MORPHOLOGIE COMPARÉE DES ORGANES

Siphon.-— La formation d'un siphon aux dépens des bords du manteau réalise un progrès organique important, puisque l'organe régularise l’entrée et, par conséquent, lasortie de l’eau qui vivifie le sang dans les branchies et entraine avec elle les excréments, ainsi que les produits génitaux et urinaires. Le siphon apparaîtra, par conséquent, chez des formes relalivement récentes et sera l’indice d’une organisation élevée. Comme tous les caractères importants, il varie peu à peu à mesure que l’organisation se perfectionne, augmente prooressivement en longueur, si bien qu’on peut trouver tous les passages entre les siphonés et les asiphonés, comme entre les zygoneures et les dialyneures. C’est d’après ce caractère

qu'on a classé jusqu'ici les Lamellibranches. On a longtemps groupé aussi les Prosobranches en Siphonés et Asiphonés ou, ce qui revient au même, en Siphonostomes et en Holostomes, et cette classification serait irréprochable si elle avait tenu compte des autres caractères.

Le siphon a été bien étudié par les zoologistes et les malacologistes : c’est un caractère qui frappe et retentit sur la coquille, on l’étudie par suite sans difficulté. Il est des cas pourtant où le siphon ne déforme pas la bouche de la coquille, et cela se produira toutes les fois qu'il n’est pas formé aux dépens du manteau.

A la vérité, ces cas sont très rares et se limitent, je crois, aux Ampullaridés et aux Paludinidés; il est néanmoins intéressant de déterminer exactement la nature de ces formations siphonales. Chez les Ampullaridés, on voit de chaque côté deux expansions latérales des tissus post-céphaliques; le lobe gauche est beaucoup plus développé que le droit et forme une gouttière dont le canal débouche presque immédiatement sur la fausse branchie; sur le lobe droit vient aboutir la lamelle dorsale. Il en est de même chez les Paludinidés, mais le lobe droit est plus développé que le gauche, et c’est lui qui se replie en gouttière. Or, chez les Paludinidés et les Ampullaridés, ces expansions sont innervées par les ganglions palléaux et ordinairement par des nerfs pariétaux. Les prétendues expansions épipodiales des Ampullaridés et des Paludinidés sont, par conséquent, des formations pariétales qui n’ont aucune relation directe avec le pied et qui en ont très peu avec le manteau. Aussi, dans la série des Prosobranches, ces deux familles n’occupent point la place qu’on devrait leur attribuer d’après la seule extension du siphon ; les Paludinidés sont les Pectimbranches les plus voisins des Aspidobranches et se rattachent, probablement de très loin, aux Ampullaridés.

Branchies et fausses branchies. — De ses observations sur un ceruai,, nombre de Prosobranches, Spengel (89) a conclu que la branchie et la fausse branchie gauche sont essentiel-

lement innervées par le ganglion sus-intestinal, la branchie et la fausse branchie droite, quand elles existent, par le ganglion sous-intestinal. De mes observations étendues à quatre-vingts genres et à plus de cent vingt espèces on peut conclure que la loi précédente est d’une exactitude rigoureuse. Elle est d’une importance extrême pour résoudre la morphologie de la branchie et de la fausse branchie chez les Prosobranches, et J'ai eu l’occasion de lappliquer plusieurs fois dans des cas très difficiles (Ampullaires).

M. de Lacaze-Duthiers avait, avant Spengel, distingué la fausse branchie des branchies véritables (50) ; 1l la considérait avec raison comme une formation essentiellement nerveuse. Malgré ces deux autorités très sérieuses, la plupart des savants continuèrent à regarder [a fausse branchie comme une vraie branchie. Jhering, Claus, Fischer, considèrent la branchie gauche monopectinée des Pectinibranches comme l’homologue de la branchie droite des Haliotides, et leur fausse branchie comme l’homologue de la branchie gauche des Haliotides et de la branchie des Turbo et des Troques. Cette assimilation est évidemment inexacte, puisque les Haliotides et les Troques sont pourvus de fausses branchies comme les Pectinibranches. En appliquant la loi précédente, on démontre encore plus sùrement l’inexactitude de ces assimilations. D'ailleurs, si la fausse branchie des Pectinibranches correspond à la branchie bipectinée des Haliotides, la forme bipectinée de l'organe devrait se retrouver surtout chez les Prosobranches les plus voisins des Haliotides, notamment chez les Ténioglosses dialyneures. Or, de tous les Pectinibranches, ce sont précisément ceux-là qui ont une fausse branchie filiforme, tandis que les autres ont, pour la plupart, une fausse branchie bipectinée. Cet argument suffit pour montrer que la fausse branchie est une formation indépendante des branchies, qui se complique et se perfectionne à mesure qu'on s'élève dans la série des Prosobranches. Nous devons maintenant reprendre une à une certaines opinions courantes et qui n’ont pu être contestées Jusqu'ici faute de

408 E.-L. RBOUVIER.

recherches sur le système nerveux. Ges opinions sont les suivantes : 1° la branchie bipectinée des Néritines correspond à la fausse branchie des Pectinibranches et à la branchie gauche des Haliotides; 2° les Ampullaires ont deux branchies, une à droite monopectinée correspondant à la branchie droite bipectinée des Haliotides, une branchie gauche bipectinée correspondant à la branchie gauche des Haliotides, en un mot les Ampullares auraient gardé la symétrie des Haliotides.

J'ai étudié toutes. ces questions séparément dans la partie systématique de ce travail, il me suffira de réunir ici les résultats afin de pouvoir établir plus loin des conclusions générales : 1° la branchie bipectinée des Troques est innervée par le ganglion sus-intestinal, comme la branchie gauche des Haliotides, comme la branchie et la fausse branchie des Pectinibranches normaux ; donc la branchie gauche des Haliotides, la branchie des Troques et des Pectinibranches sont des formations homologues, comme du reste la branchie bipectinée des Néritines, innervée par le ganglion gauche d’un système nerveux orthoneure; 2° la branchie droite et l’organe bipectiné gauche des Ampullaires sont innervés par le ganglion sus-intestinal, de sorte que la branchie droite monopectinée correspond morphologiquement à la branchie gauche des Pectinibranches, tandis que l'organe bipectiné correspond à la fausse branchie des Pectinibranches. Chez l’Ampullaire, la branchie a été séparée de la fausse branchie par le poumon.

Les branchies des Aspidobranches sont supportées par une cloison sur les deux côtés de laquelle se trouve une rangée de feuillets. Ces branchies sont, par conséquent, bipectinées; elles sont libres et se terminent en pointe en avant; au fond la cloison, en se rattachant au manteau à droite et à gauche, sépare en général la cavité palléale en deux loges superposées ; on aperçoit très bien les deux étages chez les Néritidés et chez les Tectures; la division en deux étages est complète chez les Troques. Dans les Pectinibranches, au contraire, on ne trouve qu'une branchie gauche monopectinée, fixée au manteau, parfois rejetée à droite (Ampullaridés). Les variations

ne se produisent que dans la forme des feuillets branchiaux. La branchie servira à diviser les Prosobranches en deux sousordres.

La fausse branchie, de son côté, servira dans une assez large mesure à fixer les relations des diverses familles de l’ordre. Depuis sa forme la plus simple jusqu’à son état le plus élevé, elle présente une série de modifications progressives qui ont une réelle importance, puisqu'elles présentent un parallélisme presque complet avec les modifications encore plus lentes et plus régulièrement progressives du système nerveux. On peut distinguer deux types dans les fausses branchies : 1° la fausse branchie longue, filiforme, plus ou moins saillante, non bipectinée, ou avec des feuillets excessivement petits, unisériés, ou très irrégulièrement bisériés ; 2° la fausse branchie bipectinée avec un bourrelet médian autour duquel viennent se disposer deux rangées de lamelles; cette fausse branchie est large, mais généralement beaucoup moins longue que l’autre.

Chez les Aspidobranches chiastoneures, la fausse branchie est filiforme et disposée sur le bord libre et antérieur de la branchie, les ganglions sus-intestinal ou sous-intestinal sont à sa base plus ou moins éloignés de la commissure viscérale. Cette fausse branchie est souvent Jaunâtre et extrêmement peu saillante. Celle des Cyclobranches est réduite à une simple saillie placée sur le ganglion.

Chez les Ténioglosses dialyneures la fausse branchie est presque toujours filiforme : elle est assez courte, épaisse et saillante chez les Paludines, Littorines, Bythinies; elle est extrêmement longue et occupe presque toute la longueur de la branchie chez les Mélanndés, Cérithidés et Xénophoridés. Les Ténioglosses dialyneures à fausse branchie bipectinée sont les Solaridés, Naticidés, ainsi que les Capulus ; la fausse branchie des Hipponyx est encore filiforme. La fausse branchie des Solaridés est absolument spéciale, formée qu’elle est par une série de feuillets qui s’irradient autour d’un centre, de manière à former à peu près un demi-cercle ;

elle n’est donc pas franchement bipectinée, mais la longueur de ses feuillets exige qu’on la range dans le second type. Celle des Naticidés est longue, arquée, à feuillets épais et courts; elle est d’ailleurs nettement bipectinée. Celle des Capulus est beaucoup plus réduite.

Les Pectinibranches zygoneures ont presque tous une fausse branchie bipectinée. Ge sont les Prosobranches du groupe des Cérithidés qui établissent la transition entre les dialyneures et les zygoneures. Les Turritelles ont encore une fausse branchie filiforme, mais où l’on peut déjà apercevoir à la loupe quelques feuillets irréguliers, comme chez certains Cérithidés ; d’ailleurs un Cérithidé, le Ceratoptilus, a déjà une fausse branchie bipectinée normale. Mais, dans ce même groupe, ce sont les Struthiolaridés, Ghénopidés et Strombidés qui établissent les transitions les plus régulières et servent d’intermédiaires, comme les Janthines et les Scalaires, entre les Prosobranches à fausse branchie filiforme et ceux à fausse branchie bipectinée. Les Struthiolaires ont encore la longue fausse branchie filiforme des Cérithidés, les feuillets sont à peine sensibles, peu régulièrement disposés ; du reste l'organe s’avance jusqu’à la base du siphon. Chez les Chénopidés, elle est encore plus longue, puisqu'elle pénètre dans le siphon, mais on peut déjà apercevoir à l’œil nu de très petits feuillets disposés sur deux rangées. Chez les Strombidés, l'organe parcourt le siphon dans presque toute sa longueur, et les feuillets sont un peu plus développés. Dans ces trois familles, la fausse branchie, par ses rapports avec le siphon et par son extrême longueur, présente des caractères tout particuliers qui paraissent impliquer un rôle physiologique en rapport avec l’eau qui pénètre par le siphon dans la cavité branchiale. Les Calyptréidés ont une fausse branchie très nettement bipectinée, mais assez réduite. Celle des Gyprées est très grande et triangulaire. Les Tritons, les Ranelles, les. Lamellaires, les Dolium, les Cassidaires, les Pyrules et tous les Rachiglosses, y compris les Toxiglosses, ont une fausse branchie bipectinée normale. Elle atteint son maximum de développement dans les Olives et dans les Harpes.

M. de Lacaze-Duthiers (50) avait pressenti l'importance systématique des diverses dispositions présentées par la fausse branchie : « Je crois, dit-il, qu’il sera possible de tirer parti de la disposition, de la forme, etc., au point de vue de la classification. » Jai tenté d'établir la morphologie de l'organe et de l’appliquer à la classification; personne n’avait essayé de le faire jusqu’iei et ce ne sera pas, j'espère, un des moindres résultats de ce travail, d’avoir indiqué les divers stades du perfectionnement graduel de ce curieux organe. Dans la partie descriptive, J'ai employé presque constamment la fausse branchie pour déterminer les affinités des genres et des familles.

Cet organe reçoit des nerfs très nombreux qui se terminent brusquement dans son bourrelet central; ce bourrelet se comporte, par conséquent, comme un vrai ganglion. Spengel (89) à mis en évidence, dans ce bourrelet, des cellules nerveuses. Chez les Struthiolaridés, Chénopidés, Strombidés, l'organe paraît recevoir quelques nerfs du ganglion palléal gauche.

Le tableau suivant résume la morphologie comparée de la branchie et de la fausse branchie chez les Prosobranches .

FAUSSE FAUSSE = BRANCHIE BRANCHIE p = GROUPES branchie branchie < So gauche. droite. = gauche. droite. Eh EL I. ASPIDOBRANCHES Haliotidés, Fissu-|Bipectinée. |Filiforme. Bipectinée.|Filiforme. » ro rellidés, ete...

5 Chiaston. Trochidés, Tur- Id. xd} » » »

S bonidés, etc...

= «1 Néritidés........ Id. ? » » »

£(Orthon.….! Hélicinidés.… ... : , , ) , Poumon ( LUE ..[Bipectinée. [Une saillie. » Une saillie. » - 'atellidés....... » Id. » Id, Larelles Docoglosses. palléales , Lépétidés....... » Id. » Id. »

IT. PECTINIBRANCHES TÉNIOGLOSSES

JMVAIVATIES Pere. ere Bipectinée. ? » » »

Paludinidés, Littorinidés,|Monopectinée.|Filiforme. » » » Fa Hydrobiidés, etc. 42%:

5 ( Naticidés, Capulus, Sola- Id. Bipectinée. » » » E NUÈCE 34490010 0 0° té M = Gorenes 1255 3h9000 » Filiforme. » » Poumon

Turritellidés et Struthio-|Monopectinée. |Filiforme. » » » IMiasododbose 2 \ Strombidés, Chénopidés, Id. Filif. bipectinée. » » » £ Janthinidés ..........

=, f Calyptréidés, Cypræidés, Id. Bipectinée. » » » SI Doliidés, etc.........

\ Ampullaridés.......,... Id. Id. » » Poumon

RACHIGLOSSES

RacliplOsseS EE eee Monopastinés. Bipectinée. » » » TOxX1TIOSSES ARR ---ecrcert Id. Idenee » » »

Mufle, trompe. — Le mufle et la trompe ont une valeur systématique beaucoup moins grande; leurs variations sont beaucoup plus considérables et moins régulières, ces formations sont surtout en rapport avec le genre de vie de l'animal. En général, les herbivores ont un mufle et les carnassiers sont armés d’une trompe avec laquelle ils peuvent plus facilement atteindre leur proie. Ainsi l’on verra des Ténioglosses armés d’une trompe excessivement longue, comme les Scalaires et les Solarium, qui ont d’ailleurs une organisation assez peu élevée.

Macdonald (52) divise les formations proboscidiennes buc-

SYSTÈME NERVEUX DES PROSOBRANCHES. 413 cales en trois groupes : 1° mufle simple, contractile, mais non rétractile (Aspidobranches, la majorité des Ténioglosses et notamment tous les herbivores) ; 2 mufle proboscidiforme (Capulidés, Strombidés, Chénopidés, Calyptréidés), ou rétractile depuis son extrémité, c’est-à-dire invaginable avec un seul pli (Cypræidés, Lamellaridés et, à un moimdre degré, les Naticidés) ; 3° trompe rétractile depuis la base, c’est-à-dire avec deux plis (Tritonnidés, Doliidés, Cassididés, Rachiglosses et un certain nombre de Toxiglosses). Les Scalaridés et les Solaridés devront se ranger dans le deuxième groupe, malgré les dimensions considérables de leur trompe.

Je n'ai rien à dire sur le premier groupe, sa définition le fait suffisamment connaître. Le second groupe est caractérisé par une trompe qui s’invagine complètement à l’état de rétraction; ainsi, chez les Cypræidés, quand la trompe est rétractée, elle forme un tube droit qui s'ouvre en avant entre les tentacules, en arrière dans la masse buccale; en un mot, quand la trompe est invaginée, la bouche se trouve au fond du tube proboscidien, à son extrémité postérieure. Ge groupe établit la transition entre le premier et le troisième, c’està-dire entre le vrai mufle et la vraie trompe. Dans le troisième groupe, la trompe ne se rétracte Jamais tout entière; sa base forme ce que j'ai appelé la gaine proboscidienne, à l’état de rétraction; la partie de la trompe non invaginée est enfermée dans la gaine, la bouche en avant; c’est la trompe proprement dite. Ainsi, chez un Buccin dont la trompe est complètement rétractée, lorsqu'on a ouvert les téguments céphaliques sur la ligne médiane dorsale, on trouve : 4° la gaine de la trompe qui se prolonge en avant, à son orifice, avec les téguments céphaliques, qui est libre en arrière dans la cavité antérieure du corps; 2° la trompe proprement dite enfermée dans la gaine; elle se prolonge en arrière dans la gaine, mais elle est libre en avant à son extrémité buccale. En un mot, quand le mufle est court, il ne se rétracte pas; il se rétracte complètement quand il est plus long ; il ne se rétracte qu’à la base, quand il a une longueur très considérable. Ces

différents états du mufle s'expliquent mécaniquement de la manière la plus simple. Quand le mufle devient rétractile, 1l a toujours une longueur notable, mais cette longueur n’est pas assez grande pour qu'il ne puisse rentrer complètement dans la cavité antérieure du corps. Quand il devient excessivement long, tout en restant rétractile, 1l a une longueur beaucoup plus grande que celle de la cavité antérieure du corps, dans laquelle il ne peut, par conséquent, se rétracter tout entier. C’est ce que l’on voit à merveille chez le Buecin, où la gaine de la trompe remplit presque compiètement la cavité antérieure du corps. Une trompe extrêmement longue pourra être complètement invaginable si elle a un faible diamètre et si la cavité antérieure du corps est très allongée. C’est précisément le cas offert par les Solaridés, les Scalaridés et les Pyramidellidés. La trompe et sa gaine, ou le mufle tout entier, sont toujours innervés par les ganglions cérébroïdes.

Il est une espèce de trompe qui n’a jamais été décrite jusqu'ici et qu’on a de la peine à faire rentrer dans l’un des trois groupes précédents. C’est celle que j'ai mentionnée avec tous les détails nécessaires en traitant des Térébridés; elle est caractérisée par ce fait curieux, vérifié sur six espèces : la gaine est absolument indépendante de la trompe proprement dite. Chez un exemplaire de Terebra cærulescens, Vappareil était complètement dévaginé; on voyait entre les tentacules s’allonger la longue gaine munie d’une longue fente longitudinale à son extrémité; la trompe rattachée à sa base par des fibres issues des parois de la cavité du côté du corps pénétrait dans la gaine, complètement distincte de celle-ci, l'extrémité buccale atteignant à peine le tiers postérieur de la gaine. J'ai observé un appareil au moins aussi développé que le précédent dans le T. aciculina (fig. 81); seulement, la game se trouvait complètement rétractée dans le corps, munie à son extrémité postérieure d’une longue fente longitudinale; la trompe était encore logée dans la gaine, traversée, comme toujours, par l’œsophage dans toute sa longueur. Les autres espèces de Terebra que J'ai étudiées ont une trompe excessi-

SYSTÈME NERVEUX DES PROSOBRANCHES. 415 vement courte, mais qui présente les mêmes rapports avec la gaine. Chez tous, la gaine est innervée par les ganglions cérébroïdes, 1l en est probablement de même de la trompe. L’embryogénie pourra seule expliquer l'indépendance de la gaine et de la trompe, la physiologie le rôle de cet appareil bizarre. Il me semble qu’au point de vue du rèle physiologique on est placé entre ces deux alternatives, ou bien l'extrémité buccale de la trompe est saisie par l’extrémité libre de la gaine, comme par un anneau, et entrainée avec elle dans l’acte de la dévagination; ou bien la trompe suit simplement la gaine dans laquelle elle pénètre complètement pendant la dévagination. La première alternative me paraît peu probable : 1° parce que chez les Terebra dépourvus de radule la trompe est extrêmement courte et ne pourrait suivre la gaine jusqu’à son extrémité; 2° parce que dans le T. cœærulescens où la trompe était dévaginée, celle-c1 était hibre dans la gaine et fort éloignée de son extrémité. Un seul Terebra observé dans la mer permettrait de résoudre la question; mais ces animaux sont relativement rares, et l’on ne peut les observer que dans les mers chaudes.

Le long mufle des Gônes correspond à la gaine des Terebra, mais 1l est très contractile et à peine rétractile. Quant à la trompe, elle est logée dans ce mufle avec lequel elle est seulement en rapport à son extrémité postérieure. Get appareil probiseidien rappelle, dans une certaine mesure, celui des Terebra (fig. 91).

Pénis. — En étudiant le Buccin, Jhering (80) fait observer qu'il a suivi les fibres du nerf pénial, dont l’origine apparente est dans le ganglion pédieux droit, jusqu’au voisinage des ganolions cérébroïdes qui leur serviraient d’origine réelle. [admet ensuite qu'on pourra toujours trouver l’origine du nerf pénial dans les ganglions cérébroïdes, comme M. de Lacaze-Duthiers a trouvé l’origine du nerf acoustique dans les mêmes ganolions. En un mot, le pénis serait toujours une formation céphalique.

Je serai plus exact en disant au contraire que, chez les

Prosobranches, le pénis est une formation pédieuse dans la majorité des cas. C’est notamment le cas du Buccin où le nerf pénial principal est plus volumineux à sa base que le connectif cérébro-pédieux, d’où l’on conclura naturellement qu’il ne peut traverser celui-ci pour atteindre les ganglions cérébroïdes. Il en est probablement de même chez la plupart des Rachiglosses, sinon chez tous, chez les Toxiglosses et chez la majorité des Témioglosses, les Ranelles, les Strombes, les Cyprées, etc.

Toutefois, il n’en est pas toujours ainsi; le pénis est quelquefois innervé par les ganglions cérébroïdes, auquel cas il doit être considéré, d’après la loi des connexions, comme une formation céphalique; ces cas sont rares chez les Prosobranches, mais ils existent, notamment chez les Néritidés, les Paludinidés et très probablement chez les Calyptréidés. Plus rarement, le pénis est une formation pariétale développée à droite sur le dos et innervée par le ganglion sous-intestinal ; c’est le cas des Cyclostomidés et probablement aussi des Bythinies. Enfin, dans une seule famille, chez les Ampullaridés, le pénis est une dépendance du manteau à droite et innervé par le grand nerf palléal droit.

Cet exemple montrera avec quelle prudence on doit procéder dans les généralisations. C’est sans doute pour avoir voulu étendre aux Prosobranches les caractères des Pulmonés inoperculés que Jhering a été conduit à énoncer la loi profondément inexacte que J'ai relevée plus haut. Je propose de remplacer lPénoncé de Jhering par la loi suivante : chez les Prosobranches le pénis est généralement pédieux, rarement céphalique, très rarement pariétal, plus rarementencore palleut.

Le pénis manque aux Aspidobranches chiastoneures, existe au moins chez les Néritidés parmi les Aspidobranches orthoneuroides, est très irrégulièrement distribué et a une structure fort variable chez la plupart des Ténioglosses, existe enfin chez tous les Rachiglosses y compris les Toxiglosses. Ce caractère a une valeur systématique qu’il ne faudrait pas exagérer, comme le prouvent de reste les variations considé-

SYSTÈME NERVEUX DES PROSOBRANCHES. 417 rables qu’il éprouve chez les Ténioglosses. Les Struthiolaridés établissent le passage entre les Gérithidés, qui sont dépourvus de pénis, et les Chénopidés, qui ont un pénis très développé. La S. nodulosa n’a qu’un pénis rudimentaire (fig. 95), tandis que la S. crenulata a un pénis extrêmement allongé (fig. 94).

Olocystes. — La position des otocystes, par rapport aux ganglions cérébroïdes et pédieux, ne parait pas avoir une grande importance systématique. Les otocystes sont plus ou moins directement en rapport avec l’extrémité antérieure des cordons palléo-pédieux chez les Aspidobranches, mais on les trouve déjà sous les cordons pédieux chez certains Néritidés et chez les Hélicinidés. Dans les Ténioglosses les plus voisins des Aspidobranches, elles sont un peu en dehors des ganglions pédieux (Paludine, Littorime, Bythinie, Ampullaire,etc.); chez les Lamellaires elles sont très éloignées de ceux-ci, mais dans la très grande partie des Ténioglosses, elles sont à l’extrémité postérieure des ganglions pédieux, ou directement audessous de ceux-ci (Mélantdés, Cérithidés, Strombidés, Tritoniidés, Xénophoridés, etc.). Chez les Toxiglosses et les Rachiglosses, elles manifestent souvent une asymétrie qui a été seulement signalée par M. de Lacaze-Duthiers, chez la Purpura lapillus et le Murex brandaris. J’ai mis en évidence quelques cas très frappants d’asymétrie dans les Cônes, les Nasses et les Pourpres. Chez le Conus virgo (fig. 86) les ganglions pédieux sont rejetés à droite, mais beaucoup moins que les otocystes; celles-ci sont très éloignées l’une de l’autre; la plus antérieure est plus rapprochée des ganglions pédieux que la postérieure. Dans la Purpura lapillus, l'otocyste droite est assez loin en dehors des ganglions pédieux, lotocyste gauche est sous le ganglion pédieux gauche à son extrémité postérieure ; on trouve précisément le contraire dans la Nassa reticulata. Chez la Nassa mutabilis les otocystes sont un peu en dehors des ganglions pédieux, presquesymétriquement situées ; enfin, chez le Buccinum undatum les otocystes sont beaucoup plus éloignées des ganglions pédieux et très sensiblement symétriques. B. Haller signale dans le Murex trunculus une otocyste

ovaïde, allongée, en rapport très direct avec les ganglions cérébroïdes, comme chez les Hétéropodes; j’ai montré qu'il avait pris pour des otocystes des corps piriformes, probablement glandulaires ; les otocystes sont sous les ganglions pédieux et presque symétriques dans cette espèce qui différerait, par conséquent, du M. brandaris étudié par M. de Lacaze-Duthiers. La position des otocystes chez les Hétéropodes aurait beaucoup plus de rapport avec celle qu’on signale chez les Natices et les Lamellaires.

Je dois étudier maintenant une question qui a donné lieu à des controverses nombreuses ; elle est relative au nombre des caleuls de l'oreille. Pour simplifier le langage, j'adopterai momentanément la nomenclature établie par Macdonald (49) : si le calcul est unique dans l’otocyste, il s’'appellera otolithe; si les calculs sont nombreux, on les appellera otoconies.

Frey (23) et Claparède (44) ont montré que l’otocyste ne renferme jamais qu'une otolithe ronde au début du développement ; si l’otocyste doit renfermer des otoconies, c’est plus tard que celles-ci se produiront. A. Schmidt (39) a étudié de nombreux Prosobranches au point de vue des calculs de l’oreille et il accorde une importance systématique excessive à la présence d’une otolithe ou de nombreuses otoconies. Moquin-Tandon ayant trouvé quatre otoconies dans la Bythima ferussina (34) et Schmidt une seule otolithe dans plusieurs autres Bythinies, lesavant allemand conclut de cette manière : « Si cette espèce (B. ferussina) a réellement quatre otolithes, on devra peut-être pour cette raison la séparer complètement des Hydrobüdés. » Schmidt a trouvé des otoconies dans tous les Mélanidés qu'il a étudiés.

Macdonald (42, 52) accorde encore une très grande importance systématique au nombre des calculs de l'oreille ; toutefois « la nature du contenu des sacs auditifs est de moindre importance que le caractère primaire tiré de la dentition linguale ». Ainsi 1l réunit les Planaxis aux Cérithidés d’après la radule, malgré la différence présentée par le contenu des sacs auditifs. Ges deux caractères, le second subordonné au

premier, lui suffisent pour établir sa classification des Gastéropodes. D’après Macdonald, les Scalaires, les Solarium, les Cérithidés sauf les Planaxis, enfin les Triforis auraient des otoconies, les Janthines et les Mélanidés auraient des otolithes.

Simroth (75) combat vivement les opinions de Schmidt : € Si l’on admet avec moi, dit-il, que la forme et le nombre des otolithes ont une origine accidentelle, on devra leur dénier cette haute valeur que leur attribue A. Schmidt... La multiplicité des calculs chez Paludina vivipara et la présence d’une seule otolithe chez P. ämpura prouvent que c’est un moyen de classification artificiel. Il en est de même peutêtre de la Bythinie, où Moquin-Tandon dit avoir trouvé plusieurs otolithes, tandis qu'il est combattu par Schmidt, lequel n'en à trouvé qu'une seule. Pour un fait si sûr et si facile à constater, il me semble qu’une erreur est à peine croyable, si tant est qu'elle soit possible, et si l’on admet le rôle subordonné des otolithes qui découle de mes observations, les deux opinions pourraient bien être également vraies. »

Jhering (73) reprend la thèse de Schmidt, mais sans l’exagérer autant. D’après lui, « les familles les moins élevées ont des otoconies et les formes plus élevées en organisation des otolithes ». Observation curieuse ; Jhering trouve le moyen de justifier sa classification en Orthoneures et en Chiastoneures en appliquant son principe ! Il justifie une classification qui repose sur des observations erronées, en s’appuyant sur des observations exactes. Ainsi les Chiastoneures les moins élevés en organisation sont pourvus d’otoconies (Aspidobranches, Cyclophoridés, Paludinidés), les plus élevés ont des otolithes (Littorinidés, Rissoïdés, Hydrobiüdés, Aciculidés, Vermétidés, Turritelidés). Il en serait de même chez les Orthoneures : les types inférieurs ont des otoconies (Ampullaridés, Valvatidés), les autres des otolithes (autres Ténioglosses, Toxiglosses et Rachiglosses). D’après Jhering, les Mélaniidés auraient des otoconies, mais la Melania Cubele aurait des otolithes; il en serait de même des Cérithidés, sauf les Planaxis et Triforis,

les Scalaridés auraient aussi, tantôt des otoconies, tantôt des otolithes. Jhering range provisoirement les Bythinies à côté des Paludines; mais, si elles ont réellement des otolithes, elles devront se placer à côté des Hydrobies.

Quand on a lu ces travaux si discordants, on est pris d’une grande indécision. La présence d’une ou de plusieurs pierres dans les sacs auditifs a-t-elle réellement une importance systématique ? N’existe-t-1l pas des passages entre les formes à otolithes et les formes à otoconies? Y a-t-il réellement des familles où l’on trouve à la fois des otoconies et des otolithes? Ces familles critiques se limitent-elles aux seuls Mélanïdés et Scalaridés? Les Bythinies, qui ont servi d’argument à la discussion, ont-elles des otoconies ou des otolithes? Peut-on justifier dans une certaine mesure la classification de Jhering, en se servant des otolithes et des otoconies ?

Je crois pouvoir apporter une solution à toutes ces questions et donner une juste valeur aux diverses opinions jusqu'ici émises :

1° Prosobranches pourvus à la fois d’otolithes et d’otoconies. — Les familles litigieuses sont celles des Mélannidés, Turritellidés, Cérithidés, Hydrobudés (Bythinie) et Scalaridés.

Je n'ai pas étudié suffisamment les Scalaridés, mais j'ai fait des études assez complètes et quelquefois très complètes sur toutes les autres. Les Mélanidés renferment des espèces à otolithes, d’autres à otoconies. Les Melania costata, amarula, tuberculata ont des otolithes; les M. filocarinata et asperata ont des otoconies. Les vrais Gérithidés n’ont que des otoconies, comme j'ai pu m’en convaincre en étudiant les Cerithium, Vertagus, Tympanotomus, Potumides, Pyrazus, Gerithidea, Telescopium et Ceratoptilus. Les Planaæis ont des otolithes, mais il n’est pas possible d’en faire de vrais Cérithidés, ils sont beaucoup plus voisins des Littormes. Les Triforis ont une coquille et surtout une radule qui difièrent beaucoup de celles des Cérithidés; je ne les ai pas étudiés, mais on peut croire qu’ils formeront une famille à part. Si les observations de Jhering sur la Turritella communs sont exactes, les Turritel-

lidés renferment aussi des formes à otolithes et des formes à otoconies ; en effet, d’après Jhering, la T. communis a une seule pierre dans l’otocyste, tandis que j'en ai trouvé plusieurs chez la T. rosea. Je puis trancher également la question relative aux Bythinies : la Bythinia tentaculata n’a qu’une otolithe, mais celle-ci se brise presque spontanément dans les préparations, et il faut opérer vite et avec beaucoup de som pour ne pas tomber dans l’erreur de Moquin-Tandon.

d% Formes de passage. — Entre les types à otoconies et ceux à otolithes, on trouve des formes de passage dont les plus significatives se trouvent dans les Cérithidés et surtout dans les Turritellidés. Parmi les Cérithidés on peut relever la série suivante :

Cerithidea obtusa......... Otoconies toutes égales et petites.

Ceratoptilus lævis........ Otoconies dont les dimensions sont peu différentes.

Cerithium vulgatum...... Différences un peu plus prononcées.

Telescopium fuscum....... Otoconies de dimensions extrêmement variables.

Cerithium Mediterraneum. Une grosse otoconie, et de petites otoconies égales.

Enfin chez les Turritellidés, la Turritella rosea (fig. 98) possède de nombreuses otoconies et une otolithe ronde aussi grosse au moins que celle de la Bythinie. On à vu précédemment que ces familles établissent, à tous les points de vue, la transition entre les dialyneures et les zygoneures.

Jhering attribue aux otolithes une structure et une origine particulière qui ne rappelle en rien celles des otoconies. Schmidt ayant déjà signalé des otoconies plus grosses que ‘les autres chez les Mélannidés, Jhering prétend que ces formations ont complètement la structure et l’origine des otoconies, dont elles ne diffèrent que par leur plus forte dimension. Or je puis assurer, et Je possède des préparations qui l'établissent d’une manière péremptoire, que les grosses otoconies des Cérithidés ont la même structure concentrique ct

499 E.-L. RBOUVIER.

radiale que les otolithes typiques, mais elles sont plus ou moins ovalaires, et non pas rondes comme les otolithes. En outre les Turritelles (T. rosea) ont à la fois une très grosse otolithe ronde à stries concentriques et radiales et de petites otoconies. C’est une singulière erreur de vouloir limiter les otoconies à un groupe et les otolithes à l’autre : « La nature ne procède point par sauts », il y a longtemps qu’on le répète, mais il semble que, dans cette question des otocystes, on se soit plu à l'oublier.

3° Importance systématique des pierres auditives. — C’est exagérer considérablement la valeur d’un caractère que de vouloir, d’après lui seul, assigner une position systématique à un animal. Les Bythinies sont des Hydrobidés, non point parce qu’elles ont une seule otolithe ronde, mais d’après les caractères principaux tirés de leur organisation.

À part ces réserves, je pense que les otoconies appartiennent aux Prosobranches qui occupent le rang le plus bas dans l’ordre, les otolithes à ceux qui occupent le rang le plus élevé (*); il suffira de jeter un coup d’œil sur le tableau méthodique placé à la fin de ce travail pour s’en convaincre. Il est évident, d’ailleurs, qu'on ne justifiera pas une classification d'après ce caractère, surtout la classification de Jhering en Orthoneures et Chiastoneures qui est manifestement inexacte. Je le répète, c’est une erreur de croire que les Prosobranches forment une série linéaire; ils forment, au contraire, un grand nombre de séries qui divergent à partir des formes qui leur servent de point de départ ; dans chaque série, ce sont les formes les plus inférieures qui doivent présenter des otoconies, mais on exagérerait encore en voulant appliquer cette règle dans tous les cas : 1° parce que tous les caractères ne se développent pas simultanément, les uns sont en avance, les autres sont en retard, et cela varie suivant les

(*) Il est manifeste que, dans cette question, l’embryogénie ne s’accorde pas avec l’anatomie comparée; en effet, il n’y a au début qu'une otolithe dans l’otocyste; pour que l'accord pût s'établir, c’est le contraire qui devrait exister.

genres ; 2° parce que les influences dues à l’atavisme se font parfois sentir, surtout chezles animaux d’eau douce, terrestres ou pélagiques. On ne saurait établir une classification naturelle des animaux sans tenir compte de l’ensemble de leurs caractères, qu'on devra plutôt peser que compter, en suivant les règles de la subordination des caractères (3, 4) si l’on ne veut tomber dans les errements des systèmes artificiels.

Loi des connexions. — Énoncée par Geoffroy Saint-Hilaire, la loi des connexions a donné naissance aux travaux désormais historiques de Savigny, d’Audouin et Milne-Edwards, de M. Blanchard et de M. de Quatrefages. Elle a inspiré les plus beaux travaux de M. de Lacaze-Duthiers et l’a conduit notamment à établir les rapports des otocystes avec les ganglions cérébroïdes. Si cette loi avait besoin d’une vérification, je pourrais dire que mes recherches sur le système nerveux et l’organisation des Prosobranches l’ont confirmée de la manière la plus complète; elle m'a permis d'établir l’homologie d'organes très différents, soit par leur nature, soit par leur position. Limitée au groupe que j'ai étudié, cette loi peut se formuler en disant que : les mêmes parties du corps sont toujours innervées par les mêmes parties du système nerveux. Les formations céphaliques sont toujours innervées par les ganglions cérébroiïdes; les formations pédieuses par les ganglions pédieux ; le manteau, les organes qu’il porte, et une partie des parois du corps par les ganglions palléaux, sus-intestinal et sous-intestinal, les viscères par les ganglions viscéraux et buccaux, etc. C’est en appliquant cette loi qu’on a pu établir des homologies entre les diverses branchies et fausses branchies, distinguer différentes espèces de pénis et la nature pédieuse, palléale ou pariétale des formations communément appelées épipodiales.

J'ai relevé dans la partie descriptive de ce travail un certain nombre de faits qui établissent très nettement la généralité et la constance de cette loi. Il n’en est pas de plus frappant peut-être que celui offert par la branchie monopectinée des Ampullaridés. Cette branchie est à droite, mais

elle est innervée par le ganglion sus-intestinal et la branche sus-intestinale de la commissure viscérale ; par conséquent, quoique située à droite, elle correspond morphologiquement à la branchie gauche des autres Prosobranches,