MODIFICATIONS GRADUELLES DANS LES RAPPORTS DES CENTRES NERVEUX

Centres antérieurs. — À mesure que les centres antérieurs se délimitent, leurs rapports se modifient progressivement. Certaines de ces modifications ont une grande importance systématique et méritent d’être signalées 1c1.

La commissure cérébroide, chez les Aspidobranches, est très longue et située à lextrémité antérieure de la masse buccale; les ganglions cérébroïdes sont rejetés sur les côtés de celle-e1 et reliés inférieurement par une commissure labiale qui passe sous la masse buccale. Gette commissure inférieure est munie de deux ganglions accessoires dans les Gyelobranches. On retrouve une disposition absolument identique dans les Ampullaridés. Chez les Janthines, la commissure cérébroïde reste très longue, mais elle passe en arrière de la masse

buccale et la commissure labiale disparaît. À part ces formes un peu aberrantes, la commissure cérébroide est très courte chez les Pectimibranches et rejetée en arrière de la masse buecale ; la commissure labiale n'existe plus, sauf dans les Paludines et peut-être dans les Cyclophores. La commissure a encore une certaine longueur chez les Paludines, Gyclophores, Litiorines, Cyclostomes, Bythinies; elle est déjà beaucoup plus courte chez les Mélantidés, à l'exception des Mélanopsis et surtout chez les Cérithidés à exception du Ceratoptilus. Dans la plupart des autres Ténioglosses elle est réduite au minimum, et chez les Toxiglosses et les Rachiglosses les ganglions cérébroïdes ne sont plus guère séparés que par un étranglement.

On à vucomment les ganglions palléaux se séparent progressivement des ganglions pédieux et se rapprochent de plus en plus des ganglions cérébroïdes pour transformer le connectif cérébro-palléal en un connectif palléo-pédieux. Parmi les connectifs latéraux, le connectif antérieur ou cérébro-pédieux suit à peu près les mêmes variations que la commissure cérébroïde, mais avec beaucoup plus de lenteur et moins de continuité. Je me contenterai de dire qu’il est très long dans les Aspidobranches, les Paludines, les Ampullaires et les Janthines; assez court dans la plupart des Ténioglosses zygoneures et dans les Toxiglosses (il est très long chez les Cônes), très réduit dans tous les Rachiglosses. Chez ces derniers, les deux connectifs latéraux sont très courts, larges, chargés de cellules nerveuses comme les ganglions eux-mêmes, qui forment un anneau étroit autour de l’æsophage. Par le très grand rapprochement de ces divers ganglions, les Pyrules, les Naticidés et les Calyptréidés se rapprochent beaucoup des Rachiglosses.

Au point de vue systématique, la commissure labiale a une importance très grande. Elle ne se trouve que chez les Prosobranches qui occupent le rang le moins élevé dans l’ordre; elle permet de rapprocher plus étroitement les divers Gastéropodes. Elle à été signalée d’abord par M. de Lacaze-Duthiers dans l’Halotide (47), par P. Bert dans la Patelle (53), par

Jhering dans les genres précédents et dans les Fissurelles, peut-être aussi dans les Trochidés et les Turbonidés (80, 81) ; je lai signalée moi-même chez tous les Aspidobranches, y compris les Nérites, Néritines, Navicelles, Hélicines, puis chez les Paludines et les Ampullaridés. C’est chez les Patelles et autres Cyclobranches qu’elle atteint ses plus fortes dimensions : elle est énorme, ganglionnaire, dans presque tout son trajet sous-æsophagien et forme deux ganglions labiaux. Elle est très facile à mettre en évidence dans l’Haliotide et surtout dans les Néritidés et les Hélicinidés, beaucoup moins dans les autres Aspidobranches ; on la voit sans préparation chez la Paludine, maisil faut beaucoup de précaution pour la mettre en évidence chez l’Ampullaire. Elle émet de chaque côté au moins six nerfs dans la Patelle, deux dans le Turbo, autant chez l’Ampullaire, un ou deux chez la Paludine, un seul chez les Nérites, pas du tout chez les Hélicines. Elle est libre et se prépare presque sans dissection chez tous les Aspidobranches orthoneuroïdes. C’est chez les Hélicines qu’elle acquiert sa forme typique de commissure (fig. 10 et 11). Cette commissure caractérise Les Prosobranches les moins élevés en organisation et en même temps les plus anciens. Comme je ne partage en aucune façon les idées de Jhering relativement à la différence profonde qui séparerait ses Arthrocochlidés des Platycochlidés (80), j'ai pensé qu’on devrait la retrouver chez les autres Gastéropodes. Gette présomption n’est pas une hypothèse puisqu'on l’a signalée depuis longtemps dans la plupart des Opisthobranches, sous le nom de commissure sub-cérébrale. En effet, M. Amaudrut (116) l’a signalée tout récemment dans les Achatina panthera, Bulimus Funki, Helix aspersa, Nanina Cambodyiensis. Il fait remarquer que l’existence de cette commissure permet des rapprochements intéressants : «€ Elle détruit en même temps, dit-il, cette hypothèse de von Jhering, à savoir que, chez les Mollusques pulmonés pourvus de deux commissures pédieuses, on doit regarder la postérieure comme représentant la commissure sub-cérébrale et que, chez ceux où la

commissure est simple, la commissure sub-cérébrale est venue se fusionner avec la pédieuse. En effet, 1l existe chez le Bulime et l’Achatine deux commissures pédieuses. »

B. Haller (106) à contesté absolument l'existence de la commissure labiale dans les Prosobranches. Parlant de la saillie labiale des ganglions cérébroïdes chez les Rhipidoglosses marins, il dit que cette saillie se divise inférieurement en plusieurs branches : « Une de ces branches, la branche terminale, doit s'unir, chez l’Haliotide, à celle du côté opposé d’après M. de Lacaze-Duthiers, et envoyer alors quelques branches aux parois inférieures du mufle... Une réunion de ces deux moitiés n'existe pourtant pas, et si l’on arrive à découvrir des anastomoses entre ces deux branches, elles ne pourront se produire qu'entre les branches terminales les plus fines. » Or j'ai repris la plupart des espèces étudiées par Haller, et sur celles-ci comme sur les autres citées plus haut, j'ai retrouvé la commissure.

Commissure viscérale : comment se forme la zygoneurie. — De tous les rapports qui existent entre les ganglions, il n’en est pas de plus importants que ceux qui existent, d’un côté, entre le ganglion palléal droit et le ganglion sous-intestinal ; de l’autre, entre le ganglion palléal gauche et le ganglion susintestinal. Ces rapports s’établissent entre les nerfs palléaux ou branchio-palléaux ; à droite entre le nerf palléal droit issu du ganglion palléal droit et le nerf palléal droit issu du ganolion sous-intestinal, à gauche entre le nerf palléal gauche issu du ganglion palléal gauche et le nerf palléal ou branchio-palléal issu du ganglion sus-intestinal. Ces rapports entre deux nerfs palléaux du même côté sont établis par une branche anastomotique, et les points où la branche anastomotique se fixe aux deux nerfs se rapprochant progressivement des centres nerveux, on est finalement conduit à la zygoneurie. Ces modifications sont très lentes, on peut en suivre tous les degrés. Je m’attacherai d’abord à bien étudier les divers stades de la zygoneurie la plus importante, celle du côté droit.

La zygoneurie droite est évidemment annoncée par l’anastomose palléale droite des dialyneures, et c’est par une marche progressive de cette anastomose vers le ganglion sous-intestinal que la zygoneurie arrive à s’affectuer. Dans les Aspidobranches, la branche anastomotique est très fable et fort éloignée du ganglion palléal; elle esttrèslonguechez l'Haliotide, le Turbo (fig. 2) et les Troques. On la retrouve à peu près au mème degré dans les Littorines (fig. 23) et les Cyclostomes; seulement, dans ces Gastéropodes, le nerf palléal droit a gardé l'origine qu'il avait chez les Aspidobranches, à la base des ganglions pédieux, et 1 n’a pas suivi le ganglion palléal droit dans son trajet vers les ganglions cérébroïdes. L’anastomose entre les deux nerfs palléaux droits est déjà beaucoup plus rapprochée des centres nerveux dans la Paludine (fig. 15); en outre, elle est directe, c’est-à-dire que les deux nerfs se confondent en un seul au lieu de se mettre en relation par l’intermédiaire d’une branche anastomotique.

C’est dans les deux familles des Mélanüdés et des Cérithidés, qu’on voit s'effectuer le passage du système nerveux dialyneure au système nerveux zygoneure. Je n’ai pas assez étudié de Mélanudés pour trouver les intermédiaires, j’ai seulement pu remarquer que les Mélanies et les Faunes sont dialyneures, tandis que les Mélanopsis sont zygoneures. Mais Jai trouvé tous les passages dans la famille des Cérithidés. Chez les Cerithium (Cerithium vulgatum, Mediterraneum, erythronense) (fig. 27) et les Tympanotomus, les deux nerfs palléaux droits se confondent dans les parois du corps à une assez grande distance du ganglion sous-intestinal ; il en est à peu près de même dans le Vertaqus lineatus. Chez le Potamides ebeninum (fig. 28) la fusion se fait à moins d’un millimètre du ganglion sous-intestinal et chez la Cerithidea obtusa, au ‘point même où le nerf palléal droit postérieur se détache du ganglion sous-intestinal (fig. 29). Les Potamides ne sont pas encore tout à fait zygoneures, tandis que les Gerithidea nous présentent une zygoneurie qui vient à peine de se réaliser. Les Telescopium et les Pyrazus sont très franchement zygoneures

SYSTÈME NERVEUX DES PROSOBRANCHES. 363 et le Ceratoptilus lœvis se fait remarquer par un raccoureissement déjà considérable du connectif de la zygoneurte. On trouve la même gradation, mais beaucoup plus difficile à étudier, dans les Cypræidés; la Cypræa arabica (fig. 592) est encore dialyneure, tandis que la C. cervus est zygoneure.

Une fois formée, la zygoneurie est suivie par d’autres modifications : à mesure qu’on s'élève dans l’ordre des Prosobranches, on voit le connectif se raccourcir et, finalement, conduire le ganglion palléal droit à une fusion complète, ou peu s’en faut avec le ganglion sous-intestinal. Très long dans les Strombes et dans les Tritons, le connectif est déjà plus court dans les Dolium, et excessivement court dans les Pyrules, qui, à ce point de vue, ressemblent complètement aux Turbinelles, aux Volutes et aux Pleurotomes. Le résultat est une concentration de plus en plus grande des centres palléaux et sous-intestinal, concentration qui marche de pair avec la fusion plus ou moins complète des ganglions cérébroïdes, palléaux et sus-intestinal. Ainsi arrive à se former le système nerveux si condensé et si compact de la plupart des Rachiglosses, qui occupent le sommet de l'échelle dans l’ordre des Prosobranches.

Pour une raison qui sera donnée plus loin, la zygoneurie gauche est beaucoup plus rare que la zygoneurie droite. On la rencontre aussi typique que possible dans les Ampullaires dextres (fig. 19), les Naticidés (fig. 39) et les Lamellarndés (fig. 49), et sur le point de s'effectuer chez les Janthines ; le nerf palléal gauche issu du ganglion palléal gauche vient passer par le ganglion sus-intestinal avant de se rendre à son champ de distribution. Elle existe encore dans les Ampullaridés sénestres et dans les Cypræidés, avec cette différence que le nerf palléal antérieur se rend directement au manteau, envoyant dès sa base un rameau important au ganglion sus-intestinal. La zygoneurie gauche n'offre n1 la même régularité, ni la même. constance, ni surtout la même progression que la zygoneurie droite. Gela lui enlève, par consé-

quent, la plus grande partie de l'importance systématique qu’on doit accorder à cette dernière.

Enrésumé, lazygoneurie a pourorigine l’anastomose de deux nerfs palléaux du même côté, l’un ayant son origine dans le ganglion palléal, Pautre dans les ganglions sus-intestinal ou sous-intestinal suivant que la zygoneurie est gauche ou droite. Le connectif de la zygoneurie est, par conséquent, un nerf palléal ou une branche d’un nerf palléal qui passe dans un ganglion voisin et se confond avec les nerfs de ce ganglion, avant de se rendre à son champ de distribution. À mesure qu'on s'élève dans l’ordre des Prosobranches, on voit les systèmes nerveux dialyneures se rapprocher de plus en plus de la zygoneurie, puis la zygoneurie se former, puis enfin le connectif de la zygoneurie se raccourcir et amener la fusion des deux ganglions qu'il unit, dans les formes les plus élevées en organisation.

Poli a signalé le premier le connectif de lazygoneurie droite dans les Dolium et les Tritons (8). M. de Lacaze-Duthiers a indiqué l’anastomose palléale gauche dans l’'Haliotide (47), le Vermet (50) et le Cyclostome (64) ; il a en outre représenté l’anastomose palléale droite dans ces deux derniers genres. Chez le Vermet, il la considère avec raison comme une anastomose de deux nerfs palléaux. — Étudiant la Turritelle et le Vermet (81), Jherimg suppose que l’anastomose droite du Vermet, atteignant le ganglion sous-intestinal, conduirait à la zygoneurie droite de la Turritelle. Cette supposition est confirmée par les faits, mais on ne saurait attendre de Jherimg une tentative de généralisation, puisque le savant allemand considérait comme orthoneures les Prosobranches zygoneures, à l'exception des Turritelles. En outre ,il ne pouvait considérer le connectif de la zygoneurie comme un nerf palléal droit issu du ganglion palléal droit, puisqu'il n’accorde à ses Chiastoneures les plus élevés en organisation, comme la Turritelle et le Vermet, aucun nerf palléal droit issu du ganglion palléal droit.

La division des Prosobranches en Orthoneures et Chiastoneures, établie par Jhering, fut bientôt battue en brèche par Spengel (89), qui montra que cinq orthoneures de Jhering

(Cassidaire, Dolium, Cassis, etc.) sont chiastoneures, leur orthoneurie apparente étant due à la présence d’un conneetif de la zygoneurie. Cette généralisation, quoique établie d’après des observations fort limitées, est d’une exactitude incontestable, mais ne applique pas toutefois aux Prosobranches orthoneuroïdes. Spengel tenta une autre généralisation en voulant expliquer le connectif de la zygoneurie. Il formule cette généralisation en des termes très vagues. Combinant ses propres observations avec celles de M. de Lacaze-Duthiers sur le Cyclostome et le Vermet, 1l suppose que les anastomoses palléales sont des formations secondaires (*), de même que le connectf de la zygoneurie (”). Les orthoneures de Jherimg sont-ils tous zygoneures? Spengel n’en est pas certain; dans tous les cas le savant allemand ne signale nulle part la généralité des anastomoses palléales chez les Prosobranches, il ne signale pas davantage leur formation aux dépens de deux nerfs palléaux avant de chaque côté une origine différente, et il indique encore moins les divers stades qui conduisent de cette anastomose à la zygoneurie.

Spengel ne tente pas d'expliquer davantage l’anastomose palléale droite, mais il essaye de donner une explication précise de l’anastomose palléale gauche. Parlant de la branche anastomotique qui unit le nerf palléal gauche issu du ganglion palléal gauche, au nerf branchial antérieur de la Cassidaire, il dit: QIl me parait probable que cette disposition dérive d’un rameau issu du ganglion branchial (”) et se rendant au

(*) Spengel s’exprime de la manière suivante : « Les chiastoneures, comme le Cyclostome et le Vermet, nous montrent que les relations entre le ganglion sous-intestinal et le ganglion palléal droit et celles entre le ganglion susintestinal et le ganglion palléal gauche doivent être considérées comme des relations secondaires. »

(**) © Une commissure viscérale fermée et croisée en huit existe chez les orthoneures (les observations ultérieures montreront si elle existe chez tous) aussi bien que chez les chiastoneures, et la symétrie du systèm enerveux viscéral est produite par des relations secondaires entre les ganglions de cette cormmissure et les ganglions pleuraux. »

(##) Ganglion sus-intestinal. D’après Spengel, le rameau anastomotique gauche aurait son origine dans le ganglion sus-intestinal.

siphon en atteignant le nerf 6 (*), car on ne comprendrait pas pourquoi les fibres du nerf 6 se rendraient au ganglion branchial. » On voit bien le nerf palléal droit, issu du ganglion palléal droit, se rendre au ganglion sous-imtestinal pour former le connectif de la zygoneurie, et l’on ne comprend pas pourquoi le nerf palléal gauche n’enverrait pas une branche anastomotique au ganglion sus-intestinal. D'ailleurs, la branche anastomotique qui nous occupe n’est en relation que très exceptonnellement avec le ganglion sus-intestinal, elle se rattache ordinairement au nerf branchial antérieur, issu du ganglion sus-intestinal. Ces faits seuls suffiraient pour mettre en contestation l’opinion de Spengel, si des preuves formelles ne permettaient de la rejeter complètement.

L’anastomose palléale gauche existe dans tous les Prosobranches dépourvus de siphon et, par conséquent, on ne saurait considérer comme siphonale la branche nerveuse qui l’établit. En outre, c’est le nerf palléal ou palléo-siphonal (issu du ganglion palléal gauche) qui envoie ordinairement un ou plusieurs rameaux anastomotiques, soit au ganglion sus-intestinal, soit au nerf branchial antérieur issu du ganglion susintestinal. Ainsi, dans les Prosobranches zygoneures à gauche (Ampullaires, Natices, etc.), on voit le nerf palléal gauche s'unir directement au ganglion sus-intestinal et remplacer la branche anastomotique du côté gauche; ainsi encore, dans les Cancellaires, toute la partie gauche du manteau, à l’exception du siphon, est innervée par le nerf branchial antérieur. Chez les Cyprées, le siphon est innervé par un nerf palléal distinct, tandis qu’un autre nerf palléal va se confondre avec le nerf branchial antérieur en passant par le ganglion susintestinal, le tronc commun innervant la branchie, la fausse branchie et une partie du manteau, à l'exception du siphon.

En résumé, Jhering ne pouvait imaginer une explication de la zygoneurie droite, puisqu'il considère les Prosobranches zygoneures comme orthoneures. Il à complètement méconnu

(*) Nerf palléal gauche.

SYSTÈME NERVEUX DES PROSOBRANCHES. 307 d’ailleurs la zygoneurie gauche en faisant du ganglion susintestinal des Cyprées et des Lamellaires un ganglion siphonal dont les origines connectivales seraient dans les ganglions cérébroïdes. Dans sa tentative de généralisation, Spengel à été plus heureux en considérant comme secondaires les anastomoses palléales et les formations zygoneures ; mais cette généralisation ne précise rien, en outre l'explication donnée pour lanastomose palléale gauche est complètement inexacte. Aucun savant n'a, du reste, indiqué chez tous les Prosobranches la présence des deux anastomoses palléales.

Je crois donc avoir mis en lumière : 4° la présence des deux anastomoses palléales dans tous les Prosobranches, sauf peutêtre dans la Patelle; 2° l’origine de ces anastomoses, en montrant qu’elles relient de chaque côté deux nerfs palléaux ou palléo-branchiaux ayant leur origine dans des ganglions différents; 3° les stades successifs qui conduisent de l’anastomose palléale droite à la zygoneurie droite, de lanastomose palléale gauche au connectif de la zygoneurie gauche; 4 les raisons qui justifient la constance de la zygoneurie droite et l’inconstance de la zygoneurie gauche (p. 369) ; 5° la nature franchement palléale des connectifs de la zygoneurie, aussi bien à droite qu’à gauche.

Pourquoi s'établit la zygoneurie. —En premier lieu, pourquoi s’établissent les anastomoses palléales chez les dialyneures°? Lorsque deux nerfs, quelles que soient leurs origines, se rendent dans un même organe, et surtout dans la même région d’un organe, des anastomoses s’établissent fatalement, plus ou moins nombreuses, entre ces nerfs. C’est ce qui explique les nombreuses anastomoses qu’on à signalées entre les nerfs pédieux, les anastomoses qui réunissent sur le bord du manteau tous les nerfs palléaux (Gyprée, Gérithe), et les réseaux formés à la base de l'appareil respiratoire par les nerfs branchiaux (Paludine, Cérithe, Xénophore, etc.). C’est ce qui arrivera notamment pour les nerfs palléaux d’un même côté, les uns ayant leur origine dans le ganglion palléal droit et dans le ganglion sous-intestinal pour la droite, les autres

dans le ganglion palléal gauche et dans le ganglion sus-intestinal pour la gauche.

Mais la torsion du système nerveux, quelle que soit sa cause, a dérangé la symétrie bilatérale des Prosobranches, qui seraient à peu près symétriques s'ils étaient orthoneures et non sensiblement enroulés, comme les Nudibranches. Nous voyons, en effet, la partie gauche du manteau innervée symétriquement par le ganglion palléal gauche et asymétriquement par le ganglion sus-intestinal appartenant à la branche droite, ramenée à gauche, de la commissure viscérale ; nous voyons exactement l'inverse pour la partie droite.

Or une tendance à la symétrie, et surtout à la symétrie bilatérale, se fait remarquer chez tous les animaux, qu'ils soient réguliers ou irréguliers. On à coutume de ranger les Gastéropodes parmi les animaux à symétrie bilatérale, et l’on araison; mais il faut envisager leur anatomie de bien haut pour restaurer leur symétrie, qui n’est d’ailleurs qu'approchée. Parmi les Gastéropodes, les Prosobranches sont certainement les plus asymétriques de tous, et leur système nerveux porte des empreintes profondes de cette asymétrie. C’est ce qui avait frappé déjà M. de Lacaze-Duthiers, quand 1] nommait certains centres, en apparence symétriques, centres asymétriques. La symétrie des Prosobranches ayant été dérangée considérablement par la torsion du système nerveux, 1l est naturel qu’une symétrie approchée ait dù se reconstituer dans ces animaux. Elle s’est réalisée par une concentration des anastomoses palléales d’un même côté. I] n’y a réellement qu'une anastomose importante à droite, une à gauche; les anastomoses secondaires peuvent exister et existent généralement, mais très réduites; on en trouve surtout de très importantes à gauche dans les Cyprées (fig. 52).

Par ces anastomoses palléales, les Prosobranches à peu près symétriques dans leur organisation, comme les Parmophores, paraissent également symétriques dans leur système nerveux, surtout parce que les deux anastomoses palléales sont sensiblement de mème longueur ; mais la symétrie n’est et ne

SYSTÈME NERVEUX DES PROSOBRANCHES. 369 peut ètre qu’approximative en raison du croisement de la commissure viscérale.

Une autre tendance très accentuée chez les Mollusques est la tendance à la concentration des ganglions nerveux. Gette concentration est portée au maximum dans les Céphalopodes dibranchiaux où tous les ganglions, à lPexception des ganglions buccaux, sont réunis en une seule masse. Elle se produit progressivement dans les Prosobranches, et ce sont les plus élevés en organisation, ceux qui sont aussi géologiquement les plus récents, qui ont le système nerveux le plus concentré. Or trois processus conduisent, chacun de son côté, à la concentration des ganglions nerveux antérieurs chez les Prosobranches : 1° anastomose directe ou zygoneurie entre les ganglions palléaux et les ganglions viscéraux antérieurs (susintestinal et sous-imtestinal) d’un même côlé; 2 une fois cette anastomose réalisée, rapprochement des ganglions viscéraux antérieurs des ganglions palléaux; 3° rapprochement des centres cérébroïdes, palléaux et pédieux.

Le premier degré de concentration se réalise peu à peu à mesure qu'on s'élève dans la série des Prosobranches. On voit les systèmes nerveux dialyneures se rapprocher de plus en plus dela zygoneurie, c’est-à-dire que le point où s'effectue l’anastomose se rapproche de plus en plus des ganglions du même côté, jusqu'au moment où les deux nerfs palléaux droits ou gauches se réunissent dans les ganglions sous-intestinal ou sus-intestinal. À ce moment la zygoneurie est réalisée, et au lieu d’une relation mdirecte entre les deux ganglions, au moyen de deux nerfs qui s’anastomosent sous un angle plus où moins aigu, on à un nerf palléal antérieur qui se rend directement au ganglion viscéral antérieur du même côté. Si l’on se demande maintenant pourquoi la zygoneurie droite suit une marche progressivement régulière et normale, tandis que la zygoneurie gauche est très rare et sans régularité, je répondrai que les nerfs palléaux du côté gauche ont une indépendance que n’ont pas ceux du côté droit, en ce sens que les postérieurs sont destinés presque exclusivement à la

branchie, tandis que le nerf antérieur se localise presque tout entier dans le manteau. Il n’y a donc pas entre eux cette dépendance étroite qui exige que les deux nerfs palléaux droits, émanés de deux origines différentes, se confondent en un seul tronc, puisqu'ils ont la même partie du corps (le manteau) à innerver.

Un premier degré de la concentration étant réalisé par la formation de la zygoneurie droite (quelquefois la gauche), la concentration va continuer à suivre régulièrement et peu à peu son cours par le raccoureissement progressif du connectif de la zygoneurie. À mesure qu’il devient plus court, ce connectif rapproche à la fois les deux ganglions avec lesquels il est en relation. En même temps s'effectue d’une troisième manière la concentration des ganglions par le rapprochement, un peu moins régulier, des centres supérieurs et inférieurs.

Quand le connectif s’est réduit à une longueur très faible ou nulle, le ganglion sous-intestinal se trouve placé sur la ligne médiane du corps ou peu s’en faut, en contact plus ou moins intime avec les deux ganglions palléaux. Alors les ganglions pédieux sont toujours très rapprochés des ganglions supérieurs, et le ganglion sus-intestinal est très rapproché du ganglion palléal droit (sauf dans les Gancellaires et les Halia).

Ainsi se trouve réalisée une nouvelle symétrie approchée et le plan de symétrie laisse de chaque côté un ganglion cérébroïde, un ganglion buccal, un ganglion pédieux, un ganglion palléal et la moitié du ganglion sous-intestinal. Cette symétrie approchée des ganglions s’est réalisée aux dépens de la symétrie des nerfs, car tous ou presque tous les nerfs du ganglion palléal droit ont maintenant leur origine dans le ganglion sousintestinal, tandis que le ganglion palléal gauche continue à émettre très sensiblement les mèmes nerfs qu'avant la concentration. Cette seconde symétrie approchée est celle qui est réalisée dans la très grande partie des Rachiglosses : elle a vivement frappé Jhering, et ses prétendus Orthoneures sont des Prosobranches où cette symétrie est plus ou moins complè-

SYSTÈME NERVEUX DES PROSOBRANCHES. 371 tement réalisée. On s’expliquera aisément la méprise du savant allemand en examinant, à la fin de ce travail, les dessins qui représentent les systèmes nerveux du Buccin, du Concholepas et de la Cancellaire.

En résumé, tout se passe chez les Prosobranches comme s'ils dérivaient d’une forme symétrique primitive à système nerveux très diffus. Les Prosobranches archaïques, qui se détacheraient directement de cette forme, ont une commissure: viscérale asymétrique, mais une première symétrie approchée se manifeste chez eux au moyen des anastomoses palléales. La condensation commencée dans ce groupe se continue à mesure qu'on s'élève dans l’ordre et atteint son maximum chez les formes zygoneures où elle conduit à une seconde symétrie approchée très différente de la première.

Dans cette transformation progressive de la première symétrie approchée en une seconde essentiellement caractérisée par une condensation excessive, on peut suivre pas à pas les modifications graduelles du système nerveux sans omettre peutêtre un seul intermédiaire. Il n’est pas de groupe où les étapes successives du perfectionnement organique soient plus nettes et plus rapprochées, et mon objectif principal était, dans ce travail, de rendre cette progression naturelle aussi frappante que possible. Je crois lavoir fait en ce qui concerne la disposition et le groupement des centres nerveux; 1l reste à étudier les modifications corrélatives des principaux nerfs.

MODIFICATIONS GRADUELLES DANS LE NOMBRE, LES RAPPORTS ET LA DISTRIBUTION DES NERFS

Ganglions cérébroides. — Les ganglions cérébroïdes innervent : 1° les organes de la sensibilité spéciale ; 2° le mufle ou la trompe, les lèvres et les muscles moteurs du mufle, de Ja trompe et de la masse buccale, mais non les muscles intrinsèques de celle-ci; 3° les parois du corps situées immédiatement à la base du mufle. En général, tous ces nerfs se

détachent des ganglions eux-mêmes, mais 1l n’est pas rare de trouver des nerfs sur la commissure (Haliotide, Parmophore), ou sur les connectifs des ganglions (nerf nuqual du Buecin issu du connectif cérébro-pédieux). Il est impossible de distinguer, dans les ganglions, des saillies particulières analogues à celles que M. de Lacaze-Duthiers a signalées dans les Pulmonés aquatiques (65); on peut simplement remarquer que les nerfs de la sensibilité spéciale ont leur origine sur la face externe des ganglions, tandis que les autres se détachent presque toujours sur le bord de ceux-ci. B. Haller a indiqué une division en deux parties dans les ganglions cérébroïdes des Murex (98), mais cetle division n’a qu'une utilité descriplive et ne correspond à rien de réel, ce que B. Haller considère comme la partie inférieure des ganglions étant le connectif cérébro-pédieux ganglionnaire et épaissi.

Le nerf tentaculaire est le plus puissant de tous les nerfs de la sensibilité spéciale, il innerve le tentacule et souvent aussi la région céphalique voisine. Gette double fonction est évidente chez le Buccin (fig. 62). L'importance du nerf tentaculaire varie, du reste, suivant le développement du tentacule. Dans le Trochus niloticus par exemple, le tentacule est très réduit et le nerf tentaculaire devient beaucoup plus faible que le nerf optique; e’est le contraire chez le Trochus magus, espèce dans laquelle le tentacule est très bien développé.

Le nerf oplique a son origine dans les ganglions cérébroïdes, à peu près au même point que le nerf tentaculaire ; pourtant il en est assez éloigné chez les Aspidobranches et les Ténioglosses qui s’en rapprochent le plus, la Paludine et surtout le Cyclophore (fig. 17). C’est un nerf indépendant, et les cas sont très rares où 1l parait se détacher du nerf tentaculaire (Cène). Ordinairement, c’est un nerf assez fin qui se rend directement à l’œil sans se ramifier; mais on lui voit parfois émettre des branches, et cela se produira normalement toutes les fois que le pédoncule optique aura une réelle 1mportance. 1 y a longtemps que M. de Lacaze-Duthiers a déerit et

SYSTÈME NERVEUX DES PROSOBRANCHES. 373 figuré les rameaux du nerf optique de l'Haliotide. Dans le Trochus niloticus, Vatrophie presque complète du tentacule coincide avec un développement énorme du pédoncule optique: le nerf optique est très puissant et envoie de nombreux rameaux dans le pédoncule.

Le nerf acoustique à son origine dans les ganglions cérébroïdes au voisinage des nerfs précédents, mais il n’est pas toujours distinct jusque-là. Ainsi, chez les Aspidobranches, on le voit s’accoler au connectif palléal et se confondre avec lui avant d’avoir atteint les centres. B. Haller aurait suivi ce nerf jusqu'au cerveau chez les Aspidobranches rhipidoglosses (106). Dans le Buccin, les otocystes sont en dehors des ganglions et assez éloignées de ceux-ci; le nerf acoustique vient suivre le bord du connectif palléo-pédieux, passe sur le côté externe du ganglion palléal et plonge dans celui-ci; mais Ià n'est pas son origine, car on peut le suivre dans la masse ganglionnaire jusqu'aux centres cérébroïdes. Aïlleurs, le nerf est complètement libre et se suit sans difficulté jusqu'aux ganolions cérébroïdes ; 1l en est ainsi dans les Paludines, Mélanies, Cérithes, Xénophores, Ampullaires, etc. On à cru longtemps que le nerf acoustique avait pour origine réelle les ganglions pédieux. En 1855 pourtant, 0. Spever (35) suivait le nerf acoustique de la Paludine jusqu’au ganglion palléal, e’est-àdire dans le voisinage des ganglions cérébroïdes. En 1856, Sars, Koren et Danielssen (38, 43) suivaient le même nerf jusqu'aux ganglions cérébroïdes dans les embryons de Buccin. Mais on considéra ces faits comme des anomalies, et lopinion resta la même. Cest en 1868 que M. de Lacaze-Duthiers indiqua les relations constantes de lotocyste avec le cerveau, dans une note à l’Académie des sciences (58); la guerre empêcha la publication détaillée de ses observations et cellesci ne parurent qu'en 1872 (64). En 1871, Levdig (62) confirma les observations du savant français. Mon travail n’a fait qu’étendre à un très grand nombre d'espèces des observations limitées jusqu'ici à des genres assez peu nombreux. Du reste, depuis la publication de M. de Lacaze-Duthiers, personne

n’a songé à combattre ses conclusions. Elles ont, au contraire, été étendues aux Lamellibranches par Jhering (80).

Quelques mots suffiront pour les autres nerfs issus des ganglions cérébroïdes. En rangeant au nombre des nerfs proboscidiens la commissure labiale, on trouve généralement de chaque côté trois, quatre ou cinq nerfs proboscidiens, aussi bien dans les formes pourvues d’une trompe que dans celles qui n’en ont pas. D'ailleurs, les différences qu’on peut établir entre les genres peuvent avoir leur origine dans une union des nerfs à leur base. Ainsi, chez l’Ampullaria carinata, le nombre des nerfs n’est pas le même à droite qu'à gauche et varie autour de cinq, six ou sept. Les nerfs proboscidiens innervent le mufle ou la trompe, les muscles moteurs antérieurs de la masse buccale ainsi que les lèvres dans lesquelles ils envoient de nombreux rameaux et qui doivent être pourvues d’une sensibilité toute particulière.

D’autres nerfs, assez variables dans leur nombre, et beaucoup plus grèles, se détachent des ganglions cérébroïdes et sont essentiellement destinés aux parois céphaliques et aux muscles rétracteurs de la trompe et de la masse buccale.

Ganglions pédieux, ganglions palléaux. — A l'origine, les ganglions pédieux sont confondus avec les ganglions palléaux dans un ensemble ganglionnaire, les cordons palléo-pédieux. Ces cordons sont unis par des anastomoses ou commissures transversales, qui existent encore dans les espèces où les ganglions palléaux sont déjà séparés des ganglions pédieux (Patelles, Aspidobranches orthoneuroïdes, Gyclophores, Paludines, Cyprées). On à critiqué Jhering d’avoir considéré ces cordons comme des nerfs pédieux primaires; mais 1] avait parfaitement signalé leurs anastomoses transversales, et la signification qu’il leur donne est exacte après tout. On ne peut contester, en effet, que les nerfs pédieux se détachent d’abord tous des cordons, puis, lorsque la concentration est achevée, des ganglions pédieux; on ne peut contester non plus que le premier stade soit inférieur au second. Or c’est précisément là ce que veut dire Jhering lorsqu'il classe les

SYSTÈME NERVEUX DES PROSOBRANCHES. 379 nerfs pédieux en primaires et secondaires, et l’on a seulement fait connaître, après M. de Lacaze-Duthiers et Jherimg, la nature ganglionnaire des cordons. [l est certain, d’ailleurs, que des anastomoses transversales peuvent exister entre de vrais nerfs pédieux, comme le prouvent manifestement les nerfs pédieux antérieurs des Turbo (fig.13) et dela Paludine. Lorsque C. Semper combat la classification de Jhering en Arthrocochlidés et Platycochlidés, il a raison sans doute, mais 1l se sert d’un mauvais argument en voulant homologuer les anastomoses pédieuses qu'il a trouvées dans la Vaginule (76) et celles qui existent dans les Haliotides. Jhering a contesté la présence de ces anastomoses ; mais, si elles existent, on doit simplement les comparer aux anastomoses des nerfs pédieux antérieurs des Turbo et de la Paludine (°).

Les ganglions palléaux innervent essentiellement le manteau et le muscle columellaire chez tous les Prosobranches ; ils envoient des filets nerveux, très variables suivant les espèces, aux parois du corps, en arrière de la tête. Ces nerfs pariétaux ressemblent beaucoup à ceux issus des ganglions cérébroides et, dans le Buccin, on voit ces deux sortes de nerfs se confondre dans deux champs d’innervation superposés (fig. 62).

Deux opinions très différentes ont été émises au sujet des nerfs palléaux issus des ganglions palléaux. D’après Jhermg (80), il faudrait distinguer entre les Chiastoneures et les Orthoneures : 1° chez les Chiastoneures, les formes les plus inférieures auraient deux nerfs palléaux primaires, Pun à droite, l’autre à gauche, issus le premier du ganglion palléal droit, l’autre du ganglion palléal gauche ; à mesure qu’on s’élèverait dans la série, on verrait ces nerfs s’atténuer et finalement dis-

(*) Étudiant une Vaginule, j'ai trouvé des ganglions pédieux bien concentrés. Ces ganglions envoient en arrière deux longs nerfs presque accolés et sans commissures apparentes. Par leurs rameaux, ces nerfs innervent presque toute la sole pédieuse. On sait que la sole pédieuse des Vaginules est fort étroite et c'est une nécessité, pour les nerfs pédieux qui s’y rendent, de se réunir en deux troncs (Vaginula plebeia Fischer).

paraître, remplacés fonctionnellement par des nerfs palléaux secondaires ou chiastopalléaux qui finiraient par les remplacer complètement. Tandis que les nerfs palléaux primaires mnervent symétriquement le manteau, les nerfs palléaux secondaires l’innerveraient asymétriquement; le nerf palléal secondaire gauche aurait son origine dans le ganglion susintestinal, le nerf palléal secondaire droit dans le ganglion sous-intestinal. Ainsi, dans les Fissurelles, l’innervation du manteau serait encore tout entière symétrique, et 11 n’y aurait pas de nerfs palléaux secondaires; dans la Littorme, le nerf primaire gauche est encore assez fort, le droit est assez faible ; dans la Paludine, le gauche est rudimentaire et le droit n’existerait plus ; 2 chez les Orthoneures, le nerf palléal primaire gauche existerait toujours, de même que le nerf droit dans les Valvées et les Ampullaires; pour les autres, Jherimg n’a pu arriver à se faire une opinion définitive. Je ne relève ces interprétations que pour les faire disparaitre et dégager la vérité qu’elles renferment, les exemples cités par Jhering étant choisis parmi des formes où ses observations ont été très incomplètes et souvent mexactes.

Spengel émet une autre opinion qui lui servira à interpréter le système nerveux des Hétéropodes (89) : « Je remarquera, dit-il, que les ganglions pleuraux (palléaux), chez tous les Prosobranches, sont caractérisés par ce fait qu’ils n'émettent aucun nerf périphérique, mais seulement la commissure viscérale et les racines secondaires de celle-ci. » Ainsi les nerfs palléaux primaires, par l'intermédiaire des anastomoses palléales, formeraient une seconde paire de racines pour la commissure viscérale. L'opinion de Jhering est beaucoup plus acceptable et révèle des observations beaucoup plus multipliées que celles de Spengel.

En réalité, voici ce que l’on observe. Les ganglions palléaux innervent à peu près symétriquement le manteau chez tous les Prosobranches, par l’intermédiaire de deux nerfs palléaux symétriques qui correspondent aux nerfs palléaux primaires de Jhering. Chez tous aussi, des nerfs palléaux asymétriques

innervent le manteau; 1ls correspondent aux nerfs palléaux secondaires de Jhering. Le nerf palléal symétrique et le nerf palléal asymétrique d’un même côté contractent toujours une anastomose (sauf chez les Patelles et les orthoneuroïdes). Or, d'une manière générale, les nerfs palléaux symétriques perdent une partie de leur importance à mesure qu'on s'élève dans la série des Prosobranches, et comme après tout l’innervation du manteau doit toujours se produire, elle s'effectue d'autant plus aux dépens des nerfs asymétriques, qui gagnent en importance à mesure que les autres s’atténuent. Qu'on étudie les Aspidobranches et les Ténioglosses dialyneures, on verra Ce processus se manifester d’une manière très nette, il suit d’ailleurs une marche parallèle à la formation de la zygoneurie et, comme tous les phénomènes de cette nature, présente plus ou moins d'irrégularité. Je lai déjà dit : le nerf palléal symétrique droit existe aussi bien chez les zygoneures que chez les dialyneures, mais avant d'atteindre son champ de distribution, chez les zygoneures, il traverse d'abord le ganglion sous-intestinal qui devient dès lors son origine apparente.

Ainsi: 4° la substitution des nerfs palléaux secondaires aux nerfs palléaux primaires indiquée par Jhering dans les Ghiastoneures seulement s'étend à tous les Prosobranches ; 2° elle n’est jamais que partielle, et l’on trouve aussi bien des nerfs palléaux secondaires dans la Fissurelle que des nerfs palléaux primaires dans la Paludine; 3° ce sont des anastomoses entre ces nerfs palléaux d’origine différente qui donnent naissance

à la zygoneurie.

Les nerfs columellaires ont leurs origines dans les ganglions palléaux et, le plus souvent, dans le ganglion palléal gauche ou sur la branche commissurale qui unit au ganglion sous-intestinal. On trouve beaucoup plus rarement des nerfs columellaires issus du ganglion palléal droit (Turbo), et chez Îles formes zygoneures où des nerfs columellaires partent du ganolion sous-intestinal (Buceim, Murex, etc.), 11 est presque impossible de rapporter ces nerfs au ganglion palléal droit.

Il n’est pas d'exemple qui montre mieux combien sont asymétriques les ganglions palléaux, quoique leur position et les nerfs palléaux qu'ils émettent leur donnent une symétrie apparente. D’après B. Haller, une partie du muscle columellaire serait innervée par les ganglions pédieux, même chez les Prosobranches à coquille turbinée; du reste, le même savant prolonge le muscle jusqu’à la sole pédieuse, et émet au sujet de cet organe des opinions très intéressantes, mais que Je ne puis discuter, n'ayant pas fixé particulièrement mon attention sur ce point. Je dirai seulement que, dans la Patelle, ce sont les cordons pédieux qui innervent le muscle de la coquille, mais il est douteux que ce muscle corresponde à celui qui porte le même nom dans les Gastéropodes spiralés.

La commissure viscérale et ses ganglions. — On vient de voir comment les ganglions sus-imtestinal et sous-intestinal servent d'origine à une partie des nerfs du manteau. Mais le ganglion sus-intestinal est loin de jouer exactement le même rôle que le ganglion sous-intestinal, chez les formes pourvues d’une seule branchie. Cette question a été traitée plus haut en étudiant l’origine des deux ganglions en question ; 1l n’y a pas lieu d’y revenir.

À partir du ganglion sus-intestinal, la branche gauche de la commissure viscérale émet un certain nombre de nerfs branchiaux qui forment souvent un réseau à la base de la branchie et sont en même temps des nerfs palléaux. La branche droite, à partir du ganglion sous-intestinal, envoie des nerfs plus ou moins nombreux au manteau et aux conduits qui se trouvent dans cette région du corps.

L’anse postérieure de la commissure et les ganglions viscéraux qui s’y trouvent innervent les viscères. On trouve toujours un nerf qui se rend à la partie postérieure du rectum et du conduit génital, un grand nerf viscéral qui plonge dans les viscères du tortillon et un nerf rénal qui envoie souvent des branches au péricarde.

L’innervation du cœur est extrêmement difficile à préciser et varie beaucoup suivant les espèces. D’après B. Haller, chez

les Aspidobranches pourvus de deux branchies, les oreillettes seraient innervées par les ganglions branchiaux (sus-intestinal et sous-intestinal), chez les Turbo par la branche gauche de la commissure viscérale, et chez les Murex par le nerf branchial lui-même. Le ventricule serait innervé par le ganglion viscéral. En étudiantles nerfscardiaques dans l'Haliotide, M. de Lacaze-Duthiers procède avec une prudence très grande et signale tous les points douteux. L'exemple est bon à suivre, et je Hmiterai mes observations à quelques espèces bien étudiées.

Dans les Turbo, les nerfs postérieurs issus de la branche gauche de la commissure viscérale se rendent seuls à l’oreillette, les autres sont destinés à la branchie ; un nerf cardiaque a Son origine dans le ganglion viscéral.

Dans les Cyclophores, le nerf du ventricule est très gros et plonge brusquement dans celui-e1 au point où le quitte l'aorte; à gauche on voit partir de la commissure un nerf péricardique. Le nerf ventriculaire a la même origine et se comporte de même chez les Tritons; quant aux nerfs de l'oreillette et de la veine branchiale, ils ont leur origine, soit sur le petit ganglion viscéral, soit sur la commissure entre les deux ganglions viscéraux. Dans le Buccin, le nerf du ventricule se détache du gros nerf rénal, il atteint le ventricule au point où le quitte l'aorte. Les nerfs de l'oreillette ont la même origine que ceux du Triton.Chez la plupart des Prosobranches, on voit des rameaux péricardiques partir du nerf rénal et souvent de la commissure viscérale. Il est douteux qu'ils se distribuent au péricarde lui-même, dont les parois sont très minces et peu ou pas du tout musculaires, mais ces nerfs sont très fins, et il faudra des études fort délicates pour bien déterminer les points où ils se rendent.

Ganglions buccaux. — J'ai choisi cette dénomination uniquement pour indiquer la place des ganglions et non pour qualifier leur rôle. B. Haller (98, 106) les appelle ganglions viscéraux antérieurs pour les distinguer des ganglions viscéraux postérieurs, ceux que J'ai simplement appelés ganglions viscéraux. B. Haller considère également les ganglions sus-in-

testinal et sous-intestinal comme des ganglions viscéraux ; ce sont, je Pari dit plus haut, des ganglions essentiellement palléaux.

Accordant ainsi un même rôle à la commissure viscérale tout entière et aux ganglions buccaux, B. Haller admet et croit avoir démontré que les connectifs buccaux ont, comme la commissure viscérale, leur origine dans les ganglions palléaux. Cela est bien évident pour la commissure viscérale, mais en est-il bien de même pour les connectifs buceaux ? On avait admis jusqu'ici, sur la foi de tous les savants, que ces connectifs ont leur origine dans les ganglions cérébroïdes. Signalant l’origine de ces connectifs sur la saillie labiale ou proboscidienne de PHaliotide, M. de Lacaze-Duthiers dit QN'ya-til pas là une relation facile à saisir entre les nerfs de la bouche et ceux du reste du tube digestif d’une part, et les nerfs labiaux ou de l’orifice buccal proprement dit, de l'autre ? » Et il ajoute plus loin : « L'origine du grand sympathique sur des parties centrales du système nerveux doit se chercher soit sur les nerfs proboscidiens, soit dans leur voisinage. » Cette règle ne souffre, en effet, aucune exception; chez les Aspidobranches et chez les Ténioglosses pourvus d’une saillie labiale (Paludine, Cyclophore, Littormidés, etc.), c’est vers l'extrémité inférieure de la saillie qu’on doit chercher l’origine des connectifs buccaux; chez les autres, c’est parmi les nerfs proboscidiens que l'on trouvera cette origine, et ordinairement entre les deux nerfs proboscidiens les plus externes : cette disposition est toute naturelle, puisque la saillie labiale, se concentrant dans le cerveau, à dû entrainer avec elle les nerfs proboscidiens etles connectifs buccaux. Gette origine une fois acquise, elle pourra se modifier plus ou moins, et, dans les Rachiglosses et certains Toxiglosses, on voit le plus souvent les connectifs naître au-dessous des nerfs proboscidiens, parfois à l’origine du connectf cérébro-pédieux. La règle n’est pas modifiée dans ce cas, puisque les connectifs sont plus rapprochés des nerfs proboscidiens que de tous les autres.

Telle n’est pas l'opinion de B. Haller. Les connectifs buccaux auraient leur origine réelle dans les ganglions palléaux, suivraient les connectifs latéraux, traverseraient les ganglions cérébroïdes qui leur serviraient seulement d’origine apparente et se rendraient ensuite aux ganglions buccaux. On suivrait facilement ce trajet au microscope dans les Rhipidoglosses. D’après B. Haller, il est un type qui ne laisserait d’ailleurs aucundoute, c’estle Turbo rugosus; dans cette espèce les connectifs seraient complètement libres etne traverseraient plus les ganglions cérébroïdes. À l’appur de son opinion, B. Haller cite ses observations sur les Muricidés, et celles de G. Walter (56) sur la Lymnée. A toutes ces allégations, Je répondrai par une négation absolue basée sur les raisons sulvantes : 4° dans le Turbo rugosus les connectifs buceaux ont leur origine sur la saillie Jabiale, à son extrémité inférieure, comme dans tous les autres Rhipidoglosses. Chez ces derniers, on ne voit rien au microscope qui indique la présence d'un connectif buccal dans les connectifs latéraux; 2° dans les Muricidés, d’après les dessins de B. Haller lui-même, les connectifs buccaux ont leur origine, celui de gauche dans les sanolions cérébroïdes, celui de droite à la naissance du connecUf cérébro-pédieux, il n’est rien dans cette disposition qui puisse confirmer l'opinion de B. Haller, au contraire; 3° dans la Lymnée, Walter fait naître le cordon fibreux qui donne en partie naissance au connectif buccal, non pas des ganglions palléaux, mais des ganglions médians ou viscéraux. En outre, ce cordon envoie des fibres aux nerfs de lä sensibilité spéciale, au nerf pénial et à la commissure cérébroïde; J'ajouterai, du reste, que G. Walter indique une relation entre les ganglions pédieux et viscéraux; d’ailleurs il ajoute que les connectifs buccaux reçoivent aussi des fibres des ganglions cérébroiïdes : € La commissure longitudinale d (conn. buccal) reçoit non seulement des fibres lui venant des ganglions B (palléaux) et C (viscéraux) par l'intermédiaire de la commissure & (le cordon fibreux dont j'ai parlé), mais aussi de nouveaux éléments fibreux lui venant de & (gang, cérébroïde), » Et la figure

est aussi claire que le texte. Du travail de G. Walter, je pourrais tirer au moins autant d'arguments contre B. Haller qu’il en a tiré lui-même en faveur de sa théorie.

Une double commissure buccale unit les ganglions buccaux chez quelques Rachiglosses (Bucein) et Toxiglosses (Cône) ; la commissure postérieure est formée par les deux racines du nerf buccal récurrent. On trouve deux connectifs buccaux de chaque côté dans certaines espèces de Janthines.

Les ganglions buecaux innervent la masse buccale et sa musculature, les glandes salivaires et autres glandes annexes de l’œsophage, l’œsophage lui-même et laorte antérieure. Dans toutes les espèces bien étudiées, 1l existe un réseau nerveux sur l’œsophage, tandis que les nerfs de la masse buccale ne forment pas de réseau. Si l’on remarque que les ganglions viscéraux et l’anse viscérale postérieure innervent la masse viscérale en arrière comme les ganglions buccaux l’innervent en avant, on devra attribuer le même rôle à ces deux sortes de ganglions et les comparer à un système sympathique beaucoup mieux limité que celui des animaux supérieurs. Cette homologation a été proposée par B. Haller, mais je ne considère pas avec lui les ganglions sus-intestinal et sous-intestinal comme des ganglions viscéraux.

Régions du corps les plus richement innervées. — Parmi les régions du corps les plus richement imnervées, 1l faut citer le bord antérieur du manteau, le pied, les lèvres, la branchie et la fausse branchie.

Les nerfs qui se distribuent dans le bord du manteau forment très souvent, sinon toujours, un réseau palléal parfaitement continu qui entoure le corps. M. de Lacaze-Duthiers a étudié ce réseau chez le Vermet, le Gyclostome, ete., et signalé des renflements ganglionnaires aux angles des mailles. J'ai mis ce réseau en évidence dans plusieurs espèces : Troques, Cérithes, Paludines, Cyprées, Tritons, Buceins, ete. On rencontrera avec la même fréquence un réseau sur les bords du pied, et un autre, formé à la base de la branchie, par les nerfs branchiaux issus du ganglion sus-intestinal et de la

SYSTÈME NERVEUX DES PROSOBRANCHES. 309 commissure viscérale. Ce réseau est d’une richesse extrême dans les Cérithes, les Mélanies, les Xénophores, etc. Il sera fait mention plus loin des nerfs de la fausse branchie. Quand le manteau est pourvu d’un siphon, cet organe reçoit des nerfs en plus grand nombre encore que le reste du manteau.

Mais de toutes les parties du corps, les lèvres sont, à coup sûr, le mieux innervées. Tous les nerfs proboscidiens, ou au moins la plus grande partie de cesnerfs, viennent se terminer dans les lèvres et y envoient des rameaux qui, très souvent, forment une dichotomie irrégulière et se groupent en éventail. B. Haller a décrit dans cette région des corpuscules sensitifs spéciaux dont 1l donne l'histologie détaillée (140).

Commissure, connectif, nerf. — Y a-tl une différence absolument tranchée entre un connectif ou une commissure et un nerf? La question a été posée bien des fois, et quelques nouvelles appréciations ne seront peut-être pas inutiles.

Les commissures et les connectifs unissent deux ganglions, les premières transversalement, les seconds latéralement ; c’est M. de Lacaze-Duthiers qui a établi, chez les Mollusques, cette distinction très commode. Les nerfs partent d’un ganglion et se rendent au champ qu'ils innervent. [l semble au premier abord que ces diverses sortes de cordons nerveux soient complètement distinctes. [l n’en est rien en réalité: les commissures et les connectifs ont un rôle parfaitement déterminé, et il est bien rare qu’on puisse hésiter entre une commissure où un connectf et un nerf; mais les nerfs peuvent se transformer en commissures ou en connectifs. Je prendrai pour exemple le connectif de la zygoneurie, si important puisqu'il caractérise le système nerveux de plus de la moitié des Prosobranches. Au début (Aspidobranches chiastoneures), il est annoncé, mais non réalisé, par une branche anastomotique reliant deux nerfs palléaux; puis, chez la plupart des Ténioglosses dialyneures, il se rapproche de son état définitif sous la forme d’une fusion directe de deux nerfs palléaux. Les Cérithidés nous offrent un exemple frappant de la transformation d’un nerf en connectif, et dans tous les Pectinibranches

zygoneures, on voit le connectif de la zygoneurie formé par le nerf palléal droit issu du ganglion palléal droit, qui passe d’abord dans le ganglion sous-intestinal avant d'atteindre son champ de distribution. Alors ce nerf unit directement deux ganglions, c’est bien un connectif, et nous avons assisté à toutes les phrases de sa formation; on pourrait d’ailleurs Pappeler tout aussi bien commissure, car, s'il unit plus ou moins latéralement les deux ganglions dans la plupart des Ténioglosses, 1l les unit transversalement dans la plupart des Rachiglosses. Je ne veux pas affirmer que toutes les commissures et tous les connectifs se forment de cette manière dans lembranchement des Mollusques, mais on ne pourra contester que, dans la formation de l’important connectif de la zygoneurie, on trouve tous les passages entre les nerfs, les connectifs et les commissures.

On à voulu se servir d’un autre caractère pour distinguer les commissures et les connectifs des nerfs. Les commissures et les connectifs n’émettraient aucun nerf; des nerfs, au contraire, se détacheraient des branches plus ou moins nombreuses.

Rien n’est plus inexact : presque toujours les commissures et les connectifs émettent des nerfs, et Je ne crois pas qu’il soit un seul Prosobranche où certains connectifs ou certaines commissures ne servent d’origine à des nerfs. Un très grand nombre de nerfs branchiaux se détachent de la branche gauche de la commissure viscérale (fig. 34, 48, etc.), la commissure buccale émet un nerf très puissant chez beaucoup de Rachiulosses et de Toxiglosses (fig. 87); il n’est guère que la commissure pédieuse qui soit généralement dépourvue de nerfs. On sait que la commissure cérébroïde émet des nerfs proboscidiens chez l'Haliotide et le Parmophore ().

Par conséquent, je n’attacherai pas grande importance à la distinction que l’on veut établir entre la commissure pédieuse

(*) Il est bien entendu que les nerfs issus des connectifs ou des commis-

sures ont leur origine, soit dans les ganglions centraux, soit dans des cellules nerveuses éparses parfois dans ces connectifs ou dans ces commissures.

SYSTÈME NERVEUX DES PROSOBRANCHES. 309 antérieure des formes à cordons pédieux et les anastomoses qui relient ces cordons. Qu'on les appelle commissures ou anastomoses, cela importe peu, puisque ces anastomoses ont, par leur grosseur, toute limportance des vraies commissures. Pour B. Haller (106), elles seraient les restes condensés d’un réseau nerveux qui s'étend superticiellement dans tout le corps, comme l'ont démontré O.et R. Hertwig (85) chez les Méduses, et l’irrégularité des anastomoses serait un argument en faveur de cette origine. C’est une hypothèse qu’il serait difficile de vérifier. Pour Simroth (91), elles n'auraient pas l’importance phylogénétique que Jhering a voulu leur accorder (80). D’après Simroth, 1l serait facile de soumettre à un criterium l’hypothèse de Jhering; les Paludines ayant des cordons pédieux scalariformes, on devrait retrouver ces cordons chez tous les types qui leur sont inférieurs : Littorines, Rissoa, CGyclostomes, Gyclotacés, Pomatiacés et Aciculidés, etc. C’est un eriterium singulier. Les Prosobranches ne forment pas une série continue, et ce serait une erreur grossière de croire que leurs différents genres pourront se disposer à la suite les uns des autres comme cles soldats d’après leur taille. Mème en supposant que les Prosobranches forment une série continue, ce serait encore une erreur de croire que tous leurs caractères vont se modifier progressivement en suivant la même marche. En fait, tous les Ténioglosses cités par Simroth occupent un rang plus élevé que les Paludines, mais ils sont encore très voisins des Aspidobranches et l’on trouve des cordons pédieux scalariformes dans les Gyclophores, des ganglions pédieux accessoires dans les Littorines, et 1l est fort probable qu’on trouvera l’un ou l’autre dans la plupart des familles choisies comme criterium par Simroth. L'opinion de Jhering était basée sur des observations exactes, et les critiques se sont bornées à contester la direction rigoureusement transversale qu'il attribue aux anastomoses pédieuses. S'il n’est pas rigoureusement possible de mettre en évidence les relations que Jhering suppose entre les Annélides et les Prosobranches, on

doit au moins reconnaitre que tous les Prosobranches à cor- E.-L. BOUVIER. 25

dons ganglionnaires pédieux ou palléo-pédieux sont liés entre eux par des relations étroites et présentent des caractères d’infériorité mcontestables.