C. Courbures de la plèvre
Il n’existe à notre connaissance, aucun Trilobite dont la plèvre puisse être considérée comme une bande parfaitement plane et rectiligne: Nous remarquons toujours dans son étendue, une certaine courbure dans le sens vertical et souvent aussi une autre courbûre, dans le sens horizontal.
I. La courbure dans le sens vertical, a été déjà désignée par nous dans ce qui précède, sous le nom de Coude. Elle est très-peu marquée dans certains Trilobites, comme les Paradoxides, Acidaspis, Trinucleus, Àmpyx, Dionide; mais cependant elle existe constamment dans toutes les espèces. Tantôt la plèvre forme d’un bout à l’autre un arc très-aplati, comme dans les Paradoxides; tantôt elle se coude brusquement à une certaine distance du sillon dorsal. Cette distance est à son maximum dans le genre Harpes, dont le coude forme un angle d’environ 80°. La partie de la plèvre au dessous du coude, ou le talus est donc réduite au minimum. Les Trinucleus, Ampyx et Dionide ont une conformation analogue, mais leur coude est moins brusque. La plèvre des Conocephalus, Phacops, Calymene, et de la plupart des genres , se coude le plus souvent, vers le milieu de sa longueur, suivant un angle de 45° à 80°. Cheir. gibbus, Bront. Brong'niarti et Proetus myops, sont parmi nos Trilobites, ceux dont le coude est à la fois le plus prononcé et le plus rapproché du sillon dorsal; dans ces espèces, le talus de la plèvre atteint donc le maximum de longueur. Comme nous observons dans chacun de ces genres, d’autres espèces dans lesquelles le coude s’éloigne de plus en plus de l’axe, et varie beaucoup d’intensité, ces différences sont purement spécifiques. Ainsi, quoique la courbure verticale de la plèvre soit caractéristique dans certains genres, telsque Harpes, Paradoxides , &c. , les variations qu’elle éprouve dans d’autres types que nous venons de nommer, ôtent à ce caractère une grande partie de son importance.
II. La courbure de la plèvre dans le sens horizontal est aussi plus ou moins marquée dans les Trilobites. Elle a été d’abord remarquée par Pander, qui lui a donné le nom de genou (Unie), adopté par Portlock. Nous trouvons dans les récentes descriptions de M. Salter cette dénomination remplacée par celle de Fulcrum, (appui) contre laquelle M. Mac Coy objecte dans sa classification des Trilobites, qu’elle exprime une idée mécanique inexacte. (Ann. & Mag. Nat. Hist. Ser. 2. Vol. IV. p. 397.) Il est vrai, que dans la plupart des Calymene, Proetus, Cyphaspis, &c., il existe au point où la plèvre commence à s’arquer vers l’arrière , une petite saillie angulaire, plus ou moins prononcée, qui pénètre dans une échancrure correspondante de la plèvre qui précède, ou qui repose seulement quelquefois sur la surface de sa bande postérieure. C’est ce qu’on peut très-bien observer sur Calym. Blumenbachi, Proet. Bohémiens, Proet. myops, Illaen. ( Bumast .) Barriensis, &c. (PL 4. 5. '15. 16).
Dans ce cas, on ne peut s’empêcher de reconnaître, que l’expression Fulcrum est parfaitement juste, car chacune des plèvres s’appuie sur les deux plèvres contiguës, de manière à établir une sorte de solidarité entre tous les segmens. Mais nous cherchons vainement dans la plupart des autres Trilobites, à retrouver la trace de cette conformation. Non seulement la saillie angulaire n’est pas sensible dans les genres Phacops, Dalmania, Bronteus, Cheirurus, Acidaspis, &c., mais nous la voyons même disparaître presque complètement dans certains Proetus, tels que Proet. fPhaet.) Archiaci et elle n’est pas appréciable dans les Illaenus , qui sont sous nos yeux. Dans la majeure partie des Trilobites que nous avons observes, les plevres ayant leurs boids parfaitement arrondis, au point où elles s’arquent vers l’arrière , ne s appuyent pas plus en ce point que sur tout le reste de leur ligne de contact. L objection de M. Mac Coy contre le sens du terme Fulcrum, nous paraît donc fondée dans les limites qué nous venons d indiquer.
Nous ne reconnaissons d’ailleurs qu’une faible importance à la saillie angulaire, puisqu elle
n’est pas constante entre les limites d’un même, genre. Quant à la courbure elle même
de la plèvre dans le sens horizontal, elle est d’une telle inconstance-, quelle semble ne mériter qu’une faible attention, comme caractère.
Si on jette un coup d’oeil sur la série des plèvres des Paradoxides, (PL. 4) ou sur les plèvres des Proetus (PL 13 à 17), on remarquera des courbures très-diverses parmi les espèces congénères. Proet. Loveni, et surtout Zethus verrucosus nous montrent, que dans 1 étendue du thorax d’un même Trilobite, les plèvres peuvent être arquées, dune manière très-inégale,
comme dans le premier, et même dans un sens opposé comme dans le second.
FORME DES SEGMENS THORACIQUES DES TRILOBITES
Ainsi, la courbure des plèvres dans le sens horizontal, variant beaucoup entre les espèces d’un même genre, et jusques dans l’étendue d'un même Trilobite , ne saurait fournir aucun caractère important.
III. Relation entre les courbures verticale et horizontale de la plèvre.
Nous venons de voir que chacune des courbures de la plèvre est variable dans son intensité, entre les limites de certains genres. Nous ferons remarquer maintenant, que les deux courbures varient en sens opposé, de sorte que l’une est au maximum, lorsque l’autre est au minimum, et inversement. Pour se convaincre de ce fait, il suffit de jeter un coup d’oeil sur le tableau suivant, et sur les Planches 4. 5. 6, qui montrent les deux courbures comparées, dans la plèvre de tous les principaux genres connus.
Variations des courbures de la plèvre des Trilobites.
Genres et Esnèees.
Courbure.
Pointe pleurale corres-
Observations.
verticale
horizontale
pondante.
Aeglina. . . .
rudimentaire
Acidaspis. . .
. . Murch.
très- longue
Dans la presque totalité des espèces.
Leonhardi. .
. Barr.
id.
( Chacune de ces espèces représente
Verneuili.
très-courte
J un groupe exceptionnel, très - peu
Agnostus. . .
. . Brongn.
rudim®.
' nombreux.
Amphion . .
. . Pand.
nulle.
Talus de. la plèvre très-long.
Ampyx. . . .
. Daim.
do.
Talus de la plèvre très-court.
Arethusina. . .
. . Barr.
do.
Talus court. '
Arionellus. . .
. . Barr.
do.
Asaphus. . . .
expansus
. Brongn.
. . Wahl. Sp.
do.
\ Les diverses espèces du genre
nobilis. . .
. . Barr.
courte.
) se rangent dans ces deux groupes.
Bronteus. . . .
Brongniarti.
. . Goldf.
. Barr.
; Dans l’un et faiïtre groupe, la
planus .. .
Cord.
J pointe pleurale offre une longueur
Calymene.
Blumenbachi.
. . Brongn.
. Brongn.
nulle.
constante, peu développée.
Talus très-long.
Baylei. .
. Barr.
do.
» court.
parvula.
. . Barr.
do.
» très-long.
Cheirurus. . .
gibbus
. . Beyr.
. . Beyr.
. . Beyr.
. La pointe pleurale varie; elle a
claviger.
< sa longueur minimum dans le second
Gonocephalites. .
. . Zenk.
rudim®.
groupe, ce qui constitue une anomalie.
Gromus. . . .
. . Barr.
Plèvre inconnue.
Cyphaspis.
Burm.
nulle.
Dans les espèces de Bohême.
Dalmania. . . .
Iiausmami
. Emmr.
. Brongn.
courte.
Le groupe de Daim, socialis offre
Phillipsi.
. . Barr.
nulle.
des formes intermédiaires.
Deiphon. .
Plèvre inconnue.
Dindymene. . .'
. . Cord.
très-longue.
Dionide. . . .
. Barr.
rudim®.
Ellipsocephalus. .
. . Zenk.
nulle.
Encrinurus.
Emmr.
do.
Griffithides. . .
. . Portl.
do. ?
Plèvre imparfaitement connue.
Harpes.
. . Goldf.
rudim®.
Harpides. . . .
courte.
Genres et Espèces.
Courbure
Pointe pleurale correspondante.
Observations.
verticale |
horizontale
Homalonotus.
Kon.
nulle.
Hydrocephalus.
Barr.
longue.
Illaenus. . .
Daim.
nulle.
Lichas.
Daim.
variable.
Nileus. . .
Daim.
nulle.
Ogygia- - •
Brongn.
rudim®.
Olenus. . .
Daim.
Paradoxides. .
Brongn.
longue.
Peltura. . .
M. Edw.
Plèvre mal connue.
Phaeops. .
nulle.
Phillipsia.
Portl.
nulle.
La pointe est quelquefois rudimentaire.
Placoparia.
Cord.
do.
Proetus. . .
iStem.
myops. .
Barr.
do.
■ Archiaci.
Barr.
courte.
Remopleurides.
Portl.
moyenne.
Sao . . .
Barr.
nulle.
Sphaerexochus.
Beyr.
Staurocephalus.
Barr.
longue.
Symphysurus.
Goldf.
nulle.
Telepbus. . .
Barr.
Plèvre inconnue.
Triarthrus.
Green.
Trinucleus
Lhwyd.
rudim®.
i Une partie des plèvres est arron-
Zethus. . .
Pand.
J die au bout, et les autres sont pro-
(longées en pointe vers 1 arrière.
Ce tableau montre la variation en sens inverse des deux courbures de la ^ plèvre. Dans la plupart des genres, l’une de ces deux courbures est très-prononcée, et alors 1 autre est nulle ou presque , nulle dans toutes les espèces, à peu-près également.
Cette relation paraît se maintenir dans tous les genres, dont on ne connaît encore que peu d’espèces, et dans ce cas, elle peut être considérée, comme un caractère générique.
Parmi les Paradoxides, liai'pes, et quelques autres types , ce caractère est jusqu à présent très-constant. Il n’en est pas de même dans divers autres types très-riches, en formes diverses, tels que : Acidaspis, Cheirurus, Bronteus, Proetus &c. pour lesquels le tableau constate de grandes variations entre les courbures des plèvres, dans les espèces congénères. On voit la courbure verticale dominer dans un groupe et s’effacer presque dans un autre. Il serait donc impossible d’employer de' semblables élémens, pour d’autres distinctions que celles des formes spécifiques.
On remarquera dans une des colonnes du tableau,, l’indication de la forme de 1 extrémité pleurale, qui se modifie suivant la courbure dominante. Lorsqqe la courbure verticale est au maximum, la plèvre a l’extrémité arrondie, et la pointe est nulle. A mesure que la plèvre s aplatit, la courbure horizontale se développe, et la pointe s’alonge de plus en plus, de sorte que les plèvres les plus planes, sont aussi celles dont la pointe atteint la plus grande longueur. Cest ce qui arrive dans la plupart des Acidaspis, telles que Ac. Buchi, Ac. mira , &c.
D. Subdivisions de la plèvre, dans le sens de sa longueur.
Si nous considérons maintenant l’étendue entière de la plèvre, indépendamment du type auquel elle appartient, nous pouvons toujours la concevoir divisée en deux parties, que nous nommerons: partie interne et partie externe. Ces deux parties se distinguent aisément lune dq l’autre, dans la plupart des cas, parce que leur limite commune est le coude, lorsqu il existe.
FORME DES SEGMENS THORACIQUES DES TRILORITES.
Lorsque le coude n’est pas prononcé, il y a toujours cependant une certaine flexion qui en tient lieu, ou bien on trouve, soit un étranglement, comme dans les Cheirurus , soit un nodule enflé comme dans beaucoup d’Acidaspis , soit enfin quelque autre circonstance indiquant la transition. Dans le cas où les plèvres possèdent une saillie angulaire (Fulcrum) comme dans certains Proetus et Calymene, le sommet de cette saillie nous semble très-bien indiquer la limite dont nous parlons.
Partie interne de la plèvre. D’après ce que nous venons de dire, la partie interne de la plèvre s’étend entre le sillon dorsal et le coudé. Elle est ordinairement horizontale, ou trèsfaiblement bombée. Ses deux bords antérieur et postérieur sont sensiblement parallèles entr’eux, et perpendiculaires à l’axe. Dans l’étendue de cette partie, les plèvres contiguës se touchent bord à bord, mais elles ne s'imbriquent pas. C’est un des faits sur lesquels nous avons désiré attirer l’attention, et qui nous ont porté à distinguer les deux parties de la plèvre. Ce fait général parmi les Trilobites que nous observons, nous semble être de nature à supporter difficilement des exceptions, soit pendant l’extension, soit pendant l’enroulement de l’animal. En effet la partie interne de la plèvre se trouve intermédiaire entre la partie externe et l’axe, qui éprouvent chacun dans un sens opposé, la contraction et l’expansion, suivant l’état du Trilobite. La partie interne qui les sépare, reste donc à peu-près indépendante de ces mouvemens en sens contraire. Il est probable d’ailleurs, que les bords contigus des plèvres dans cette partie, étaient unis par une membrane un peu élastique, suivant l’opinion du Profit. Burmeister.
Partie externe de la plèvre. Cette partie présente dans son ensemble beaucoup plus de variations de forme que la partie interne. Nous distinguons trois conformations principales :
I. La partie externe dès son origine, éprouve une réduction de largeur assez considérable, pour qu’on aperçoive pendant l’extension, un intervalle entre deux plèvres consécutives qui ne peuvent pas s'imbriquer dans cet état. Nous observons principalement cette disposition dans genres dont la plèvre suit le second type, comme Cheirurus, Bronteus, Sphaerexochus, Staurocephalus, et quelques Acidaspis, telles que Acid. Verneuili et A. vesiculosa. Cette sorte de pointe, quoique plus ou moins aplatie , est toujours assez épaisse. Nous la nommons , pointe en coutelas. Sa longueur n’est jamais très-considérable, bien qu’elle dépasse ordinairement celle de la partie interne, à laquelle elle est rarement inférieure. Les pointes en coutelas laissent entr’elles un vide dont la grandeur varie beaucoup, d’une espèce à l’autre. (PL 4-0 à 48) et (PL 5. 6).
II. La partie externe de la plèvre se transforme dès son origine, en une longue pointe cylindroide, comme dans la plupart des Acidaspis et dans les Dindyraene. Ces pointes divergentes laissent entr’elles un grand intervalle. Elles se trouvent souvent au nombre de deux, et quelquefois au nombre de trois, à l’extrémité d’un seul et même segment, comme dans Acid.
.mira. (PL 36 à 39 et 43).
III. Dans le troisième mode de conformation, la partie externe de la plèvre conserve soit dans toute son étendue, soit du moins jusqu’à une certaine distance de son origine, une largeur égale à celle de la partie interne. Il y a même des espèces dans lesquelles la largeur de la plèvre augmente très-notablement, sur la partie externe, comme dans notre As. ingens. (PL 33.) Un élargissement moins sensible s’observe aussi dans les Phacops, &c.
Ce mode de conformation existe principalement dans les Trilobites formant la catégorie de la plèvre à sillon. Il est surtout caractéristique dans les genres Phacops, Calymene, Conocephalites, Ellipsocephalus, Sâo, Asaphus,-kc, dont les plèvres s’imbriquent toujours, à partir du coude, même dans l’état d’extension , ce qui contraste avec l’écartement signalé entre les parties externes des plèvres, dans la plupart des genres qui ont la plèvre à bourrelet. Cependant, on doit remarquer, que parmi les Trilobites de ce second typé, les Amphion , Encrinurus et Zethus ont les extrémités pleurales tellement larges, que l’imbrication a lieu dans ces parties, même lorsque l’animal est étendu. La grandeur de la surface imbriquée varie suivant les genres et suivant les espèces. Elle est au maximum dans les Trilobites que nous venons d’indiquer, et
elle a lieu sur toute la longueur de la partie externe de la plèvre, qui dans ce cas, se termine par un arc arrondi, comme dans les Phacops., ou par une pointe très-émoussée , comme dans les Conocephalites. Nous pouvons observer l’imbrication des parties externes des plèvres, dans l’état d’extension, mais à un degré de moins en moins prononcé, dans les Dalmania, Arionellus, Harpes, &c. Elle devient nulle ou presque insensible dans Paradoxides , Lichas, Oyyyia, Bemopleurides, &c. A mesure que l’imbrication diminue, dans l’animal étendu, on peut remarquer, que dans la plupart des genres l’extrémité externe de la plèvre tend à se prolonger en pointe plus ou moins longue. Mais cette pointe est toujours aplatie, et pour ainsi dire membraneuse. Dans aucun des Trilobites de la première catégorie nous ne retrouvons, ni la pointe cylindroide, ni la pointe en coutelas, que nous avons signalées ci-dessus dans la seconde.
E. Biseau ou facette de la plèvre.
Les considérations qui précèdent nous amènent à définir cette dénomination qui a joué un rôle important, toutes les fois que les savans ont parlé de la faculté d’enroulement des Trilobites, dont elle a été jusqu’ici regardée comme l’indice exclusif.
Nous disons que l’extrémité d’une plèvre est taillée en biseau, lorsque sa partie antérieure s’amincit, en forme de tranchant plus ou moins prononcé, de manière à se prêter plus aisément à l’imbrication dont nous venons de parler.
Ce tranchant ou biseau est plus ou moins aigu, et sa surface plus ou moins étendue, par rapport à la largeur de la plèvre, et plus ou moins définie par une arête, qui la sépare du reste de la surface, suivant les genres et espèces. Mais en le considérant dans le sens de la longueur, il occupe tout l’intervalle entre le coude et l’extrémité du segment.
Lorsque la surface du biseau atteint de grandes dimensions, comme dans les Phacops , Galymene, Amphion, &c., elle devient plane , et elle figure un triangle curviligne formé par trois arêtes distinctes. Dans ce cas, le biseau a fortement attiré l’attention de plusieurs de nos devanciers. Le Proff. Burmeister l’a décrit et défini avec beaucoup de soin et de clarté, dans son traité sur l’organisation des Trilobites, (p.p. 90 — 91.) et il l’a nomme surface anterieure, de la plèvre ( vordere FlacheJ. C’est sur l’existence de cette surface antérieure, qu’il a base la faculté d’enroulement, et fondé ses divisions principales parmi les Trilobites, sujets sur lesquels nous aurons l’occasion de revenir ci-après, dans le chapitre 3 de cette section.
M. le Proff. Mac Coy dans un travail très-récent, a également attaché la plus grande importance à la présence du biseau, au quel il a donné le nom de facet, én considérant aussi sa présence ou son manque, comme les moyens d’établir deux divisions fondamentales dans la tribu. Mais ce savant, comme le Prof,;. Burmeister et les autres paléontologues, na admis 1 existence du biseau ou facet, que dans les Trilobijes où cette surface est très-nettement isolée et limitée par une arête, qui la sépare de la partie postérieure de la plèvre.
Nous étendrons l’idée de biseau beaucoup plus loin, et nous admettrons quil existe, toutes les fois qu’on peut constater sur la partie externe de la plèvre, un amincissement sensible le long de son arête antérieure. D’après cette extension donnée au sens de notre dénomination, le biseau existe dans la plèvre de presque tous les Trilobites, mais à un degré très-variable. Les seuls genres que nous croyons devoir exclure sous ce rapport, sont ceux dont la partie externe de la plèvre se compose uniquement d’une longue pointe cylindroide, comme les Acidaspis, Dindymene, et peut être quelques autres formes assez rares. A ces exceptions près, nous observons un amincissement ou biseau, dans les plèvres des Trilobites auxquels on était le moins disposé à l’accorder, comme Lichas, Cheirurus, Bronteus, &c. Nous le reconnaissons même clans les Paradoxides, et Ogygia, malgré l’aplatissement qu’a subi leur enveloppe, par suite* de la compression des schistes où ils sont ensevelis. Nous pouvons aisément évaluer l’effet de cette compression, en comparant certaines espèces qui se trouvent tantôt dans les roches schisteuses, tantôt dans les quartzites ou dans les calcaires.
FORME DES SÉGMENS THORACIQUES DES TRILOBITES
F. Doublure de la plèvre.
Nous n’avons pas égard en ce moment à la structure spéciale du test, a. à d. aux diverses couches dont il a pu être composé.
Nous considérons seulement l’enveloppe crustacée dans son ensemble, et comme si elle n’offrait qu’un seul et unique tégument. Ce tégument se reploie toujours sous lui-même, à partir de l’extrémité externe de la plèvre, et forme une sorte de doublure à l’enveloppe supérieure. Le but du reploiement semble être de donner la solidité convenable aux points les plus exposés, et de raccorder entr’elles les parties solides avec les parties molles de l’animal. L’étendue de la doublure varie extrêmement dans les Trilobites. La plèvre des Calymene peut être considérée, d’après nos observations, comme une de celles qui présentent la doublure minimum. Elle ne paraît pas s’étendre dans ce genre, à plus de un ou deux millimètres, à partir de l’extrémité vers l’intérieur. Ainsi, la surface des parties molles de l’animal atteignait presque le bord de sa carapace. Dans les Phacops , les Dalmania, et divers autres genres, la doublure pénètre jusques vers le milieu de la distance entre l’extrémité et le coude de la plèvre. On peut considérer cette étendue comme la plus ordinaire dans les Trilobites qui ont la plèvre à sillon, mais elle oscille suivant les genres et peut-être aussi suivant les espèces, au dessus et au dessous du point indiqué. Les Trilobites dont la plèvre suit le type à bourrelet, nous montrent le maximum de la doublure, qui dans cette catégorie atteint communément la hauteur du coude. Les Bronleus, Cheirurus, Acidaspis , Sphaerexochus &c. , nous permettent d’observer cette conformation. Dans quelques uns d’entr’eux , tels que Ch. gibbus , Bront. Brongniarti &c. , la plèvre ayant très-peu d’étendue entre le sillon dorsal et le coude, il est clair que la surface des parties molles de l’animal, sous sa carapace, était réduite au minimum. Cette circonstancé explique l’existence du vide qu’on voit dans les genres cités entre deux plèvres consécutives , par l’amincissement de de chacune d’elles à partir du coude.
Les Planches T. 5. 6. moqtrent pour chaque genre l’étendue de la doublure pleurale.
G. Variations dans la forme de la plèvre.
Ces variations peuvent être considérées:
