MODIFICATIONS GRADUELLES DES CENTRES NERVEUX

Condensation graduelle (f es ganglions. — Lorsque les ganglions nerveux se séparent peu distinctement des nerfs qu'ils émettent, les fibres des nerfs étant mélangées avec les cellules nerveuses, le système nerveux est diffus et mal concentré. Cette diffusion est le caractère essentiel des formes inférieures et archaïques dans le règne animal tout entier, et les progrès dans l'organisation sont tout particulièrement mis en évidence par une séparation de plus en plus nette des cellules et des nerfs. Nous allons étudier cette condensation progressive dans l'ordre des Prosobranches, en considérant successivement les divers ganglions.

Dans les Aspidobranches, la diffusion des ganglions cérébroïdes est essentiellement indiquée par la saillie labiale. Cette diffusion atteint son maximun chez les Aspidobranches archaïques ou chiastoneures, qui sont tous pouiTus d'une longue saillie labiale. Pour s'en convaincre, il suffira de jeter un coup d'œil sur les figures de THaliotide, données par M. de Lacaze-Duthiers (47), ou sur celles qui représentent le système nerveux du Turbo, à la fin de ce travail (pi. II, fig. 5). M. de Lacazc-Duthiers pressentait sans doute l'importance de cette saillie lorsqu'il signalait ses rapports étroits avec l'origine des nerfs proboscidiens et des connectifs buccaux : on doit rechercher, dit-il, l'origine des connectifs buccaux, soit sur les nerfs proboscidiens, soit dans leur voisinage; ce qui est parfaitement exact.

Chez les Rhipidoglosses orthoneuroïdes, on voit cette saillie passer par tous les degrés de concentration : elle est encore très longue et diffuse dans la Nerita peloronta (fig. 7), elle est presque tronquée et relativement réduite dans les Néritines et les Navicelles ; elle est arrondie, réduite et se sépare mal des ganglions cérébroïdes dans les Hélicines (fig. 40 et 44). Ces remarques ont leur intérêt, car les

Nérites sont marines, les Nérilines et les Navicelles vivent dans les eaux douces, et les Hélicines sont terrestres. A mesure que l'organisation se modifie et tend vers celle des types supérieurs, on voit la saillie labiale se condenser, se limiter et rentrer finalement dans les ganglions cérébroïdes.

En dehors des Âspidobranches, la saillie labiale est très rare et fort diminuée. On la rencontre encore chez les Ténioglosses les moins différenciés, le Cyclophore, la Paludine, le Gyclostome, la Bythinie, l'Ampullaire; elle disparaît chez les autres, entraînant avec elle le connectif buccal qui a dès lors son origine dans les ganglions cérébroïdes.

Les divers degrés de concentration des ganglions pédieux ont une importance non moins grande, au point de vuo systématique. C'est encore chez les Aspidobranches qu'ils se présentent avec leur diffusion la plus grande. A Torigine, les ganglions pédieux sont complètement confondus; avec les ganglions palléaux et, chez les Aspidobranches, la séparation de ces deux sortes de centres ne commence guère h apparaître que dans les Docoglosses et dans les Rhipidoglosses orthoneuroïdes. Les autres n'ont pas, à vrai dire, de ganglions pédieux et palléaux distincts, ils ont simplement deux cordons palléo-pédieux réunis par une commissure antérieure, et de nombreuses anastomoses transversales ordinairement assez régulières. Ces cordons émettent les nerfs palléaux, podieux, columellaires et épipodiaux, et la limitation indécise des ganglions explique à elle seule les divergences qui existent au sujet de la nature de Tépipodium entre M. de Lacaze- Duthiersd'un côté (47, 105, 109), Spengel (89) et B. Haller (106) de l'autre. On doit considérer les Parmophores et les Fissurelles comme ayant les cordons palléo-pédieux les moins différenciés. Ils sont très gros, rapprochés, assez courts, réunis par de grosses anastomoses, et par deux commissures épaisses, l'une anlérieure, l'autre postérieure. B. Haller accorde aussi deux commissures aux Turbonidés, mais son opinion ne doit pas Hre admise sans contrôle, et l'on doit considérer comme ayant la même disposition les

cordons pédieuxoupalléo-pédieux des HaliotidéSjTurbonidés, Rhipidoglosses orlhoneuroïdes el Cyclobranches.

Les Haliolidés, les Turbonidés (avec les Trochidés) et probablement aussi les Rhipidoglosses orlhoneuroïdes se font remarquer par la multiplicité de leurs anastomoses, mais dans les Cyclobranches, celles-ci sont réduites à deux, Tune postérieure très forte, l'autre antérieure très réduite. Les nombreuses anastomoses en réseau, que B. Haller (90, 106) signale entre les cordons de la Patelle, doivent être reléguées au rang des anastomoses fines et nombreuses que contractent entre eux les nerfs pédieux comme la plupart des autres nerfs de l'organisme.

Toutefois, il est utile de faire remarquer que les deux cordons ganglionnaires du pied des Patelles n'ont pas la même signification que ceux des Haliotides, des Parmophores et des Turbos. La limitation des centres s'est déjà accentuée et les cordons pédieux sont déjà séparés des ganglions palléaux. Il en est de même dans les Rhipidoglosses orthoneuroïdes, les Paludines, les Cyclophores et les Cyprées. A ce point de vue, ces diverses formes se comportent très différemment. Chez les Rhipidoglosses orthoneuroïdes, on voit les ganglions palléaux se séparer par de simples étranglements des cordons pédieux; la séparation est déjà beaucoup plus nette chez les Cyclophores (fig. 17) où les ganglions palléaux sont fort distincts quoique excessivement rapprochés des cordons pédieux ; elle est un peu plus avancée encore chez les Patelles et les Paludines, quoique les ganglions palléaux soient unis aux cordons pédieux par des connectifs épais et ganglionnaires ; elle atteint son plus haut degré dans les Cyprées où les ganglions palléaux sont à une très grande distance des cordons pédieux et confondus avec les ganglions cérébroïdes (fig. 57).

A mesure que s'effectue la séparation des ganglions, diminue le nombre des anastomoses qui relient entre eux les deux cordons. Ces anastomoses sont encore aussi nombreuses dans les Cyclophores que dans les Turbos ; elles sont réduites à deux chez la Patelle, à quatre chez la Paludine ; mais cette marche

n'afTecle pas la même régularité que la précédente : ainsi les Cyprées ont un grand nombre d'anastomoses, malgré la séparation des centres.

La concentration des ganglions pédieux n'est pas achevée quand ces ganglions sont séparés des centres palléaux; d'ailleurs les formes amphibies peuvent présenter des anomalies, par exemple l'union des centres palléaux avec des ganglions pédieux condensés (AmpuUaridés). Mais chez les formes normales on voit se continuer par degrés la limitation des ganglions pédieux. Les Littorinidés , Pectini branches marins encore très voisins des Aspidobranches. ont deux ganglions pédieux condensés; mais la condensation n'est pas encore complètement achevée, puisqu'elle a laissé subsister deux ganglions pédieux accessoires pour chaque ganglion (fig. 23). Il en est de même chez les Planaxis et les Truncatelles, animaux très voisins des Littorines. Les Bythinies n'ont plus qu'un ganglion accessoire, et les autres Peclinibranches étudiés jusqu'ici ont des ganglions pédieux condensés. Si Ton admet que l'embryogénie d'un type reproduit, dans ses diverses phases, les différents états offerts par une espèce dans le cours de son évolution, on devra regarder comme les restes d'une concentration qui s'opère dans le développement, les deux ganglions pédieux accessoires signalés par Sars, Koren et Danielssen dans les embryons du Buccin (38, 43).

La limitation des ganglions buccaux suit, dans ses traits généraux, la même marche que celle des ganglions cérébroïdes et pédieux. Chez les Aspidobranches chiastoneures, ils présentent leur maximum de diffusion, et l'on ne saurait parler à vrai dire de commissure buccale puisque la commissure est occupée tout etitière par les cellules ganglionnaires. Pourtant la limitation commence à se produire chez les Cyclobranches (fig. 1) où l'on dislingue déjà deux ganglions mal concentrés et très longs. Chez les Aspidobranches orthoneuroïdes (Néritidés, Hélicinidés), la séparation fait des progrès considérables. Elle n'est guère plus avancée dans les Nérites (fig. 7) que dans les Patelles; elle progresse un peu chez les Navicelles ;

chez les Néritines les deux ganglions sont bien séparés, et chez les Hélicines (fig. 9) ils sont aussi nets et distincts que possible. Dans les Pectinibranches, la concentration n'est pas encore parfaite chez certains dialyneures, mais elle est déjà poussée très loin, et elle conduit bientôt à une limitation très nette des deux ganglions. Dans ce groupe, c'est encore dans les Paludineset les Ampullaires qu'elle est le moins avancée.

Nombre des ganglions. — En dehors des ganglions pédieux accessoires qui ont une signification morphologique toute particulière, les ganglions qui varient en nombre sont surtout ceux situés sur la commissure viscérale.

Parmi ces ganglions, ce sont les plus reculés en arrière, ceux que j'ai appelés ganglions viscéraux, qui présentent les variations les plus nombreuses. Simroth fixe leur nombre à deux (95), mais il a tort, et M. de Lacaze-Dulhiers (50) considère avec beaucoup plus de raison ces centres comme des renflements accessoires. Toutefois, il y a toujours au moins un ganglion viscéral qui innerve spécialement les viscères du tortillon. On n'en rencontre jamais qu'un dans les Aspidobranches et dans la très grande majorité des Pectinibranches ténioglosses.

M. de Lacaze-Duthiers a montré qu'on en trouvait un ou deux chez le Cyclostoma elegans (64) et j'ai pu observer moimême tantôt un et tantôt trois ganglions chez la Cyprœa arabica. Ce sont les Ténioglosses les mieux organisés qui paraissent en offrir constamment deux; les Strombes, les Ranelles, les Tritons, etc.; dans le Strombus gigasy la diffusion de ces ganglions est très grande. Chez les Toxiglosses et les Rachiglosses les ganglions viscéraux sont presque toujours au nombre de deux, et il y en a trois chez les Cônes. On peut donc conclure, d'une manière approximative, que le nombre des ganglions viscéraux s'accroît dans une certaine mesure, à mesure qu'on s'élève dans l'ordre des Prosobranches. Mais cette remarque n'a pas l'importance systématique de celles relatives aux autres ganglions. Quand il existe deux ganglions viscéraux, le plus fort est toujours à droite; quand il y en a

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trois, le plus fort est toujours au milieu; je n'en ai jamais observé plus de trois.

Les deux ganglions viscéraux antérieurs (sus-intestinal et sous-intestinal) sont beaucoup plus constants et ne font guère défaut que chez certains Âspidobrancheschiastoneures (Turbo, Troque) et chez de très rares Ténioglossesdialyneures.Spengel (89) n'a pas essayé d'expliquer l'absence de ganglions viscéraux antérieurs dans ces espèces; pour lui, les ganglion.^ situés à la base de la branchie et rattachés à la commissure viscérale par un nerf sont des ganglions olfactifs qui ne correspondent en aucune manière aux ganglions sub-intestinal et supra-intestinal de Jhering. Il ne signale pas, du reste, les nerfs qu'ils envoient aux branchies.

B. Haller (106) émet une opinion plus rationnelle; il appelle ganglions branchiaux les ganglions situés à la base de lu branchie dans la plupart des Âspidobranches. c Sous le nom de ganglion branchial, dit-il, je comprends un renflement ganglionnaire situé en avant, h la base de la branchie, renflement qui reçoit sa commissure, ou bien du ganglion sub-intestinal ou supra-intestinal (Fissurelle), ou, en l'absence de ceux-ci, de la commissure elle-même (Haliotide, Trochidés). En certains cas, ce ganglion peut manquer et être inclus dans le ganglion supra-intestinal chez les formes à système nerveux très concentré, plus récentes et pourvues d'une seule branchie. » D'après B. Haller, la présence de ce ganglion indiqiierait un état primaire, et ce ganglion enverrait, chez les Âspidobranches, un nerf à l'organe olfactif, un ou deux à la branchie. Chez les Zeugobranches (Haliotides, Fissurelles), où des nerfs destinés au péritoine et aux oreillettes partent aussi de ce ganglion , on doit considérer ces nerfs comme simplement juxtaposés (angelagert) au ganglion, comme on peut s'en convaincre par une étude comparée (Trochidés). » Pourquoi les ganglions viscéraux antérieurs font-ils défaut chez les Haliotis et les Trochidés? Évidemment, ditB. Haller, on no peut admettre que ces ganglions soient rentrés dans les ganglions palléaux : « Je crois plutôt, ajoute-t-il, quoique des

observations directes ne me permettent pas d'affirmer que ces ganglions doivent être indiqués (iiachweisshar) sur la commissure, chez les formes à ganglions diffus, au voisinage du point où ces nerfs quittent les ganglions eux-mêmes dans la Fissurelle. » Et chez le Turbo, le ganglion sus-intestinal serait au voisinage du point où un nerf du sac pharyngien quitte la branche sus-intestinale de la commissure viscérale; B. Ilaller n'indique pas le lieu où serait situé le ganglion sous-intestinal. On me pardonnera ces citations, car elles étaient nécessaires; l'opinion de Spengel n'est pas en rapport avec la vérité; quant à celle de B. Haller, elle l'effleure, mais tie l'atteint pas. Ces deux opinions ont ceci de commun: elles rejettent absolument toute homologie entre. les ganglions situés à la base de la branchie dans les Haliotidés et les Trochidés, et les ganglions sus-intestinal et sous-intestinal. Or je veux précisément démontrer que cette homologie existe. Pour Spengel, qui considère seulement le nerf olfactif issu de ces ganglions, on comprend que le ganglion ait été regardé comme purement olfactif et homologue des éléments ganglionnaires contenus dans la fausse branchie (organe olfactif dé Spengel) chez les Pectinibranches, mais on ne voit pas bien pourquoi B. Haller fait de ces ganglions d<3s centres exclusivement branchiaux et dhfférents des gangtions viscéraux antérieurs, puisqu'il connaît beaucoup plujs complètement que Spengel les nerfs qu'ils émettent. Cette question est du domaine de la morphologie pure, et non des hypothèses; c'est pour Tavoir oublié que les deux savants sont restés à côté de la vérité. Pour la résoudre, il ne faut évidemment pas s'adresser aux Aspidobranches où la question est précisément litigieuse, il faut choisir des types où les ganglions viscéraux antérieurs soient parfaitement connus dans leurs rapports et dans leurs nerfs, je veux parler des Pectinibranches. Or quels sont les nerfs issus du ganglion sus-intestinal dans les Pectinibranches? Ce sont des nerfs palléaux, des nerfs branchiaux et des nerfs de la fausse branchie. Quels sont les nerfs émis par le soidisant ganglion branchial (Haller) ou olfactif (Spengel) ? Dans

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la Patelle, ce sont identiquement les mêmes nerfs, et M. de Lacaze-Duthicrs a établi, sans contestation possible, qu'il en est de même dans THaliotide. Je crois également l'avoir montré pour les Parmophores et si, chez les Trochidés et les Turbonidés, on ne voit partir du ganglion que des nerfs branchiaux, un ou deux nerfs palléaux très grêles se détachant du connectif qui rattache le ganglion à la commissure, on n'en pourra pas conclure que celui-<^i a perdu sa signification, caries déplacements dans l'origine apparente des nerfs sont très fréquents et se voient même chez l'Haliotide. La conclusion, c'est que le ganglion situé h la base de la fausse branchie gauche, chez tous les Âspidobranches chiastoneures, correspond virtuellement au ganglion sus-intestinal des Pectinibranches. Ce ganglion n'est donc, ni un ganglion olfactif, ni un ganglion branchial différent du ganglion sus-intestinal : c'est l'équivalent morphologique du ganglion sus-intestinal. Le rôle du ganglion sus-intestinal n'est pas, en effet, de donner naissance à la branche sus-intestinale de la commissure viscérale; celle-ci a, comme on sait, son origine dans le ganglion palléal droit ; le ganglion sus-intestinal établit simplement un relai ganglionnaire, dont le rôle est d'émettre chez les Âspidobranches une très faible partie des nerfs palléaux, le nerf de l'organe olfactif et une partie des nerfs branchiaux. Il est généralement situé sur la commissure, mais son rôle n'exige pas qu'il en soit toujours ainsi : il suffit qu'il se rattache à la commissure par un connectif.

On considère bien à tort les ganglions viscéraux antérieurs comme essentiellement distincts des ganglions palléaux : < Le ganglion supra-intestinal et le ganglion sub-intestinal ont été considérés abusivement comme des ganglions palléaux par H. Simroth, dit B. Haller (lOG), car ils n'ont rien à faire, comme nous l'avons vu, avec le manteau, et sont essentiellement des ganglions viscéraux. i> Il m'est impossible de |)artagcr cette opinion, car je trouve que ces deux ganglions ont essentiellement le même rôle que les ganglions palléaux. Ils sont en relation 1res étroite avec le manteau, et il ne sera pas

difficile de l'établir. Commençons d'abord par le ganglion sus-intestinal. Chez les Aspidobranches, le ganglion situé à la base de la branchie, ou le connectil de ce ganglion, émettent toujours un ou plusieurs nerfs palléaux; je renvoie pour le prouver à mes observations sur ces Gastéropodes et à celles de M. de Lacaze-Duthiers sur l'Haliotide (nerfs palléaux internes issus du ganglion branchial). Chez les Pectinibranches, la démonstration est plus facile encore, et Ton verra que toujours ce ganglion émet des branches exclusivement palléales, qui sont surtoutconsidérableset très souventvisiblessansdissection dans la Cancellaire, la Cyprée, les Volutes, etc. Le ganglion sousintestinal est bien plus évidemment encoreun ganglion palléal. Cela est absolument évident chez lesTénioglossesdialyneures, où l'anastomose palléale est formée par deux nerfs palléaux ayant leur origine l'un dans le ganglion palléal droit, l'autre dans le ganglion sous-intestinal ; en signalant cette anastomose chez le Vermet (50) M. de Lacaze-Duthiers a fait remarquer, il y a longtemps, qu'elle était due à deux nerfs palléaux. L'évidence n'est pas moins grande chez les Pectinibranches zygoneures, où les nerfs palléaux droits sont toujours hors de proportion avec le connectif de la zygoneurie. Ce connectif est extrêmement grêle chez les Cyprées, tandis que les nerfs palléaux sont très importants (fig. 52). Du reste, la branchie^n'est rien autre chose qu'une formation palléale, et les mêmes nerfs qui l'innervent se répandent en même temps dans le manteau; cette double innervation s'établit, avec une richesse extrême, chez le Vermet, et M. de Lacaze-Duthiers l'a représentée d'après des animaux où les nerfs se voyaient par transparence. Que ces ganglions émettent chez les Aspidobranches quelques nerfs viscéraux, cela n'a rien de bien étonnant dans un groupe où la limitation des centres nerveux est encore très vague ; c'est un rôle tout k fait accessoire qui ne peut masquer le rôle principal des ganglions. Chez les Pectinibranches, je n'ai jamais vu le ganglion sus-intestinal innerver l'oreillette, et quand B. Haller affirme qu'il en est ainsi chez les Muricidés, on peut croire que ses observations

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demandent à ôlre reprises et vérifiées avec beaucoup de soin. Je crois résumer exactement les résultats acquis jusqu'ici, au sujet des ganglions précédents, en m' exprimant de la manière suivante. Le manteau, labranchie et la fausse branchie reçoivent leurs nerfs des ganglions palléaux. Ceux-ci sont au nombre de deux au moins chez les Prosobranches. Le ganglion droit innerve le manteau à droite, une partie du manteau et de la branchie à gauche; le ganglion gauche innerve le manteau à gauche et une partie du manteau à droite avec la branchie si cette partie est pourvue d'une branchie. Chez les Aspidobranches , le manteau, à droite, est essentiellement innervé par le ganglion palléal droit et ne reçoit qu'une ou deux branches très faibles du ganglion palléal gauche; récîproquement le manteau, à gauche, est essentiellement innervé par le ganglion palléal gauche et ne reçoit que des nerfs peu importants du ganglion palléal droit. Au contraire, à mesure qu'on s'élève dans la série des Pectinibranches, on voit un côté du manteau recevoir des nerfs de plus en plus puissants du ganglion palléal du côté opposé; le groupe des dialyneures montre cette progression avec une évidence frappante. Du reste, chez les Aspidobranches aussi bien que chez les Pectinibranches, la branchie est toujours innervée par le ganglion palléal du côté opposé.

Or on sait depuis longtemps, grâce surtout aux observations de M. de Lacaze-Duthiers, que tout organe qui reçoit un faisceau de nerfs nombreux et importants est pourvu d'un ganglion accessoire, servant de relai, situé à la base de ce faisceau. Par conséquent, toutes les fois que, sur un côté du manteau, se trouvera une branchie, la commissure viscérale enverra à cette branchie, à la fausse branchie et à une partie du manteau située de ce côté, un faisceau de nerfs importants issus en réalité du ganglion palléal du côté opposé, et un (tous les Prosobranches branchifères, sauf la Fissurelle et peut-être la Patelle) ou deux (Fissurelle) ganglions accessoires se formeront à la base de la branchie, soit sur le trajet des nerfs encore unis en un seul tronc (Aspidobranches), soit à leur

origine sur la commissure (Pectinibranches), aux deux endroits à la fois chez la Fissurelle. Ainsi se formera le ganglion susintestinal dans tous les Prosobranches chiastoneures , les termes de ganglion branchial ou de ganglion olfactif accordés à ce ganglion, chez les Aspidobranches, devant être écartés; ainsi se formera également le ganglion sous-intestinal des Cyclobranches, des Fissurellidés et des Haliotidés, qui sont tous pourvus d'une branchie et d'une fausse branchie droite, ou au moins d'une fausse branchie droite. Dans les Aspidobranches, la base du connectif qui rattache le ganglion à la commissure indique évidemment la position qu'occupent les ganglions dans les Pectinibranches.

Les Aspidobranches chiastoneures (Turbo, Trochus), qui sont dépourvus à droite de branchie et de fausse branchie, reçoivent seulement du ganglion palléal gauche des filets palléaux peu importants que j'ai d'ailleurs signalés pour la première fois dans ces formes; au point où ces nerfs se détachent de la branche sous-intestinale de la commissure viscérale, ou sur leur trajet, un ganglion accessoire serait inutile, et il ne s'en forme pas dans les Aspidobranches chiastoneures; les genres à une seule branchie (Ijranchie et fausse branchie) sont seuls dépourvus de ganglion sous-inteslinal. Il en sera évidemment de même chez les Pectinibranches dialyneures les plus voisins des Aspidobranches, et l'on verra les Paludinidés et les Cyclophores dépourvus aussi de ganglion sousintestinal. En résumé, les ganglions ne se forment que quand des nerfs, d'abord épars et peu importants, ont réuni leurs origines et augmenté leur importance; leur signification morphologique ne dépend pas de la distance qui les sépare des organes innervés, elle dépend uniquement de ces organes (*).

On a déjà vu des ganglions accessoires se former en nombre

(*) Si j'ai employé quelquefois l'expression de ganglions viscéraux antérieurs pour désigner les ganglions sus-iutestinal et sous-intestinal, j'ai simplement voulu simplifier le langage en indiquant la position des ganglions sur la commissure; je ne leur attribue en aucune manière la signification de ganglions essentiellement viscéraux.

variable sur Tanse postérieure de la commissure viscérale, mais on peut en signaler d'autres. C'est au rang des ganglions viscéraux antérieurs qu'il faudra placer les petits ganglions qui se trouvent aux angles des mailles dans certains réseaux nerveux, surtout dans le réseau palléal. Je n'ai jamais vu de ganglion au point où la branche anastomotique, issue du ganglion branchial antérieur, rencontre le nerf palléal gauche; toutefois je dois dire que B. Hailer (98) en figure un chez les Muricidés.* Un ou deux ganglions accessoires se forment parfois sur le nerf tentaculaire : on en trouve deux dans les Cyclostomidés, un seul dans le Xénophore. Le nerf tentaculaire des Aspidobranches pourrait bien renfermer des éléments ganglionnaires dans son trajet à l'intérieur du tentacule.

Les petits ganglions pédieux annexés aux gros ganglions chez les Littorines, Planaxis, Truncatelles et Bythinies ont une tout autre signification que celle des ganglions accessoires précédents : on l'a vu plus haut, ils sont les restes d'une concentration inachevée.