros ; ils suivent, en un seul faisceau, la face inférieure de la gaine, parallèlement aux conduits salivaires, sans donner aucun rameau. Il y en a trois de chaque côté. Ils s'anastomosent fréquemment, non seulement entre eux, mais avec les nerfs buccaux qui se rendent aux organes contenus dans la trompe. Je reviendrai sur ces anastomoses curieuses en parlant du système buccal ; elles n'ont d'ailleurs qu'une importance très limitée, puisqu'elles varient beaucoup d'un individu à l'autre. Je ne décrirai ici que les particularités qui m'ont paru constantes ou à peu près.

Le nerf (jh) est le plus petit des nerfs proboscidiens ; non loin de son origine sur le ganglion cérébroïde, il s^anastomose avec un nerf buccal ; vers la partie postérieure de la trompe, le tronc commun qui en résulte, s'anastomose en outre avec le grand nerf proboscidien (/;«) qui naît de la partie postérieure du ganglion cérébroïde. On a alors un très gros nerf, simple en apparence, très complexe en réalité, qui se divise en quatre branches quand il se recourbe pour pénétrer dans la trompe, à la partie postérieure de la gaine. L'une de ces branches ne fait que prolonger le nerf buccal et se rend à l'appareil radulaire. Des trois autres, la plus petite et la plus courte innerve les parois de la trompe à sa base ; les deux dernières, beaucoup plus grandes et plus longues, se ramifient dans les parois inférieures de la trompe; leur ramification est extrêmement riche vers l'extrémité de celle-ci.

Le nerf (p^) est presque aussi gros que le nerf (p^) et s'anastomose avec le nerf buccal, à Textrémité postérieure de la gaine. Cette anastomose, quim'atoujoui-s offert une constance très grande, se poursuit à peu près jusqu'à l'extrémité du tiers postérieur de la trompe. Puis la séparation se produit, le nerf (ps) innervant les parois supérieures de la trompe, et le «erf buccal l'œsophage. Comme les deux autres nerfs proboscidiens, ce nerf (pa) se ramifie très richement à l'extrémité antérieure de la trompe, tout autour de la bouche.

Ganglions pédieux (fig. 53, 57, 59, 62). — Les deux ganglions pédieux (P), parfaitement symétriques dans la femelle, présentent une forte asymétrie chez le mâle, par suite de la naissance du gros nerf pénial (t) sur le ganglion droit. Ce sont les plus gros de tous les ganglions du Buccin. Ils ont une forme franchement ovalaire et sont en contact direct, par une large surface, sur leur bord interne et postérieur. On connaît leurs relations avec les ganglions cérébroïdes ; ils se rattachent en outre aux ganglions palléaux par deux connectifs un peu plus gros que les connectifs cérébro-pédieux.

L'artère pèdieuse (fig. 61 , 63, Ap) suit leur face supérieure, dans le sillon qui les sépare. Avant de les quitter et de se bifurquer, elle donne deux petites branches, l'une à droite, l'autre à gauche. Ces branches, embrassant, par-dessus, la pointe des ganglions pédieux, y produisent une dépression qui donne l'apparence d'un petit ganglion pédieux antérieur.

Les nerfs des ganglions pédieux, au nombre d'une cinquantaine environ pour chaque ganglion, peuvent se diviser en trois groupes, suivant la partie des ganglions où ils prennent naissance.

Les nerfs pédieux antérieurs (u) sont les plus gros et les plus nombreux. Ils forment un fort paquet à la partie antérieure des ganglions pédieux, se dirigent en avant, et plongent dans la masse musculaire du pied. Ils se groupent de chaque côté en deux faisceaux assez nets. L'un d'eux est supérieur et comprend environ dix nerfs qui innervent plus particulièrement la partie antérieure du pied ; l'autre comprend au moins

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douze nerfs, il a son origine un peu plus bas et innerve surtout la partie postérieure du pied.

Les nerfs pédieux supérieurs (u «) sont au nombre de deux de chaque côté et naissent du ganglion au voisinage de l'étranglement supérieur dont j'ai parlé plus haut. Le plus petit se dirige immédiatement en avant, et un peu en dessus pour distribuer ses rameaux au-<dessous de la tête, entremêlant ces rameaux avec les branches les plus antérieures du nerfnuqual. Le plus grand se dirige en avant; il passe au-dessous du précédent et se ramifie dans la partie supérieure du pied, celle qui est la plus voisine de la bouche.

Les nerfs pédieux inférieurs (t^) sont peu nombreux. Je n'en ai compté que trois de chaque côté, dont un beaucoup plus gros que les deux autres. Ces nerfs se dirigent immédiatement à droite et à gauche, et se ramifient en partie dans cette région superficielle du pied qui constitue le plancher de la cavité antérieure du corps.

Aux nerfs précédents il faut ajouter, chez le mâle, les nerfs du pénis. Ils ont leur origine dans la partie postérieure [el externe du ganglion pédieux droit; ils produisent là un renflement qui se prolonge dans le grand nerf pénial et sert aussi de base au petit nerf pénial (i'). Ce dernier se rend aux muscles de la base du pénis et, par quelques-unes de ses branches, s'étend comme ceux-ci assez loin en avant.

Le grand nerf pénial (i) est certainement le plus puissant de tous les nerfs du Buccin. Il pénètre dans le pénis et marche parallèlement au canal déférent. Les nombreux rameaux qui s'en détachent sont parfois réunis en faisceaux de deux* trois ou quatre filets; ils se ramifient beaucoup dans les muscles, mais je ne les ai jamais vus se rendre au canal déférent. La disposition du nerf pénial près de son extrémité est des plus curieuses (fig. 58, i). Le nerf se bifurque, et les deux branches de la bifurcation se rejoignant par intervalles, il se forme des losanges de la plus grande régularité. Plus loin, il y a trifurcation, puis réunion des trois branches, ce qui produit un losange avec sa grande diagonale. Plus loin enfin, les filets

nerveux naissent de petits renflements, peut-être ganglionnaires. C'est surtout dans la région des losanges et des renflements que la ramification du nerf péniaï est très riche. Les branches nerveuses qui en partent sont nombreuses, se ramifient beaucoup, s'anastomosent, et l'on peut dire sans exagération que l'extrémité du pénis est la région du corps la mieux innervée.

Innervation de la partie gauche du corps (fig. 60 et 62). — La partie gauche du corps, en arrière de la tète et jusqu'au tortillon, est innervée aux dépens du ganglion palléal gauche et du ganglion sus-intestinal.

Nerfs du ganglion palléal gauclie. — Les nombreux nerfs issus du ganglion palléal gauche (G^) se rendent les uns aux parois de la cavité antérieure du corps, les autres au muscle columellaire, les plus gros enfin au siphon et au manteau.

Les nerfs des parois du corps sont au nombre de quatre. — Le plus antérieur et le plus grand, que j'appellerai grand nerf latéral (^i), a son origine sur le connectif palléo-pédieux, au voisinage du ganglion palléal, sur le bord externe du connectif. C'est d'abord un très gros nerf, qui se bifurque très vite, une branche antérieure se rendant en avant sous les rameaux du nerf nuqual, l'autre sur les côtés et en arrière jusqu'au niveau de la branchie. Ce nerf établit le passage de l'innervation des ganglions palléaux à celle des ganglions cérébroïdes, comme les nerfs pédieux supérieurs établissent le passage de Tinnei^ation des ganglions cérébroïdes à celle des ganglions pédieux. — Les autres nerfs (e^, e^, etc.), qu'on peut appeler pariétaux postérieurs, ont leur origine sur les bords externes et postérieurs du ganglion; leur champ de distribution est en arrière des branches du nerf précédent. Le nerf (^3) est le plus grand de tous, il atteint la partie la plus reculée des parois du corps, à gauche.

Le nerf columellaire (/) se détache du bord postérieur du

'ganglion. Il va droit en arrière sur le plancher du corps et

se continue assez loin, sans se ramifier; puis il se divise en

plusieurs branches qui plongent toutes dans le muscle colu-

mellaire. Deux autres nerfs plus fins ont probablement aussi la même distribution, mais ne vont pas aussi loin en arrière.

Les nerfs palléaux et siphonaux sont au nombre de deux ; ils ont leur origine sur Tanglc externe du ganglion, entre les nerfs pariétaux. Ils se dirigent à gauche et en arrière, traversent les parois du corps sans contracter d'adhérence avec elles et ne commencent à se ramifier et à se séparer l'un de l'autre, qu'un peu avant d'avoir atteint le niveau du siphon.

L'un d'eux est le grand nerf palléo-siphonal (i??) ; arrivé à la base du siphon, il envoie une et plus souvent deux branches d'anastomose au nerf branchio-palléal (&i), puis va se ramifier très abondamment dans le siphon qui se présente ainsi comme une région probablement très sensible. Un rameau du nerf se rend au manteau.

L'autre nerf est plus petit. Je l'appellerai nerf palléal inférieur {mi)y car il se rend au bourrelet palléal qui entoure le corps par-dessous, en arrière du pied. Il forme sur les bords du bourrelet un réseau d'anastomoses sur lequel je reviendrai plus loin. La première branche de ce nerfparaît se rendre à la base du siphon.

Nerfs du ganglion sus'intestinal. — Ce ganglion donne naissance à trois nerfs, ainsi qu'à la branche sus-intestinale de la commissure viscérale.

L'un de ces nerfs, le pariétal supérieur (^s), est peu important. Il est grêle et s'accole souvent à la commissure viscérale sur une grande partie de sa longueur. Son champ d'innervation est au-dessus des nerfs pariétaux postérieurs. Les deux autres nerfs offrent, au contraire, un grand intérêt, tant par les parties du corps qu'ils desservent que par les relations curieuses qu'ils contractent avec certains autres nerfs. Avec la commissure viscérale et le nerf précédent, ils forment d'abord un faisceau qui passe obliquement au-dessus du tube digestif, d'avant en arrière, pour se diriger vers la branchie. Bientôt ces nerfs se séparent de la commissure viscérale et,' sans adhérer, traversent la paroi du coq)s pour devenir superficiels à mesure qu'ils approchent des branchies.

Le plus puissant des deux est le nerf branchio-palléal (61). Il innerve* surtout la fausse branchie et le manteau, nnais envoie aussi quelques filets nerveux à la grande branchie. Sa distribution mérite d'être étudiée avec détails. Arrivé sur le plafond de la cavité branchiale, il se bifurque ; labranche postérieure, assez forte, se rend directement à la fausse branchie sans se ramifier et se termine brusquement dans le bourrelet médian de celle-ci. Quant à l'autre branche^ elle envoie de nombreux et gros rameaux dans le bourrelet médian de la fausse branchie, quelques-uns à la grande, puis se dirige en avant à la rencontre du grand nerf siphonal. Elle contracte une ou deux anastomoses (2,) avec ce dernier, puis se recourbe parallèlement au bord du manteau, en effleurant rexlrémité antérieure de la branchie. De nombreux rameaux, plus ou moins fins, se dirigent en avant et forment un réseau d'anastomoses qui est surtout très serré au voisinage des bords du manteau. De très petits ganglions se voient à certains angles des mailles; mais jamais je n'ai pu apercevoir dé cellules nei'veuses aux points où le nerf branchio-palléal se met en relation avec le nerf siphonal.

Le second nerf, un peu moins fort que le précédent, est le nerf branchial postérieur {b%). Il diverge un peu en arrière du précédent et envoie bientôt de très nombreux rameaux du côté de la fausse branchie.

Ces rameaux, pour la plupart, s'anastomosent entre eux et se terminent, moitié dans le bourrelet de la fausse branchie, moitié à la base de la branchie vraie. Ceux qui se rendent à la vraie branchie doivent, par conséquent, traverser la fausse branchie tout entière ; l'un d'eux se prolonge assez loin en arrière sur l'organe respiratoire.

En résumé, nous avons deux nerfs branchiaux principaux, l'antérieur plus spécialement destiné à la fausse branchie, le postérieur à la branchie vraie. La fausse branchie est relativement beaucoup mieux innervée que la branchie et les nerfs qui s'y rendent se terminent tous brusquement dans le bourrelet médian, comme s'ils aboutissaient à un ganglion nerveux.

368 E.*L. BOCTIBR.

Innervation de la partie droite du corps (fig. 60, 62). — L'innervation de la partie droite du corps est dévolue au ganglion palléal droit et surtout au ganglion sous-intestinal.

Nerfs du ganglion palléal droit. — Un seul nerf est à signaler ici, c'est le grand nerf latéral droit {d^, dont l'origine est sur le bord externe du connectif palléo-pédieux. Sa distribution est à peu près la même à droite que celle de son homologue à gauche.

Les autres nerfs ont tous leur origine dans le ganglion sousintestinal et sur la branche sous-intestinale de la commissure viscérale.

Nerfs du ganglion sous-intestinal. — Les nerfs issus de ce ganglion sont très nombreux et correspondent assez bien à ceux de la partie gauche du corps. Mais, comme le siphon fait défaut à gauche, le nerf siphonal est remplacé par un nerf palléal; d'ailleurs, les nerfs branchiaux n'existent pas.

Les nerfs pariétaux sont au nombre de cinq {d^jd^, ({«,etc.) ; ils sont de dimensions fort différentes, et leurs rameaux s'étendent d'autant plus loin en arrière que leur origine sur le ganglion est plus reculée. Les branches extrêmes des deux derniers (rf^, d^ doivent certainement envoyer leurs rameaux au muscle columellaire. D'ailleurs, il existe ici un nerf columellaire assez fin, qui se distingue à peine, par son trajet et sa distribution, du dernier nerf pariétal.

Le ganglion sous-intestinal sert en outre d'origine à deux nerfs palléaux ; beaucoup plus gros que les autres nerfs du même ganglion, ils se rendent au manteau à droite, en traversant les parois du corps.

Le plus antérieur est le grand nerf palléal droit {m') ; il se dirige à droite parallèlement au bord du manteau. Il donne en avant de nombreuses branches qui forment vers le bord du manteau un réseau d'anastomoses pourvues de ganglions à certains angles, au moins dans la région dorsale. Les mailles de ce réseau se continuent directement avec les mailles formées à gaucho par le nerf branchio-palléal. Les deux ou trois premières branches de ce nerf se prolongent en dessous dans

le bourrelet palléal; elles se ramifient, et là encore se produisent des anastomoses en continuité directe avec celles du nerf palléal inférieur. Il en résulte ce fait curieux et important à signaler, c'est que les nerfs palléaux de droite et de gauche formant des réseaux qui communiquent entre eux, le corps tout entier est entouré par un réseau nerveux continu qui suit le bord du manteau. Bien plus, dans la région dorsale, le nerf palléal droit envoie en arrière d'assez fortes branches, qui forment aussi un réseau se continuant avec les mailles d'anastomoses développées par le petit nerf palléal dans la partie antérieure de la glande à mucus.

Le petit nerf palléal (m'i) est, chez la femelle au moins, d'une dissection beaucoup plus difficile que le précédent. Il se sépare déjà du grand nerf palléal dans la cavité antérieure du corps, et se dirige beaucoup plus obliquement en arrière. Un peu en arrière de la poche copulalrice musculaire de la femelle, il se divise en deux branches; l'une passe sous l'extrémité du rectum, l'autre entre le rectum et le manteau. C'est le caractère propre de ce nerf d'embrasser le rectum entre ses deux branches principales. Dans le mâle, la grande branche passe en arrière de l'anus, où elle se bifurque à son tour. On peut suivre les ramifications de ces deux branches sur la partie antérieure de la glande à mucus, où elles forment le réseau dont j'ai parlé tout à l'heure. Dans la femelle, au contraire, la branche antérieure passe, en partie au moins, en avant de l'anus, entre la glande de l'albumine et la poche copulatrice ; elle est très difficile à disséquer dans cette région. La poche copulatrice est innervée par ce nerf. Quant au rectum et à la glande de l'albumine, on peut supposer qu'ils sont innervés par les branches du petit nerf palléal ; mais c'est en se reportant à d'autres types où la chose est plus nette, car il n'est guère possible ici de trouver les rameaux propres à ces deux organes.

La commissure viscérale; ses ganglions et ses nerfs (fig. 60, 64). — La branche sous-intestinale (À') de la commissure viscérale se détache du bord postérieur du ganglion

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sous-intestinal, à une faible distance du ganglion palléal gauche. C'est un très gros cordon qui se dirige un peu à droite sur le plancher de la cavité antérieure du corps. On l'aperçoit par transparence à travers une mince couche de tissu conjonctif, quand on a enlevé le tube digestif, l'aorte et la glande spéciale impaire (fig. 61, a^). Vers le fond de la cavité, la commissure envoie un assez gros nerf (j^) dans la direction du manteau; ensuite, elle se dirige assez obliquement à gauche et quitte la cavité antérieure du corps pour se terminer dans le gros ganglion viscéral (V). Quittant ce ganglion, la commissure revient un peu en avant, par-dessus le tube digestif, et atteint alors le petit ganglion viscéral (V,), où aboutit également la branche sus-intestinale de la commissure. On connaît le trajet de cette dernière branche, à partir du ganglion sus-intestinal, jusqu'aux parois du corps à droite; elle traverse ces parois d'avant en arrière et aboutit à son tour au petit ganglion viscéral.

La branche sus-intestinale de la commissure ne donne qu'un ou deux filets assez grêles, qui se rendent aux parois du corps à gauche, ainsi qu'à la branchie. Deux nerfs se détachent à droite de l'extrémité postérieure de la branche sous-intestinale, le plus fort (Jb) à l'angle que fait la commissure pour se diriger en arrière de droite à gauche, le plus faible beaucoup plus près du gros ganglion viscéral; ce dernier nerf peut faire défaut. Quand il existe, il se confond toujours avec l'autre, après un certain trajet. Dans le mâle, la rencontre a toujours lieu entre le manteau et le canal déférent (X). Le tronc commun qui en résulte (75) envoie d'abord une branche en avant, probablement au conduit sexuel mâle, puis il se bifurque. Ses deux branches ont d'ailleurs la même distribution; elles passent entre le rectum, épaissi par des glandes, et la membrane palléale, se ramifient beaucoup, et leurs branches terminales se perdent dans la glande à mucus.

Ici se pose une question. Ces nerfs innervent-ils le rectum ou simplement la membrane palléale et la glande muqueuse? Je crois pouvoir affirmer qu'ils innervent ici, xomme chez la

plupart des autres Prosobranches, aussi bien l'une que Tautre. Dans le mâle, le fait est bien certain, car j'ai pu suivre des filets nerveux qui allaient se perdre dans la masse glandulaire du rectum. Mais, la femelle offre une difficulté beaucoup plus grande, en raison du grand développement des glandes génitales annexes, et je n'ai pu suivre sûrement aucun filet nerveux se rendant à ces glandes ou au rectum. Mais si l'on observe que les filets nerveux envoyés dans la glande à mucus sont assez peu nombreux et très grêles, on sera porté à admettre que, dans la femelle, les glandes de l'albumine et de la glaire, comme le rectum, sont innervés par les nerfs en question.

Nerfs issîts des ganglions viscéraux (fig. 60, 64). — La plupart des nerfs viscéraux ont leur origine dans le ganglion viscéral principal (Y). Ce ganglion est triangulaire, souvent un peu bilobé, en communication avec la commissure viscérale par ses angles de droite et de gauche, avec le nerf réno-cardiaque par son angle postérieur. Quand on a fendu le manteau sur la ligne médiane dorsale et bien lavé la préparation, on peut l'apercevoir par transparence un peu à droite du cœur. Pour mettre en évidence et suivre les nerfs qui en partent, il faut enlever avec soin la membrane, qui le recouvre. La dissection des nerfs viscéraux exige beaucoup de travail et de patience.

Le nerf recto-génital (;♦) se détache du ganglion à droite, presque à la naissance de la commissure. Il se dirige vers le canal déférent qui, dans cette région, se renfle et se trouve encore accolé au rectum, puis envoie une branche d'anastomose aux nerfs commissuraux droits; cette branche émet quelques rameaux dans la direction du canal déférent. Le tronc principal du nerf passe entre le canal déférent d'une part, le manteau de l'autre, et se ramifie dans la face supérieure du rectum. Ordinairement, un autre petit nerf va se joindre h la branche d'anastomose du nerf recto-génital.

Le nerf rectal {j\) se détache du ganglion beaucoup plus à gauche; il passe au-dessous du rectum et du conduit génital

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et se distribue superficiellement sur la face inférieure du rectum.

Le petilnerf viscéral a presque le môme point d'attache que le précédent, mais il s'en sépare bientôt pour passer en dehors du nerf réno-cardiaque et plonger dans le foie. Je le considère comme un nerf hépatique, sans l'avoir pu suivre toutefois jusque dans ses derniers rameaux.

Le nerf réno-cardiaque (/>) est, à son origine, le plus puissant de tous les nerfs viscéraux. Mais il se ramifie si rapidement et avec une telle abondance, que sa dissection demande toujours un temps assez considérable. A peine s'est-il détaché du ganglion qu'une branche assez forte (ji) en part, se dirige un peu en avant et à gauche dans le plancher de la cavité péricardique, envoie quelques rameaux très fins à ce plancher, puis atteint le gros tronc aortique très près du cœur. Là, cette branche parait se terminer brusquement, mais il n'en est rien, et l'on peut suivre ses rameaux épanouis en éventail, un ou deux sur r aorte, les autres dans les épaisses parois musculaires du ventricule. Cette branche importante ne fait jamais défaut.

Un peu plus loin, le nerf réno-cardiaque envoie un rameau péricardique, puis se bifurque ; entre ses deux branches se voit l'orifice en boutonnière (r') de l'organe de Bojanus. La branche supérieure se ramifie sur les parois de l'orçane, dans la saillie qu'il forme entre la glande muqueuse et le rectum. La branche inférieure, beaucoup plus forte, innerve aussi l'organe au voisinage de son orifice ; mais bientôt elle pénètre dans sa profondeur, où elle se divise en trois rameaux ; deux sont uniquement destinés à l'oi^ane ; l'autre suit, sur toute sa longueur, une glande qui enveloppe à demi le cœur et ressemble complètement au rein par sa structure, bien qu'elle soit d'un rouge assez prononcé. Ce rameau envoie un filet important aux veines voisines, et l'on peut suivre ce lilet jusque vers roreillelte.

Le grand nerf viscéral (j) est probablement le plus long de tous les nerfs du Buccin, puisqu'il se prolonge dans toute

SYSTÈME NERVEUX DË^ PHOSOBRANCHES. 373

la longueur du tortillon. Il est très gros à son origine, mais on ne le voit pas au prennier abord, car il se détache de la face inférieure du ganglion et plonge^ presque immédiatement dans le foie. Il marche d'abord parallèlement au conduit génital et fort près de celui-ci ; plus loin, il est plus facile à apercevoir, car il devient superficiel au-dessous de la membrane transparente qui enveloppe le tortillon. A peine a-t-il pénétré dans le foie qu'il se divise en deux branches parallèles. La plus grêle est plus particulièrement destinée aux glandes et aux conduits génitaux ; l'autre envoie de nombreux rameaux dans le foie sur les conduits hépatiques et, autant que j'ai pu le voir, sur le conduit génital. C'est une ramification très abondante, mais toujours fort délicate ; elle produit par endroits des réseaux d'anastomoses.

Nerfs du ganglion viscéral accessoire. — Le ganglion viscéral accessoire (Y,) est cinq ou six fois plus petit que le précédent; il est triangulaire. Deux nerfs seulement s'en détachent, et encore faut«il remarquer que, dans la plupart des individus, le nerf postérieur (y?) a son origine entre les deux ganglions viscéraux. Les deux nerfs s'envoient toujours une ou deux anastomoses assez fortes ; souvent aussi le nerf , postérieur se met en relation directe, par de minces filets, avec les nerfs du ganglion principal, avant d'aller se diviser en trois ou quatre rameaux sur la veine qui conduit le sang des branchies au cœur ainsi que sur r oreillette.

Le nerf viscéral antérieur (j\) est bien plus important. Il est très long, et se détache toujours d'un angle du ganglion. Une anastomose le réunit au nerf précédent et envoie un filet nerveux à V aorte postérieure. Plus loin le nerf s'accole à cette même aorte, puis se continue en se ramifiant dans la masse des viscères. Les points précis de son innervation sont plus difficiles à établir; il innerve les deux artères, une partie du foie et peut-être aussi l'estomac.

Ganglions buccaux (fig. 59, 61). — Les ganglions buccaux (B) sont situés, de part et d'autre, au-dessus des ganglions cérébroïdes ; un court connectif les rattache a ces

derniers, tandis qu'ils sont unis par une commissure assez longue, comprise entre l'artère proboscidienne en avant et l'œsophage en arrière.

Les nerfs buccaux peuvent se diviser en deux groupes, ceux qui se rendent aux ox^anes contenus dans la trompe, et ceux qui se distribuent aux organes situés au-dessous de la gaine. D'ailleurs ces nerfs n'euvoient jamais de branches qu'au tube digestif, à ses annexes et à l'aorte.

Nerfs buccaux jyroboscidiem. — Les nerfs buccaux proboscidiens naissent, au nombre de trois, sur la face antérieure des ganglions buccaux. Ils peuvent se réunir, sur une partie de leur longueur, avec certains nerfs proboscidiens issus des ganglions cérébroïdes.

L'un d'eux se confond, à l'extrémité postérieure de la gaine, avec le nert cérébroïde {p^. Le tronc unique se bifurque bientôt et le nerf buccal, reprenant son autonomie^ innerve l'œsophage jusqu'à la bouche. Il est très rapproché du conduit salivaire du même côté. — Le nerf suivant se confond, peu après sa naissance, avec le nerf cérébroïde (//i), et le tronc commun qui en résulte se confond souvent à son tour avec le nerf (/?i). Mais, à l'extrémité postérieure de la gaine, le nerf buccal redevient libre et innerve, sur toute sa longueur, la gaine de lamdule. — Le dernier nerf a la même distribution, mais il reste libre.

Nerfs buccaux situés au-dessous de la gaine. — Les trois nerfs précédents se mêlent aux nerfs proboscidiens cérébroïdes et forment un seul paquet avec eux, jusqu'à l'extrémité postérieure de la gaine. Les nerfs suivants, au contraire, divergent presque aussitôt.

Le nerf œsophagien salivaire (.^4, S:) sedétachedcs ganglions un peu en avant du connectif cérébro-buccal. Il innerve à la fois les glandes salivaires et l'œsopliage depuis sa sortie de la trompe jusqu'aux centres nerveux antérieurs. A une faible distance de son origine, il se divise en deux branches. L'une se dirige extérieurement dans la glande salivaire correspondante, l'autre sur l'œsophage, dans la partie ci-dessus indi-

SYSTÈME NEttVEÛX DBS PROSOBR\NCHES. 275

quée, où elle forme deux longues branches. La distribution est très sensiblement la même à droite qu'à gauche.

Le nerf œsophagien aortique (si) m'a paru avoir une origine fort variable suivant les individus. Dans tous les cas, c'est un nerf impair formé par la réunion de deux troncs ayant leur base, l'un sur le ganglion de droite, l'autre sur le ganglion de gauche. Ce qui varie, c'est le lieu où se fait la fusion des deux troncs et la manière dont elle se fait. Tantôt elle se produit très près des ganglions, ce qui ferait croire à l'existence d'une seconde commissure buccale, c'est le cas le plus fréquent chez la femelle ; tantôt elle se produit beaucoup plus en arrière et non plus par une simple réunion, mais parfois par l'intermédiaire de deux ou trois anastomoses ; dans ce cas, la seconde commissure est moins nette.

Quoi qu'il en soit, on voit le nerf impair se diriger en arrière entre l'aorte et l'œsophage, envoyant d'abord des rameaux peu nombreux à l'une et à l'autre. Au point où la glande spéciale impaire se met en relation avec le tube digestif, elle reçoit un fin rameau difficile à suivre bien loin. Plus en arrière encore, un autre rameau s'accole à Vaorte antérieure et la suit au moins jusqu'au moment où elle s'enfonce à gauche dans les parois du corps. Puis le nerf se continue et alors se ramifie bien davantage, ses branches s'épanouissent en assez grand nombre sur la partie postérieure de l'œsophage et de la glande spéciale. Il est probable qu'elles vont plus loin, mais je n'ai pu les suivre davantage.

Un autre nerf impair, le nerf aortique, se détache du ganglion buccal gauche et se ramifie en réseau sur les diverses branches que forme l'aorte antérieure, quand elle traverse les centres nerveux. Je n'ai pu lui trouver de correspondant à droite et en outre j'ai pu seulement le suivre en entier sur un individu femelle parfaitement injecté. Les nerfs se détachaient en blanc sur le fond bleu de l'injection.

Historique. — Cuvier (6), Poli et Délie Chiaje (8), Quoy et Gaymard (12), Swann (45), Garner (18), Sars, Koren et

276 E.-Ii. BOIJYJUSR.

Danielssen (38,43), enfin Jhering (80), ont étudié le système nerveux des Buccins.

Les quatre premiers travaux ne nous apprennent pas grand'chose; ils indiquent seulement une masse nerveuse antérieure d'où partent en rayonnant des nerfs.

Garner se rapproche beaucoup de la vérité en donnant au Buccin un système nerveux semblable à celui des Natices. Sa figure des Natices est presque exacte en ce sens que le croi-* sèment est parfaitement représenté ; mais les deux branches de la commissure sont isolées et ne se rencontrent pas, en arrière, dans un ganglion viscéral. Malgré sa brièveté, la description par analogie de Garner est la plus exacte de toutes celles connues jusqu'ici. Je dois dire toutefois que Spengel (89) considère le Buccin, sans autre indication, comme un prosobranche chiastoneure.

Sars, Koren et Danielssen donnent une description et un dessin des centres nerveux embryonnaires du Buccin. Tous les centres antérieurs, sauf le ganglion sous-intestinal, sont représentés presque exactement dans leurs connexions vraies. Il n'est pas fait mention des autres parties du système nerveux. Les grands ganglions cérébroïdes de ces auteurs doivent correspondre aux ganglions palléaux, mais on en voit partir le nerf optique; par contre, le nerf acoustique a son origine dans les ganglions cérébroïdes.

Les centres antérieurs du Buccin sont bien représentés par Jhering, mais on ne sait pas pourquoi il crée deux masses ganglionnaires dans le ganglion sous-intestinal. Les centres postérieurs sont également représentés; mais il ne les rattache pas au ganglion sus-intestinal, car il fait du Buccin un type orthoneure, dépourvu de commissure croisée.

Sa description des nerfs est très incomplète et renferme de nombreuses erreurs. Ainsi, Jhering fait naître le nerf optique du nerf tentaculaire, et il appelle ganglion rénal le ganglion viscéral gauche qui, précisément, n'innerve pas le rein. Il ne signale pas l'anastomose gauche entre le nerf branchial antérieur et le nerf palléal gauche. La discussion détaillée du

travail de Jhering serait trop longue, je renvoie au mémoire de l'auteur.

Nassa reticulata Linn. et iV. mutabilis Linn.

Les Nasses ne diffèrent que très peu des Buccins ; quelques mots suffiront pour signaler les traits les plus caractéristiques de ranimai, du moins en ce qui est relatif au système nerveux.

La position des centres nerveux est exactement la même que dans le Buccin. La trompe a un développement égal dans les deux genres. Le système nerveux est presque identique à celui du Buccin.

La position des otocystes, par rapport aux centres antérieurs, semble indiquer un passage aux Purpuridés. Chez la N. 7nutabilis, les otocystes sont, comme chez le Buccin, presque symétriquement situées, mais beaucoup plus rapprochées des ganglions pédieux. L'otocyste droite est presque en contact avec le ganglion pédieux di*oit, tandis que l'otocysté gauche est un peu rejetée à gauche. Dans la N. reticulata, au contraire, Tasymétrie est complète : l'otocysté droite est immédiatement au-dessous de la partie moyenne du ganglion pédieux droit, mais Fotocyste gauche est rejetée latéralement et un peu en avant, assez loin du ganglion gauche.

Les otocystes sont beaucoup plus faciles à mettre en évidence que celles du Buccin : elles apparaissent avec une grande netteté quand on renverse d'avant en arrière les centres antérieurs avec leur névrilème. Les Buccins et les Nasses n'ont qu'une seule otolithe par otocyste; cette otolithe est arrondie. On la fait aisément sortir de l'otocysté par une pression de la pince. Le nerf acoustique se prépare très facilement; il tranche, par sa couleur blanche, sur le fond jaune des ganglions, et plonge dans les centres palléaux avant d'atteindre les ganglions cérébroïdes. Le nerf optique est indépendant du nerf tentaculaire.

Historique et conclusions. — J'ai résumé la bibliographie de cette famille en traitant du Buccin; les Nasses n'ont pas

â78 E.-L.. BOUVIER.

été étudiées jusqu'ici; elles se rapprochent d'ailleurs considérablement des Buccins.

La glande spéciale impaire des Buccins mérite d'être étudiée; elle est fort large, flasque, se rétrécit en un tube en arrière, et ce tube se termine par une ampoule qui rappelle la glande spéciale des Volutes à son extrémité. Par leur radule, par leur syi^tème nerveux très condensé, par leurs glandes salivaires et par leur très longue glande spéciale, les Buccinidés se rattachent très étroitement aux Fusidés, qu'ils rappellent d'ailleurs par la forme de la coquille. Ils leur sont du reste postérieurs : les vrais Buccinidés apparaissent dans la Craie et atteignent leur maximum dans le Miocène et le Pliocène, les Fusidés apparaissent certainement dans le Crétacé.

MURlCroÉS

J'ai étudié le système nerveux du Murex trunculus Linn. Il ressemble presque complètement à celui du Buccin et des Pourpres par la disposition et la concentmtion des centres nerveux. Je me bornerai à comparer les résultats auxquels je suis arrivé à ceux obtenus par B. Haller (98), qui a fait des recherches, en apparence très complètes, sur la même espèce.

Je m'accorde complètement avec B. Haller en ce qui concerne les nerfs proboscidieos issus des ganglions cérébroïdes et les nerfs des ganglions buccaux, mais je ne comprends pas comment il se sert de ces observations pour critiquer celles de M. de Lacaze-Duthiers relatives au champ de distribution des nerfs issus des ganglions buccaux. Il est vrai que dans les Murex, comme dans les Buccins, ce sont des nerfs issus des ganglions cérébroïdes qui innervent la trompe, ses muscles rétracteurs et ceux qui se rattachent aux parois de la masse buccale. Ce sont ces muscles-là, je pense, que B. Haller désigne sous le nom de musculature buccale. Or B. Haller homologue ces muscles à ceux qui constituent la grosse masse buccale des Rhipidoglosses et, partant sans doute de cette homologation inexacte, prétend que la musculature buccale

est toujours innervée par les ganglions cérébroïdes ; M. de Lacaze-Duthiers a décrit, dans THaliotide et le Vermet, les nerfs de la masse buccale et des muscles puissants qui la constituent ; il a toujours vu partir leurs nerfs des ganglions buccaux ; je suis arrivé au même résultat dans plus de cinquante espèces, tandis que B. Haller prétend que ces muscles sont innervés par les ganglions cérébroïdes chez les Rhipidoglosses. J'ai essayé, mais en vain, d'arriver à un accord avec B. Haller, sur ce point litigieux. Qu'en faut-il conclure? C'est que, chez les Prosobranches pourvus d'une masse buccale, cette masse buccale est toujours innervée par les ganglions buccaux. Or cette masse buccale renferme des muscles puissants dans les Rhipidoglosses et la plupart des Ténioglosses; au contraire, elle est très peu musculaire et fort réduite dans les Prosobranches munis d'une trompe fort développée, et surtout dans les Rachiglosses. Ce que B. Haller appelle musculature buccale chez ces derniers n'appartient pas à la masse buccale» mais à la trompe, et correspond aiux muscles moteurs de la masse buccale et aux muscles du mûfle chez les Prosobranches non proboscidifëres ; ces muscles, chez tous les Prosobranches, soBt innervés par les ganglions cérér broïdes. En résumé, la masse buccale et ses muscles intrin-* sèques sont toujours innervés par les ganglions buccaux, tandis que ses muscles moteurs et les muscles du mufle ou de la trompe sont innervés par les ganglions cérébroïdes. Par conséquent, si je suis d'accord avec B. Haller en ce qui concerne l'innervation de la trompe, je suis d'un avis opposé au sien en ce qui touche à l'innervation des muscles de la masse buccale, et je pense que l'erreur de B. Haller est due à une coqfusion dans l'homologation de ces parties.

B. Haller place les otocystes au voisinage des ganglions cérébroïdes; il leur donne un contour piriforme allongé tout à fait particulier. Jamais on ne voit rien de pareil dans les Prosobranches, et si la position est la même que dans les Hétéropodes, la forme est absolument différente. En réalité, B. Haller a fait une singulière confusion. l\ a pris pour des

280 K.-L. BOU^lDBR.

olocystes deux petits corps allongés, piriformes, peut-être neiTeux, plus probablement glandulaires, restés inaperçus jusqu'ici, et qui demandent une étude particulière. Ils émettent des filaments à leur extrémité rétrécie, et Ton pourrait les confondre avec les ganglions buccaux. On les voit sans dissection dès qu'on a enlevé les glandes salivaires. Ils sont situés sur les côtés des ganglions cérébroïdes, et un peu en avant. Au microscope, ces corps piriformes présentent une enveloppe conjonctive avec un tissu franchement cellulaire h l'intérieur. Le tissu conjonctif se prolonge en avant dans les filaments dont j'ai parlé. Il n'y a rien là qui ressemble à des otocystes, et la figure comme les explications de R. Haller sont manifestement inexactes. Les otocystes, dans les Murex, sont très grosses, rondes, et situées dans le tissu conjonctif qui protège la face inférieure des ganglions pédieux, presque en contact avec ceux-ci. On les aperçoit sans préparation quand on renverse les centres antérieurs en avant. Elles renferment une très grosse otolithe ronde, qui présente des stries concentriques et radiales. Le nerf acoustique est relativement très gros; on le prépare sans difficulté : il se dirige en arrière sous les ganglions pédieux, passe sur la face externe des ganglions palléaux, et pénètre dans les ganglions cérébroïdes à une faible distance du nerf tentaculaire. J'ai consei-vé des préparations du corps piriforme, des otocystes et un animal où l'on voit avec la plus grande évidence les otocystes avec le trajet du nerf acoustique. Ainsi M. B. Haller a pris un corps piriforme situé au voisinage des ganglions cérébroïdes et de nature probablement glandulaire pour les otocystes; celles-ci sont situées sous les ganglions pédieux «'i une assez grande distance des ganglions cérébroïdes.

B. Haller éloigne beaucoup trop le ganglion sus-intestinal du ganglion palléal droit; la distance est un peu plus grande que celle qui sépare les deux ganglions dans le Buccin. Du reste, de tous les ganglions, c'est le ganglion sus-intestinal qui varie le plus en position. D'après B. Haller. il n'émettrait, outre la branche sus-intestinale de la commissure vis-

cérale, que le nerf de la fausse branchie. En fait, on voit partir du ganglion tantôt un, tantôt deux nerfs branchiaux qui innervent à la fois la branchie et la fausse branchie. B. Haller figure le nerf unique comme un tronc simple se rendant, sans se ramifier, à la fausse branchie. En réalité, ce nerf émet assez loin de l'organe un certain nombre de rameaux dont quelques-uns vont à la branchie; il en est de même du nerf branchial accessoire, qui se détache souvent du ganglion. En outre, d'après B. Haller, le nerf branchial proprement dit naîtrait de la branche sus-intestinale de la commissure viscérale, et n'innerverait que la branchie. En réalité, on voit quatre, cinq ou six nerfs branchiaux se détacher de la commissure, et les premiers envoyer encore des rameaux à la fausse branchie. Par conséquent, on ne saurait admettre, avec B. Haller, que le nerf branchial unique innerve aussi l'oreillette. Les nerfs bi*anchiaux antérieurs n'ont rien à voir avec cet organe, et cette observation du savant anatomiste ne peut ôtre attribuée qu'à une déduction théorique dont la source est dans ses observations sur des formes beaucoup moins élevées.

B. Haller décrit deux nerfs palléaux se détachant du ganglion palléal gauche : c'est exact, mais il n'est pas vrai que le nerf palléal postérieur, le plus important des deux, soit destiné uniquement au manteau, à l'exclusion du siphon. Au point où il reçoit une branche anastomotique du nerf de la fausse branchie, on le voit émettre une très forte branche qui innerve le siphon tout entier; ensuite il envoie une autre branche au bord externe du siphon, puis il se ramifie dans le manteau, envoyant un ou deux rameaux à la branchie. B. Haller décrit un petit ganglion siphonal au point où ce nerf reçoit la branche anastomotique signalée plus haut; je ne veux pas contester ce fait, que des études histulogiques très précises pourront seules éclairer; je dirai seulement que ce ganglion ne parait pas exister dans les Prosobranches étudiés jusqu'ici. D'après B. Haller, l'autre nerf palléal serait tout spécialement destiné au siphon ; en fait, il ne lui envoie que

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olocystes deux petits corps allongés, piriformes, peut-être nerveux, plus probablement glandulaires, restés inaperçus jusqu'ici, et qui demandent une étude particulière. Ils émettent des filaments à leur extrémité rétrécie, et l'on pourrait les confondre avec les ganglions buccaux. On les voit sans dissection dès qu'on a enlevé les glandes salivaires. Ils sont situés sur les côtés des ganglions cérébroïdes, et un peu en avant. Au microscope, ces corps piriformes présentent une enveloppe conjonctive avec un tissu franchement cellulaire à l'intérieur. Le tissu conjonctif se prolonge en avant dans les filaments dont j'ai parlé. Il n'y a rien là qui ressemble à des otocystes, et la figure comme les explications de R. Haller sont manifestement inexactes. Les otocystes, dans les Murex, sont très gi^osses, rondes, et situées dans le tissu con^ jonctif qui protège la face inférieure des ganglions pédieux, presque en contact avec ceux-ci. On les aperçoit sans préparation quand on renverse les centres antérieurs en avant. Elles renferment une très grosse otolithe ronde, qui présente des stries concentriques et radiales. Le nerf acoustique est relativement très gros; on le prépare sans difficulté : il se dirige en arrière sous les ganglions pédieux, passe sur la face externe des ganglions palléaux, et pénètre dans les ganglions cérébroïdes à une faible distance du nerf tentaculaire. J'ai consei-vé des préparations du corps piriforme, des otocystes et un animal où l'on voit avec la plus grande évidence les otocystes avec le trajet du nerf acoustique. Ainsi M. B. Haller a pris un corps piriforme situé au voisinage des ganglions cérébroïdes et de nature probablement glandulaire pour les otocystes; celles-ci sont situées sous les ganglions pédieux h une assez grande distance des ganglions cérébroïdes.

B. Haller éloigne beaucoup trop le ganglion sus-intestinal du ganglion palléal droit; la distance est un peu plus grande que celle qui sépare les deux ganglions dans le Buccin. Du reste, de tous les ganglions, c'est le ganglion sus-intestinal qui varie le plus en position. D'après B. Haller. il n'émoltrait, outre la branche sus-intestinale de la commissure vis-

cérale, que le nerf de la fausse branchie. En fait, on voit partir du ganglion tantôt un, tantôt deux nerfs branchiaux qui innervent à la fois la branchie et la fausse branchie. B. Haller figure le nerf unique comme un tronc simple se rendant, sans se ramifier, à la fausse branchie. En réalité, ce nerf émet assez loin de l'organe un certain nombre de rameaux dont quelques-uns vont à la branchie; il en est de même du nerf branchial accessoire, qui se détache souvent du ganglion. En outre, d'après B. Haller, le nerf branchial proprement dit naîtrait de la branche sus-intestinale de la commissure viscérale, et n'innerverait que la branchie. En réalité, on voit quatre, cinq ou six nerfs branchiaux se détacher de la commissure, et les premiers envoyer encore des rameaux à la fausse branchie. Par conséquent, on ne saurait admettre, avec B. Haller, que le nerf branchial unique innerve aussi l'oreillette. Les nerfs branchiaux antérieurs n'ont rien h voir avec cet organe, et cette observation du savant anatomistene peut être attribuée qu'à une déduction théorique dont la source est dans ses observations sur des formes beaucoup moins élevées.

B. Haller décrit deux nerfs palléaux se détachant du ganglion palléal gauche : c'est exact, mais il n'est pas vrai que le nerf palléal postérieur, le plus important des deux, soit destiné uniquement au manteau, h l'exclusion du siphon. Au point où il reçoit une branche anastomotique du nerf de la fausse branchie, on le voit émettre une très forte branche qui innerve le siphon tout entier; ensuite il envoie une autre branche au bord externe du siphon, puis il se ramifie dans le manteau, envoyant un ou deux rameaux à la branchie. B. Haller décrit un petit ganglion siphonal au point où ce nerf reçoit la branche anastomotique signalée plus haut; je ne veux pas contester ce fait, que des études histulogiques très précises pourront seules éclairer; je dirai seulement que ce ganglion ne parait pas exister dans les Prosobranches étudiés jusqu'ici. D'après B. Haller, l'autre nerf palléal serait tout spécialement destiné au siphon ; en fait, il ne lui envoie que

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otocystes deux petits corps allongés, pîriformes, peut-être nerveux, plus probablement glandulaires, restés inaperçus jusqu'ici, et qui demandent une étude particulière. Ils émettent des filaments à leur extrémité rétrécie, et l'on pourrait les confondre avec les ganglions buccaux. On les voit sans dissection dès qu'on a enlevé les glandes salivaires. Ils sont situés sur les côtés des ganglions cérébroïdes, et un peu en avant. Au microscope, ces corps piriformes présentent une enveloppe conjonctive avec un tissu franchement cellulaire à l'intérieur. Le tissu conjonctif se prolonge en avant dans les filaments dont j'ai parlé. Il n'y a rien là qui ressemble à des otocystes, et la figure comme les explications de R. Haller sont manifestement inexactes. Les otocystes, dans les Murex, sont très grosses, rondes, et situées dans le tissu conjonctif qui protège la face inférieure des ganglions pédieux, presque en contact avec ceux-ci. On les aperçoit sans préparation quand on renverse les centres antérieurs en avant. Elles renferment une très grosse otolithe ronde, qui présente des stries concentriques et radiales. Le nerf acoustique est relativement très gros; on le prépare sans difficulté : il se dirige en arrière sous les ganglions pédieux, passe sur la face externe des ganglions palléaux, et pénètre dans les ganglions cérébroïdes à une faible distance du nerf tentaculaire. J'ai consei-vé des préparations du corps piriforme, des otocystes et un animal où l'on voit avec la plus grande évidence les otocystes avec le trajet du nerf acoustique. Ainsi M. B. Haller a pris un corps piriforme situé au voisinage des ganglions cérébroïdes et de nature probablement glandulaire pour les otocystes; celles-ci sont situées sous les ganglions pédieux h une assez grande dislance des gangPions cérébroïdes.

B. Haller éloigne beaucoup trop le ganglion sus-intestinal du ganglion palléal droit; la distance est un peu plus grande que celle qui sépare les deux ganglions dans le Buccin. Du reste, de tous les ganglions, c'est le ganglion sus-intestinal qui varie le plus en position. D'après B. Haller, il n'émoltrait, outre la branche sus-intestinale de la commissure vis-

cérale, que le nerf de la fausse branchie. En fait, on voit partir du ganglion tantôt un, tantôt deux nerfs branchiaux qui innervent à la fois la branchie et la fausse branchie. B. Haller figure le nerf unique comme un tronc simple se rendant, sans se ramifier, à la fausse branchie. En réalité, ce nerf émet assez loin de l'organe un certain nombre de rameaux dont quelques-uns vont à la branchie; il en est de même du nerf branchial accessoire, qui se détache souvent du ganglion. En outre, d'après B. Haller, le nerf branchial proprement dit naîtrait de la branche sus-intestinale de la commissure viscérale, et n'innerverait que la branchie. En réalité, on voit quatre, cinq ou six nerfs branchiaux se détacher de la commissure, et les premiers envoyer encore des rameaux à la fausse branchie. Par conséquent, on ne saurait admettre, avec B. Haller, que le nerf branchial unique innerve aussi Toreillette. Les nerfs branchiaux antérieurs n'ont rien à voir avec cet organe, et celte observation du savant analomistene peut être attribuée qu'à une déduction théorique dont la source est dans ses observations sur des formes beaucoup moins élevées.

B. Haller décrit deux nerfs palléaux se détachant du ganglion palléal gauche : c'est exact, mais il n'est pas vrai que le nerf palléal postérieur, le plus important des deux, soit destiné uniquement au manteau, à l'exclusion du siphon. Au point où il reçoit une branche anastomotique du nerf de la fausse branchie, on le voit émettre une très forte branche qui innerve le siphon tout entier; ensuite il envoie une autre branche au bord externe du siphon, puis il se ramifie dans le manteau, envoyant un ou deux rameaux à la branchie. B. Haller décrit un petit ganglion siphonal au point où ce nerf reçoit la branche anastomotique signalée plus haut; je ne veux pas contester ce fait, que des études histulogiques très précises pourront seules éclairer; je dirai seulement que ce ganglion ne parait pas exister dans les Prosobranches étudiés jusqu'ici. D'après B. Haller, l'autre nerf palléal serait tout spécialement destiné au siphon ; en fait, il ne lui envoie que

386 E.-L. Borvifsii.

dorsale du pied, une profonde cavité piriforme (T) dont la pointe est dirigée en avant et à droite ; cette cavité loge ïé tortillon dont l'enroulement est à peine indiqué ; ce tortillon est tout à fait indépendant de la cavité qui le renferme.

Le manteau (U) forme un cercle continu autour du corps, comme dans les Patelles et les Navicelles ; il passe en avant au-dessus de la tête et forme une collerette autour du pied, au-dessous du muscle columellaire. La branchie (Br) est très longue et située à gauche au-dessus du muscle ; c'est une branchie normale de Pectinibranche ; la fausse branchie (br) bipectinée est en avant et au-dessous de la branchie, elle est relativement plus réduite que celle des Pourpres. La cavité palléale est assez large en avant, elle se rétrécit à gauche et en arrière et, très allongée, s'étend presque jusqu'à l'extrémité postérieure du corps ; elle est comprise entre la branchie et le tortillon. La cavité antérieure du corps lui correspond presque exactement, maïs s'étend moins loin en arrière ; dans cette cavité cheminent l'œsophage et la commissure viscérale qui sont, par suite, fortement rejetés à gauche. C'est au fond de la cavité antérieure du corps, tout à fait en arrière, que se trouvent les ganglions viscéraux (V, Vj) ; c'est par là aussi que l'œsophage pénètre dans le tortillon.

La trompe est normalement constituée; elle a les mêmes dimensions relatives que celle de la Pourpre. Quand elle est rétractée, son extrémité postérieure est recouverte par les glandes salivaires en grappe; ces glandes sont paires, de volume égal, mais asymétriquement situées; la gauche est fortement rejetée en avant. En contact par leur bord interne, ces glandes forment une espèce d'avant-toit au-dessus des contres antérieurs; leurs conduits ne traversent pas les colliers nerveux et viennent s'accoler à l'œsophage à l'endroit 011 celui-ci quitte I;^ trompe et se renfle en un jabot moins gros mais plus long que celui de la Pourpre. Les Concholepas ont aussi, comme les Pourpres, une paire de glandes salivaires eu tubes très longs et sinueux; ces tubes deviennent filiformes en avant, travei'sent les colliers nerveux et se réunissent dans

SYSTÈME NERVEUX DBS PROSOBR ANCHES. 287

un conduit impair qui s'accole à Tarière proboscidienne et va s'ouvrir dans la cavité buccale au voisinage de Torifice antérieur du tube digestif. La glande spéciale a le même aspect, la même structure, et les mêmes rapports que celle de la Pourpre. La radule est beaucoup plus longue que la trompe et se mêle en arrière aux glandes précédentes. En avant, la cavité antérieure du corps est très profonde et renferme toutes ces glandes; il faut user des plus grandes précautions pour mettre à découvert, sans léser des filets nerveux, la masse ganglionnaire antérieure, qui repose sur le plancher de la cavité générale.

L'anus et l'orifice génital femelle sont en avant et Ji droite sous le manteau. Le pénis céphalique (L) est médiocrement développé. Le cœur est au fond de la cavité palléale, à gauche; à côté de l'orifice du rein; le rein lui-même occupe le bord gauche de la masse viscérale.

Disposition générale du système nerveux. — La concentration des centres nerveux antérieurs est très grande, et l'on a des difficultés, au premier abord, pour reconnaître les ganglions qui les constituent. La plupart de leurs commissures et conneclifs sont chargés de cellules nerveuses, beaucoup plus que dans le Buccin et la Pourpre (fig. 65, 66 et 67).

Les ganglions cérébroïdes (C; l'essemblent assez bien à un disque polygonal à angles mousses, fortement renflé au centre; ils sont en continuité de substance sur leur bord interne. Les ganglions palléaux (Cd, C^r) se séparent à peine des ganglions cérébroïdes par des étranglements peu marqués, et il n'est pas toujours facile de savoir où commence un ganglion cérébroide et où finit un ganglion palléal. Celui de gauche est beaucoup plus développé que celui de droite; il occupe une position latérale et inférieure par rapport à l'œsophage; le ganglion droit est, au contraire, un peu au-dessus. Il y a, par conséquent, une certaine obliquité dans les colliers : ils sont inclinés à gauche. Le ganglion sus-intestinal (S/0 regarde à gauche, il se rattache au ganglion palléal droit par une très large et très courte commissure ganglionnaire.

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Les ganjçlious pédieux (fig. 67, 68, 69) se trouvent immédiatement au-dessous de tous les autres centres antérieurs. Ils ont un volume énorme, en rapport avec le développement extraordinaire du pied; leur masse égale au moins celle de tous les autres ganglions. Us sont ovoïdes et se touchent par leur bord interne, mais la continuité de substance n'existe qu'en avant. Le connectif cérébro-pédieux (k^) est large et court : on peut dire que les ganglions cérébroïdes sont en continuité de substance avec les ganglions pédieux. Les connectifs palléo-pédieux {k^) sont moins gros et un peu plus longs. Les triangles latéraux sont fort réduits et traversés par une branche latérale de l'artère antérieure.

Le ganglion sous-intestinal (Sb) est rejeté latéralement à droite et au-dessous du tube digestif: c'est une conséquence de l'obliquité des colliers nerveux. Il est très mal limité et l'on ne peut guère le distinguer de la commissure qui le rattache au ganglion palléal gauche ; il est séparé du ganglion palléal droit par un léger étranglement qui correspond au connectif de la zygoneurie (z). Le ganglion sous-intestinal est énorme et très sensiblement piriforme; la commissure qui l'unit au ganglion palléal gauche présente deux faibles renflements qui appartiennent au ganglion palléal gauche. Les ganglions buccaux (B) sont gros, ovoïdes, en continuité de substance sur leur bord interne, on les trouve en avant des ganglions pédieux, compris entre l'artère proboscidienne et l'œsophage.

La commissure viscérale suit l'étroite gouttière formée à gauche par la cavité antérieure du corps; le fond de cette gouttière est sur un plan bien supérieur à celui qui supporte les centres dont je viens de parler. Elle forme en arrière deux ganglions viscéraux (fig. 65 et 70, V, Va) ; le plus petit est h gauche (Vi) comme dans le Buccin et la Pourpre. Le croisement en huit des deux branches est un peu masqué par la position oblique des centres et de la commissure ellemême, en môme temps (|ue par la concentration très grande des centres nerveux.

Gangliom cérébroïdes. — Malgré les soins les plus minutieux, je n'ai pu trouver les otocystes du Concholepas ; je les ai cherchées jusque dans les ganglions pédieux sans arriver à les découvrir.

Deux nerfs de la sensibilité spéciale sont très distincts. Le nerf tentaculaire {t) innerve les mêmes parties que celui du Buccin; quant au nerf optique (/), il est absolument indépendant ; il a son origine sur les ganglions cérébroïdes à une petite distance de la base du nerf précédent. J'ai trouvé à droite deux nerfs {pc) qui correspondent par leur distribution au nerf nuqual du Buccin, leur ramification est très riche, et leurs branches contractent de puissantes anastomoses. A gauche, je n'ai trouvé qu'un nerf nuqual assez grêle, et je me demande si, par mégarde, je n'aurais pas sacrifié le nerf nuqual le plus important.

Un seul nerf (/?i) se rend à la gaine de la trompe et aux muscles qui la font mouvoir; mais la gaine reçoit une forte branche d'un nerf proboscidien. Les nerfs proboscidiens proprement dits sont au nombre de trois de chaque côté; comme ceux du Buccin 5 ils se confondent plus ou moins sur leur trajet, soit entre eux, soit avec les nerfs buccaux qui se rendent aux organes contenus dans la trompe; ils redeviennent indépendants quand ils approchent de leur champ de distribution. Le nerf (p,) est le plus gros des nerfs proboscidiens; il a son origine à l'extrémité antérieure des ganglions cérébroïdes et s'accole au nerf (p*) ; à son arrivée dans la trompe, le faisceau formé par ces deux nerfs s'accroît en outre d'un nerf buccal proboscidien. Un peu plus loin, le faisceau des trois nerts se divise : le nerf {p^ envoie une forte branche aux parois latérales de la trompe, une autre va se ramifier plus en avant et plus bas, à l'extrémité des parois de la trompe et dans les fibres qui rattachent les parois de la cavité buccale aux parois de la trompe. Je tiens à bien signaler une anomalie présentée par ce nerf; il se bifurque et se rend aux parois latérales et inférieures de la trompe, mais un rameau suit la face inférieure de l'œsophage et se ramifie

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dans les parois de la cavité buccale. Je considère cette branche comme un rameau buccal qui, restant confondu avec le nerf proboscidien plus longtemps que les autres, s'en sépare ensuite pour se rendre à la cavité l2uccale. La loi des connexions ne permet pas une autre interprétation. — Le nerf (pu) est le plus petit des nerfs proboscidiens, et son origine sur les ganglions cérébroïdes est fort rapprochée de celle du connectif qui se rend aux ganglions buccaux ; il ne se ramifie qu'à l'extrémité de la trompe.

Ganglions pédieux. — Les ganglions (fig. 67, 68 et 69) étant laissés dans leur position naturelle, mais séparés des centres antérieurs qui les recouvrent, on en voit partir dans tous les sens, sur leurs bords libres, des nerfs extraordinairement nombreux. Très peu naissent de la face supérieure des ganglions ; deux ou trois au plus de chaque côté ; ce sont des nerfs latéraux. Tous les autres naissent sur la face inférieure à une distance plus ou moins grande du bord des ganglions. On peut distinguer trois faisceaux à droite; l'un antérieur (eii), l'autre latéral (tf s), le troisième (fin) postérieur ; il en est de même à gauche, avec cette différence que le faisceau latéral se divise lui-même en deux autres.

Il est presque impossible de donner une description détaillée de tous ces nerfs. Je dirai seulement que chaque faisceau innerve des plans superposés dans la masse du pied, que ces plans correspondent à la position des faisceaux sur les ganglions et sont innervés dans l'ordre même où sont placés les nerfs sur les ganglions, les supérieurs innervant les plans supérieurs, les inférieurs les plans inférieurs. J'ajouterai, en outre, que les plus gros nerfs pédieux ont leur origine à Textrémité postérieure des ganglions; ces nerfs ont, en effet, un très vaste champ de distribution, et l'on doit supposer que plusieurs se réunissent d'abord et divergent ensuite avant de se rendre aux parties qu'ils ont à innerver. Deux nerfs surtout (m), un de chaque côté, sont d'une grosseur remarquable; ils se dirigent parallèlement en arrière et ne se ramifient que dans la masse postérieure du pied.

Le nerf pénial (i) a son origine en avant sur la face supérieure du ganglion pédieux droit; il envoie deux branches aux muscles céphaliques situés à la base du pénis ; il se ramifie ensuite dans le pénis lui-même.

Ganglions palléaux^ sous-intestinal et sus-intestinal (f\g. 65, 66, 67). Innervation de la partie gauche du corps. — Les nerfs pariétaux de la région antérieure du corps sont fort peu développés, comme cette région elle-même ; j'ai trouvé un ou deux minces filets correspondant à ces nerfs; en outre, les nerfs branchiaux, le nerf siphonal et le nerf palléal inférieur envoient quelques rameaux dans cette région.

Le nerf palléo-siphonal (m) a son origine sur le bord externe du ganglion palléal gauche; son trajet est presque entièrement superficiel ; il innerve à peu près exclusivement le siphon et reçoit une très courte branche anastomotique (zi) du nerf branchial antérieur. — Le nerf marginal ou palléal inférieur (wi) est ici très développé; il se détache du ganglion palléal gauche à peu près au même niveau que le précédent, envoie plusieurs rameaux aux parois du corps, puis se bifurque au-dessous du nerf palléo-siphonal qui lui est parallèle au début. Alors il s'écarte de ce nerf, devient profond et se dirige en arrière dans l'épaisseur du muscle columellaire. Ses deux branches vont se ramifier dans le manteau à gauche, Tune un peu en avant, l'autre en arrière. Cette partie du manteau, qui est inférieure et entoure le corps en dessous, chez tous les Mollusques à tortillon normal, est ici très développée et forme la plus grande partie du manteau; on comprend dès lors le puissant développement du nerf marginal. — Enfin, l'un des renflements commissuraux du ganglion palléal gauche émet sur son bord supérieur un nerf assez puissant (/), qui se dirige en arrière. C'est l'homologue du nerf columellaire de la Pourpre et du Buccin; mais ce n'est pas le seul nerf columellaire.

Le ganglion sus-intestinal (S/?) donne naissance à la branche gauche de la commissure viscérale et à deux nerfs branchiaux importants. Ces deux nerfs innervent les parois du

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corps et spécialement la fausse branchie et la branchie. Le nerf branchial postérieur (bi) est plus spécialement destiné à la branchie ; le nerf branchial antérieur (bi) à la fausse branchie. Ce dernier envoie une branche d'anastomose au nerf palléo-siphonal, et une branche puissante au manteau.

Innervation de la partie droite du corps. — Le ganglion palléal droit (G(/) est fort réduit; il n'émet pas de nerf latéral comme celui du Buccin. Tous les nerfs qui se rendent au côté droit du corps se détachent du ganglion sous«intestinal (S 6). Le ganglion se renfle et s'étire au point où ils prennent nais* sanee. Moins nombreux que les nerfs correspondants du Buccin et de la Pourpre, ces nerfs sont beaucoup plus forts et ont un champ d'innervation très étendu. Quatre nerfs surtout ont une importance extrême, et ce sont ceux-là seulement que je décrirai avec détails.

Le nerf palléal antérieur {m') correspond certainement au grand nerf palléal droit du Buccin. Il innerve la plus grande partie de la région du manteau qui recouvre la tête, il passe en avant du muscle columellaire et envoie un rameau à ce muscle. Le nerf palléo-columellaire (m'i) se détache du ganglion à côté du précédent, et leurs trajets se confondent sur une certaine longueur; il se bifurque ensuite et envoie de nombreux rameaux au muscle, quelques-uns aussi au manteau.

Le nerf palléal postérieur {fn\) a son origine immédiatement au-dessous des deux précédents. Il se dirige vers la dépression pédieuse qui loge les viscères et devient profond avant d'arriver au muscle. Puis il se bifurque et sa branche postérieure va très nettement s'anastomoser avec une branche du nerf palléo-columellaire postérieur (sur un individu, je n'ai pu retrouver cette anastomose). La branche libre du nerf, la plus importante, se divise en deux gros rameaux dans le muscle. Le rameau postérieur se dirige en arrière et suit longtemps la ligne d'insertion du manteau sur le muscle, l'autre revient un peu en avant; l'un et l'autre envoient de nombreuses branches au manteau à droite, et quelques-unes plus fines en

dedans, probablement au muscle columellaire. Le nerf palléocolumellaire postérieur (m\) a son origine à côté du nerf précédent. C'est le plus petit des quatre nerfs qui nous occupent; il se dirige vers l'extrémité postérieure du corps, envoie d'abord quelques rameaux au muscle, pénètre dans celui-ci et innerve le bord postérieur du manteau.

En résumé, il est probable que tous les nerfs palléaux du Goncholepas, à droite comme à gauche, sont en même temps des nerfs columellaires. Tous ces nerfs envoient aussi des rameaux pariétaux.

Commissure viscérale (fig. 65,70). — La branche gaudie de la commissure (A), ^elle qui passe en écharpe au-dessus du tube digestif, est presque superficielle ; elle est très facile h suivre. La branche droite (h^) est, au contraire, fort difficile a disséquer sur les bords de la gouttière formée à gauche par la cavité antérieure du corps ; la masse des viscères et la glande spéciale la recouvrent en partie ; en outre, le tissu conjonctif des parois du corps entrave la dissection.

Avant d'arriver au ganglion viscéral droit (V), la branche droite de la commissure viscérale envoie un nerf qui se dirige en avant et innerve la masse recto-génitale et les parties du manteau qui la portent, par conséquent celle qui renferme la petite glande purpurigène du Goncholepas.

Le ganglion viscéral droit a un contour triangulaire ; il est un peu aplati et placé de champ dans les parois de la gouttière. Quand on a ouvert le plafond de cette gouttière sur la ligne médiane, on aperçoit sans grand effort de dissection le petit ganglion viscéral (V,), tandis que le ganglion viscéral droit, beaucoup plus gros, est bien plus difficile à mettre en évidence. Les deux branches de la commissure viscérale aboutissent aux deux angles inférieui^ de ce ganglion; de gros nerfs parlent de l'angle supérieur.

Les nerfs issus du ganglion viscéral droit sont les suivants : 1" lo nerf réno-cardiaque (ja) qui monte directement dans les parois du sac viscéral en arrière de l'orifice du rein ; il innerve Torgane de Bojanus, et probablement ausdi le cœur ;

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2*^ le petit nerf viscéral (j^) qui se rend au foie, à l'extrémité postérieure de la masse viscérale. L'une des branches s'isole du nerf, tout près de sa racine, et se rend au foie par-dessous le plancher péricardique ; 3® le nerf rectal (/t), un peu plus grêle, va se ramifier en avant à la base du rectum ; 4"" le grand nerf viscéral (j) a son origine sur le ganglion au point où aboutit la branche gauche de la commissure ; il plonge dans la partie inférieure de la masse viscérale, so bifurque et envoie des branches au foie et aux glandes génitales; 5"" un nerf assez puissant (;\) a son origine à côté du précédent, et parait se distribuer dans la partie antérieure du rein ; 6"" enfin trois fins nerfs ont leur origine sur la face interne du ganglion et vont se ramifier dans les tissus qui avoisinentles branchies; il m'est impossible dédire si ces nerfs énigmatiques sont des nerfs branchiaux.

Le petit ganglion viscéral émet un nerf {j\) qui a tantôt deux origines, tantôt une seule sur le ganglion. Il se rend au foie; mais une branche importante m'a paru se diriger vers le cœur. Au voisinage du ganglion se détache, de la commissure, un nerf branchio-cardiaque (63) important; ses trois branches vont se distribuer sur le vaisseau qui circule à la base de la branchie, et l'une d'elles m'a paru atteindre l'oreillette. Quelques filets nerveux, issus du neif , se rendent aussi aux parois du corps et au tissu conjonctif, dans cette région.

Gangliom buccaux (fig. 67). — Les nerfs qui partent des ganglions buccaux sont au nombre de sept, un nerf impair et six nerfs réunis en trois paires.

Les nerfs pairs sont les suivants : l"" nerfs proboscidiens, au nombre de deux de chaque côté. Ces nerfs sont parallèles aux nerfs proboscidiens issus des ganglions cérébroïdes. Le nerf (^2) a son origine sur le ganglion buccal, au point même où vient s'y rattacher le connectif cérébro-buccal ; au premier abord, on le prendrait pour la continuation de ce connectif. Il va s'accoler au faisceau des nerfs proboscidiens, il s'en sépare ensuite et s'accole à l'œsophage, qu'il innerve en môme temps que la cavité buccale. Le nerf (xa) se détache du gan-

glion en avant et en dessous, il innerve la gaine de la radule et les parois latérales de la cavité buccale ; 2** nerf œsophagien et salivaire. Ce nerf est plus grêle que les deux précédents; il se bifurque dès son origine ; une branche innerve les glandes salivaires en grappe, une autre l'œsophage, depuis la base de la trompe jusqu'aux centres nerveux. Je n'ai pu déterminer rinnervalion de la glande >alivaire en tube.

Le nerf impair (5i), qui a son correspondant dans la Pourpre et le Buccin, se détache ties ganglions buccaux, vers Téchancrure postérieure qui les sépare en arrière. C'est un gros nerf qui a un trajet récurrent, s'accole à l'œsophage, traverse avec lui les colliers nerveux, puis abandonne l'œsophage et se bifurque. Une de ses branches pénètre dans les circonvolutions de la glande spéciale et s'y ramifie ; cette branche est assez forte. L'autre suit l'œsophage, qu'elle innerve, et envoie aussi des rameaux à l'aorte antérieure, située au-dessus. On peut suivre ce nerf fort loin en arrière.

Historiqtie et conclusions. — L'organisation des Purpuridés n'a pas été étudiée jusqu'ici. Jhering (80) se contente, eo effet, de rapprocher le système nerveux des Pourpres de celui des Murex.

Les Purpuridés ont été placés dans la famille des Buccinidés par Claus (102), dans celle des Muricidés par M. P. Fischer (103) ; je crois qu'il faut faire des Purpuridés une famille spéciale en signalant toutefois les affinités étroites qui la rattachent aux Muricidés. M. Fischer fait remarquer que la sousfamille des Purpurines diffère de celle des Muricinés par son nucléus operculaire latéral et les denticules externes supplémentaires de la radule. J'ajouterai, pour les deux genres que j'ai étudiés, deux différences importantes qui justifieraient, à elles seules, l'établissement d'une famille spéciale dans un groupe où les familles jusqu'ici acceptées se limitent pourtant avec beaucoup de difficultés. Ces deux caractères sont les suivants : 1"* ff landes salivaires : les glandes salivaires en grappe sont identiques à celles des Muricidés, de même que la glande spéciale impaire ; mais on trouve

en outre une paire de glandes salivaires accessoires en tube, dont les deux conduits se réunissent en un seul qui traverse les colliers nerveux; 2^ ganglions buccaux : les ganglions buccaux sont en contact intime au lieu d'être séparés, comme ceux des autres Rachiglosses.

Par leur glande impaire, les Purpuridés se rattachent aux Muricidés bien plutôt qu'aux Buccinidês. Les Purpuridés apparaissent en même temps que les Muricidés, dans la Craie supérieure. Le genre Purpuroidea, jurassique et crétacé, est rangé parmi les Purpuridés d'après sa coquille. Un muricidé, VOcinebra erinaceus Linn., a des glandes salivaires accessoires en tubes, et établit un passage entre les deux familles.

Entre les Purpuridés et les Muricidés, on placera très probablement, dans une famille spéciale, le genre Halia^ dont un représentant, VH.priamus (Hl), a élé supérieurement étudié par M. Poirier.

On voit en effet apparaître, dans les Haliadés, une paire accessoire de glandes salivaires, renflées en sac à leur extrémité postérieure, comme celles des Xénophores, des Tonnes et des Pyrules. En outre les ganglions buccaux sont unis en une seule masse sur la ligne médiane. Le système nerveux présente une particularité remarquable tirée du ganglion susintestinal ; ce ganglion est relativement très éloigné du ganglion palléal droit, mais cette considération ne saurait suffire, à elle seule, pour éloigner les Halia des Purpuridés, puisque tous les autres ganglions sont extrêmement concentrés.

La radule des Halia a trois rangées de dents comme celle des Rachiglosses les plus typiques; la dent médiane est jaune, assez réduite; M. Fischer l'ayant méconnue avait donné aux HaliaU formule radulaire 1.0.1, et rangé les Halia dans la famille des Conidés. Ce fait seul suffira pour montrer le peu d'importance qu'il faut attribuer à la division desToxiglosses; avec une classification fondée sur un ensemble de caractères sngemont subordonnés, une erreur de cette nature ne serait pjis possible.

CANCBLLARiiDÉs (fig.Tl, 72, 73, 76 et 77).

Je suis resté très longtemps sans pouvoir me procurer d'exemplaire de cette famille. M. Viguier, professeur à l'École supérieure d'Alger, a bien voulu recueillir pour moi des Cancellairesdans la baie d'Alger, et il m'a envoyé tout récemment trois superbes échantillons de la Cancellaria cancellata Linn. Je n'ai pas complètement terminé l'étude de cetle intéressante espèce, je relève ici les seuls résultats qui soient absolument nécessaires à ce travail.

Cancellaria cancellata. — Les Cancellaires sont dépourvues d'opercule. Leur tête porte deux tentacules ; les yeux sont à une faible distance de la base de ces tentacules, sur une saillie à peine sensible. La trompe (T)est au moins aussi longue que celle des Pourpres; c'est une trompe normale, en continuité directe avec l'œsophage à son extrémité libre, fort différente par conséquent de celle des Terebra. La gaine de la trompe rétractée, ou base de la trompe dévaginée, est reliée aux parois du corps par de nombreux trabécules musculaires. Les centres nerveux antérieui^ sont situés un peu en arrière des tentacules, c'est-à-dire à la base de la trompe quand celle-ci est dévaginée, à l'extrémité antérieure de sa. gaine quand la trompe est invaginée. Les rapports sont d'ailleurs les mêmes que chez le Buccin.

L'œsophage ((ig. 72, 0) parcourt la trompe, se renfle à peine avant de traverser les centres nerveux, et ne paraît pas se renfler notablement en arrière de ceux-ci. A son extrémité antérieure, il forme une masse buccale (M) assez longue, mais fort étroite, surtout en avant, où elle se rétrécit progressivement pour acquérir finalement un diamètre égal à celui de l'œsophage. Deux paires de glandes ^livaires en tube (ai, a\) y débouchent et la glande spéciale (glande à venin) fait complètement défaut. Il n'est pas deToxiglosse,et les Rachiglosses sont très rares, qui présentent un appareil semblable. Les glandes salivaires les plus allongées (ai) atteignent à peine dans

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leur longueur, la moitié postérieure de la trompe, c'est dire qu'elles sont bien loin en avant des centres nerveux, qu'elles ne peuvent traverser par conséquent. Ce sont deux tubes blancs et étroits, qui passent sur les côtés de la masse buccale, puis se rétrécissent et deviennent capillaires, pour lier débouchera à l'extrémité antérieure de la masse buccale. Ayant voulu garder une préparation intacte de l'appareil salivaii^, je n'ai pu jusqu'ici disséquer leurs conduits filiformes, crainte de les briser. Autant que j'ai pu l'apercevoir sans pousser jusqu'au bout la préparation, ils m'ont paru indépendants. Une autre paire {a\) est très réduite et forme deux appendices à l'extrémité postérieure élargie de la masse buccale. Cette deuxième paire est encore tubulaire, mais jaunâtre et manifestement glandulaire. Deux longs tractus fibreux blancs (X) traversent la trompe dans toute sa longueur, se divisent en avant pour se rattacher à la masse buccale et se fixent en arrière aux parois de la cavité du corps.

Sur le plancher de la masse buccale 'se trouve la radule (fig. 73, 76 et 77) excessivement réduite, dépourvue de dents médianes ; sa formule est par conséquent 1 .0.1, comme celle de la plupart des Toxiglosses. Mais ses dents n'ont de correspondant dans aucun groupe et se font remarquer par leur extrême longueur. A un faible grossissement, ses deux moitiés réunies ressemblent à deux traits placés à la suite, séparés par un très léger intervalle et renflés dans leurs extrémités en regard (fig. 77). Aux extrémités on aperçoit déjà les pointes libres et élargies des dents. A un grossissement plus fort, on voit que chacun des deux traits est formé par un faisceau do dents filiformes qui s'épanouit en éventail à l'intérieur, forme un paquet au milieu et s'épanouit de nouveau à l'extérieur, les extrémités des dents devenant successivement libres (fig. 76). Enfin, à un grossissement encore plus puissant, on voit que chaque dent parcourt le faisceau dans presque toute sa longueur, qu'à leur origine les dents ne sont pas toutes également écartées de la ligne médiane, mais quo les plus internes sont celles qui se terminent les premières à

l'extrémité externe et épanouie du faisceau. A leur extrémité interne, les dents sont élargies en une palette assez longue, elles deviennent ensuite filiformes et flexueuses, et se terminent à l'autre extrémité par une palette moins large et plus courte que la première (fig. 73). Cette description ne ressemble en aucune façon à celle donnée par Troschel, et je crois que cet auteur n'a décrit, dans son grand ouvrage, qu'une portion très faible des dents des Cancellaires (41). Les Toxiglosses n'ont pas plus que les Rachiglosses, de radule qui puisse Atre comparée, môme de loin, à celle des Cancellaires.

Le pénis des Cancellaires est énorme. Leur fausse branchie estpiriforme, un peu acuminée en avant, large et très forte* ment bipectinée. Le siphon est médiocrement long, la branchie n'offre rien de particulier.

Je me contenterai de donner ici une description très succincte du système nerveux (fig. 71). Les ganglions cérébroïdes (C) sont ovoïdes et réunis par une très courte et très large commissure. Les ganglions palléaux sont en continuité de substance avec les ganglions cérébroïdes. Le ganglion palléal droit (Crf) continue en arrière le ganglion cérébroïdedu même côté et forme sur l'œsophage une très forte saillie qui se termine en arrière et du côté gauche par la branche sus-intestinale de la commissure viscérale ; cette branche parcourt un long trajet avant d'atteindre les parois du corps pour y former le ganglion sus-intestinal (S/?). Le ganglion palléal gauche (C^) se sépare du ganglion cérébroïde du même côté par un simple étranglement. 11 est situé sur les côtés de l'œsophage, et se prolonge un peu au-dessaus et en dedans. Le ganglion sousintestitial (SA) se rattache aux ganglions palléaux par des connoctifs très larges, mais extrêmement courts, ganglionnaires comme les centres nerveux. A partir des deux ganglions sus-intestinal et sous-intestinal, les deux branches de la commissure se dirigent en arrière, et forment au fond de la cavité palléale, au-dessus du tube digestif, deux ganglions viscéraux, dont le plus fort est h droite. Les ganglions pédieux sont énormes, ovoïdes, très largement unis sur leur bord in-

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lerne (P); ils se rattachent par des connectifs très courts aux ganglions palléaux et cérébroïdes ; ils font saillie en avant des ganglions cérébroïdes. Je n'ai pas encore pu exactement étudier les ganglions buccaux; c'est la partie la plus difficile à mettre en évidence de tout le système nerveux.

Les ganglions cérébroïdes émettent un fort nerf tentaculaire, le nerf optique, quelques nerfs pariétaux et trois puissants nerfs proboscidiens (fig. 71, /?i, Pi^pz). Les ganglions pédieux donnent naissance à de très nombreux nerfs pédieux; celui de droite a sous sa dépendance l'innervation du pénis. Le ganglion palléal gauche sert de point de départ à un nerf pariétal (^i), au nerf columellaire {t) et au gros neif palléal gauche {m) qui se recourbe à la base du siphon et pénètre tout entier dans cet organe. A la base du siphon, il envoie deux fortes branches d'anastomose {z^ au nerf branchial antérieur {bi) issu du ganglion sus-intestinal; ce nerf (&i) envoie deux puissants rameaux à la branchie et surtout à la fausse branchie, et innerve ensuite le bord du manteau à gauche. Un autre nerf branchial {bi) a aussi son origine, dans le ganglion sus-intestinal, quelques autres filets plus grêles sont émis par la branche gauche de la commissure. Les nerfs viscéraux n^offrent rien de particulier. Le ganglion palléal droit n'émet qu'un nerf pariétal assez faible, mais le ganglion sous-intestinal donne naissance au grand nerf palléal droit et Ji un important nerf pariéto-columellaire (e/«). Deux autres nerfs assez puissants se détachent de la branche droite de la commissure viscérale.

Hisloriqtie et cmclusions . — Le système nerveux des Canccllaires n*a jamais été étudié jusqu'ici. On sait comment Troschel a figuré leur radule, sans décrire du reste leur masse buccale ni leur appareil salivaire.

On a coutume de ranger les Cancellaires parmi les Toxiglosses, mais il est impossible de fonder ce rapprochement sur aulre chose que sur la formule raduhure 1. 0. 1, car les dents des (Cancellaires ne ressemblent en rien à celles des Toxiglosst^s. Il est vrai qu'elles ne ressemblent pas plus à celles

des Rachiglossi^s, mais cela prouve simplement que les radules aberrantes ne peuvent, à elles seules, servir de guide dans la classification. Il n'y a, parmi les Rachiglosses et les Toxiglosses, que les Halia, Rachiglosses étudiés par M. Poirier, qui aient deux paires de glandes salivaires sans relation avec les colliers nerveux, en même temps qu'un système nerveux caractérisé par un ganglion sus-intestinal situé à une distance considérable des centres nerveux principaux. D'ailleurs, les Halia ont un siphon œsophagien, qui correspond morphologiquement à la glande impaire des Purpuridés. Cette glande n'existe pas dans les Gancellaires, mais on la trouve sous la forme d'un renflement œsophagien, dentelé sur son bord libre, chez les Cancellariidés du genre Admete. Par conséquent, les Cancellariidés doivent se ranger à côté des Haliadés, parmi les Rachiglosses, dans un groupe spécial voisin des Purpuridés.

voLUTiDÉs (fig. 74, 75, 92 et 93).

J'ai étudié, dans cette très intéressante famille, le système nerveux de la Volula Neptuni Gmelin , des collections du Muséum.

Le corps des Volutes offre deux traits fort caractéristiques. Le premier est la présence d'une espèce d'avant-toit qui s'étend en avant et au-dessus de la bouche, recouvrant en partie l'extrémité antérieure du pied ; sur cet avant-toit on voit, à une faible distance du bord, en avant les tentacules très réduits et fort éloignés l'un de l'autre, sur les côtés et un peu en arrière des tentacules la saillie oculifère. Cet avanttoit étant libre au-dessus de la bouche ne saurait être assimilé il un mufle, d'autant que les Volutes sont pourvues d'une trompe ; l'innervation montre qu'on doit le considérer comme une formation due à la concrescence des tentacules très élargis à leur base. L'autre caractère des Volutes est tiré du siphon. Cet organe est large, massif et médiocrement long ; il présente à sa base, de chaque côté de la gouttière siphonale, deux fortes saillies atténuées à leur extrémité libre.

La trompe et sa gaine sont peu développées ; la gaine de la radule est assez longue ; la radule elle-même est armée d'une seule rangée de dents noires fortement tricuspides.

Ce caractère vaut qu'on le signale, car certaines Volutes ont une radule trisériée. Les glandes salivaires sont en arrière de la trompe rétractée, sur les côtés et en avant des centres nerveux. Elles ont une forme très bizarre, signalée déjà par Quoy et Gaymard chez la Volute ondulée. Elles forment une masse glandulaire qui se prolonge en arrière dans un tube sinueux, en avant dans les conduits salivaires. Ceux-ci vont s'ouvrir en avant dans une masse buccale très peu marquée, ils ne. traversent pas les colliers nerveux. En arrière des centres nerveux on voit sur les côtés de Tœsophage un gros canal très sinueux, à parois épaisses et lustrées ; il se termine en arrière dans un assez gros renflement piriforme, lustré comme la glande. Il ressemble à s'y méprendre, à la glande à venin d'un Pleurotome ou d'un Térébra. Ses parois (fig. 92, 93) sont très épaisses, à la fois musculaires et conjonctives ; au centre se trouve la région glandulaire. Le conduit sinueux a la même structure que la glande; avant d'arriver au collier nerveux , il s'atténue progressivement, devient filiforme, s'accole aux parois de l'œsophage et traverse avec lui les colliers nerveux. Il pénètre de plus en plus dans les parois de l'œsophage et bientôt on ne l'aperçoit plus. Il est probable qu'il va s'ouvrir en avant dans la masse buccale, et bien certainement je l'aurais suivi jusque-là, si je n'avais voulu conserver une préparation intacte de cette glande importante, qui, par tous ses caractères, rappelle la glande à venin des Pleurotomes. Ce n'est pas une formation caractéristique de l'espèce, car je l'ai retrouvée partout, chez la F. scapha Gmelin, la V. mdo Solander et la Vol u ta undulata Lam. Dansées trois espèces, le renflement j)iriforme est beaucoup moins développé que dans la V. Neptnni. Je dois ajouter que mon échantillon était jeune^ sa taille était celle d'un escargot de Bourgogne, et l'on trouve des V. Neptuni énormes. La partie renflée s'atténue peut-être un peu avec l'âge.

Le système nerveux (fig. 74, 75) est intéressant parce qu'il rappelle à certains égards celui des Pleurotomes. Les ganglions cérébroïdes (G) sont très gros, piriformes, fusionnés sur leur bord interne, où une ligne droite médiane les sépare; ils forment une large bande trapézoïdale au-dessus de l'œsophage, et la grande base du trapèze est tournée en avant. C'est du bord antérieur et sur les angles du trapèze que se détachent les nerfs cérébroïdes : deux gros nerfs proboscidiens (/>i,/?«), deux nerfs tentaculaires très rameux {t.f) innervent Tavant-toit buccal en même temps que les yeux et les tentacules, enfin un nerf pariétal {pc).

Les ganglions palléaux (Ce/, C^) se séparent à peine, par des étranglements, des ganglions cérébroïdes. Le ganglion palléal droit s'atténue peu à peu en arrière, se recourbe à gauche au-dessus de l'œsophage et se continue par la branche sus-intestinale (A) de la commissure viscérale ; ce ganglion donne en outre naissance à quelques nerfs pariétaux (rfi). Le ganglion sus-intestinal (S/?) est relativement très éloigné du ganglion palléal droit, il est peu de Rachiglosses où la distance entre les deux ganglions soit aussi grande ; le ganglion est piriforme et s'étire peu à peu pour se continuer avec la commissure qui le rattache au ganglion palléal droit. Le ganglion est appuyé contre les parois du corps, c'est lui qu'on aperçoit le premier quand on a ouvert la cavité antérieure du corps. Les nerfs qui en partent sont très nombreux ; j'en ai compté dix dans l'individu que j'étudiais, huit chez un autre que j'ouvris uniquement pour examiner la constance de ce caractère. Il n'est pas un Prosobranche qui offre autant de nerfs issus du ganglion sus-intestinal ; deux, trois ou quatre, c'est la règle; trois, le plus souvent. Ces nerfs sont presque tous égaux en grosseur, la commissure viscérale est un peu plus épaisse. Trois de ces nerfs, les plus antérieurs, paraissent se détacher d'un môme tronc {bm) qui correspondrait par là au nerf branchial antérieur. Celui qui est le plus avancé est presque exclusivement un nerf palléal, les autres se rendent à la branchie et à la fausse branchie, beaucoup plus courte

304 IS.-L. BOV¥IER.

que celle des Olividés. La mulliplicité des nerfs doit être attribuée à une division, dès leur base, des troncs branchiaux principaux.

Le ganglion palléal gauche est large et allongé, il émet trois nerfs principaux. Le nerf palléo-siphonal (m) est presque parallèle au nerf antérieur issu du ganglion sus-intestinal ; ces deux nerfs &ont très rapprochés l'un de Tautre, et, à la base du siphon, s'envoient une courte branche d'anastomose. Le nerf palléo-siphonal innerve en grande partie le siphon et son appendice supérieur, c'est lui aussi qui se rend au bord du manteau à gauche. Le nerf suivant (mi) innerve aussi une partie du siphon, et probablement l'autre appendice siphonal. Le nerf columellaire (/) est très réduit et se détache du ganglion au voisinage du centre sous-intestinal. Quelques autres nerfs, beaucoup plus fms, se distribuent aux parois du corps et au muscle columellaire.

Les ganglions cérébroïdes et palléaux se rattachent aux ganglions pédieux par de courts et larges connectifs qui forment un triangle latéral fort étroit, traversé par l'artère latérale. Le connectif cérébro-pédieux est beaucoup moins épais que le connectif palléo-pédieux. Les ganglions pédieux (P) sont larges et puissants ; ils sont très sensiblement triangulaires, se prolongent en pointe en avant et communiquent largement sur leur bord interne. Les nerfs pédieux sont en très grand nombre ; deux sont plus gros que tous les autres et continuent les ganglions en avant.

Le ganglion sous-intestinal (Sb) est à peu près triangulaire, il rappelle jusqu'à un certain point celui des Cônes. Un court et large connectif l'unit au ganglion palléal gauche ; le connectif de la zygoneu rie (z) est plus long et moins large. La branche sous-intestinale de la commissure viscérale se détache de l'angle interne et postérieur du ganglion. Un fin neri pariéto-columellaire (rfs), deux nerfs pariétaux assez grêles, un gros nerf pariétal (m\) el le nerf palléal droit {m) ont leur orij^ine dans le même ganglion.

Au fond de la cavité palléale, au-dessus du tube digestif,

la commissure viscérale forme un ganglion viscéral triangulaire 1res important qui distribue de nombreux nerfs aux viscères du tortillon. En avant, les ganglions buccaux (B) arrondis sont en relation par de très courts connectifs avec les connectifs cérébro-pédieux. Une assez longue commissure les réunit. Ils envoient trqis nerfs principaux en avant à l'oesophage, à la masse buccale et aux glandes salivaires. Chacun d'eux émet en arrière un nerf important (Sa) qui traverse les colliers nerveux et se comporte comme le nerf récurrent impair du Buccin, dont les deux racines forment une seconde commissure buccale.

Uistorique et conclusions. — Le tube digestif si intéressant et le système nerveux des Volutes n'ont pas été étudiés jusqu'ici ; on sait seulement que leur radule est tantôt trisériée, tantôt unisériée, et l'on connaît les particularités extérieures de l'animal.

Par leur système nerveux, qui rappelle considérablement celui des Ficules et qui est encore relativement très peu condensé, par leur trompe et leur siphon assez courts, les Volutes sont encore plus voisines des Ténioglosses que les Turbinelles. Elles se rapprochent considérablement de ces dernières par leurs glandes salivaires et surtout par la longue glande spéciale. Toutefois par leur glande spéciale à parois minces et par leur trompe beaucoup plus longue, les Turbinelles se rapprochent bien davantage des Rachiglosses les plus typiques. Les Turbinelles sont à la tête d'une série assez continue dans le groupe des Rachiglosses, les Volutes sont à la tête d'une autre; en raison des grandes ressemblances qui existent au point de vue de l'anatomie entre les Volutes et les Turbinelles, et des faibles différences qui les séparent des Ténioglosses, il est permis de se demander si les deux séries des Volutes et des Turbinelles ne convergent pas vers une même forme ou vers des formes] très voisines du groupe des Ténioglosses. Il n'est pas possible, pour le moment, de fixer ces rapports avec plus de précision.

D'un autre côté, les Volutes se rapprochent au moins autant

E.-L. BOUVIER. ÎO

306 K.-L. Bet)¥UBR.

des Toxiglosses typiques, surtout des Pleurotomes, que des Turbinelles. Il y a identité presque absolue entre le système nerveux des Volutes et celui du Pkurotoma nodifera; d'ailleurs la glande spéciale des Volutes diffère assez peu de la glande spéciale (glande à venin) des Pleurotomes. Je préciserai plus loin ces ressemblance^

On a coutume de rattacher les Mitridés aux Volutidés par l'intermédiaire des Volutomitra qui offrent en effet des caractères mixtes entre les deux familles. L'étude des Mitridés justifiera peut^tre ce rapprochement ; si j'ai rapproché provisoirement les Mitres des Fusidés, c'est en tenant compte de la trompe et du système nerveux. C'est une question qu'on réglera facilement plus tard.

HARPIDÉS BT OLIVIDÉS

J'ai étudié, dans ses traits généraux seulement, le système nerveux des deux genres principaux de cette famille, les Olives et les Harpes. Le système nerveux ressemble presque complètement & celui du Buccin ; il n'en diffère que par une agglomération encore plus grande des centres nerveux et par des variations insignifiantes dans le nombre et la disposition des nerfs.

Harpa venêricosa Lamarck. — J'ai eu à ma disposition un seul individu de cette espèce, provenant de Zanzibar, et conservé depuis longtemps dans les doubles du Muséum. La trompe, assez réduite et fort grêle, était complètement invaginée ; elle était rejetée à droite avec sa gaine et ne remplissait qu'une très faible partie de la cavité antérieure du corps. Au sortir de la trompe, l'œsophage assez grêle faisait deux coudes comme chez le Buccin. C'est au coude antérieur, tout à fait en avant, à la naissance du pied, que se trouvent les centres nerveux antérieurs.

Ces centres comprennent les ganglions cérébroïdes, pédieux, sus-intestinal, sous-intestinal et palléaux. La zygoneurie est portée presque à son plus haut degré, le ganglion

SYSTÈME NERVEUX DBS PROSOBRANCHES. 307

sus-inlestinal ne se sépare que par un mince étranglement du ganglion palléal droit. En outre les ganglions pédieux sont'si rapprochés des ganglions cérébroïdes et palléaux qu'on les croirait presque en contact avec eux. En fait les connectifs cérébro-pédieux et palléo-pédieux de chaque côté sont si laides et si courts, que le triangle latéral est imperceptible ou peu s'en faut.

Les ganglions cérébroïdes sont réunis intérieurement par une large surface ; ils sont très nettement ovoïdes et situés sur l'œsophage. Les ganglions palléaux sont séparés des ganglions cérébroïdes par de simples étranglements ; ils occupent les côtés et un peu la partie inférieure de l'œsophage. Celui de gauche est très développé et se distingue du ganglion souS'^ intestinal par une échancrure postérieure qui se voit à droite du grand nerf columellaire. Celui de droite se sépare à peine du ganglion cérébroïde et du ganglion sous-intestinal; pourtant on distingue assez aisément ces trois ganglions quand on relève un peu vers la gauche les colliers nerveux ; un profond étranglement le sépare du ganglion sous-intestinal, mais la zygoneurie est très voisine de son maximum, puisque les deux ganglions sont en contact

Les ganglions cérébroïdes donnent naissance à trois petits nerfs proboscidiens, à quelques filets pariétaux et au très gros nerf tentaculaire. Celui-ci se ramifie à la base du tentacule et dans tout cet organe, qui est très long. Le nerf optique se détache du nerf tentaculaire à son entrée dans le tentacule, il est moins grêle qu'à l'ordinaire. Il se rend à l'œil situé sur le bord externe du tentacule à une certaine distance de son extrémité.

Je n'ai pas trouvé les otocystes, car je tenais à conserver en place les centres antérieui^s de mon spécimen ; mais autant que j'ai pu le voir, elles ne sont pas en contact avec les ganglions et je pense qu'il faut les chercher à la même place que dans le Buccin. Toutefois je ne veux rien affirmer.

Un énorme nerf palléo-siphonal, en rapport avec le puissant développement du siphon, se détache du ganglion palléal

308 E.-L. BeUYUBR.

droit, en compagnie de quelques nerfs pariétaux. Arrivé à la naissance de la gouttière sipbonale, le nerf suit cette gouttière et, chemin faisant, reçoit un filet anastomotique antéro-postérieur du nerf branchial antérieur. Cette anastomose est ti-ès facile à mettre en évidence ; le filet qui la forme est assez fort, mais beaucoup moins pourtant que chez des formes où le siphon est moins développé. Le nerf branchial antérieur envoie quelques filets au manteau à gauche, mais le bord du manteau de ce côté est tout particulièrement innervé par une branche du nerf palléo-siphonal. Le nerf branchial antérieur et le nerf branchial postérieur sont deux nerfs puissants, issus du ganglion sus-intestinal, qui se rendent à la fois à la branchie et à la fausse branchie. Cette dernière est bipectinée^ très longue (elle s'étend presque sur les trois quarts de la longueur de la branchie) et atténuée en arrière.

Un trait de ressemblance frappant avec le Buccin, c'est la présence d'un grand nerf latéral issu du connectif palléopédieux. À gauche, ce nerf est énorme et son champ d'innervation très étendu ; il comprend toutes les parois gauches du corps depuis la base des tentacules jusqu'à une certaine distance de l'extrémité postérieure de la fausse branchie. Là il est remplacé par quelques filets pariétaux issus du second nerf branchial. À droite, le nerf est moins développé et son champ d'innervation plus limité en arrière. Cela tient à la présence de deux nerfs pariétaux assez puissants issus du ganglion sousintestinal, au voisinage du ganglion palléal droit. Le nerf pariétal antérieur innerve à peu près les mêmes parties du corps que le grand nerf latéral gauche. Le nerf pariétal postérieur se distribue beaucoup plus en arrière et, comme dans le Buccin, c'est aussi un nerf columellaire.

Outre la branche sous-intestinale de la commissure viscérale, deux nerfs importants se détachent du ganglion sous-intestinal, à côté des nerfs précédents. Ils correspondent aux deux grands nerfs palléaux droits du Buccin. Le nerf palléal antérieur est le plus développé et innerve le bord droit du manteau, en même temps que le bourrelet palléal qui entoure le corps

SYSTÈME NERTKUX DBS PROSOBRANCHES. 809

en dessous. L'autre a la môme distribution que son correspondani dans le Buccin, c'est-à-dire qu'il atteint la partie antérieure de la masse recto-génitale, lui envoie des fdets nerveux, et se distribue éfialemenl à droite.

La branche sous-intestinale de la commissure viscérale a son origine dans le ganglion sous-intestinal, au voisinage du ganglion palléal gauche. Elle offre d'abord un trajet superficiel sur le plancher de la cavité antérieure du corps, puis plonge peu profondément sous les téguments dorsaux de l'animal. Elle est très facile h suivre jusqu'augangUon viscéral situé au fond de la cavité palléale, un peu s. droite de la ligne médiane. La branche gauche ou sus-intestinale de la commissure est le plus postérieur et le plus grêle de tous les nerfs issus du ganglion sus-intestinal; elle est beaucoup moins épaisse que la branche droite. Elle se dirige en arrière et un peu h gauche, presque superficiellement; on la suit sans difficulté jusqu'au fond de la chambre palléale. Lii elle se recourbe à droite, passe sur l'aorte antérieure très développée et sur l'œsophage, et aboutit au ganglion viscéral. Un second ganglion viscéral n'existait pas dans l'individu que j'ai étudié.

Les ganglions buccaux sont en contact presque intime avec les ganglions cérébroïdes; la commissure buccale est assez grosse et lelativement courte. Les nerfs issus des ganglions pédieux sont très nombreux, mais leur description ne saurait trouver sa place ici. Je dirai seulement qu'un paquet se rend au lobe pédieux antérieur, et un autre plus important au lobe pédieux postérieur.

Le nerf columellaire se détache, comme de coutume, du ganglion palléal gauche, au voisinage du ganglion sous-intestinal. L'individu que j'ai disséqué étant une femelle, je ne puis rien dire du nerf pénial.

Oliva gullala Lamarck. — J'ai pu étudier brièvement \ef. traits généraux et les relations principales du système nerveux dans un individu de l'O. guUata, distrait pour cet usage des coHeclions du Muséum.

310 E.-L. BOUnSB.

La concentration des ganglions antérieurs est beaucoup plus avancée encore que dans les Harpes. Tous les connectifs» toutes les commissures qui unissent entre eux ces ganglions sont larges, épais et chargés de. cellules nerveuses; on peut dire que tous ces ganglions sont en continuité parfaite et séparés seulement les uns des autres par des étranglements. Les triangles latéraux sont réduits à une perforation à peine sensible ; le connectif cérébro-pédieux est un peu moins large que le connectif palléo-pédieux. Les deux ganglions buccaux sont arrondis, unis par une commissure assez longue et presque en contact avec la partie étranglée qui sépare les ganglions cérébroïdes des ganglions pédieux.

Les ganglions pédieux sont énormes, leur volume est presque égal à celui de tous les autres centres antérieurs. Ils sont fort nettement bilobés, grâce à une gouttière horizontale de leur bord antérieur; les deux lobes apparaissent seulement quand on regarde les ganglions pédieux sur leurs faces latérales. On voit alors un lobe supérieur et antérieur qui envoie en avant deux gros faisceaux nerveux, puis un lobe postérieur et inférieur qui envoie un très gros faisceau en arrière.

Le ganglion sus-intestinal n'émet que deux nerfs ; le moins puissant correspond à la branche sus-intestinale de la commissure, l'autre correspond aux nerfs branchiaux réunis dans un tronc unique. Ce nerf se bifurque assez loin de son origine ; le rameau situé en avant correspond au nerf branchial antérieur et envoie une branche anastomotique au nerf palléal gauche. Le nerf branchial innerve, par ses deux rameaux, la branchie et la fausse branchie. Cette dernière est très longue et occupe presque toute la longueur de la branchie. Le ganglion palléal gauche donne naissance à trois nerfs; le plus important est le nerf palléo-siphonal, dont une branche innerve le filament tentaculiforme situé sur le bord du manteau, à la base du siphon. Des deux autres nerfs, l'un est probablement destiné au bourrelet inférieur du manteau et aux parois du corps, l'autre est un nerf pariétal.

SYSTÈME NERVRUX PRS PROSOBRANCHES. 311

Le nerf columellaire n'est pas très développé, il a aussi son origine dans le ganglion palléal gauche.

Le nerf palléal droit, issu du ganglion sous-intestinal, envoie une très forte branche au filament tentaculi forme qui se trouve à droite, sur le bord du manteau. Un nerf pariétal et la branche sous-intestinale de la commissure viscérale ont leur origine dans le môme ganglion sous-intestinal. On trouve en arrière, sur la commissure viscérale, deux ganglions viscéraux. Le plus gros est situé à droite de l'œsophage, le plus petit sur l'œsophage Jui-mfime; ce dernier n'Émet que deux nerfs qui se dirigent vers le tortillon, l'autre donne naissance à quatre nerfs principaux qui correspondent assez exactement aux nerfs viscéraux du ganglion viscéral droit du Buccin.

Je n'ai pas trouvé les otocystes.

La trompe de l'Olive n'est pas 1res développée. Elle renferme une masse buccale assez puissante. Quand elle est rétractée, on voit à sa base deux glandes salivaires assez réduites dont les conduits ne traversent pas les colliers nerveux. En arrière des centres nen'eux débouche, dans l'œsophage, une glande formant un sac allongé à parois glandulaires; elle correspond à la glande spéciale des Murex. Je n'ai pas trouvé cette glande chez les Harpes. D'ailleurs, les Harpes différent des Olives par la présence de glandes salivaires plus compactes et b\,en développées. Ces glandes des Harpes recouvrent les centres nerveux et leurs conduits ne traversent pas les colliers nerveux.

Les Marginelles ont un système nerveux presque aussi condensé que celui des Olives; la trompe est assez réduite et les glandes salivaires sont peu développées; elles ont une glande spéciale en tube, étroite, arquée, flasque, qui pourrait bien communiquer avec l'œsophage par ses deux extrémités, en formant un siphon, comme celle de Vllnlia priimm.

Historique et conclusions. — Peu de chose à signaler en bibliographie. Jhering (80) dit simplement que le système nerveux de la Harpa ventricosa lui a paru ressembler à celui du Buccin. Quoy et Gaymard ont signalé la glande spéciale

31 f2 B.-L. BeiJVUBB.

des Volutes comme un simple diverticule en cul-de-sac de l'œsophage (12).

Par la structure et la forme de leur glande spéciale, les Olividés ressemblent aux Yolutidés de la même manière que les Turbinelles. Ils se rapprochent, d'ailleurs, fort étroitement des Yolutidés par leur trompe relativement réduite et leur masse buccale assez bien développée. Ils ont une organisation plus élevée en ce sens que leur système nerveux est extrêmement condensé. Troschel a placé les Marginelles dans la famille des Yolutidés à cause de leur radule ; en réalité elles se rattachent très étroitement aux Olividés.

PLEUROTOMTOiS (flg. 78, 79).

J'ai étudié deux genres dans cette famille, les Plenrotama et les Mangilia; dans le premier genre, deux espèces seulement, qui se trouvaient bien représentées dans les collections du Muséum; dans le second, une seule espèce, le Mangilia pïirpureusy recueilli à Saint-Waast par M. Poirier, aide-naturaliste au Muséum, qui a eu Tobligeance de me communiquer les deux exemplaires qu'il avait en sa possession.

Pleurotoma nodifera Lam. (flg. 78).

Ma dissection a été faite sur un individu provenant de Sumatra. J'ai vérifié les résultats principaux de cette dissection sur un second exemplaire.

Les Pleurotomes n'ont pas une gaine proboscidienne pro- Iraclile et indépendante delà trompe comme les Terebra; leur trompe est construite exactement de la même manière que celle des Buccins, Pourpres, Harpes, Olives, etc., c'est-à-dire que la gaine peut se dévaginer plus ou moins quand la trompe se projette, mais elle n'est pas protractile et n'est pas autre chose que la continuation de la trompe à sa base. La trompe du PL nodifera est très longue ; elle mesurait S3 millimètres de longueur pour un ai.imal de 45 millimètres. Elle est un peu plus étroite en avant qn*en arrière ; je l'ai toujours trouvée

SYSTÉStE NERVEUX DES PROSOBBANCHES. SiS

repliée en deux dans sa gaine, k l'état d'invagination. L'extrémité antérieure de l'œsophage la traverse dans toute sa longueur. Presque immédiatement en arrière de l'orifice buccal (extrémité de ta trompe), l'œsopliage formeune masse buccale^ se prolongeant en arrière et en dessous dans un sac radulaire ] de 8 à 10 millimètres de longueur. La l'adule a deux rangées j de dents supportées par une lamelle si faible que très souvent, dans les préparations, on voitles deux rangées se séparer 1 plus ou moins complètement.

Immédiatement en arrière de la trompe se trouve une glande spéciale de 9 millimètres de longueur, élargie en avant, en pointe mousse en arrière, légèrement arquée, de structure absolument identique ii celle du Cône. Le canal de la glande forme un très gros peloton blanc rejeté h gauche; il traverse les colliers nerveux par-dessus l'œsophage, en allant de gaucho à droite. Il devient ensuite capillaire, forme un nouveau paquet et s'enfonce à demi dans les parois de l'œsophage; il pst alors un peu caché par l'artère proboscidienne accolée ît ce dernier. Son trajet est sinueux, il débouche dans l'msophage immédiatement en arrière de la masse buccale.

Il m'a été impossible de trouver des glandes salivaires. Je puis donc affirmer, sinon que ces glandes n'existent pas, au moins qu'elles sont extrêmement réduites. On sait que leurs dimensions sont déjà très faibles dans le Cône.

Syslf'-nie nerveux. — Les ganglions cérébroïdes (C) ne sont séparés que par un étranglement; ils se séparent de la même manière des ganglions palléaux (C(^ Ç.g). Les connectifs cérébro-pédieus et palléo-pédieux sont assez longs, un peu plus à droite qu'à gauche. Il en est de même des connectifs allant des ganglions palléaux au ganglion sous-intestinal (Sô); la distance de ce ganglion aux ganglions palléauxétablit en ce poinl le passage des Cônes aux Térébridés. Déjà le T. aciatlim possède un très court connectlfentrele ganglion palléal gauche et le ganglion sous-intestinal. La branche sus-intestinale (/i) de la commissure viscérale, issue du ganglion palléa! droit, donne naissance au ganglion sus-inlcstJnal (S;>), après un très

314 E.-L. BeoriER.

court trajet ; elle se dirige ensuite à gauche et plonge presque immédiatement dans les parois du corps. La branche sonsintestinale (h!) de la commissure, issue du ganglion sous* intestinal, chemine assez longtemps sur le plancher de la cavité du corps, avant de pénétrer dans ses parois à droite. Les nerfs n'offrent rien de bien particulier à signaler. Les. ganglions buccaux (B) sont assez éloignés des ganglions cérébroïdes ; un peu plus à droite qu'à gauche. La commissure buccale est médiocrement développée; elle donne naissance à un gros nerf postérieur un peu moins éloigné du ganglion droit que du ganglion gauche.

En résumé, le système nerveux du PL nodifera établit une transition entre le système nerveux du Cône et celui du Te^ rebra.

Pleurotoma habylania Linn. (fig. 79).

Des différences anatomiques importantes existent entre cette espèce et la précédente. La trompe est relativement plus courte et plus grêle ; la glande spéciale est plus réduite, son conduit excréteur plus atténué. Le sac ràdulaire est moins développé et s'ouvre dans une masse buccale située à la partie postérieure de la trompe, comme dans les Terebra. La glande spéciale est munie d'un très long conduit, qui s'effile après avoir traversé les colliers nerveux au-dessus de l'œsophage et débouche en arriéré de la masse buccale.

Les glandes salivaires sont très nettes dans cette espèce ; elles se réunissent sur la ligne médiane, de manière à former un croissant un peu rejeté & droite au-dessus des centres nerveux. Chacune des deux cornes du croissant émet un gros et court conduit salivaire qui, sans traverser les centres nerveux, va s'ouvrir sur les côtés et en avant de la masse buccale.

Tous les Pleurotomes ont les yeux placés latéralement sur le bord externe des tentacules. Ils sont presque à la base chez le PL nodifera, presque à l'extrémité chez le PL babyUmia. On sait qu'ils se trouvent à l'extrémité même des tentacules dans les Terebra.

Les ganglions cérébroïdes (G) et palléaux(Ge/,G^) présentent les mêmes rapports que dans l'espèce précédente. G'est la seule analogie. Le ganglion sous-intestinal (Sb) est uni au ganglion palléal gauche par un très court, mais fort large connectif ; le connectif de la zygoneurie (z) est un peu plus long, guère plus, mais il est moins épais. Les connectifs cérébropédieux et palléo-pédieux sont beaucoup plus courts à gauche qu'à droite. Le connectif cérébro*buccal gauche répète la même asymétrie, car il est plus court que son correspondant de droite ; ce dernier semble se détacher du connectif cérébropédieux. La commissure buccale est assez bien développée. Gette description ressemble absolument à celle du système nerveux du Terebra adculina.

Par tous ses caractères, développement de la trompe, posi* tion de la masse buccale, faibles dimensions du sac radulaire, forme et situation des glandes salivaires, position des yeux, disposition du système nerveux, etc., le PI. babyUmia se rapproche presque autant du 7. aciculina que du PL nodifera. On doit le considérer comme une forme de passage entre les deux genres. Le PI. nodifera^ par ces mêmes caractères (sauf la position de la masse buccale), se rapprocherait davantage des Gônes.

Historique et conclusions. — Le système nerveux des Pleurotomes n'a jamais été étudié jusqu'ici ; Troschel a décrit leur radule, signalé leur glande spéciale, mais il ne parle pas des glandes salivaires (41).

Les Pleurotomes ne diffèrent des Volutes que par leur radule 1. 0. 1 et par leur trompe un peu plus développée. Le reste de l'organisation est identique dans les deux familles. La glande spéciale des Pleurotomes, comme celle des Volutes, a d'abord un très gros conduit, qui s'atténue pour traverser les colliers nerveux et s'accoler à l'œsophage. Les glandes salivaires en grappe senties mêmes dans les deux familles, et leurs conduits ne traversent pas les colliers nerveux; la masse buccale et la gaine radulaire sont à peu près également développées chez les Volutes et chez les Pleurotomes. Enfin , par son degré

316 E.-L. Bevvnm.

de concentration encore peu avancé et les rapports des divers centres nerveux, le système nerveux de la Voluta Neptuni res* semble complètement à celui du Pleurotama nodifera. Au point de vue morphologique, il est impossible de ne pas reconnaître rhomologie complète qui existe entre la glande spéciale des Volutes et celle des Pleurotomes; la seule différence essentielle, c'est que le cul-de-sac terminal, peu développé dans les Volutes, s'est considérablement renflé dans les Pleurotomes. Les caractères tirés de la radule permettent seuls de distinguer les deux familles, en dehors des caractères tirés de la coquille et je pense qu'on doit rattacher directement les Pleurotomidés aux Volutidés. Tous les malacologistes reconnaissent d'ailleurs le peu d'importance des variations de la radule dans ce groupe, lorsqu'ils placent les Drillia^ dont la formule radulaire est i . i . 1 . i . i , dans la même famille que les Pleurotomes, dont la formule radulaire est i. 0. i. L'intermédiaire entre les deux familles sera peut-être donné par le curieux Provocator^ qui a les plis columellaires des Volutes, la coquille et lé sinus labial des Pleurotomes. Les Pleurotomidés inoperculés {Mangilia)j dont la trompe est déjà térébriforme, relient d'ailleurs les Pleurotomidés aux Térébridés.

TÊRÊBRiDÉs (fig. 80, 81, 8?, 83 et 84).

J'ai commencé Tétude c'e cette famille par le Terebra dimidiata. A peine eus-je ouvert l'animal, que je fus frappé de la ressemblance qui existe entre le système nerveux de cette espèce et celui des Purpuridés. Je voulus voir alors si les Térébridés ont des affinités bien réelles avec les Cônes, comme on l'admet dans la classification de Troschel (41). Mais une seule espèce ne saurait suffire à des recherches pou s Vs dans c tt 3 direction, car la partie antérieure du tube dig'Stif , dont les pni ticularités curieuses caractérisent assez bien les Toxiglosses, présente des variations considérables dans lo genre Terebra. Je voulus m'assurer si ces variations avaient un retentissement sur le reste de l'organisme, et

j'étudiai toutes les espèces que je pus me procurer, soit dans les collections du Muséum, soit par les envois de M. Defferrière. Je réunis de la sorte six espèces différentes réparties dans trois des cinq genres formés par Troschel dans l'ancien genre Terebra. Je recueillis sur ces espèces, représentées chacune par un ou deux exemplaires, toutes les observations que je pus relever, sans me borner au système nerveux; car mon intention était de fournir les premières bases à une étude anatomique des Térébridés et aussi à une classification naturelle de ces gastéropodes. Le résultat de ces recherches a été de montrer les affinités étroites qui existent entre les Térébridés et les Toxiglosses du genre Pleurotoma.

Terebra dimidiata Lain. (fig. 82).

J'ai eu à ma disposition deux exemplaires de cette espèce. L'un d'eux était en très bon état; l'autre, assez mal conservé, m'a simplement servi à vérifier les résultats acquis en étudiant le premier.

L'appareil proboscidien est très bizarrement fait chez tous les Terebra et n'a jamais été décrit. L'animal du T. dimidiata est pourvu d'une très longue gaine de la trompe, absolument indépendante dé la trompe elle-même j ce qui la rend tout à fait diflérente des gaines proboscidiennes normales, comme celles des Buccins et des Pourpres, par exemple. Ce que j'ai appelé gaine de la trompe, dans le Buccin, n'est, en effet, qu'un prolongement basilaire de la trompe, en grande partie dévaginable au dehors en même temps que la trompe : la gaine et la trompe ne font qu'un ; chez les Terebra, ce sont deux organes absolument distincts.

Quand elle est dévaginée complètement, la gaine proboscidienne du T. dimidiata apparaît comme un mufle relativement étroit, cylindrique et démesurément allongé, ayant à sa base les deux tentacules très réduits qui portent les yeux à leur extrémité. Elle est complètement invaginée dans les animaux conservés dans l'alcool et forme alors un long canal rentré dans

818 E.-L. BemruBB.

la cavité antérieure du corps, ouvert et libre à son extrémité postérieure; dans cet état d'invagination, on voit en avant, entre les tentacules et au-dessus du pied, un orifice qui conduit dans l'intérieur de la gaine rétractée, laquelle s'ouvre en arrière dans la cavité du corps par une longue fente dorsale dirigée d'avant en arrière.

Quand on a coupé les téguments sur la ligne médiane dorsale, on aperçoit la gaine absolument libre et invaginée, on peut rouvrir à son tour sur la ligne médiane dorsale et voir qu'elle n'a aucune relation avec la trompe.

Quand la gaine est invaginée, on aperçoit immédiatement , en arrière de son extrémité postérieure, une trompe si petite et si réduite qu'elle frappe à peine au premier abord ; elle atteint à peine quelques millimètres de longueur, tandis que la gaine est dix fois plus longue. Elle se fixe à sa base, par une large et mince expansion, aux parois du corps; en avant, elle est libre ou s'engage un peu dans la fente postérieure de la gaine invaginée. Mais il n'y a pas continuité de tissu entre la gaine et la trompe, et il suffit d'exercer une faible traction pour séparer complètement et sans rien briser les deux organes. Je craignais d'avoir mal observé, mais il n'en était rien, et l'on verra, par l'étude des ST^^^a à longue trompe, qu'une eiTeur n'était pas même possible. Si j'ai eu des hésitations au début, c'est que j'avais commencé l'étude de l'appareil proboscidien sur l'espèce la plus défavorable de toutes.

Dans la trompe pénètre la partie antérieure de l'œsophage, qui se termine par la bouche, & l'extrémité de la trompe. La partie de l'œsophage renfermée dans la trompe est naturellement très courte. Quand la gaine est invaginée, l'œsophage se recourbe en avant après avoir quitté la trompe, puis fait un coude brusque, comme chez le Buccin, et revient en arrière. C'est immédiatement en arrière de ce coude que sont placés les colliers nerveux formés par les centres antérieurs. De la trompe jusqu'aux centres, l'œsophage est un canal étroit qui se dirige un peu à gauche et se renfle en arrière des centres^

SYSTÈME NBR?EUX DES PROSOBRANCUES. M9

Il est coupé obliquement par l'aorle antérieure, à quelque distance en arrière de ces derniers.

La partie postérieure des centres nerveux et la région de l'œsophage qui les avoisine sont recouvertes par les glandes salivaires extraordinairement réduites ; celles-ci forment de délicates arborescences sur ces parties et se confondent sur la ligne médiane. Mais leurs deux conduits sont bien distincts : ils embrassent les colliers nerveux sans les traverser et débouchent dans Tœsophage un peu au-^dessus des centres nerveux, dans un très léger renflement qui correspond à la masse buccale. J'ai cherché en vain une radule dans cette région et dans les autres parties de l'œsophage, je n'ai rien trouvé. Troscbel était déjà arrivé au même résultat négatif.

Lie pénis est extraordinaireniienl long; allongé en arrière sous le manteau, il décrit presque deux tours de spire. La branchie et la fausse branchie bipectinée n'offrent rien de bien particulier à signaler. La glande de la pourpre occupe à droite toute la longueur de la cavité palléale ; elle donne une couleur d'un rouge plus pur que celui fourni par la glande du Purpura lapUlus.

Système nerveux. — Les centres antérieurs sont exactement dans la même situation que ceux du Buccin. Les ganglions cérébroîdes regardent très sensiblement en arrière, les ganglions pédieux en avant; au-dessus d'eux les ganglions buccaux sont en avant du coude œsophagien.

Les ganglions cérébroîdes (G) sont allongés transversalement; ils se recourbent en avant et forment avec les ganglions pédieux (P) et les connectifs cérébro-pédieux un collier œsophagien, incliné de bas en haut et d'avant en arrière. Ils sont en contact intime sur leur bord interne, mais il y a un étranglement très marqué à l'endroit où ils se réunissent. Les connectifs cérébro-pédieux et palléo-pédieux sont assez longs ; leur longueur est très sensiblement plus considérable à droite qu'à gauche ; l'asymétrie qui en résulte se manifeste' encore dans la position des centres antérieurs, qui sont un peu inclinés à gauche.

320 E.-L. ■#IJV1BR.

 droite, le ganglion palléal droit (Gd)^ longuement fusiforme, se rattache au ganglion cérébroïde correspondant par une large surface. Le ganglion palléal gauche (G^) est sur un plan bien plus inférieur ; il est spbérique et se rattache par un connectif court, mais très net, au ganglion cérébroïde du môme côté. Il se rattache au ganglion sous-intestinal (Si), également arrondi, par un connectif très large mais extrêmement court, de manière à rappeler une union un peu moins intime que dans le Buccin. Toutefois, le connectif de la zygo* neurie (z) est bien développé et s'étend de l'extrémité postérieure du ganglion palléal droit au ganglion sous-intestinal.

La branche sus-intestinale de la commissure viscérale (A) se dirige obliquement en arrière au-dessus de l'œsophage; après un court trajet, elle forme le ganglion sus-intestinal (Sp) piriforme, un peu plus éloigné du ganglion palléal droit que celui du Buccin. Après avoir quitté le ganglion, la commissure viscérale, très sensiblement réduite, pénètre presque immédiatement à gauche dans les parois du corps el se dirige en arrière vers le fond de la cavité palléale. La branche sous-intestinale de la même commissure (k!) se détache du ganglion sous-intestinal et s'enfonce presque immédiatement sous les muscles qui tapissent le plancher de la cavité antérieure du corps, au-dessous des centres nerveux qu'il faut soulever pour l'apercevoir. Elle se prolonge à droite dans les parois du corps et se dirige vers le fond de la cavité viscérale, parallèlement à la branche gauche et à l'oBSophage, en suivant l'enroulement du corps.

Les ganglions (B) buccaux sont très petits et de forme arrondie. Le connectif cérébro-buccal gauche est très court ; celui de droite est plus allongé et se confond un instant avec le connectif cérébro-pédieux. La commissure buccale est longue et fine; il m*a été impossible d'en apercevoir deux comme dans les Cônes.

Des ganglions cércbroïdes naissent deux gros nerfs (pi,j9«) de chaque côté. Ils innervent les parois céphaliques et la gaine de la trompe. Le nerf le plus externe (/>,) émet une branche

SYSTÈME NEKVEUX DES rROSOBlUNCUES. 321

optique qui se rend à l'œil. Ces deux nerfs jouent à peu près le niônie rôle que le nerf tentaculaire du Cône. Les gros nerfs pédieux {u) forment de chaque côté un paquet qui se dirige en avant entre les nerfs précédents; ils ne plongent dans le pied qu'au niveau des tentacules. Le nerf pénial m'a paru naître du ganglion pédieux droit. Je n'ai pu trouver les otocystes.

Le nerf palléo-siphonal (m) a son origine sur le bord externe du ganglion palléal gauche. Il envoie quelques branches pariétales à gauche, reçoit un rameau anastomolique du nerf branchial antérieur, puis se partage entre le siphon et le bord gauche du manteau. Un autre nerf plus fin se détache du même ganglion, envoie aussi quelques rameaux pariétaux et se dirige vei^ le bourrelet inférieur du manteau.

Outre la branche sus-intestinale de la commissure viscérale, le ganglion sus-intestinal donne naissance à deux gros nerfs qui innervent à la fois la branchie et la fausse branchie. Le nerf branchial antérieur envoie une branche anastomotique au nerf branchio-siphonal. Le nerf branchial postérieur et une forte branche issue de la commissure viscérale innervent les parties postérieures de la branchie et de la fausse branchie.

Le nerf columellaire (/), très développé, se détache du ganglion palléal droit. Deux nerfs pariétaux et le puissant nerf palléal droit (ni) ont pour point de départ le ganglion sous-intestinal. La branche droite de la commissure viscérale se détache aussi du même ganglion ; quand elle a atteint les parois droites du corps, elle se dédouble pour ainsi dire et envoie au manteau et aux organes qu'il porte une branche importante.

Tcrebra muscaria Lamarck.

Je n ai eu qu'un échantillon très mal conservé de cette espèce. L'organisation m'a paru ressembler en tous points ù celle de l'espèce précédente.

322 K.-L. BOUVIISR.

Terebra maculata Lamarck (6g. 84).

M. Deiïerriëre m'a envoyé de très beaux échantillons de cette espèce. L'organisation est presque identiquement la même que celle du T. dimidiata. Je signalerai seulement les différences qui me paraissent avoir quelque valeur.

La gaine (X) de la ti*ompe est très longue ; la fente dorsale, qui lui sert d'orifice postérieur, quand elle est rétractée, atteint presque le tiers de la longueur de l'organe ; elle était très largement ouverte chez les individus que j'ai étudiés. La trompe n'est pas plus développée que celle des formes précédentes. Le pénis est gros, mais il est loin d'avoir la longueur qu'il atteint dans le T. dimidiata ; il est aussi beaucoup plus fortement denté du côté qui regarde le corps. Les ganglions palléaux sont plus rapprochés des ganglions cérébroïdes ; le connectif de la zygoneurie est plus court. En un mot, la concentration ganglionnaire est plus avancée.

Les glandes salivaires (ai) sont assez bien développées et irrégulièrement disposées ; elles recouvrent complètement les centres antérieurs (C) et les dépassent en avant et [en arrière. Les deux conduits salivaires (co) sont assez courts et se détachent des glandes à peu près au niveau des centres nerveux. Ils débouchent au-dessus dans un renflement de l'œsophage contenu dans la trompe. Ce renflement correspond à la masse buccale, mais ne renferme pas de radule. Les conduits salivaires ne traversent pas les colliers nerveux.

Terebra duplicata Lainarck (flg. 83).

Les tentacules et les yeux font défaut daus cette espèce ; Troschel (4) avait déjà signalé cette particularité. La trompe n'est guère plus développée que dans les espèces précédentes, mais la masse buccale se renfle au-dessous et forme une ébauche de sac radulaire. Ce sac renferme une radule très étroite, longue de S à 4 millimètres ; cette radule porte deux rangées de dents. Troschel a donné une description exacte

de cette radule. Deux muscles puissants se fixent sur les parois de la masse buccale et vont, en divergeant, se perdre en avant dans les parois du corps.

Les glandes salivaires (fîg. 83) ont une forme assez bizarre. Elles sont appliquées contre les centres nerveux, dans le coude œsophagien. Elles offrent leur plus grande largeur en arrière, où elles se confondent sur la ligne médiane ; elles se recourbent en avant de manière à former un croissant allongé qui embrasse les centres nerveux. Les deux branches laté** raies du croissant sont allongées et s'étendent assez loin en avant des centres nei*veux, parallèlement aux muscles protracteurs de la masse buccale. Au-dessous et en dedans de ces deux branches, se produit une bifurcation qui engendre deux autres branches parallèles au moins aussi longues. A leur extrémité antérieure les deux branches externes donnent naissance aux conduits salivaires qui vont déboucher dans la partie antérieure du sac radulaire, sans traverser les colliers nerveux.

Le système nerveux ressemble beaucoup à celui du T. dimidiata. Ses particularités essentielles sont les suivantes :

i'^Les ganglions cérébroïdes ne sont pas tout à fait en contact; il existe une très courte commissure entre ces deux ganglions.

2"* Les connectifs qui unissent entre eux les ganglions sousintestinal, palléaux et cérébroïdes sont un peu raccourcis. Mais le ganglion sous-intestinal et le ganglion sus-intestinal offrent avec le ganglion palléal droit les mêmes relations que dans le T. dimidiata. Ici encore, la branche sous-intestinale de la commissure viscérale plonge dans les tissus presque aussitôt après avoir quitté le ganglion sous-intestinal.

3'' Les connectifs des ganglions buccaux sont très courts, mais la commissure buccale est longue.

4"" Les nerfs issus des ganglions buccaux sont bien développés. Chaque ganglion envoie au sac radulaire un nerf assez puissant qui suit le même trajet que les conduits salivaires et s'épanouit au point où ceux-ci débouchent dans le sac. Le

324 K.-L. BOUVIKR.

ganglion droil envoie un nerf assez fort à Tarière probescidienne, un autre filet nerveux détaché de ce nerf se rend à l'œsophage.

Terebra aciculina Lamarck (Rg. 80, 81).

Le T. aciculhia a des dimensions très réduites. La coquille a au plus 3 centimètres de longueur, elle est assez épaisse et ne laisse pas beaucoup de place à l'animal. Celui-ci est assez petit pour que les plus forts grossissements de la loupe soient nécessaires dans la dissection du système nerveux.

La gaine (X) de la trompe était rétractée dans les deux individus que j'ai disséqués. Lesyeux, au lieu d'être placés sur les côtés de l'orifice antérieur laissé par la gaine invaginée, se trouvaient assez loin en arrière. Il me serait difficile de dire si c'est là leur position normale, ou bien une simple apparence due à l'invagination incomplète de la gaine. En arrière de la gaine invaginée, on voit une trompe (T) au moins aussi longue que la gaine. Dans mes dissections, elle était repliée et contournée; ses parois étaient transversalement plissées. Cette trompe est relativement grêle, un peu plus étroite en avant qu'en arrière ; elle est parcourue dans toute sa longueur par l'œsophage (0) qui forme un coude en avant, après avoir quitté la trompe. Â l'angle du coude se trouvent les centres nerveux (G); un peu en avant est la masse buccale très réduite avec un très petit sac radulaire. Le sac renferme une radule del millimètre de longueur, si étroite qu'on l'entrevoit à peine à l'œil nu quand on l'a isolée avec la potasse. Elle a la forme d'une plume; les dents, sur deux rangées, sont portées sur une lame chitineuse; la lame et les dents sont diaphanes, et cela rend les recherches assez délicates.

Les glandes salivaires (ai) ressemblent complètement à celles du T. duplicata, avec cette différence que les branches du croissant sont moins longues et ne se bifurquent pas. Leurs conduits (co) débouchent dans la masse buccale sans traverser les colliers nerveux. Celle espèce diffcrc de toutes les précé-

dentés par la présence d'une glande spéciale (at) impaire comme celle des Cônes. Cette glande est d'un brun fauve, ovoïde, située en arrière des glandes salivaires et un peu à droite. Sa structure est exactement celle de la glande à venin du Cône. Le conduit {c'o) de la glande est jaune ; il devient libreà l'extrémité antérieure de la glande, se dirige en avant et forme d'assez nombreux replis, traverse les colliers nerveux et, après plusieurs circonvolutions, débouche dans l'œsophage immédiatement en arrière du sac radulaire.

Le siphon (St), fort grêle, est extrêmement long.

Je n'aurai que quelques mots à dire du système nerveux. Le ganglion sus-intestinal (S/?) est un peu plus éloigné du ganglion palléal droit que dans le T. dimidiata. Le ganglion palléal droit (C^) se confond assez intimement avec le ganglion cérébroïde (C) du même côté. Unis par une longue commissure, les ganglions buccaux (B) sont très rapprochés des ganglions cérébroïdes. Ils sont ronds, relativement gros, en rapport par conséquent avec la longueur de la région proboscidienne de l'œsophage. Ils reposent sur les ganglions pédieux et sont beaucoup plus faciles à mettre en évidence que dans le T. dimidiata.

Terebra cœruleseens Lam.

Je n'ai pu qu'examiner, sans détruire les organes, un échantillon unique de cette espèce. Il m'a paru qu'elle offrait les plus grandes analogies avec la précédente.

Ce qui donnait un intérêt tout particulier à cet échantillon, c'était la dévagination complète de la gaine de la trompe. Les yeux étaient situés de chaque côté à la ba!»e de la gaine, longue et relativement étroite. La trompe, au moins aussi longue que la gaine, était directement étendue en avant, elle s'avançait dans la gaine comme un piston dans un corps de pompe et atteignait à peu près le tiers postérieur de celle-ci. Elle aurait pu s'avancer beaucoup plus loin. Cette trompe a une forme toute particulière ; assez large à la base et dans la

moitié postérieure de sa longueur, elle se rétrécit brusquement et se termine presque en pointe à l'extrémité buccale.

La base de la trompe était en partie recouverte par les glandes salivaires qui recouvrent en môme temps les centres nerveux. Leurs conduits parcourent le trajet indiqué en parlant des autres espèces du genre ; ils débouchent près d'un sac que j'appellerai radulaire, bien que je n'aie pu y chercher la radule. Immédiatement en arrière de ce sac débouche aussi le conduit d'une glande à venin brune et un peu plus grosse que celle du T. aciculina. Cette glande est ovoïde, son conduit fait de nombreux replis avant de traverser les colliers nerveux.

Je n'ai pu que jeter un coup d*œil sur les centres nerveux antérieurs. Ils ne paraissent pas offrir de bien curieuses particularités. Ils étaient, dans l'exemplaire, fortement obliques à gauche.

Historique et conclusions. — Le système nerveux des Térébridés n'a jamais été étudié jusqu'ici. Troschel a décrit leur glande à venin ; il n'a pas signalé leurs très curieuses glandes salivaires (44). D'après ses études, Troschel divise les Térébridés, qui comprennent le seul genre Terebra, en quatre genres : Euryta^ Acus^ Myurellaj Hastula et Terebra. En groupant les espèces que j'ai étudiées d'après la classification de Troschel, je les répartis dans les genres suivants :

Acus. — T. dimidiata, T. maculatay T. muscaria.

Myurella. — T. duplicata.

Hastula. — T. aciculina^ T. cœrulescens.

D'après Troschel , « les Acus n'ont ni dents, ni glande à venin, les ilfywr^//fl ont une radule, mais pas de glande à venin, les Hastula ont l'une et l'autre, les Terebra manquent de dents, mais sont probablement pourvus d'une glande à venin, enfin,chezlesEwr^/û,laboucheestextrômementvariable»(44). J'ai reconnu l'exactitude des observations de Troschel, sans trouver qu'il fût nécessaire de diviser en plusieurs genres le genre Terebra actuellement accepté par tous. Sans insister sur une division en genres que l'on pourrait contester sans fin,

SYSTÈME >'EnVEUX DES PROSOBRASCHES. 327

je renvoie, pour les détails ariatomiques et les conclusions, à une noie générale sur les Toxiglosses (113).

Les Térébridés sont essentiellement caractérisés par leur trompe séparée de sa gaine. On doit supposer que la trompe se dévagiiiant saisit l'exlrémité antérieure de l'œsophage et l'entraîne avec lui. A l'exception des Mangelta, les Piosobranches étudiés jusqu'ici ne présentent aucune disposition de celte espèce. Elle est donc absolument caractéristique, et l'on peut dire sans hésiter que les Mangelia servent de passage entre les Pleurotomidés et les Térébridés. LesPIeurotoraidés ayant une trompe et des dents, et les Acus n'ayant ni l'un ni l'autre, on peut établir la succession suivante à partir des Pleurotomidés ; Hastitla, Terehra, Euiyla, Myurella, Acus; les Acus s'éloignent le plus des Pleurotomidés.

coMDÉs (fig. 80 à 91 et fig. 96, ÎI7).

Au mois de janvier ISSG, M. Jules Defferrière m'envoya plusieurs espèces de Cônes néo-calédoniens. C'était un matériel très riche dont je pouvais tirer le plus grand profit. Mais, 6 cette époque,j'avais à peu près achevé l'élude des Cônes suides exemplaires du Comis virgo, recueillis aux Philippines par M. Marche, et déposés dans les collections du Muséum. La description suivante se rapportera, par conséquent, à cette espèceseulement.Jemesuiscontentéde vérifier les dispositions principales du système nerveux sur les espèces de M. Defferrière, réservant la plus grande partie des beaux échantillons qu'il m'a envoyés pour une élude anatomique complète des Cônes.

COKDS VIRGO Lintit-.

Partie antérieure du tube digestif (llg. 86, 91). — L'animal étant fixé par le pied, de telle sorte que la cavité branchiale soit eu dessus, c'est-à-dire du côté de l'observateur, on aperçoit en avant, à côté du siphon et reposant sur le pied, une espèce de mufle terminé en avant par un orifice. De chaque

S28 K.-L. BOCVIKR.

côté de cet orifice, on voit un tentacule muni d'un œil un peu en arrière de sa pointe. Si l'on ouvre le mufle d'avant en arrière sur la ligne médiane dorsale, on s'aperçoit que les muscles postérieurs du mufle se réunissent en dedans pour le doubler et former ainsi la gaine de la trompe. Arrivée en arrière, à peu près au niveau des centres antérieurs, cette gaine se réfléchit à/Son tour pour constituer un tube complètement libre sur toute sa longueur et en avant; ce tube est la trompe (T) : elle renferme la partie antérieure de Fœsophage. Quand il a parcouru toute la longueur de la trompe, l'œsophage (0) descend dans un plan un peu inférieur pour prendre un calibre plus grand (M) avant de se diriger en arrière pour travei*ser les colliers nerveux.

La plus grande partie de la cavité antérieure du corps, celle qui renferme les colliers nerveux, est remplie par un ensemble de sacs et de glandes, annexes de l'appareil digestif, qui n'ont jamais été jusqu'ici complètement décrits. Leur étude se lie si intimement à celle du système nerveux, qu'il est absolument nécessaire d'en faire mention. La cavité antérieure du corps est occupée par une énorme glande (at), arquée dans une direction parallèle à l'enroulement de I'obsophage. Les parois (fîg. 88, 89) de cette glande, que j'appellerai suivant l'usage glande à venin ou glande spéciale, sont très épaisses et musculaires ; au centre, sur toute la longueur, se trouve la région glandulaire blanchâtre et percée d'un canal axial. Cette partie glandulaire et son canal se continuent à l'extrémité antérieure de la glande, sous la forme d'un canal pelotonné {c'o)y assez gros, très long, qui, par ses sinuosités nombreuses, remplit à lui seul la plus grande partie de la cavité antérieure du corps. Ce canal traverse les colliers fierveiix (C) et s'ouvre dans l'œsophage, un peu au-devant de ceux-ci, au niveau d'un renflement très réduit qui est sans doute l'homologue de la masse buccale. Un peu plus loin, du côté de la bouche, s'ouvre aussi dans l'œsophage le sac radulaire (D) qui renferme les nombreux dards (dents) creux de l'animal. Ce sac a très sensiblement la forme d'un Y irré-

SYSTÈME PJEnVETX DBS PROSOBRA?TCnES. 329

gulier. La brandie !a plus couile cl la plus étroite de l'Y est celle qui s'ouvre dans l'œsophage en se rélrécissanl beaucoup dans cet endroit; l'autre branche est beaucoup plus longue et se termine en cul-de-sac en arrière et à gauche; le pied de l'Y est très court et se trouve à droite et en bas, il se termine aussi en cul-de-sac. Les dards sont contenus dans les deux branches de l'Y, régulièrement disposés sur deux ranf^ées. Ils sont rattachés au pied de l'Y par un petit cordon et se composent dune tète rougeâtre et d'une aiguille creuse se terminant par deux crochets opposés placés à des niveaux différents. En somme, chaque dard figure assez bien une épingle avec deux crochets, l'un terminal, l'autre subterminal. Dans la grande branche de l'Y, toutes les pointes regardent l'extrémilc aveugle du cul-de-sac ; dans la petite, ils regardent l'ôi'ifice de la branche dans l'œsophage.

A gauche de l'œsophage et en arrière des centres nerveux antérieurs, se trouve une petite masse glandulaiie blanche, irrégulièrement arrondie (fli), correspondant à deux glandes réunies en une seule masse. Il en part deux longs conduits (c o) grêles qui, embrassant l'œsophage sans traverser les colliers nerveux, vont aboutir au sac des dards vers la partie inférieure de la petite branche de l'Y. Jamais on n'avait signalé celte glande dans les Cùnes, sans doute à cause de ses l'aibles dimensions. Sa découverte est importante, car elle permet d'établirunecertaine homogénéité dans le groupe des Toxiglosses et de rattacher ce groupe aux Rachiglosses. Je montremi plus loin, en effet, que lu glande impaire à deiu- conduits des Cônes correspond, par m slmclare et par la disposition de ses conduits, aux glandes salivaires \en grappe des liuccins e.l des Pourpres, taudis que la glande à venin correspond l\ la glande spéciale des autres Rachiglosses. La découverte de cette glande permet en outre de donner la solution d'un problème morphologique important, posé, non pas pour la première fois, par M. P. Fischer (lO.'t). Eu parlant de la glande à venin des Toxiglosses, de leurs dards, ce savant s'exprime de la manière suivante ; « Ces dents linguales, placées dans un

332 K.-L. BOVVIEB.

rœsophage, un peu à droite, en arrière des ganglions pédieux. Il se continue en arrière par la branche droite de la commissure viscérale.

Les deux branches de la commissure viscérale se rencontrent en arrière dans un ganglion viscéral médian (Y), situé au-dessus du tube digestif, assez loin du cœur. La branche droite porte aussi un ganglion viscéral droit (Yi), la branche gauche un ganglion viscéral gauche (Vs). Il y a donc trois ganglions viscéraux. De tous les Prosobranches étudiés jusqu'ici, les Cônes seuls ont trois ganglions viscéraux.

Les ganglions pédieux sont piriformes (P), en contact très intime sur leur bord interne. Ils sont très fortement rejetés h droite^ à la naissance du pied. De longs connectifs les rattachent aux ganglions cérébroïdes et aux ganglions palléaux. Les connectifs palléo-pédieux (Ih) sont plus gros que les connectifs cérébro-pédieux {ki).

Les deux ganglions buccaux (B), petits et arrondis, se rattachent aux ganglions cérébroïdes pai' deux connectifs médiocrement longs. Ils sont unis entre eux par deux commissures buccales. La postérieure, qui est aussi la plus grosse, sert d'origine au grand nerf buccal impair comme dans le Buccin.

Ganglions cérébrcndes. — Les ganglions cérébroïdes (G) ne sont séparés que par un faible étranglement. En arrière ils se continuent largement dans les ganglions palléaux. Sur leur bord, ils donnent naissance inférieurement, en avant au connectif cérébro-buccal, un peu plus en arrière au connectif cérébro-pédieux. Je diviserai les nerfs qui en partent en nerfs de la sensibilité spéciale et en nerfs proboscidiens.

Nerfs de la sensibilité spéciale. — Ces nerfs sont au nombre de trois : le nerf tenlaculaire, le nerf optique et le nerf acoustique.

Le nerf tentaculaire {t) se détache de la face supérieure des ganglions cérébroïdes. C'est le plus gros de tous les nerfs issus de ces ganglions. Il remplit les deux fonctions de nerf des téguments céphaliques et de nerf tentaculaire. Sa rami-

fication est extraordinairement riche : après avoir plongé sous la base de la trompe, il envoie ses branches nombreuses dans les muscles et les téguments céphaliques ; une de ces branches va se ramifier et se terminer dans le tentacule du môme côté.

Le nerf optique {f) n*est qu'un rameau détaché du nerf tentaculaire. Il est fort probable que les fibres de ce nerf ont directement leur origine dans les ganglions cérébroïdes, mais j'ai toujours trouvé, pendant un long trajet, les deux nerfs réunis sous un même névrilème. La séparation est impossible sans rien léser. A gauche le nerf optique parait se séparer, plus tôt qu'à droite, du nerf tentaculaire.

Le nerf acoustique {p') n'est pas facile à suivre, et les otocystes sont d'une préparation plus délicate encore. Elles sont très éloignées des ganglions pédieux. Celle de droite se trouve au-dessous du canal déférent, un peu en arrière de la base du pénis, dans les muscles pédieux à l'origine du pied. Le nerf acoustique de ce côté suit d'abord le nerf pénial jusqu'au ganglion pédieux, passe sur le bord externe du ganglion au-dessous du neif pédieux postérieur droit, suit le coimectif palléo-pédieux et, avant d'atteindre les centres supérieui^, se confond avec lui. Je n'ai pu le suivre dans le ganglion palléal jusqu'au ganglion cérébroïde. L'otocyste gauche est aussi logée dans la base du pied, mais beaucoup plus en avant, elle est séparée de la précédente par la base du pénis, audessus de la région où le gros paquet des nerfs pédieux plonge dans le pied. Cette situation, désavantageuse pour la dissection, m'a empêché de suivre le nerf acoustique gauche sur toute sa longueur. Perdu au milieu du paquet nerveux, je le coupai en enlevant les gros nerfs pédieux.

L'asymétrie dans la partie antérieure du corps est rendue frappante ici par la disposition des ganglions pédieux qui regardent obliquement à droite et en avant, par la disposition de la sole pédieuse qui paraîtrait avoir été tordue vers la droite, et surtout par la disposition bizarre des otocystes. Quand j'ai parlé plus haut d'une otocyste droite et d'une otocyste gauche, je me suis servi du langage qu'on emploie pour les Proso-

rœsophage, un peu à droite, en arrière des ganglions pédieux. Il se continue en arrière par la branche droite de la commissure viscérale.

Les deux branches de la commissure viscérale se rencontrent en arrière dans un ganglion viscéral médian (Y), situé au-dessus du tube digestif, assez loin du cœur. La branche droite porte aussi un ganglion viscéral droit (Yi), la branche gauche un ganglion viscéral gauche (Ys). Il y a donc trois ganglions viscéraux. De tous les Prosobranches étudiés jusqu'ici, les Cônes seuls ont trais ganglions viscéraux.

Les ganglions pédieux sont piriformes (P), en contact très intime sur leur bord interne. Ils sont très fortement rejetés à droite, à la naissance du pied. De longs connectifs les rattachent aux ganglions cérébroïdes et aux ganglions palléaux. Les connectifs palléo-pédieux (k^ sont plus gros que les connectifs cérébro-pédieux {k^.

Les deux ganglions buccaux (B), petits et arrondis, se rattachent aux ganglions cérébroïdes par deux connectifs médiocrement longs. Ils sont unis entre eux par deux commissures buccales. La postérieure, qui est aussi la plus grosse, sert d'origine au grand nerf buccal impair comme dans le Buccin.

Ganglions cérébroides. — Les ganglions cérébroïdes (G) ne sont séparés que par un faible étranglement. En arrière ils se continuent largement dans les ganglions palléaux. Sur leur bord, ils donnent naissance inférieurement, en avant au connectif cérébro-buccal, un peu plus en arrière au connectif cérébro-pédieux. Je diviserai les nerfs qui en partent en nerfs de la sensibilité spéciale et en nerfs proboscidiens.

Nerfs de la sensibilité spéciale. — Ces nerfs sont au nombre de trois : le nerf tenlaculaire, le nerf optique et le nerf acoustique.

Le nerf tentaculaire {t) se détache de la face supérieure des ganglions cérébroïdes. C'est le plus gros de tous les nerfs issus de ces ganglions. Il remplit les deux fonctions de nerf des téguments céphaliques et de nerf tentaculaire. Sa rami-

fication est extraordinairement riche : après avoir plongé sous la base de la trompe, il envoie ses branches nombreuses dans les muscles et les téguments céphaliques ; une de ces branches va se ramifier et se terminer dans le tentacule du môme côté.

Le nerf optique (/) n'est qu'un rameau détaché du nerf tentaculaire. Il est fort probable que les fibres de ce nerf ont directement leur origine dans les ganglions cérébroïdes, mais j'ai toujours trouvé, pendant un long trajet, les deux nerfs réunis sous un même névrilème. La séparation est impossible sans rien léser. A gauche le nerf optique parait se séparer, plus tôt qu'à droite, du nerf tentaculaire.

Le nerf acoustique {o') n'est pas facile à suivre, et les otocystes sont d'une préparation plus délicate encore. Elles sont très éloignées des ganglions pédieux. Celle de droite se trouve au-dessous du canal déférent, un peu en arrière de la base du pénis, dans les muscles pédieux à l'origine du pied. Le nerf acoustique de ce côté suit d'abord le nerf pénial jusqu'au ganglion pédieux, passe sur le bord externe du ganglion au-dessous du nerf pédieux postérieur droit, suit le counectif palléo-pédieux et, avant d'atteindre les centres supérieui^, se confond avec lui. Je n'ai pu le suivre dans le ganglion palléal jusqu'au ganglion cérébroïde. L'otocyste gauche est aussi logée dans la base du pied, mais beaucoup plus en avant, elle est séparée de la précédente par la base du pénis, audessus de la région où le gros paquet des nerfs pédieux plonge dans le pied. Cette situation, désavantageuse pour la dissection, m'a empêché de suivre le nerf acoustique gauche sur toute sa longueur. Perdu au milieu du paquet nerveux, je le coupai en enlevant les gros nerfs pédieux.

L'asymétrie dans la partie antérieure du corps est rendue frappante ici par la disposition des ganglions pédieux qui regardent obliquement à droite et en avant, par la disposition de la sole pédieuse qui paraîtrait avoir été tordue vers la droite, et surtout par la disposition bizarre des otocystes. Quand j'ai parlé plus haut d'une otocyste droite et d'une otocyste gauche, je me suis servi du langage qu'on emploie pour les Proso-

336 K.-L. BOtJVIKR.

deux longs et gros cooneclirs qui le raltachenl aux ganglions palléaux. Celui de gauche {h') est formé par une partie de la branche sous-intestinale de la commissure viscérale^ l'autre (z) est le conneclif de la zygoneurie. Ces connectifs, de même que les connectifs palléo-pédieux, ont leur origine sur la face inférieure des ganglions palléaux. La branche droite de la commissure viscérale (h) a son origine sur l'angle interne du ganglion sous-intestinal. Les nerfs palléaux ont leur origine sur Tangle externe.

Innervation de la partie gauche du corps. — Les nerfs qui desservent la partie gauche du corps ont pour origine le ganglion sus-intestinal et le ganglion palléal gauche. Ils sont assez nombreux.

Les nerfs du ganglion palléal gauche se rendent aux parois du corps à gauche, au muscle columellaire, au siphon et au manteau.

Les nerfs pariétaux {Ci, e^, au nombre de deux, sont assez grêles. Leur origine est sur la face supérieure du ganglion. Ils innervent les parois du corps situées en avant de la branche sus-intestinale de la commissure viscérale.

Il y a également deux nerfs columellaires, mais ils sont beaucoup plus importants et ont leur origine sur la face inférieure du ganglion. Le premier exemplaire de C. virgo que je disséquai était une femelle, et le trajet de ces deux nerfs offrait une curieuse particularité. Ils sortaient l'un et l'autre des colliers nerveux, se dirigeant en arrière, à côté de l'œsophage. Le plus grand (2) était accolé au-dessous de la masse nerveuse sus-œsophagienne et suivait dans cet état le ganglion palléal droit et le ganglion sus-intestinal avant de devenir parfaitement isolé; on l'aurait pris d'abord pour un nerf issu de ce dernier ganglion. Son trajet est très sinueux, il passe audessous de l'œsophage et va en arrière et à droite se ramifier dans le long muscle columellaire. L'autre nerf est plus petit (/i); il se répand dans le même muscle un peu plus à droite.

Le grand nerf palléo-siphonal {m) et le petit nerf palléal inférieur (w,) ont leur origine sur le bord externe du ganglion

palléal gauche, près de son extrémité postérieure. — Le nerf palléo-siphonal se dirige à gauche et un peu en avant, dans les parois du corps, vers la base du siphon. Il suit alors la g)uttière siphonale à sa naissance, et reçoit une puissante anastomose (Zg) du nerf branchial antérieur. Le tronc comlaun qui en résulte continue son trajet vers le siphon, puis se bifurque. Une forte branche va se ramifier dans le siphon, une lutrc va se distribuer à gauche, dans le bord du manteau, et ibrme là un fin réseau d'anastomoses. — Le nerf palléal inférieur est beaucoup plus grêle ; il suit d'abord la même direction que le précédent et paraît se rendre dans le bourrelet palléal qui entoure le corps par-dessous. Les premières branches de ce nerf sont pariétales.

Quatre nerfs ont leur origine dans le ganglion sus-intestinal à l'extrémité postérieure, tournée à gauche, de ce ganglion. Parmi ces nerfs, le plus postérieur est la branche sus-intestinale (gauche) de la commissure viscérale (h). Un autre se rend aux parois du corps et n'offre pas beaucoup d'intérêt. Les deux derniei*s sont des nerfs branchiaux.

Le nerf branchial antérieur (b^) est le plus gros des nerfs qui innervent le corps à gauche. Il se dirige vers la fausse branchie, puis, avant d'atteindre le manteau, envoie une forte anastomose (z^) au nerf palléo-siphonal. Le tronc principal va se ramifier dans la fausse branchie, et ses rameaux se terminent brusquement au bourrelet médian de l'organe ; quelques-uns atteignent la branchie vraie.

Le nerf branchial postérieur (éâ), aussi gros que la commissure viscérale, se dirige à gauche vers Tcxlréniité postérieure de la fausse branchie, envoyant de nombreux filets au bourrelet médian de cet organe, des filets moins nombreux à la vraie branchie. Le tronc principal du nerf, très réduit, se rend directement en arrière à la branchie.

Infiervalion de la partie droite du corps. — Tous les nerfs qui se rendent à la partie droite du corps ont leur origine dans le ganglion sous-intestinal. Je n'en ai pas vu partir un seul du ganglion palléal droit.

E.-L. BOUVIKH. ti

336 B.-L. BeVVlKR.

deux longs et gros coanectifs qui le rattachent aux ganglions palléaux. Celui de gauche {h') est formé par une partie de la branche sous-intestinale de la commissure viscérale, l'autre (z) est le connectif de la zygoneurie. Ces connectifs, de même que les connectifs palléo-pédieux, ont leur origine sur la face inférieure des ganglions palléaux. La branche droite de la commissure viscérale (h!) a son origine sur Tangle interne du ganglion sous-intestinal. Les nerfs palléaux ont leur origine sur Tangle externe.

Innervation de la partie gauche du corps. — Les nerfs qui desservent la partie gauche du corps ont pour origine le ganglion sus-intestinal et le ganglion paliéai gauche. Ils sont assez nombreux.

Les nerfs du ganglion palléal gauche se rendent aux pai*ois du corps à gauche, au muscle columellaire, au siphon et au manteau.

Les nerfs pariétaux (^i, e^), au nombre de deux, sont assez grêles. Leur origine est sur la face supérieui^ du ganglion. Ils innervent les parois du corps situées en avant de la branche sus-intestinale de la commissure viscérale.

Il y a également deux nerfs columellaires, mais ils sont beaucoup plus importants et ont leur origine sur la face inférieure du ganglion. Le premier exemplaire de C. virgo que je disséquai était une femelle, et le trajet de ces deux nerfs offrait une curieuse particularité. Ils sortaient Tun et l'autre des colliers nerveux, se dirigeant en arrière, à côté de l'œsophage. Le plus grand (/) était accolé au-dessous de la masse nerveuse sus-œsophagienne et suivait dans cet étal le ganglion palléal droit et le ganglion sus-intestinal avant de devenir parfaitement isolé ; on l'aurait pris d'abord pour un nerf issu de ce dernier ganglion. Son trajet est très sinueux, il passe audessous de l'œsophage et va en arrière et à droite se ramifier dans le long muscle columellaire. L'autre nerf est plus petit (/i); il se répand dans le même muscle un peu plus à droite.

Le grand nerf palléo-siphonal (m) et le petit nerf palléal inférieur (wij) ont leur origine sur le bord externe du ganglion

SYSTÈME \EnVEUX l)KS I'ROSnitll,\M;»tS. 337

palléal gauche, près de son extrémité postérieure. — Le nerf |)alléo-siphoiial sediri^çe à gauche et un peu en avant, dans les parois du corps, vers la base du siphon. Il suit alors la timltière siphonale à sa naissance, et reçoit une puissante anastomose (:,) du nerf branchial antérieur. Le tronc comiiiun (jui en résulte continue son trajet vers le siphon, puis se liilurque. Une forte branche vase ramifier dans le siphon, nue lutrc va se distribuer à gauche, dans te bord du manteau, et lOi'me là un fin réseau d'anastomoses. — he nerf palléal inférieur est beaucoup plus grêle; il suit d'abord la même direction que le précédent et parait se rendre daits le bourrelet palléal (jui entoure le corps par-dessous. Les premières branches de ce nerf sont pariétales.

Quatre nerfs ont leur origine daiss le }>anglion sus-inteslltial à rexlrémilé postérieure, tournée à gauche, de ce ganglion. Harmi ces nerfs, le plus postérieur est la branche sus-inleslinale ([fauche) de la commissure viscérale {h). Vn autre se rend aux parois du corps L't n'offre pas beaucoup d'intérêt. Les deux derniers sont des nerfs branchiaux.

Le nerf branchial antérieur (//,) est le plus gros des nerfs qui innervent le corps h gauche. Il se dirige vers la fausse bnmchie, puis, avant d'atteindre le manteau, envoie une foi-le anastomose {z-.) au nerf palléo-siphonal. Le tronc principal va se ramifier dans la fausse branchie, et ses rameaux se terminent brusquement au lioui'relet médian de l'organe ; quelques-uns atteignent la branchie vraie.

Le nerf brancliial postérieur (Ai), aussi gros que la ruuimissurc viscérale, se dirige h gauche vers l'extréniilé postérieure de la fausse branchie, envoyant do nombreux filets ail^ bouri*elcl médian de cet organe, des filets moins nombreux i la vraie branchie. Le tronc principal du nerf, très réduit, s rend directement en airière à la branchie.

Inturvatiofi ilc la partie droite ilii cor/is. — Tous les neifsli qui se rendent à la partie droite du corps ont leur originsfl dans le ganglion sous-intestinal. Je n'en ni pas vu partir un seul du ganglion palléal droit.

E.-L. BOCViiill, *!

338 K.-L. BOrVlKH.

Les nerfs pariétaux (V/i, do) se rendent aux parois droites, latérales et un peu postérieures du corps; ils sont presque parallèles au nerf palléal droit. Un autre nerf {dX qui se dirige un peu plus en arrière que les précédents, peut, tout aussi bien, être considéré comme un nerf columellaire que comme un nerf pariétal, puisqu'il se rend dans les muscles postérieurs des parois du corps, intimement unis en dessous au muscle columellaire. Il faut faire la même observation eu parlant du Buccin.

Le nerf palléal droit est puissamment développé {m'). Il se dirige à droite et en arrière, superficiellement d'abord ; il ne devient profond qu'en atteignant un bourrelet musculaire limitant la gouttière anale formée aux dépens du manteau et des parois du corps. Celte gouttière rend la dissection du nerf très difficile. Un rameau nerveux se rend d'abord aux parties du manteau qui avoisiuent l'anus, un autre au bourrelet palléal inférieur. Le tronc principal du nerf se continue et se ramifie dans le bord droit du manteau. Là se forme un réseau d'anastomoses très fin qui se continue en dessus avec le réseau palléal gauche.

La commissure viscérale et ses trois gang liofis. — C'est après avoir enlevé les glandes annexes de l'œsophage qu'on aperçoit la branche droite {h') de la commissure viscérale et son origine dans le ganglion sous-intestinal. Elle est d'abord tout à fait superficielle et passe au-dessous de la glande à venin en se dirigeant en arrière et un peu à gauche. Elle atteint bientôt les tissus qui limitent en arrière la cavité antérieure du corps ; elle y pénètre, et, marchant de droite à gauche assez obliquement, elle atteint le ganglion viscéral droit (Vi). Ensuite elle se dirige en arrière presque superficiellement, et, après un trajet de 1 à 2 centimètres, atteint le ganglion viscéral médian (V). La branche gauche (h) de la commissure viscérale a son origine dans le ganglion sns-intestinal ; elle se dirige à gauche et un peu en arrière, pénètre dans les parois du corps ot envoie à celles-ci quelques fins nerfs pariétaux; puis elle atteint le bord antérieur du foie, où elle forme un ganglion viscéral

gauche (V,). Elle décrit ensuite une courbe sur le lobe antérieur du foie (X) et se termine dans le ganglion viscéral médian. Le trajet de la commissure viscérale sur le foie indique un déplacement de cette glande dû à une disposition toute particulière du corps. Le fait est très rare; mais on peut le signaler pourtant chez les Calyptrées, gastéropodes encore plus modifiés dans leur forme que les Cônes.

Un certain nombre de nerfs se détachent directement de la commissure viscérale. J'ai déjà parlé des nerfs pariétaux issus de la branche gauche. A droite, les nerfs sont beaucoup plus nombreux. Ils naissent de la commissure entre le ganglion sous-intestinal et le ganglion viscéraJ droit, quand la commissure a quitté la cavité antérieure du corps. Dans la femelle on trouve quatre nerfs; ils se dirigent vers la masse rectogénitale qu'ils innervent sans doute en même temps que le manteau. Chez le mâle je n'ai trouvé que deux nerfs. Il y a là très probablement des variations individuelles sans grande importance.

Le ganglion viscéral droit est fusiforme et donne naissance, sur son bord externe, à un nerf important chez la femelle. Ce nerf se dirige à droite, se bifurque^ passe dans le manteau, en dehors de la masse recto-génitale qu'il contourne, et atteint enfm le manteau par-dessus. Ce nerf est certainement palléal, mais on doit supposer par analogie qu'il envoie aussi des rameaux à la masse recto-génitale. Dans le m&le, ce nerf est beaucoup moins puissant, mais il a tout à fait la même distribution.

Le ganglion viscéral médian est à peine plus développé que le ganglion viscéral droit. Il est triangulaire, éloigné du cœur et du fond de la cavité palléale. Dans le mâle il s'en détache trois nerfs. — L'un d'eux, assez fin, est le nerf génitorectal (j^); il se dirige vers la mas^e recto-génitale, du côté oii se trouve l'orifice du rein. — Le nerf le plus développé est le grand nerf viscéral (ji). Il se dirige vers le cœur, innerve celui-ci en même temps que l'organe de Bojanus, puis se rend dans le tortillon où il donne des branches au foie et aux

340 K.-L. BOUVIKH.

glandes génitales. Ce nerf correspond à trois ou quatre nerfs du Buccin qui, très éloignés ici de leur champ d'innervation, se sont réunis dans un tronc commun avant de se répandre dans les organes qu'ils doivent desservir. — Un autre nerf (/,), issu du même ganglion, se rend dans le lobe antérieur du foie.

Dans la femelle, on trouve un petit nerf hépatique sur la commissure entre le ganglion viscéral médian et le ganglion viscéral gauche. Quant à ce dernier ganglion, il est triangulaire comme le précédent, mais plus petit. Deux nerfs s'en détachent, qui se rendent dans l'expansion antérieure du foie. Ces nerfs iraient-ils jusqu'à la branchie? Ce n'est pas impossible, mais tout ce que j'ai observé me porte à voir dans ces nerfs de simples nerfs hépatiques. Il n'y en a qu'un chez la femelle, du moins dans celle que j'ai étudiée.

Ganglions buccaux (fig. 87, 91). — Malgré tous mes efforts, je n'ai pu arriver à étudier complètement les nerfs qui ont leur origine dans les ganglions buccaux. Mais les lacunes que je laisse sont bien faibles et ne se rapportent guère qu'à l'innervation de l'œsophage.

Les ganglions buccaux (B) sont très sensiblement sphériques; ils se rattachent au bord antérieur des ganglions cérébroïdes par des connectifs à peu près aussi gros que les connectifs cérébro-pédieux. Ils sont unis entre eux par deux commissures sous-œsophagiennes, assez longues pour permettre aux ganglions buccaux d'apparaître sur les côtés de l'œsophage, derrière la masse buccale rudimentaire. La commissure antérieure est grêle et ne donne aucun nerf; l'autre est beaucoup plus épaisse : elle donne naissance au grand nerf de la glande spéciale, non pas vers son milieu, mais un peu plus à gauche qu'à droite.

Chaque ganglion buccal sert d'origine aux nerfs suivants : 1° le nerf du conduit de la glande à venin (^j), mince filet nerveux qui va s'accoler au conduit do la glande à venin. Je n'ai pu le trouver qu'à droite, et soulenient chez un individu mâle; 2° le nerf buccal proboscidien (5»), qui se rend à la partie de l'œsophage contenue dans la trompe. A côté de ce

nerf en pari un autre qui se dirige vers l'œsophage, mais il m'a été impossible de le suivre jusqu'à son champ d'innervation; 3*" les nerfs du sac des dards (53, Sa)^ au nombre de deux par ganglion. Après un trajet parallèle, ils vont se ramifier sur le sac des dards, un peu au-dessus du point où le sac se trifurque.

Le grand nerf de la glande h venin (5-) se détache de la commissure buccale postérieure. Il se dirige en arrière en traversant les colliers nerveux sous l'œsophage, envoie un rameau au conduit de la glande, puis se trifurque avant d'arriver vers le tiers antérieur de celle-ci. Ses rameaux, très importants, se rendent dans la glande à venin et s'y distribuent comme l'indique la figure 91. Les parois musculaires épaisses de cette glande sont donc richement innervées.

Dans un individu femelle, il me sembla qu'un filet grêle se rendait de ce nerf à l'œsophage, en arrière des colliers nerveux; je ne pus retrouver ce filet chez le mâle. Mais, si Ton remarque que le nerf (^r,) a exactement la même position et la même origine que le nerf œsophagien-aortique du Buccin, et que, vraisemblablement, ce sont ses deux racines qui forment la seconde commissure buccale, on pourra presque en conclure que ce nerf envoie des rameaux h l'œsophage, en arrière dos centres neiTeux. Une dissection plus habile que la mienne conduira d'autant plus sûrement à ce résultat, qu'on voit fort nettement des filets nerveux (^o) se ramifier dans les parois postérieures de l'œsophage. J'attribue la stérilité de mes recherches en ce point à la difficulté qu'on éprouve h séparer l'œsophage du tissu conjonctif abondant et très tenace qui l'entoure au niveau du collier. La traction que l'on doit exercer et les brides conjonctives que l'on enlève ont fait disparaître peut-être les filets œsophagiens de ce nerf.

Convs figulimtslÀDu. — J'ai eu à ma disposition d'assez nombreux échantillons du C. fignlinuf<^ mais je me suis contenté d'examiner les modifications principales dans le plan et les parties essentielles du système nerveux.

Le plan est identiquement le même, et les trois ganglions

342 E.-L. BeVTIER.

viscéraux se retrouvent à la même place. Les connectifs qui unissent les ganglions palléaux au ganglion sous-intestinal sont un peu plus longs que dans le C. virgo. Les centres supérieurs sont plus intimement confondus que dans l'espèce précédente ; c'est en les examinant par leur face inférieure, où le névrilème est bien moins épais, qu'on étudie le plus aisément leurs relations.

Le nerf palléo-siphonal forme une très grande anse en s'anastomosant avec le nerf branchial antérieur. Dans le C. virgo^ au contraire, cette anastomose se fait sous un angle très aigu.

Le grand nerf de la glande spéciale marche parallèlement à Toesophage jusqu'au niveau du tiers postérieur de la glande; là il s'en sépare par un coude brusque et va innerver la glande. Ici encore, je n'ai pu trouver de rameau se rendant à la partie postérieure de l'œsophage.

Historique et conclusions. — Jhering a étudié, dans deux travaux différents (80, 81), le système nerveux du Conuslitle-ratus. Il s'étend fort peu sur la description de cette espèce et en fait un type orthoneure; il n'a vu ni les ganglions viscéraux ni le ganglion sus-intestinal. Il décrit exactement le trajet du conduit de la glande spéciale; mais, pas plus que Troschel, il n'a vu les glandes salivaires (41). Avant Jhering, Poli et Délie Chiaje (8), avaient donné une figure très peu concluante du système nerveux du Cône.

Les Cônes se rattachent aux Pleurotomidés, dont ils représentent les formes les plus franchement toxiglosses. La glande spéciale est beaucoup plus développée dans les Conidés que dans les Pleurotomes, et le sac radulaire a changé complètement de forme ; d'ailleurs, la masse buccale s'est considérablement éloignée de la trompe. Le ganglion sous-intestinal est plus éloigné des centres supérieurs dans les Cônes que dans les Pleurotomes, mais le contraire arrive pour le ganglion sus-intestinal. Comme le fait remarquer M. Fischer (103), les Coiwrbis et les Genotia, du sous-genre Cryptoconus^ doivent établir, du moins d'après la forme biconiquede leur coquille, la transition entre les Conidés et les Pleurotomidés.

morphologie comparée de» Prosoliranche» ; loi de»

connexion».

Système nerveux. — On pourrait appeler Prosobranches archaïques ceux qui apparaissent les premiers dans les couches géologiques et ceux qui se rattachent très étroitement à ces derniers. On doit considérer lesPleurotomaridéseomme les Prosobranches les plus anciens : ils apparaissent, en effet, dans le Gambrien. Tous les Aspidobranches chiastoneures en dérivent plus ou moins directement, soit qu'ils apparaissent à l'époque silurienne comme les Turbonidés, soit qu'ils ne remontent probablement pas au delà de l'époque crétacée comme les Fissurellidés et les Haliotidés. Les Pleurotomaridésetles Turbonidés présentent des caractères franchement archaïques dans leur apparition et dans leur organisation tout entière ; les autres Aspidobranches chiastoneures ont la même organisation fondamentale que les précédents, et doivent aussi se ranger parmi les formes archaïques ou primitives, celles, en un mot, dont toutes les autres ne sont que des modifications plus ou moins exagérées.

Tous les Prosobranches archaïques (Aspidobranches chiastoneures) ont un système nerveux dont le caractère essentiel est la diffusion des cellules nerveuses ou, si l'on préfère, la limitation mal définie des ganglions nerveux. Les ganglions cérébroïdes sont unis par une très longue commissure située à l'extrémité antérieure de la masse buccale, en arrière des lèvres. Ils sont aplatis, triangulaires, mal limités, et les nerfs du mufle et des lèvres, qui normalement devraient se détacher des ganglions cérébroïdes, ont souvent, en partie au moins, leur origine sur la commissure (Haliotide, Parmophore). Ces

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ganglions se prolongent en avant et sous la masse buccale dans une longue et forte saillie ganglionnaire. Celle-ci émet la plupart des nerfs proboscidiens et labiaux, et se rattache à celle du côté opposé par une commissure labiale située sous la masse buccale en arrière des lèvres. Les ganglions buccaux sont extraordinairement diffus et forment un très long- fer à cheval ganglionnaire qui se l'attache, de chaque côté, à la saillie labiale par un connectif. Ceconnectif émet toujours des nerfs buccaux.

Les connectifs latéraux (cérébro-pédieux et cérébro-palléal) sont très longs ; ils sont aussi parallèles ou à peu près. Les ganglions palléaux sont intimement confondus avec les ganglions pédieux et forment avec ces derniers deux très longs cordons palléo-pédieux sous-œsophagiens. Ces cordons sont fusionnés à leur origine, en ce sens que la commissure qui les relie est extrêmement courte et chargée de cellules ganglionnaires. Plus loin, ils sont mis en relation par un nombre variable de commissures plus grêles, plus longues et assez irrégulièrement transversales. L'ensemble présente une apparence assez franchement scalariforme.

La commissure viscérale est croisée et a ses deux origines dans les cordons palléo-pédieux, au voisinage du point où ils se fusionnent. A son extrémité postérieure, elle ne présente jamais qu'un ganglion viscéral long et mal limité. Le ganglion sus-intestinal ne fait jamais défaut : tantôt il est situé h la base de la fausse branchie et uni à la commissure viscérale par un nerf connectival, tantôt il se divise en deux portions (Fissurelles), Tune située sur la commissure, l'autre à la base de la fausse branchie. Le ganglion sous-intestinal n'existe que dans les formes ayant une bi'anchie et une fausse branchie droites, ou au moins une fausse branchie droite. Quand ces deux organes font défaut (Turbonidés, Trochidés), le ganglion sousintestinal n'existe pas, et sa place sur la commissure est indiquée par un fin nerf palléal droit issu de la branche sousintestinale de la commissure viscérale (Turbonidés).

L'innervation du manteau est presque symétrique ; à droito,

SYSTÈME NEUVEUX DES PROSORH ANCHES. 345

(lel organe est innervé par un grand nerl' palléal droit issu du ganglion palléal droit, li gauche par un grand nerf palléal gauche issu du ganglion palléal gauche. L'asyraélriedansi'innervalion du manteaua son origine dans les nerfs palléaux issus, soit du ganglion sus-intestinal, soit de son nerf connecUval pour le côté gauche, dans les nerfs pallèaux issus du ganglion sous-intestiiial, de sou nerf connectival ou de la branche sousintestinale de la commissure pour le côté droit. Les nerfs pallèaux symétriques sont très puissants, les nerfs palléanx asymétriques sont très réduits. Le nerf palléal symétrique s'anastomose toujours, sauf peut-être chez la Patelle, avec le nerf palléal asymétrique du même côté. Par cette anastomose. le système nerveux prend uneapparencesymélrique extrêmenieni frappante dans les formes à coquille régulière (Fissulellidés), mais l'asymétrie est franchement indiquée par la commissure viscéiale croisée.

Principaux traits d'organisation. — La masse buccale est toujours très développée chez les Aspidobranchcs chiastoneures, ell'onsaitque la commissure cérébroïdese trouve vers .•>ûn extrémité antérieure, en arrière des lèvres. Peux conséquences essentielles sont le résultat de ce fait important: 1" les conduits salivaires, extrêmement courts d'ailleurs, ne peuvent traverser les colliers nerveux; 2" les ganglionsbuccaux sont placés en arrière des ganglions cérébroïdes, et les connec- Lifs buccaux doivent se dii'iger complètement d'avant en arrière pour aller des ganglions cérébroïdes aux ganglions buccaux.

Les conneclifs buccaux présentent un autre caractère important. Avant d'atteindre les ganglions buccaux, ils sont en grande partie cachés .sou.s les muscles superficiels de la masse buccale.

Le mufle n'est jamais rélractile ; il est souvent orné de palmetles délicatement ramifiées. Un prétendu épipodium, muni decirrheslenlaculaires, existe presque toujours; la coquille est fréquemment nacrée. Le cœur a toujours deux oreillettes, et le venlricule est presque toujours traversé parle rectum. Tous les Aspidnbranches chiaslonenres pourvus de deux branchies onl

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aussi deux fausses branchies filiformes, et toutes les fois que l'animal a deux fausses branchies il a aussi deux reins. Les Pleurotomaridés, qui sont les Prosobranches archaïques par excellence, ont comme les Haliotidés et les Fissurellidés, deux branchies, deux fausses branchies et deux reins qui s'ouvrent par de petits tubes au fond de la cavité palléale à côté de l'anus; ils ont aussi deux oreilles et le ventricule traversé par le rectum. Quand la branchie et la fausse branchie gauches subsistent seules (Turbonidés, Trochidés), on ne trouve plus qu'un rein, mais ce rein s'ouvre toujours par un tube sur le côté droit de la cavité palléale ; l'anus a quitté le fond de la cavité palléale et s'est avancé en avant sur le bord droit du manteau. Mais les deux oreillettes et le ventricule traversé par le rectum indiquent suffisamment les affinités étroites de ces genres avec les Pleurotomaridés et les Haliotidés. Ces affinités sont affirmées, d'ailleurs, par la structure des branchies : tous les Aspidobranches branchifères ont des branchies bipectinées, libres à leur extrémité antérieure.

Les Prosobranches archaïques se rapprochent plus que tous les autres des Lamellibranches, comme le prouvent suffisamment les caractères tirés du cœur et des reins. On sait, en effet, que les Lamellibranches ont deux reins en connexion plus ou moins étroite avec l'appareil génital, on sait aussi qu'ils ont, en général, deux oreillettes et le ventricule traversé par le rectum. C'est dans ces formes primitives, et dans celles-là seulement, qu'il faudra chercher les affinités essentielles qui rattachent les Prosobranches aux autres Mollusques. A mesure qu'on s'élève dans l'ordre des Prosobranches, en partant des formes archaïques, on voit des modifications graduelles s'introduire dans tous les organes, des perfectionnements organiques s'établir peu à peu, pour conduire finalement aux Rachiglosses dont les affinités avec les Lamellibranches pourraient être contestées à bon droit si l'on ne connaissait tous les degrés qui les rattachent aux Prosobranches archaïques.

Nous allons étudier successivement toutes ces modifications.