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observations directes ne me permettent pas d'affirmer que ces oanglions doivent être indiqués (nachweissbar) sur la commissure, chez les formes à ganglions diffus, au voisinage du point où ces nerfs quittent les ganglions eux-mêmes dans la Fissurelle. » Et chez le Turbo, le ganglion sus-intestinal serait au voisinage du point où un nerf du sac pharyngien quitte la branche sus-intestinale de la commissure viscérale ; B. Haller n'indique pas le lieu où serait situé le ganglion sous-intestinal.

On me pardonnera ces citations, car elles étaient nécessaires; l’opinion de Spengel n’est pas en rapport avec la vérité; quant à celle de B. Haller, elle Peffleure, mais ne l’atteint pas. Ces deux opinions ont ceci de commun: elles rejettent absolument toute homologie entre les ganglions situés à la base de la branchie dans les Halotidés et les Trochidés, et les ganglions sus-intestinal et sous-intestinal. Or je veux précisément démontrer que cette homologie existe. Pour Spengel, quiconsidère seulement le nerfolfactif issu de ces ganolions, on comprend que le ganglion ait été regardé comme purement olfactif et homologue des éléments ganglionnaires contenus dans la fausse branchie (organe olfacuf de Spengel) chez les Pectinibranches, mais on ne voit pas bien pourquoi B. Haller fait de ces ganglions des centres exclusivement branchiaux et différents des ganglions viscéraux antérieurs, puisqu'il connait beaucoup plus complètement que Spengel les nerfs qu’ils émettent. Cette question est du domaine de la morphologie pure, et non des hypothèses ; c’est pour l'avoir oublié que les deux savants sont restés à côté de la vérité. Pour la résoudre, 1l ne faut évidemment pas s'adresser aux Aspidobranches où la question est précisément litigieuse, il faut choisir des types où les ganglions viscéraux antérieurs soient parfaitement connus dans leurs rapports et dans leurs nerfs, je veux parler des Pectinibranches. Or quels sont les nerfs issus du ganglion sus-intestinal dans les Pectinibranches? Ce sont des nerfs palléaux, des nerfs branchiaux et des nerfs de la fausse branchie. Quels sont les nerfs émis par le soidisant ganglion branchial (Haller) ou olfacuif (Spengel) ? Dans

la Patelle, ce sont identiquement les mêmes nerfs, et M. de Lacaze-Duthiers a établi, sans contestation possible, qu'il en est de même dans l’Haliotide. Je crois également lavoir montré pour les Parmophores et si, chez les Trochidés et les Turbonidés, on ne voit partir du ganglion que des nerfs branchiaux, un ou deux nerfs palléaux très grêles se détachant du connectif qui rattache le ganglion à la commissure, on n’en pourra pas conclure que celui-ci a perdu sa signification, car les déplacements dans l’origine apparente des nerfs sont très fréquents et se voient même chez l'Halotide. La conelusion, c’est que le ganglion situé à la base de la fausse branchie gauche, chez tousles Aspidobranches chiastoneures, correspond virtuellement au ganglion sus-intestinal des. Pectinibranches. Ce ganglion n’est donc, ni un ganglion olfactif, ni un ganglion branchial différent du ganglion sus-intestinal : c’est l’équivalent morphologique du ganglion sus-intestinal. Le rôle du ganglion sus-intestinal n’est pas, en effet, de donner naissance à la branche sus-intestinale de la commissure viscérale; celle-ci a, comme on sait, son origine dans le ganglion palléal droit; le ganglion sus-intestinal établit simplement un relai ganglionnaire, dont le rôle est d'émettre chez les Aspidobranches une très faible partie des nerfs palléaux, le nerf de l’organe olfactif et une partie des nerfs branchiaux. Il est généralement situé sur la commissure, mais son rôle n’exige pas qu'il en soit toujours ainsi : il suffit qu’il se rattache | à la commissure par un connectif.

On considère bien à tort les ganglions viscéraux antérieurs comme essentiellement distincts des ganglions palléaux : « Le sanglion supra-intestinal et le ganglion sub-intestinal ont été considérés abusivement comme des ganglions palléaux par H. Simroth, dit B. Haller (106), car ils n’ont rien à faire, comme nous l'avons vu, avec le manteau, et sont essentiellement des ganglions viscéraux. » Il m'est impossible de parlager cette opinion, car je trouve que ces deux ganglions ont essentiellement le même rôle que les ganglions palléaux. Ils sont en relation très étroite avec le manteau, et il ne sera pas

SYSTÈME NERVEUX DES PROSOBRANCHES. 399 difficile de l’établir. Commençons d’abord par le ganglion sus-Intestinal. Chez les Aspidobranches, le ganglion situé à la base de la branchie, ou le connectif de ce ganglion, émettent toujours un ou plusieurs nerfs palléaux; je renvoie pour le prouver à mes observations sur ces Gastéropodes et à celles de M. de Lacaze-Duthiers sur l'Haliotide (nerfs palléaux internes issus du ganglion branchial). Chez les Pectinibranches, la démonstration est plus facile encore, et l’on verra que toujours ce ganglion émet des branches exclusivement palléales, qui sont surtout considérables et très souvent visibles sans dissection dans la Cancellaire, la Cyprée, les Volutes, ete. Le ganglion sousintestinal est bien plus évidemment encoreun ganglion palléal. Cela est absolument évident chez les Ténioglosses dialyneures, où l’anastomose palléale est formée par deux nerfs palléaux ayant leur origine l’un dans le ganglion palléal droit, l’autre dans le ganglion sous-mtestinal ; en signalant cette anastomose chez le Vermet (50) M. de Lacaze-Duthiers à fait remarquer, il y à longtemps, qu’elle était due à deux nerfs palléaux. L'évidence n’est pas moins grande chez les Pectinibranches zygoneures, où les nerfs palléaux droits sont toujours hors de proportion avec le connectif de la zygoneurie. Ce connectif est extrèmement grêle chez les Cyprées, tandis que les nerfs palléaux sont très importants (fig. 52). Du reste, la branchie n’est rien autre chose qu'une formation palléale, et les mêmes nerfs qui linnervent se répandent en même temps dans le manteau; cette double innervation s'établit, avec une richesse extrême, chez le Vermet, et M. de Lacaze-Duthiers l’a représentée d’après des animaux où les nerfs se voyaient par transparence. Que ces ganglions émettent chez les Aspidobranches quelques nerfs viscéraux, cela n’a rien de bien étonnant dans un groupe où la limitation des centres nerveux est encore très vague ; c’est un rôle tout à fait accessoire qui ne peut masquer le rèle principal des ganglions. Chez les Pectimibranches, je n'ai jamais vu le ganglion sus-intestinal innerver l'oreillette, et quand B. Haller affirme qu’il en est ainsi chez les Muricidés, on peut croire que ses observations

demandent à être reprises et vérifiées avec beaucoup de soin.

Je crois résumer exactement les résultats acquis jusqu'ici, au sujet des ganglions précédents, en m'exprimant de la manière suivante. Le manteau, la branchie et la fausse branchie recoivent leurs nerfs des ganglions palléaux. Ceux-ci sont au nombre de deux au moins chez les Prosobranches. Le ganglion droit innerve le manteau à droite, une partie du manteau et de la branchie à gauche; le ganglion gauche innerve le manteau à gauche et une partie du manteau à droite avec la branchie si cette partie est pourvue d’une branchie. Chez les Aspidobranches, le manteau, à droite, est essentiellement innervé par le ganglion palléal droit et ne reçoit qu'une ou deux branches très faibles du ganglion palléal gauche; réciproquement le manteau, à gauche, est essentiellement innervé par le ganglion palléal gauche et ne reçoit que des nerts peu importants du ganglion palléal droit. Au contraire, à mesure qu'on s'élève dans la série des Pectinibranches, on voit un côté du manteau recevoir des nerfs de plus en plus puissants du ganglion palléal du côté opposé; le groupe des dialyneures montre cette progression avec une évidence frappante. Du reste, chez les Aspidobranches aussi bien que chez les Pectinibranches, la branchie est toujours innervée par lë ganglion palléal du côté opposé.

Or on sait depuis longtemps, grâce surtout aux observations de M. de Lacaze-Duthiers, que tout organe qui reçoit un faisceau de nerfs nombreux et importants est pourvu d’un ganglion accessoire, servant de relai, situé à la base de ce faisceau. Par conséquent, toutes les fois que, sur un côté du manteau, se trouvera une branchie, la commissure viscérale enverra à cette branchie, à la fausse branchie et à une partie du manteau située de ce côté, un faisceau de nerfs importants issus en réalité du ganglion palléal du côté opposé, et un (tous les Prosobranches branchifères, sauf la Fissurelle et peut-être la Patelle) ou deux (Fissurelle) ganglions accessoires se formeront à la base de la branchie, soit sur le trajet des nerfs encore unis en un seul tronc (Aspidobranches), soit à leur

SYSTÈME NERVEUX DES PROSOBRANCHES. 397 origine sur lacommissure (Pectinibranches), aux deuxendroits à la fois chez la Fissurelle. Ainsi se formera le ganglion susintestinal dans tous les Prosobranches chiastoneures, les termes de ganglion branchial ou de ganglion olfactif accordés à ce ganglion, chez les Aspidobranches, devant être écartés ; ainsi se formera également le ganglion sous-intestinal des Cyclobranches, des Fissurellidés et des Haliotidés, qui sont tous pourvus d’une branchie et d’une fausse branchie droite, ou au moins d'une fausse branchie droite. Dans les Aspido- "branches, la base du connectif qui rattache le ganglion à la commissure indique évidemment la position qu'oceupent les ganglions dans les Pectinibranches.

Les Aspidobranches chiastoneures (Turbo, Trochus), qui sont dépourvus à droite de branchie et de fausse branchie, reçoivent seulement du ganglion palléal gauche des filets palléaux peu importants que J'ai d’ailleurs signalés pour la première fois dans ces formes; au point où ces nerfs se détachent de la branche sous-intestinale de la commissure viscérale, ou sur leur trajet, un ganglion accessoire serait inutile, etil ne s’en forme pas dans les Aspidobranches chiastoneures ; les genres à une seule branchie (branchie et fausse branchie) sont seuls dépourvus de ganglion sous-intestinal. Il en sera évidemment de même chez les Pectinibranches dialyneures les plus voisins des Aspidobranches, et l’on verra les Paludinidés et les Gyclophores dépourvus aussi de ganglion sousintestinal. En résumé, les ganglions ne se forment que quand des nerfs, d’abord épars et peu importants, ont réuni leurs origines et augmenté leur importance ; leur signification morphologique ne dépend pas de la distance qui les sépare des organes innervés, elle dépend uniquement de ces organes (°).

On a déjà vu des ganglions accessoires se former en nombre

(*) Si j'ai employé quelquefois l’expression de ganglions viscéraux antérieurs pour désigner les ganglions sus-intestinal et sous-intestinal, j'ai simplement voulu simplifier le jangage en indiquant la position des ganglions sur la commissure; je ne leur attribue en aucune manière la signification de ganglions essentiellement viscéraux.

variable sur l’anse postérieure de la commissure viscérale, mais on peut en signaler d’autres. C’est au rang des ganglions viscéraux antérieurs qu'il faudra placer les petits ganglions qui se trouvent aux angles des mailles dans certains réseaux nerveux, surtout dans le réseau palléal. Je n’ai jamais vu de ganglion au point où la branche anastomotique, issue du ganghon branchial antérieur, rencontre le nerf palléal gauche; toutefois je dois dire que B. Haller (98) en figure un chez les Muricidés. Un ou deux ganglions accessoires se forment parfois sur le nerf tentaculaire : on en trouve deux dans les Cyclostomidés, un seul dans le Xénophore. Le nerf tentaeulaire des Aspidobranches pourrait bien renfermer des éléments ganglionnaires dans son trajet à l'intérieur du tentacule.

Les petits ganglions pédieux annexés aux gros ganglions chez les Littorimes, Planaxis, Truncatelles et Bythimies ont une tout autre signification que celle des ganglions accessoires précédents : on l’a vu plus haut, ils sont les restes d’une concentration inachevée.