MODIFICATIONS GRADUELLES DES CENTRES NERVEUX

Condensation graduelle des ganglions. — Lorsque les ganglions nerveux se séparent peu distinctement des nerfs qu'ils émettent, les fibres des nerfs étant mélangées avec les cellules nerveuses, le système nerveux est diffus et mal concentré. Cette diffusion est le caractère essentiel des formes inférieures et archaïques dans le règne animal tout enter, et les progrès dans l’organisation sont tout particulièrement mis en évidence par une séparation de plus en plus nette des cellules et des nerfs. Nous allons étudier cette condensation progressive dans l’ordre des Prosobranches, en considérant successivement les divers ganglions.

Dans les Aspidobranches, la diffusion des ganglions cérébroïdes est essentiellement indiquée par la saillie labiale. Cette diffusion atteint son maximun chez les Aspidobranches archaïques ou chiastoneures, qui sont tous pourvus d’une longue saillie labiale. Pour s’en convaincre, il suffira de jeter un coup d'œil sur les figures de l'Haliotide, données par M. de Lacaze-Duthiers (47), ou sur celles qui représentent le système nerveux du Turbo, à la fin de ce travail (pl. IE, fig. 5). M. de Lacaze-Duthiers pressentait sans doute l’importance de cette saillie lorsqu'il signalait ses rapports étroits avec l’origine des nerfs proboseidiens et des connectifs buccaux : on doit rechercher, dit-il, l’origine des connectifs buccaux, soit sur les nerfs proboscidiens, soit dans leur voisinage; ce qui est parfaitement exact.

Chez les Rhipidoglosses orthoneuroïdes, on voit cette saillie passer par tous les degrés de concentration : elle est encore très longue et diffuse dans la Nerita peloronta (fig. 7), elle est presque tronquée et relativement réduite dans les Néritines et les Navicelles ; elle est arrondie, réduite et se sépare mal des ganglions cérébroïides dans les Hélicines (fig. 10 et 11). Ces remarques ont leur intérêt, car les

Nérites sont marines, les Néritines et les Navicelles vivent dans les eaux douces, et les Hélicines sont terrestres. À mesure que l’organisation se modifie et tendvers celle des types supérieurs, on voit la saillie labiale se condenser, se limiter et rentrer finalement dans les ganglions cérébroïdes.

En dehors des Aspidobranches, la saillie labiale est très rare et fort diminuée. On la rencontre encore chez les Ténioglosses les moins différenciés, le Gyelophore, la Paludine, le Cyclostome, la Bythinie, PAmpullaire; elle disparaît chez les autres, entrainant avec elle le connectif buccal qui à dès lors son origine dans les ganglions cérébroïdes.

Les divers degrés de concentration des ganglions pédieux ont une importance non moins grande, au point de vue systématique. Cest encore chez les Aspidobranches qu'ils se présentent avec leur diffusion la plus grande. À lorigine, les ganglions pédieux sont complètement confondus avec les ganglions palléaux et, chez les Aspidobranches, la séparation de ces deux sortes de centres ne commence guère à apparaître que dans les Docoglosses et dans les Rhipidoglosses orthoneuroides. Les autres n’ont pas, à vrai dire, de ganglions pédieux et palléaux distincts, 1ls ont simplement deux cordons palléo-pédieux réunis par une commissure antérieure, et de nombreuses anastomoses transversales ordinairement assez régulières. Ces cordons émettent les nerfs palléaux, pédieux, columellaires et épipodiaux, et la limitation indécise des ganglions explique à elle seule les divergences qui existent au sujet de la nature de l’épipodium entre M. de Lacaze- Duthiers d’un côté (47, 105, 109), Spengel (89) et B. Haller (106) de l’autre. On doit considérer les Parmophores et les Fissurelles comme ayant les cordons palléo-pédieux les moins différenciés. Ils sont très gros, rapprochés, assez courts, réunis par de grosses anastomoses, et par deux commissures épaisses, lune antérieure, l’autre postérieure. B. Haller accorde aussi deux commissures aux Turbonidés, mais son opinion ne doit pas être admise sans contrôle, et l’on doit considérer comme ayant la même disposition les

SYSTÈME NERVEUX DES PROSOBRANCHES. 349 cordons pédieuxou palléo-pédieux des Haliotidés, Turbonidés, Rhipidoglosses orthoneuroides et Cyclobranches.

Les Haliotidés, les Turbonidés (avec les Trochidés) et probablement aussi les Rhipidoglosses orthoneuroïdes se font remarquer par la multiplicité de leurs anastomoses, mais dans les Gyclobranches, celles-ci sont réduites à deux, l’une postérieure très forte, l’autre antérieure très réduite. Les nombreuses anastomoses en réseau, que B. Haller (90, 106) signale entre les cordons de la Patelle, doivent être reléguées au rang des anastomoses fines et nombreuses que contractent entre eux les nerfs pédieux comme la plupart des autres nerfs de l'organisme.

Toutefois, 11 est utile de faire remarquer que les deux cordons ganglionnaires du pied des Patelles n’ont pas la même signification que ceux des Haliotides, des Parmophores et des Turbos. La limitation des centres s’est déjà accentuée et les cordons pédieux sont déjà séparés des ganglions palléaux. Il en est de même dans les Rhipidoglosses orthoneuroïdes, les Paludines, les Cyclophores et les Gyprées. À ce point de vue, ces diverses formes se comportent très différemment. Chez les Rhipidoglosses orthoneuroïdes, on voit les ganglions palléaux se séparer par de simples étranglements des cordons pédieux; la séparation est déjà beaucoup plus nette chez les Cyclophores (fig. 47) où les ganglions palléaux sont fort distincts quoique excessivement rapprochés des cordons pédieux; elle est un peu plus avancée encore chez les Patelles et les Paludines, quoique les ganglions palléaux soient unis aux cordons pédieux par des connectifs épais et ganglionnaires; elle atteint son plus haut degré dans les Cyprées où les ganglions palléaux sont à une très grande distance des cordons pédieux et confondus avec les ganglions cérébroïdes (fig. 57).

À mesure que s’effectue la séparation des ganglions, diminue le nombre des anastomoses qui relient entre eux les deux cordons. Ces anastomoses sont encore aussi nombreuses dans les Cyclophores que dans les Turbos ; elles sont réduites à deux chez la Patelle, à quatre chez la Paludine ; mais cette marche

n’affecte pas la même régularité que la précédente : ainsi les Cyprées ont un grand nombre d’anastomoses, malgré la séparation des centres.

La concentration des ganglions pédieux n’est pas achevée quand ces ganglions sont séparés des centres palléaux; d’ailleurs les formes amphibies peuvent présenter des anomalies, par exemple l’union des centres palléaux avec des ganglions pédieux condensés (Ampullaridés). Mais chez les formes normales on voit se continuer par degrés la limitation des ganglions pédieux. Les Littorinidés, Pectinibranches marins encore très voisins des Aspidobranches, ont deux ganglions pédieux condensés; mais la condensation n’est pas encore complètement achevée, puisqu'elle a laissé subsister deux ganglions pédieux accessoires pour chaque ganglion (fig. 23). Il en est de même chez les Planaxis et les Truncatelles, animaux très voisins des Littorines. Les Bythinies n’ont plus qu’un ganglion accessoire, et les autres Pectinibranches étudiés jusqu'ici ont des ganglions pédieux condensés. Si l’on admet que l’embryogénie d’un type reproduit, dans ses diverses phases, les différents états offerts par une espèce dans le cours de son évolution, on devra regarder comme les restes d’une concentration qui s’opère dans le développement, les deux ganglions pédieux accessoires signalés par Sars, Koren et Danielssen dans les embryons du Buccin (38, 43).

La limitation des ganglions buccaux suit, dans ses traits généraux, la même marche que celle des ganglions cérébroïdes et pédieux. Chez les Aspidobranches chiastoneures, ils présentent leur maximum de diffusion, et l’on ne saurait parler à vrai dire de commissure buccale puisque la commissure est occupée tout entière par les cellules ganglionnaires. Pourtant la limitation commence à se produire chez les Gyclobranches (fig 4) où l’on distingue déjà deux ganglions mal concentrés et très longs. Chez les Aspidobranches orthoneuroïdes (Néritidés, Hélicimidés), la séparation fait des progrès considérables. Elle n’est guère plus avancée dans les Nérites (fig. 7) que dans les Patelles; elle progresse un peu chez les Navicelles ;

chez les Néritines les deux ganglions sont bien séparés, et chez les Hélicines (fig. 9) 1ls sont aussi nets et distincts que possible. Dans les Pectinibranches, la concentration n’est pas encore parfaite chez certains dialyneures, mais elle est déjà poussée très loin, et elle conduit bientôt à une limitation très nette des deux ganglions. Dans ce groupe, c’est encore dans les Paludines et les Ampullaires qu’elle est le moins avancée.

Nombre des ganglions. — En dehors des ganglions pédieux accessoires qui ont une signification morphologique toute particulière, les ganglions qui varient en nombre sont surtout ceux situés sur la commissure viscérale.

Parmi ces ganglions, ce sont les plus reculés en arrière, ceux que J'ai appelés ganglions viscéraux, qui présentent les variations les plus nombreuses. Simroth fixe leur nombre à deux (95), mais il a tort, et M. de Lacaze-Duthiers (50) considère avec beaucoup plus de raison ces centres comme des renflements accessoires. Toutefois, 1l y a toujours au moins un ganglion viscéral qui innerve spécialement les viscéres du tortillon. On n’en rencontre jamais qu’un dans les Aspidobranches et dans la très grande majorité des Pectinibranches ténioglosses.

M. de Lacaze-Duthiers a montré qu’on en trouvait un ou deux chez le Cyclostoma elegans (64) et J'ai pu observer moimême tantôt un et tantôt trois ganglions chez la Cypræa arabica. Ce sont les Ténioglosses les mieux organisés qui paraissent en offrir constamment deux; les Strombes, les Ranelles, les Tritons, etc.; dans le Sé#rombus gigas, la diffusion de ces ganglions est très grande. Chez les Toxiglosses et les Rachiglosses les ganglions viscéraux sont presque toujours au nombre de deux, et 1l y en a trois chez les Cùnes. On peut donc conclure, d'une manière approximative, que le nombre des ganglions viscéraux s’accroit dans une certaine mesure, à mesure qu'on s'élève dans l’ordre des Prosobranches. Mais cette remarque n’a pas l'importance systématique de celles relatives aux autres ganglions. Quand il existe deux ganglions viscéraux, le plus fort est toujours à droite; quand il yena

trois, le plus fort est HE au milieu; je n’en ai jamais observé plus de trois. N

Les deux siialienr VISCÉTAUX antérieurs (sus- intestinal et

SOUS- intestinal) sont beaucoup plus constants et ne font guère défautque chezcertains Aspidobranches chiastoneures (Turbo, Troque) et chez de très rares Ténioglosses dialyneures. Spengel (89) n’a pas essayé d'expliquer l'absence de ganglions viscéraux antérieurs dans ces espèces; pour lui, les ganglions situés à la base de la branchie et rattachés à la commissure viscérale par un nerf sont des ganglions olfachfs qui ne correspordent en aucune manière aux ganglions sub-intestimal et supra-intestinal de Jhering. I ne signale pas, du reste, les nerfs qu’ils envoient aux branchies.

B. Haller (106) émet une opinion plus rationnelle ; 1l appelle ganglions branchiaux les ganglions situés à la base de la branchie dans la plupart des Aspidobranches. « Sous le nom de ganglion branchial, dit-il, je comprends un renflement ganglionnaire situé en avant, à la base de la branchie, renflement qui reçoit sa commissure, ou bien du ganglion sub-Imtestinal ou supra-intestinal (Fissurelle), ou, en l’absence de ceux-ci, de la commissure elle-même (Haliotide, Trochidés). En certains cas, ce ganglion peut manquer et être inclus dans le ganglion supra-intestinal chez les formes à système nerveux très concentré, plus récentes et pourvues d’une seule branchie. » D’après B. Haller, la présence de ce ganglion indiquerait un état primaire, et ce ganglion enverrait, chez les Aspidobranches, un nerf à l'organe olfactif, un ou deux à la branchie. Chez les Zeugobranches (Haliotides, Fissurelles), où des nerfs destinés au péritoine et aux oreillettes partent aussi de ce ganglion, on doit considérer ces nerfs comme simplement juxtaposés (angelagert) au ganglion, comme on peut s’en convaincre par une étude comparée (Trochidés). » Pourquoi les ganglions viscéraux antérieurs font-ils défaut chez les Haliotis et les Trochidés? Évidemment, dit B. Haller, on ne peut admettre que ces ganglions soient rentrés dans les ganglions palléaux : « Je crois plutôt, ajoute-t-il, quoique des