MORPHOLOGIE COMPARÉE DU SYSTÈME NERVEUX

Systèmes nerveux dérivés du type primitif. — En quoi consiste le type du système nerveux chez les Gastéropodes prosobranches ? On peut appeler type :

1° La forme prinntive d’où toutes les autres peuvent être dérivées ;

9 Une forme moyenne, plus ou moins idéale, d’où l’on dérive les autres, soit en la simplifiant, soit en la compliquant ;

3° Lesformesles plus compliquées d’où toutes les autres sont dérivées par des simplifications ;

% La forme qui ne présente que les caractères communs à tous les Mollusques.

La conception d’un type est donc quelque chose de tout à fait relatif. Le fait, c’est que dans la série des modifications que subit le système nerveux des Prosobranches, il existe certains états du système nerveux qui se prêtent, sans avoir besoin de se modifier beaucoup eux-mêmes, à un très grand nombre de modifications dans les organes et dans les parties du corps à innerver. Ces élats prennent, par là même, une importance prédominante et doivent être tout particulièrement signalés; ils caractérisent toujours tout un ensemble de familles, et c’est eux que l’on peut être conduità considérer comme les types secondaires du système nerveux dérivés du type primitif qui est lPapanage des formes que J'ai précédemment appelées archaïques. Jai défini ce type primitif, 1l reste à étudier en quelques mots les types secondaires qui en sont dérivés.

Un premier type secondaire, dérivé de la forme primitive, correspond aux Ténioglosses dialyneures et spécialement aux Mélanidés et aux Gérilidés dialyneures, aux Capulidés, aux Littorinidés, aux Vermétidés, etc. La commissure labiale à

SYSTÈME NERVEUX DES PROSOBRANCHES. 387 disparu et la saillie labiale est nulle ou très réduite; les ganglions palléaux sont très nettement séparés des ganglions pédieux; ces derniers ganglions ne s'étendent plus en cordons allongés (sauf chez les Paludinidés et les Cyclophoridés), ils sont très nettement condensés ou munis parfois de petits ganglions indiquant une concentration inachevée (Littorinidés, Planaxidés, Truncatellidés, Hydrobüdés). L’anastomose palléale droite caractérise essentiellement ce type secondaire. Tandis que lanastomose palléale gauche ne.présente rien de particulier, sauf chez les Naticidés, où elle est remplacée par la zygoneurie gauche, lanastomose palléale droite est caractérisée par une fusion directe du nerf palléal droit issu du ganglion palléal droit et du nerf palléal droit issu du ganglion sous-intestinal. Les Cypræidés, les Mélaniidés, et surtout les CGérithidés, présentent tous les passages entre celte dialyneurie et la zygoneurie plus ou moins achevée,

Ce type secondaire, dérivé directement du type primitif, en engendre directement un deuxième, dont le caractère essentiel est la longueur remarquable du connectif de la zygoneurie. Les Mélanndés, les Cérithidés et Les Cypræidés zygoneures, les Chénopidés, les Strombidés, Cassididés, Tritonidés, Doliidés, Xénophoridés et Janthinidés, ete., appartiennent à ce type. Il en est de même des Rachiglosses de la famille des Conidés.

De ce type secondaire à un troisième, caractérisé par le raccourcissement considérable du connectf de la zygoneurie, il n’y à qu'un pas dont tous les degrés sont nettement indiqués dans la série des Prosobranches. Tous les Rachiglosses, sauf les Conidés, et quelques Ténioglosses comme les Calytréidés, les Lamellarndés et les Pyrulidés appartiennent à ce type, qui représente le plus haut degré de condensation dans le système nerveux et caractérise les Prosobranches les plus récents et les plus élevés en organisation.

Si l’on compare la forme primitive du système nerveux aux formes secondaires qui en sont dérivées, on trouvera entre elles des traits communs fort nombreux. Tous les Proso-

branches ont deux ganglions cérébroïdes, deux ganglions buccaux, deux ganglions pédieux et deux ganglions palléaux. Presque tous ont une commissure viscérale croisée pourvue au moins d’un ganglion viscéral à son extrémité postérieure. Il est impossible de généraliser davantage, car on sait que le ganglion sus-intestinal et le ganglion sous-intestinal peuvent varier beaucoup. On doit ajouter toutefois que les Prosobranches à commissure viscérale croisée ont tous (sauf peutètre les Patelles) deux anastomoses palléales, l’une à droite, l’autre à gauche.

Anomalie des Néritidés et des Hélicinidés. — Dans ces tentalives de généralisation, on est obligé de se restreindre et de faire une exception en faveur des Néritidés, des Hélieimidés et probablement de toutes les familles que je rangerai plus loin dans le groupe des Rhipidoglosses orthoneuroïdes. Ce sont les seuls Prosobranches dépourvus d’une commissure viscérale croisée; 1ls sont orthoneures en ce sens que les deux ganglions palléaux et le ganglion sous-intestinal forment une anse fermée au-dessous du tube digestif. La question est de savoir si, par leur système nerveux, ces familles se rapprochent plus des Mollusques orthoneures que des autres Prosobranches.

En premier lieu, quels sont les Mollusques orthoneures qui pourront nous servir de terme de comparaison? En nous limitant aux formes les mieux étudiées, c’est-à-dire aux Opisthobranches et aux Pulmonés, nous devons choisir parmi ces derniers ceux qui ont un manteau et une branchie ou un poumon bien déterminés, ce qui élimine immédiatement les Nudibranches. Parmi les Tectibranches, ce sont les Doridium, étudiés par M. Vayssière (88), qui paraissent se rapprocher le plus des Néritines par leur système nerveux : l’anse viscérale est courte et ne renferme que trois ganglions, exactement comme chez les Prosobranches orthoneuroïdes. Mais la comparaison ne saurait guère aller plus loin, car le ganglion qui occupe la place du palléal gauche innerve les téguments et une partie des viscères, le ganglion médian de la chaine est

SYSTÈME NERVEUX DES PROSOBRANCHES. 389 un ganglion génital, et le ganglion droit envoie à la branchie un gros nerf pourvu d’un puissant renflement ganglionnaire à la base de l'organe. Ce nerf se détache du ganglion droit tout à fait comme le grand nerf viscéral des Néritidés, comme lui aussi il porte un ganglion, mais il a son origine dans le ganglion droit au lieu de partir du ganglion médian, et il innerve la branchie au lieu d’innerver les viscères tout entiers. Ces différences sont importantes, et, si l’on observe que c’est ici le ganglion droit qui imnerve la branchie au lieu du ganglion gauche, comme chez les Néritidés, on sera porté à conclure que Île système nerveux des Doridium w’offre que des affinités très éloignées avec celui des Néritines. À un certain point de vue, les Aplystidés paraissent s'en rapprocher davantage. Ainsi, d’après les observations de M. Amaudrut (115), la commissure viscérale des Dolabelles comprend aussi trois ganglions. Les deux antérieurs, ceux qui envoient des connectifs aux ganglions cérébroïdes, innervent exclusivement les téguments et le manteau, à peu près comme dans les Néritidés, mais ils n’offrent aucune relation avec les branchies, et c’est une différence essentielle. C’est le ganglion médian, bilobé, qui innerve à la fois viscères et branchies, envoyant à ces organes des nerfs assez nombreux, au lieu d’un seul gros nerf viscéral, comme dans les Nérites. L'un des nerfs issu du ganglion médian porte aussi un renflement ganglionnaire sur son trajet, mais ce renflement envoie des filets nerveux aux branchies et non point aux viscères. Îl est inutile d'insister sur des analogies aussi éloignées.

Les Pulmonés aquatiques, étudiés avec une grande précision par M. de Lacaze-Duthiers, sont plus commodes pour la comparaison. [ls ont une chaîne viscérale de cinq ganglions, il est vrai, mais les deux ganglions antérieurs de chaque côté correspondent à peu près, en puissance, aux deux ganglions palléaux des Néritidés. Les deux ganglions qui sont aux extrémités de la chaine n’émettent pas de nerfs, mais les deux suivants innervent le manteau et l'organe spécial de M. de Lacaze-Duthiers, homologue d’une branchie rudimen-

taire ou d’une fausse branchie. Notons toutefois que cet organe est à droite et innervé par le ganglion droit chez les animaux dextres, tandis que la branchie est à gauche et innervée par un ganglion gauche dans les Néritidés. Les analogies ne sauraient aller plus loin ; le ganglion médian de la chaîne est très gros chez les Pulmonés, très petit chez les Néritidés, il envoie en arrière des nerfs palléaux, respiratoires et viscéraux, toujours dépourvus de renflements ganglionnaires chez les premiers ; 11 n’envoie jamais qu’un seul gros nerf, pourvu d’un ganglion et uniquement viscéral chez les seconds.

Parmi les Pulmonés terrestres, l’'Oncidie n’a que trois ganglions sur la commissure, comme les Néritidés, mais 1l faudrait faire sur ce type les mêmes observations que sur les Pulmonés aquatiques. Les autres Pulmonés terrestres ont en général cinq ganglions dont le rôle est le même, à très peu près, que celui des cinq ganglions des Lymnées, avec cette différence aggravante que le nerf du pneumostome a son origine dans le gros ganglion médian.

Les autres parties du système nerveux se prêtent mieux à la comparaison, puisqu'elles sont construites sur un même plan chez tous les Mollusques céphalés. Mais ici encore nous trouvons quelques différences essentielles. Ainsi, chez les Opisthobranches et les Pulmonés, les ganglions pédieux sont bien circonscrits et ne se prolongent pas sous la forme de longs cordons ganglionnaires, comme ceux des Néritidés. Dans les deux premiers groupes, on trouve deux comimissures pédieuses qui ne sont nullement comparables aux anastomoses transversales que Simroth a trouvées entre les cordons pédieux de la Néritine fluviatile et que j'ai reconnues à mon tour dans les Hélicines. La présence d’une commissure labiale dans les Néritidés et les Hélicinidés a aussi une grande importance, bien qu’on ait trouvé une commissure sub-cérébrale analogue dans la plupart des Opisthobranches et dans un grand nombre de Pulmonés terrestres (116).

Ces comparaisons multiples nous conduisent à cette conclusion négative, c’est que les Néritidés et les Hélicimidés

SYSTÈME NERVEUX DES PROSOBRANCIES. 391 n’ont, par le système nerveux, que des analogies vagues et très éloignées avec les Mollusques orthoneures. Il nous reste à voir si les traits de ressemblance sont plus nombreux et plus frappants avec les Prosobranches chiastoneures.

Si l’on erlevait la commissure viscérale d’un Turbo ou d’un Troque, on aurait les plus grandes difficultés pour distinguer ce quireste, de la partie antérieure du système nerveux d’une Néritine. Tout est absolument identique, seulement la commissure labiale est un peu plus nette chez les Néritines, et les cordons ganglionnaires pédieux sont mieux séparés des ganglions palléaux. D’après cette identité frappante, on peut déjà conclure que les Néritidés et les Hélicimidés offrent, au point de vue du système nerveux, les affinités les plus grandes avec les Prosobranches chiastoneures du groupe de la Patelle. Le ganglion palléal droit de la Néritine correspond tout à fait au ganglion palléal droit de la Patelle, imnervant comme lui le bord droit du manteau. Il en est de même du ganglion palléal gauche, mais chez les Néritines ce ganglion innerve en outre la branchie. Quant au ganglion sous-intestinal de la Néritine, il offre les mêmes relations que celui du Bucein, puisqu'il se rattache à la fois aux deux ganglions palléaux. D'ailleurs, chez les Aspidobranches dépourvus de branchie à droite, ce ganglion n’envoie au manteau que des nerfs très rudimentaires, et, si ce ganglion n’innerve pas le manteau dans les deux familles dont nous nous occupons, le fait a peu d'importance. Chez les Prosobranches typiques, le ganglion sous-intestinal se prolonge en arrière par la branche sous-intestinale de la commissure viscérale ; 1l en est encore de même chez les Néritidés et les Hélicinidés, et cette branche de la commissure est représentée, en position et en fonction, par le grand nerf viscéral. Enfin chez les Prosobranches typiques, la branche sous-intestinale de la commissure viscérale se termine dans le ganglion viscéral, situé en arrière, contre le tortillon, au-dessus du tube digestif. Dans les Néritidés et dans les Hélicinidés, le grand nerf viscéral se termine aussi dans un ganglion viscéral, situé en arrière, contre le torüllon, au-dessus du tube digestif. Que

manque-t-il donc au système nerveux des Néritidés et des Hélicinidés pour ressembler au système nerveux des autres Prosobranches ? Simplement la branche sus-intestinale de la commissure viscérale avec le ganglion sus-intestinal. Gette branche et le ganglion faisant défaut, l'innervation de la branchie a dù se faire probablement aux dépens du ganglion palléal droit par un nerf traversant le ganglion sous-intestinal et émergeant du ganglion palléal gauche.

En résumé : 4° les Hélicinidés et les Néritidés sont des Prosobranches orthoneuroïdes, dont le système nerveux offre les affinités les plus étroites avec celui des Prosobranches chiastoneures, tandis que les relations avec le système nerveux des Mollusques orthoneures sont vagues et très éloignées ; 9° leur système nerveux dérive de celui des Prosobranches chiastoneures par suppression de la branche sus-intestinale de la commissure viscérale et de son ganglion sus-mtestinal.

Quelle est l’origine de cette suppression ? Je Pai cherchée en vain dans les groupes les plus voisins des deux familles ; rien n’a pu me mettre sur sa trace (*).Je me borne par conséquent à la simple constatation de ce fait, quiest au moins curieux.

Le plan du système nerveux est indépendant des variations dans la forme du corps. — Si lon écarte les Rhipidoglosses orthoneuroïdes, on voit qu'au milieu des modifications progressives étudiées ci-dessus, le plan du système nerveux reste absolument le même. Sa symétrie approchée se modifie peu à peu pour se remplacer par une autre, la condensation suitune marche ascendante parallèle, mais c’est toujours le même système nerveux fondamental, qu'il soit dialyneure ou zygoneure, très concentré ou très peu.

Les modifications les plus profondes peuvent être apportées dans la forme du corps et dans la coquille sans que le plan du système nerveux soit atteint. Les Solarium et les Troques ont une coquille qui ressemble beaucoup à celle des Xénophores, mais il y a des différences énormes entre le système nerveux

(*) L'étude des Hydrocènes et des Neritopsis conduira peut-être au résultat,

d’un Troque et celui d’un Xénophore. On ne trouvera pas davantage de ressemblance entre le système nerveux d’une Patelle et celui d’un Capulus, entre le système nerveux des Hélieines et celui des Helix, entre le système nerveux des Concholepas et celui des Haliotides. Par contre, des formes essentiellement différentes auront le même système nerveux en dépit des modifications extérieures du corps; les Pourpres ont le même système nerveux que les Goncholepas; les Rotelles ont un système nerveux de Turbo, les Hélicines un système nerveux de Néritine ou de Navicelle.

Gette constance dans la disposition fondamentale du système nerveux, et les modifications progressives qu'éprouve ce système, permettent de relier entre eux des groupes en apparence fort distincts. Les Tectures, qui ont une branchie cervicale, ont le même système nerveux que les Lepeta et les Troques; les Cyclophores, animaux terrestres, pulmonés et ténioglosses, ont un système nerveux presque identique à celui des Turbo, qui sont marins, branchifères, et rhipidoglosses; les Pyrules ont le même système nerveux que les Turbmelles, et les Pleurotomes ont un système nerveux de Volute. En général, toutes les fois que des ressemblances profondes existeront entre les systèmes nerveux de deux formes en apparence différentes, un examen attentif montrera toujours d'autres ressemblances profondes dans le reste de l’organisation.

Quand on est en présence d’un système qui offre une telle constance, on est tenté de lui accorder une valeur méthodique très prépondérante. C’est ce qu'a fait Jhering. Dans le système nerveux, toutes les parties n’ont pas une égale importance, celles dont les modifications sont les plus progressives et dont la marche ascendante va de pair avec celle des autres organes sont les principales; pour ne citer qu'un exemple, ce serait une étrange erreur d'accorder la même importance systémalique à la zygoneurie droite et à la zygoneurie gauche ; l’une procède par sauts et pour ainsi dire par boutades, tandis que l’autre procède d’une façon régulière dans tout l’ensemble de l’ordre. Du reste, un caractère n’est jamais excellent quand

on l’envisage seul ; ainsi Jhering a séparé à tort les Rhipidoolosses orthoneuroïdes des Troques et des Turbo en se basant sur leur seul système nerveux; ainsi Troschel a créé deux groupes artificiels, les Pténoglosses et les Toxiglosses, en se basant seulement sur des radules anormales.

Modifications caractéristiques des formes pélagiques, terrestres et d’eau douce. — En s'adaptant à un genre de vie particulier, les Gastéropodes subissent en général des modificalions très profondes, non seulement dans leur système nerveux, mais dans leur organisation tout entière. IT faut se garder d'accorder une trop grande importance aux caractères parfois bizarres présentés par ces animaux, et quand on veut rechercher leurs affinités, c’estsur les seuls caractères demeurés normaux qu’il faut surtout s'appuyer. Les autres pourraient induire en erreur.

Ainsi les Janthines, adaptées à la vie pélagique, offrent de nombreuses particularités curieuses dans leur système nerveux et dans le reste de leur organisation : longue commissure cérébroïde, longue commissure pédieuse, doubles connectifs buccaux, absence d’yeux et d’otocystes, radule et masse buccale tout à fait bizarres. Les Hétéropodes, qui sont aussi pélagiques, n’ont très probablement été séparés jusqu'ici des Prosobranches ténioglosses qu’en raison des modifications profondes qu'ils ont subies dans la formeextérieure de leur corps, modifications qui ont dû retentir jusqu’à un certain point sur la disposition des organes et masquer certains caractères qui persistent quand même, le croisement du système nerveux par exemple.

Des modifications parfois aussi importantes se produisent chez les Gastéropodes adaptés à la vie dans les eaux douces ou sur la terre. Geux qui sont terrestres ont les branchies remplacées par un poumon, ou possèdent à la fois une branchie et un poumon quand ils doivent vivre sur la terre et dans les eaux douces, comme les Ampullaires. On a réuni très longtemps, et tout à fait à tort, les Pulmonés inoperculés et les Pulmonés operculés, uniquement parce qu’ils possédaient

les uns et les autres un poumon; c’est encore la classification qui est employée actuellement par Quenstedt (93). IT est évident que tous les animaux franchement terrestres doivent avoir un poumon et rien qu'un poumon : une branchie ne leur servirait à rien. Mais, à côté de cette modification organique, il en est d’autres importantes et que rien jusqu'ici ne saurait expliquer. Les Néritidés, qui sont adaptés à la vie dans les eaux douces, les Hélicinidés qui sont adaptés à la vie sur la terre, offrent des particularités remarquables et peu faciles à interpréter. Pourquoi ont-ils un système nerveux en apparence orthoneure, pourquoi leur tortillon est-il si réduit, pourquoi les Hélicines n’ont-elles plus le cœur traversé par le rectum ? Les Ampullaires et nos petites Valvées n’offrent pas des modifications moins curieuses, et il me suffira de citer le système nerveuxsi curieux des Ampullaires, lhermaphrodisme et la branchie en plumet des Valvées.

Il est rare que quelques formes aient résisté, dans une certaine mesure, aux modifications dues à l'adaptation ; dans ce nombre 1l faudrait citer les Bythinies, les Gyclostomes et les Truncatelles. Dans la classe des Gastéropodes tout entière, ce sont les formes terrestres ou d’eau douce qui offrent le plus fréquemment cette anomalie qu’on appelle lenroulement à gauche. Il suffit de jeter un coup d’œil sur la liste des Pulmonés imoperculés pour s'en apercevoir. Les Prosobranches, presque tous marins, sont très rarement sénestres, et, dans cet ordre, ce sont les Ampullaridés qui présentent le plus fréquemment cette anomalie.

Quand on étudie les stades divers des modifications graduelles du système nerveux, on s'aperçoit que certains stades seulement correspondent à des formes fluviatiles ou terrestres, tandis que tous, sans exception, sont représentés par des formes marines. Aussi, on peut établir toute la série ascendante des modifications du système nerveux, et même de tous les organes, avec les formes marines, tandis qu’on ne peut en établir qu'un très petit nombre au moyen des formes fluviaüles et terrestres. En un mot, on peut établir des séries conti-

nues avec les formes marines; on ne peut établir que des séries très discontinues avec l’ensemble des Prosobranches fluviauiles ou terrestres. Tous les Prosobranches archaïques (Aspidobranches chiastoneures) sont marins sans exception ; il en est de même des Prosobranches les plus modifiés et les plus récents (Rachiglosses), ce qui revient à dire que les Prosobranches les plus anciens et les plus récents sont tous marins; pour ces diverses raisons, on devra conclure, avec une entière certitude, que les Prosobranches fluviatiles et terrestres paraissent être des Prosobranches marins modifiés pour une adaptation à la vie dans les eaux douces et sur la terre, tandis qu’on ne saurait en aucune façon prétendre que les Prosobranches marins paraissent être des Prosobranches fluviatiles ou terrestres modifiés. Il n’est pas un groupe qui permette d'établir avec plus de netteté cet important principe. Le passage à dû s'effectuer surtout par l'intermédiaire des formes saumâtres dérivées des espèces marines. Gette adaptation est rendue très évidente par les Tympanotomus qui vivent neuf mois de l’année dans les eaux douces et trois mois dans des eaux plus ou moins saumâtres.

L'adaptation à la vie terrestre pourra s'établir par deux procédés. Tantôt l'animal marin vivra sur la zone littorale, plus souvent dans l’air que dans l’eau, tantôt 1l passera progressivement des eaux douces sur la terre. C’est par le premier procédé : 4° que certains Hydrocænidés (Hydrocæna sarrita) vivent dans les montagnes, tandis que d’autres (H. Cattaroensis) vivent sur la zone littorale ; 2 que les Geomelania terrestres dérivent des Truncatelles littorales. C’est par le second que les Hélicinidés se détachent des Néritidés : la plupart des Nérites sont marines, les Néritines et les Navicelles sont fluviatiles, mais Quoy et Gaymard ont remarqué que les Navicelles vivent longtemps sur les rochers simplement humectés, tandis que beaucoup de Néritines peuvent vivre assez longtemps suspendues aux feuilles des arbres qui bordent les cours d’eau. À ceux qui voudraient faire dériver les formes saumâtres ou d’eau douce des espèces terrestres,

SYSTÈME NERVEUX DES PROSOBRANCHES. 397 je répondrai : 1° que beaucoup de formes saumâtres (Gérithidés et Mélanndés saumâtres, etc.) ou d’eau douce (Bythinies, Mélamies) n'ont pas de formes terrestres analogues correspondantes; 2° que l’organisation des espèces terrestres est supérieure à celle des formes saumâtres ou d’eau douce qu’on en voudrait dériver (comparer une Hélicine à une Nérine); 3° que les Prosobranches pulmonés sont plus récents dans les couches géologiques que les formes saumâtres ou fluviatiles qu'ils auraient engendrées.

La conclusion, c’est que les formes marines paraissent avoir donné naissance : 1° à des espèces saumâtres qui, s’adaptant d’abord à la vie dans les eaux douces, ont pu engendrer des formes terrestres ; 2° à des formes littorales qui, S’'adaptant à une vie de plus en plus aérienne, ont pu devenir franchement terrestres.

Modifications corrélatives du genre de vie de l'animal. — D’autres modifications marchent de par avec le genre de vie de l'animal et avec les progrès successifs dans la concentraüon du système nerveux. Ainsi, les Prosobranches proboscidifères sont carnassiers, zygoneures et pourvus d’un siphon, en général au moins.

Or un animal ne peut donner la chasse aux animaux de son groupe s’il ne leur est supérieur en organisation. Dans le cas où les animaux de son groupe ne sauraient lui servir de proie, il ne saurait les vaincre à la chasse, s’il n’est mieux armé et mieux organisé qu'eux. La trompe sert à la chasse et permet d'attendre facilement la proie; 1l n’est donc pas étonnant que la plupart des Proboscidifères soient siphonés et zygoneures, car la présence d’un siphon et la zygoneurie dans le système nerveux sont, comme nous l’avons vu, les indices les plus frappants d’une organisation déjà élevée. On ne s’'étonnera pas non plus de voirles Proboscidifères, en général, munis d’un puissant pénis et d’une fausse branchie très développée. Ils sont aussi plus récents que les Prosobranches dépourvus d’une trompe : on comprendra sans peine, par les considérations qui précèdent, qu'ilne pouvaitenêtreautrement.

Historique général. — J'ai étudié les travaux antérieurs relatifs à chaque genre, dans la partie descriptive de ce travail ; je me bornerai ici à indiquer comment on a découvert successivement les traits caractéristiques du système nerveux chez les Prosobranches.

Cuvier (6) a fait l'anatomie d’un grand nombre de Prosobranches, mais ses recherches sur le système nerveux ont des valeurs très inégales. Il à le premier dessiné et décrit les deux longs cordons qui traversent le pied chez la Patelle, la Fissure et lHaliotide, il représente très exactement les deux connectifs latéraux chez la Patelle et l'Haliotide; on peut croire enfin qu’il a mis en évidence la commissure viscérale tordue en huit de la Patelle, mais que cette commissure a été distordue dans la figure. Il représente, en outre, la commissure labiale de l’'Haliotide.

J. B. Feider (5), dans sa monographie de lHaliotide, n’ajoute rien aux recherches de Guvier. Toutefois, 1l montre très nettement que les cordons du pied sont formés chacun de deux parties.

C’est à Poli (8) que revient l'honneur d’avoir le premier représenté un système nerveux chiastoneure. Sa magnifique figure du Dolium galeu ne laisse aucun doute à cet égard, quoique Jhering ait méconnu plus tard, dans cette espèce, la commissure croisée. La chiastoneurie est aussi indiquée, mais moins clairement, dans le Triton. Quelques autres anatomies peuvent laisser entrevoir la chiastoneurie, mais ne la représentent pas nettement.

Les recherches de Leiblein (9) sur le Murex brandaris, celles de Berkeley sur le Cyclostome (10) et le Cerithium telescopium (13) ne donnent aucune indication sur la chiastoneurie ; toutefois les origines croisées de la commissure sont très nettement indiquées par Berkeley dans le Cyclostome.

Le travail monumental de Quoy et Gaymard (12) a une grande importance au point de vue de l’histoire naturelle générale des Mollusques et a fourni des documents précieux à la systématique, il ne donne toutefois que des notions

très vagues sur le système nerveux des Prosobranches.

Je signale en passant, et simplement pour mémoire, les recherches de R. Owen (14) sur la Calyptrée.

Garner (18) a donné un travail général sur le système nerveux des Mollusques ; ce travail doit tenir le premier rang, dans cette période, après celui de Poli. Garner a étudié de nombreux Prosobranches et il a très exactement représenté la chiastoneurie dans la Paludine. I donne aussi un système nerveux Chiastoneure au Turbo litloreus (Liltorina littorea), mais la figure indique des erreurs de dissection; il en est de même chez la Janthine. La commissure viscérale a été méconnue dans les autres types, mais Garner représente ses origines croisées chez la Natice, la Pourpre et le Buccin. La commissure labiale est indiquée dans les Patelles et les deux cordons pédieux des Néritines sont pour la première fois dessinés.

Troschel (22) décrit le système nerveux de l'Ampullaire, mais sans apercevoir la commnssure croisée ni la commissure labiale. Après Garner, Leydig (25) signale la chiastoneurie chez les Paludines.

Eydoux et Souleyet (27) ont donné des anatomies très soignées d’un grand nombre de Mollusques. Ils ont étudié assez peu de Prosobranches et représentent très exactement et avec le plus grand soin les parties du système nerveux qu’ils ont découvertes. Leurs anatomies du Turbo, de la Littorine, de la Natice, ete., sont à consulter, quoique la chiastoneurie ne soit nulle part indiquée; les deux savants n’ont aperçu que les origines croisées de la commissure viscérale. Les dessins de Bergh, dans ses deux monographies des Marséniadés (31 et 37), sont aussi peu nets que possible; il est difficile de les interpréter, car ils sont écrits en danois. La chiastoneurie n’a pas été indiquée. Dans un travail récent sur la même famille, elle n’est pas indiquée davantage, mais les deux zygoneuries sont fort exactement représentées.

O. Speyer (35) a publié une monographie très défectueuse de la Paludine. Quoique postérieure aux travaux de Garner et

de Leydig, cette monographie ne fait pas mention de la commissure croisée. Claparède (46) ne signale pas davantage cette commissure chez le Gyclostome; mais 1l décrit assez exactement le système nerveux de la Néritine (44).

Sars, Koren et Danielssen ont donné une figure très intéressante, au point de vue embryogénique, du système nerveux des embryons de Bucein (38), mais ils n’ajoutent que fort peu de chose au travail de Garner.

Paul Bert (53) a étudié, avec une remarquable exactitude, le système nerveux de la Patelle. La commissure croisée, les ganglions des fausses branchies et la commissure labiale sont très exactement décrits. P. Bert signale un véritable réseau entre les cordons pédieux et mentionne tout spécialement la grosse anastomose postérieure entre ces cordons. Ce travail précis et plein d’aperçus nouveaux n’empêcha pas Ed. Brandt de publier plus tard une anatomie très inexacte du système nerveux de la Patelle.

M. de Lacaze-Duthiers a étudié pour la première fois, avec toute la précision et tous les détails qu’il comporte, le système nerveux d’un certain nombre de Prosobranches; ses monocraphies, précises, détaillées, et d’une exactitude rigoureuse, ont exercé la plus grande influence sur la direction des travaux anatomiques. En 1859, il publie le système nerveux de l'Haliotide (47), en 1860, la monographie du Vermet (90), en 1872 ses recherches sur les otocystes des Gastéropodes (64). Il signale la chiastoneurie dans l'Haliotide, le Vermet, la Patelle, la Paludine, le Cyclostome et le Capulus et donne une figure exacte du système nerveux de la Néritine. Avant Spengel, il parait avoir soupçonné la généralité de la chiastoneurie chez les Pectinibranches : dans la Patelle, dit-il, « la commissure qui unit les divers renflements est bien moins longue que chez les Paludines, les Gyclostomes et tous les Pectimbranches ; elle est un peu tordue comme chez ces derniers. » Il justifie les observations de P. Bert sur la Patelle, signale les anastomoses pédieuses et la commissure labiale de l'Hahotide, les anastomoses palléales gauches chez

l’'Haliotide, le Cyelostome et le Vermet, l’anastomose palléale droite chez le Cyelostome et le Vermet.

L’attention des savants fut bientôt attirée par l'éclat retenüssant d’un travail publié par Jhering (80) sur le système nerveux et la phylogénie des Mollusques. Assimilant les cordons scalariformes de l'Haliotide à la chaîne ventrale des Annélides. Jhering établit dans les Mollusques un phylum distinct pour les Prosobranches, celui des Arthrocochlidés. W divise les Prosobranches ou Arthrocochlidés en deux classes établies d’après le système nerveux. D’après lui, certains Prosobranches auraient un système nerveux chiastoneure, d’autres un système nerveux orthonoreure. De là deux classes dans les Prosobranches, les Chastoneures et les Orthoneures, qui forment deux séries parallèles. Il range parmi les premiers les Docoglosses, les Rhipidoglosses (sauf les Néritidés et Hélicinidés), et une partie des Ténioglosses : Littorinidés, Cyclostomacés, Paludinidés, Mélann dés, Turritelhdés et Vermétidés ; tous les autres Prosobranches seraient orthoneures. Jhering a signalé en outre les singuliers cordons du pied des Fissurelles avec leurs anastomoses; enfin aux types déjà connus comme possédant une commissure labiale, 1l ajoute les Trochidés. II a confirmé ses conclusions dans un travail plus récent (81). Considéré dans son ensemble, le travail de Jhering présente des erreurs considérables dues à une dissection beaucoup trop superficielle. Nous savons déjà que tous les Prosobranches sont chiastoneures à l'exception des Néritidés et des Hélininidés, ce qui détruit complètement la classification de Jhering. Ilest facile de reconnaitre que les Orthoneures de Jhering sont des Prosobranches zygoneures et que leur orthoneurie apparente est due au connectif de la zygoneurie. Toutefois, on croirait à tort que tous les Orthoneures de Jhering correspondent aux Prosobranches que J'ai appelés zygoneures, et que réciproquement tous ses Chiastoneures correspondent aux dialyneures. Ainsi les Solaridés, les Scalaridés?, les Natices, une partie des Cérithidés, les Valvées sont dialyneures, dépourvus d’un connectif de la zygoneurie et rangés

parmi les Orthoneures à la suite d'observations trop super: ficielles. Inversement, les Vermets, les Turritelles et une partie des Mélaniidés sont manifestement zygoneures, mais rangés parmi les Ghiastoneures. Du reste, pour Jhering, l’orthoneurie des Néritidés et des Hélicinidés rapprocherait ces types des Prosobranches zygoneures, ce qui est en contradiction avec toutes les données anatomiques.

Le travail de Jhering nous fait rétrograder, puisqu'il met en doute la chiastoneurie des Pectinibranches déjà entrevue auparavant par M. de Lacaze-Duthiers. Nul mémoire n’a été accueilli avec plus de faveur, il n’en est pas non plus qui ait été l’objet de critiques plus sévères. Les compatriotes de Jhering ne l’ont guère épargné, et je crois être plus impartial que la plupart d’entre eux en disant que le travail de Jhering a complété dans une certaine mesure les travaux antérieurs, donné d’utiles renseignements aux observateurs qui l'ont le plus critiqué et surtout montré toute l'importance qui s’attache à l'étude du système nerveux des Mollusques.

Après Jhering, en effet, les travaux sur les Prosobranches se multiplient. Spengel (89) porte les premiers coups à la classification des Prosobranches de Jhering en décrivant très succinctement le système nerveux de la Cassidaire ; ce Gastéropode à un système nerveux chiastoneure, et Spengel montre que Jhering n’a pu faire de la Cassidaire un type orthoneure qu'en disséquant incomplètement l’animal et limitant sa commissure viscérale à la branche sous-mtestinale, au ganglion sous-intestinal et au connectif de la zygoneurie très développé dans cet animal. Le travail de Spengel, en ce qui concerne les Prosobranches, n'offre guère, comme observations originales sur le système nerveux, que l'étude de la Cassidaire. L'auteur signale simplement la chiastoneurie et la zygoneurie chez les Buccins et les Casques ; il ajoute à ces deux genres les Dolium et les Tritons dont la chiastoneurie et la zygoneurie avaient été fort nettement représentées au commencement du sièele par Poli. C’est en s'appuyant sur ces observations peu nombreuses et surtout sur celles de M. de Lacaze-Duthiers que

Spengel conclut en disant qu’ «il n'existe probablement pas de vrais Orthoneures, dans le sens que Jhering attribuait à ce mot. »

La même année (1881) Simroth (91) mit en échec la phylogénie proposée par Jhering en décrivant chez la Paludine deux cordons pédieux ganglionnaires réunis par des anastomoses transversales. Cette découverte importante semblait montrer que la prétendue chaine ventrale des Prosobranches n’est pas localisée dans les groupes les moins élevés en organisation.

L'année suivante, dans un travail très remarquable sur l’embryogénie de la Bythinie, Sarrasin (99) attaquait par un autre côté les conclusions de Jhering, en homologuant les ganglions pédieux ainsi que la commissure viscérale à l’exclusion des ganglions palléaux, avec la chaine ventrale des Annélides. Il rangeait en outre la Bythinie parmi les Prosobranches chiastoneures, bien qu’il n’eût pas suivi jusqu’à leur point de rencontre les deux branches de la commissure. En cette même année, Simroth (95) décrivit le système nerveux de la Néritine ettrouva, comme M. de Lacaze-Duthiers et Claparède, un système nerveux orthoneure chez cet animal, dans lequel il décrivit, en outre, des anastomoses transversales entre les cordons ganglionnaires pédieux. Il mit, en outre, lachiastoneurie en évidence chez les Mélanies et les Lithoglyphus.

Discutant le travail de Simroth sur la Néritine, Bela Haller (106) conteste la présence d’anastomoses pédieuses transverses chez cet animal et pense qu’une étude plus précise permettra d'y mettre en évidence la chiastoneurie. Le travail remarquable de Beia Haller s'étend à tous les Rhipidoglosses marins et complète ou rectifie les travaux de Jhering. B. Haller a montré notamment qu’on retrouve les anastomoses transversales entre les cordons ganglionnaires du pied dans les Trochidés et que ces anastomoses, chez tous les Rhipidoglosses, n’offrent en aucune façon la régularité scalariforme que leur attribuait Jhering. Deux points importants sont à relever dans le travail de B. Haller ; il conteste l’existence de la commissure labiale chez tous les Rhipidoglosses,

à commencer par l'Haliotide où elle avait été signalée en 1860 par M. de Lacaze-Duthiers ; d’un autre côté, il prétend que les connectifs des ganglions buccaux ont leur origine dans les ganglions palléaux. J’ai montré plus haut combien ces deux opinions sont peu fondées. Dans son travail sur les Rhipidoglosses, Bela Haller signale la chiastoneurie chez les Natices et les Pileopsis. Dans un travail antérieur (98) il a décrit avec détiuls les systèmes nerveux chiastoneures et zygoneures des Murex, Fuseaux et Cassidaires.

Pour terminer cette étude rapide, je dirai qu’en 1881 M. Ed. Perrier à donné une représentation très exacte (92 et 94) du système nerveux chiastoneure de la Truncatelle, et qu’en 1885 M. Boutan (114) a décrit plus ou moins complètement le système nerveux de trois Fissurellidés, les Fissurelles, les Emarginules et les Parmophores.

Quand on à passé en revue cette longue série de travaux, on se demande si réellement tous les Prosobranches sont bien chiastoneures. On sent que tous les esprits sont pour l’affirmalive, mais personne ne veut affirmer. Spengel et Bela Haller, qui ont discuté le plus longuement cette question, pensent qu’il n'existe probablement pas une vraie orthoneurie chez les Prosobranches, mais ils restent prudents, leurs recherches se limitant à un nombre de genres trop restreints. D'ailleurs le système nerveux des Néritines, étudié successivement par plusieurs observateurs et toujours trouvé orthoneure, commande la prudence et entrave les essais de généralisation. Jhering donne en effet aux Valvées et aux Ampullaires un système nerveux presque identique à celui des Néritines et des Hélicines, et rien ne permet de dire à priori si Ces types sont orthoneures ou chiastoneures. D’un autre côLé, on serait tenté de croire que tous les Orthoneures de Jhering sont très réellement des Prosobranches chiastoneures pourvus du connectif de la zygoneurie, et cela serait vrai en parle si toutes les observations de Jhering étaient exactes. Or 1l n’en est rien, et les Solaridés, les Scalaridés, les Natices, une partie des Cérithidés sont rangés parmi les

Orthoneures quoique dépourvus d’un vrai connectif de la zvgoneurie. On peut conclure des remarques qui précèdent qu'il restait à vérifier si tous les Prosobranches sont chiastoneures, et s'ils ne le sont pas tous, quels sont les genres ou les groupes qui ne le sont pas. En deuxième lieu, 1l fallait expliquer lorthoneurie des Prosobranches orthoneures.

Ge n’est pas tout. Mème en admettant que tous les Prosobranches soient chiastoneures, 1l fallait voir si la chiastoneurie caractérise à elle seule le système nerveux des Prosobranches, étudier de plus près le connectif si caractéristique de la zygoneurie, expliquer sa formation et donner la raison d'être de ce connectif. Puis, étendant le champ des recherches, examiner si la zyqoneurie qui se produit à droite n’a pas son correspondant à qauche, etsi la raison de cette seconde zygoneurie n'est pas la même que celle de la première. Enfin il fallait étudier la commissure labiale, les groupes auxquels elle appartient et son importance systématique, puis revenir sur les cordons ganglionnaires du pied et leurs anastomoses transversales et voir si ces cordons ne se retrouvent pas dans des genres autres que ceux étudiés jusqu'ici.

J'espère avoir donné une réponse à toutes ces questions.