Agn. granulatus. Barr

| libres au thorax

Type: Aretliusina Konincki. (PL 18).

Les variations de cet ordre sont moins étendues que celles que nous venons d’exposer, parceque les formes extrêmes connues présentent presque tous les caractères de l’espèce, excepté le nombre des segmens thoraciques. Ainsi, dès le premier âge observé, la tête le’ thorax et le pygidium sont représentés dans chaque individu , et ont à peu-près la même apparence que dans l’adulte. La grande différence consiste en ce que le thorax ne possède d’abord qu’une partie des segmens libres, dont il doit être composé’ plus tard. Le pygidium montre aussi généralement moins d’articulations dans le jeune âge que dans l’adulte. Cette partie extrême du corps est celle dans laquelle s’élaborent peu à peu tous les segmens destinés à compléter la partie moyenne, et qui, comme dans les ordres précédens, apparaissent aussi l’un après l’autre.

Si nous passons en revue la suite des genres et des espèces qui nous offrent des variations du troisième ordre, dans le tableau ci-dessus (p. 2 6 3.) nous voyons combien est différent le nombre des segmens observés dans le premier âge connu des 1 7 Trilobites de Bohême, qui y sont énumérés. On pourrait supposer, que la diversité entre les types, sous ce rapport, est fondée dans la nature générique des Crustacés anciens, puisque Milne Edwards nous apprend, qu’elle est ordinaire entre les genres de cette classe, dans la Faune vivante. Mais il est tres-probable^ que le défaut d’harmonie qui existe dans notre tableau, entre les espèces congénères des Aeglina, Cyphaspis } Proetus et llydrocephalus Arc. est simplement Je résultat de l’insuffisance de nos matériaux. On pourrait peut-être aussi supposer que le test solide, apparaissant à des époques un peu différentes, dans des espèces même très-rapprochées , a pu causer une partie des différences observées. Enfin, la diversité provient aussi, dans’ certains cas, de la nature de la roche renfermant les dépouilles, comme nous l’avons admis pour les Trinucleus.

Il est très-vraisemblable, que la plupart des Trilobites de cette section, si ce n’est tous, devront être un jour transférés dans la première, par suite de la découverte probable d’ embryons sans segmens thoraciques.

V. Sur deux espèces de Aretliusina que nous connaissons en Bohème, une seule nous offre les preuves des métamorphoses.

10. Aretliusina Konincki (p. 49 5 PI. 18.) a été choisie comme type de cet ordre, à cause de l’étendue maximum quelle nous présente à la fois, dans les variations de ses dimensions et du nombre des segmens. Nous possédons des individus qui nous permettent de compter à, partir de 2 segmens thoraciques, tous les nombres successifs, jusqu’à 22. II y a d’ailleurs une telle conformité dans les traits de tous les âges, qu’on ne saurait les distinguer autrement que par le nombre variable des articulations, soit au thorax, soit au pygidium. La seule transformation sensible que nous ayons d ailleurs à signaler dans cette espèce , consiste dans les proportions relatives des pointes génales^ qui paraissent beaucoup plus développées dans le jeune âge que dans l’âge adulte. On verra dans la description détaillée de Sao Ursula et de Daim, socialis , une modification analogue.

La Planche 18 montre une suite d’individus de Jreth. Konincki, à partir de 7 segmens thoraciques jusqu’à 22. Nous les avons choisis parmi beaucoup d’autres, de manière à montrer, que la taille n’est pas toujours en proportion avec l’âge indiqué par le nombre des segmens libres. Proet. decorus nous fournit un autre exemple de cette anomalie.

Le nombre des segmens du pygidium dans Areth. Konincki varie de 2 à 6 entre les limites d’âge que nous connaissons.

Les genres qui se rapprochent le plus de Arethusina , par l’ensemble de leur conformation, sont Cyphaspis et Proetus.

VI. Parmi les Cyphaspis, dont notre bassin renferme 9 espèces, 3 nous montrent des métamorphoses. Dès l’âge le plus jeune que nous observons, les formes caractéristiques du genre et de l’espèce sont très-reconnaissables, de sorte que les modifications suivant l’âge sont presque réduites à l’apparition successive des segmens thoraciques.

11. Cyph. Burmeisteri (p. 484 PL 18.) est représentée dans notre collection par des exemplaires ayant 7 10. 11. 12. 13. 14. 15. segmens au thorax. Les chiffres 8 et 9 n’ont pas

été encore observés. Il est bon de remarquer, que les individus ayant l5 segmens thoraciques sont très-rares, comparativement à ceux qui offrent les chiffres intermédiaires. Le nombre 13 est le plus fréquent On voit d’ailleurs, dans cette espèce, d’une manière très-distincte, chacun des segmens s’élaborer dans le pygidium, avant de devenir libre, et il y a des exemplaires qui offrent l’anneau à demi détaché du bouclier caudal.

12. Cyph. Barrandei (p. 486. PI. 18.) nous a fourni plusieurs exemplaires avec 11 élémens thoraciques, mais jusqu’ici un seul à 9 segmens. Nous n’hésitons pas cependant à reconnaître la métamorphose, à cause des circonstances qui accompagnent cet individu. D’abord, sa taille relative annonce un moindre développement. En second lieu, il est enroulé et trèsbien conservé, ce qui nous permet de compter sûrement les segmens. Enfin, nous trouvons sur le 6«. anneau de l’axe thoracique, la trace de la longue pointe qui l’orne ordinairement, ce qui nous montre qu’aucun des segmens n’a disparu sous la tête.

13. Cyph. depressa est représenté dans notre collection par plusieurs exemplaires ayant les uns 9 et les autres 10 segmens au thorax. C’est la seule différence qui existe entr’eux.

VII. Dans les Proetus , nous avons découvert des métamorphoses pour 2 espèces sur 3 6 que fournit notre terrain. Les formes génériques se, reconnaissent aisément à tous les âges observés. Cependant, nous avons une modification notable à signaler dans la glabelle de Proet. decorus, dont nous allons parler. A cela près, la métamorphose ne consiste presque que dans la variation du nombre des segmens thoraciques.

14. Proet. decorus (p. 468. PI. 17.) est représenté dans notre collection par les individus figurés avec 5. 6. 7. 8. 9. 10 segmens. La glabelle des plus jeunes est très-exigue et très-conique , contrastant ainsi avec la forme qu elle montre dans les adultes. L’exemplaire a 9 segmens, trouvé à Borek, est plus grand qu’un autre à 10 segmens, (fig. 21) provenant de Lodenitz. La différence des localités explique en partie cette anomalie, d’ailleurs très-naturelle, et constatée pour des individus de Areth. Konincki , ensevelis dans un même banc a Lodenitz.

15. Proet. venustus (p. 4 6 7. PI. 17.) nous montre les variations du thorax réduites au minimum, car nous n’avons encore constaté que la différence d’un seul segment entre les individus. Un assez grand nombre d’entr’eux nous montrent constamment 9 élémens thoraciques,

MÉTAMORPHOSES DES TRILOB1TES

tandisque nous avons reconnu 10 segmens, sur divers exemplaires. L’état de conservation de tous

ne laisse d’ailleurs aucun doute sur ces observations. L’exemplaire figuré, à 1 0 segmens pro

tri on I rPnno omiolio <1 « - .* - * i* ■ •» . ® 7 r

vient d une couche différente de celles qui ont fourni tous les autres , mais tous ces bancs sont compris dans la surface d’une même localité de notre étage calcaire inférieur E, la montagne Dlaulm Hora. Nous mentionnons cette circonstance peu importante d’ailleurs du gisement, parceque cet exemplaire à 1 0 segmens est absolument plus petit que la plupart de ceux qui n’en

ont que 9.

VIIL Le genre Arionellus n’est connu que par la seule espèce de Bohême dont

n II au itoulnn

nous

allons parler.

16. Arionellus celicephalus (p. 405. PI. 10). Nous ne connaissons les variations de cette espèce qu’entre 7 et 1 6 segmens thoraciques, mais elles sont accompagnées de quelques circonstances qui méritent d’être notées. D’abord, au premier âge observé, la glabelle est proéminente au dessus des joues, et elle porte, de chaque côté, deux ou trois impressions ou sillons latéraux. Pendant le développement, le relief de la glabelle s’efface peu à peu, et elle finit par se confondre presque avec le reste de la surface céphalique. En même temps, les sillons latéraux disparaissent entièrement. Durant cette transformation, les segmens thoraciques apparaissent un à un, et se détachent d’une sorte de pygidium transitoire, composé, comme dans Sao hirsula , de quelques élémens soudés ensemble. A la fin de cette évolution, le véritable pygidium, composé de deux à trois articulations, se montre pour compléter l’individu, qui a déjà acquis environ J- de la taille de l’âge adulte.

Les modifications que nous venons d’indiquer, ont beaucoup d’analogie avec celles de Sao hirsula , surtout en ce qui touche la transformation de la tête et l’apparition tardive du pygidium. Ces deux genres ayant d’ailleurs entr’eux de grandes affinités, et caractérisant une même formation, nous avons longtemps espéré de constater pour l’un et l’autre le même mode de développement. Mais jusqu’ici tous nos efforts ont été inutiles, pour découvrir des individus de Arionellus , correspondant aux premiers degrés de Sao. Il est même très-rare d’en rencontrer avec moins de 16 segmens. C est avec la plus grande peine, que nous avons pu compléter une série représentant 4 degrés entre 7 et 16 élémens au thorax. Cette rareté a d’autant plus lieu de nous surprendre, que les individus adultes de cette espèce sont ceux qu’on rencontre d’ailleurs le plus fréquemment dans les schistes de Skrey. Nous en avons recueilli plus de mille, avant d’atteindre notre but.

Les métamorphoses d Arionellus n avaient-elles réellement que l’étendue dont nous venons de parler, ou bien les premiers âges embryonnaires ont-ils été invariablement détruits? C’est ce qu il nous est impossible de savoir. Comme Arion. ceticephalus et Sao hirsuta se trouvent dans les mêmes couches, il faut bien quil y ait eu une cause, pour empêcher la transmission des formes embryonnaires de la première espèce. Cette cause serait-elle encore la nudité?

IX. Le genre Conocephalites est représenté en Bohême par 4 espèces.

17. Conoceph. Sul%eri (p. 419. PL 14) est la seule qui nous permette de constater les métamorphoses. Ce fait nous est connu par l’exemplaire unique, figuré PL 2 6. fig. 4 6, et qui présente 10 segmens thoraciques, au lieu de 14 que nous trouvons dans tous les°aduttes. Les caractères et formes du jeune âge sont d’ailleurs en parfaite harmonie avec ceux des individus développés. Si l’on considère la grande fréquence de ces derniers, on peut être étonné de l’extrême rareté des exemplaires des premiers âges. Celui que nous avons découvert, après plus de 12 ans de recherches, provient d’un banc contenant principalement Agn. integer, et dans lequel les adultes de Con. Sulzeri sont relativement rares.

X. Le genre Aeglina , représenté par 3 espèces en Bohême, nous permet d observer des métamorphoses sur 2 d’entr’elles. Le pygidium, fournissant successivement les segmens au thorax, porte, au jeune âge, plus d’articulations que dans Page adulte, toutes les auties modifications connues, durant la période de croissance, se réduisent à la variation du chiffre des segmens au thorax.

18. Aegl. rediviva (p. 6 65. PI. 34.) nous a fourni des individus avec 2. 3. 4. 5. 6 segmens libres. Nous trouvons 3 articulations distinctes sur l’axe du pygidium des plus jeunes, tandisque ce nombre se réduit à 1 dans les adultes.

19. Aegl. pachycephala (p. 6 6 8. PI. 34) nous permet de constater la variation des élémens thoraciques, sur des exemplaires montrant 4 ou 5 segmens.

Les individus de ces deux espèces étant très-rares, nous ne devons pas être étonné de n’avoir pas découvert les premiers âges, sans segmens.

XI. Hydrocephalus. Les transformations que présente ce genre n’ont aucune influence sensible sur la forme de la tête, qui conserve la même apparence aux âges extrêmes d’un même individu. Cette partie, relativement très-enflée et très-volumineuse, par rapport à l’ensemble du corps, constitue l’animal presque tout entier, lorsqu’il apparaît sous sa première forme. On ne distingue alors, derrière la tête, que 2 ou 3 segmens, composant un petit triangle, trilobé, qui représente à la fois le thorax et le pygidium. Ce triangle s accroît successivement, et l’on voit le nombre des segmens se multiplier en même temps. L’exiguité des dimensions de ces Trilobites ne nous permet de distinguer le pygidium, que dans les individus les plus développés.

20. Hydroc. carens, (p. 3 7 7. PI. 49) dont les formes sont les plus distinctes au thorax, nous montre successivement de 3 jusqu’à 13 segmens libres, dont les deux premiers se développent peu à peu, avec une longue pointe pleurale, atteignant ou dépassant 1 extrémité du corps. Les autres plèvres sont aussi ornées d’une pointe, mais beaucoup plus courte.

21. Hydroc. Saturnoides , (p. 380. PI. 49) que sa tête alongée et sillonnée dans les deux sens, distingue dès l’origine, ne nous a montré jusqu’ici que 6 segmens thoraciques, apparaissant l’un après l’autre. Peut-être ne connaissons-nous pas encore l’âge adulte de cette forme, relativement plus rare que la première.

XII. Illaenus. Ce genre nous fournit trois espèces , dont nous avons constaté la métamorphose, mais dont nous ne connaissons pas encore le premier âge, sans segmens thoraciques. Entre les limites observées, la tête ne subit aucune modification notable de forme. Au contiaire, l’apparence du pygidium varie beaucoup. Il présente une segmentation très-distincte, sur sa partie antérieure, dans les individus en voie de développement, tandisqu’il est dépourvu de toute trace d’articulations, dans l’âge adulte. Le thorax s’accroît successivement des segmens qui se détachent du pygidium.

22. Illaen. Wahlenbergianus (p. 684. PI 34.) est représenté dans notre collection par un individu dont le thorax ne porte que 4 segmens libres, mais dont on retrouve les 5 autres segmens encore soudés au pygidium. Divers exemplaires de cette dernière partie du corps, trouvés isolément, nous montrent de même 3 ou 4 segmens non détachés et en voie de formation.

2 3. Illaen. Hisingeri (p. 68t. PI. 2 9. fig. 29.) est représenté dans la collection Ilawle par l’individu figuré,, ayant 4 segmens thoraciques libres et 4 segmens soudés au pygidium, formant ensemble les 8 élémens du thorax dans l'adulte. L axe parait prolongé jusqu au bord

MÉTAMORPHOSES DES TRILOBITES

postérieur du bouclier caudal, par suite d’une compression latérale et d'une brisure. Ce ieune

PI T fig 31) 01 ^ figUré ^ M' C°rda’ S°US 16 n0m ^ ÆCeSte latiSSiMa CPr0dr- P- 66-

2 4 Illaen. Panderi (p. 682. PI. 30. fig. 10. u.) depuis plusieurs années, nous permet de constater ses métamorphosés sur divers exemplaires du pygidium isolé, portant des se -mens

avant' 7 ofs se °U d>5 e* qui m^liennent par conséquent à des individus

‘ T? gmens hbies, car celte espece ne possède que 9 segmens thoraciques, dans Page adulte. En outre, en réimprimant ce chapitre, nous constatons qu'un individu de cette espèce récemment découvert dans la collection Sacher par M. Hawle, présente 5 segmens libres au’ thorax et 4 encore soudes au pygidium. II n’est pas figuré.

XIII. Parmi 32 espèces que nous fournit le genre Acidaspis en Bohême, la seule qui permette de constater des métamorphosés est la suivante. ^ 1

25- Acid • Roemeri (p. 72 6. PI. 3 9.) nous est connue par divers exemplaires de notre collection, ayant les uns 6, les autres 8 segmens thoraciques, au lieu de 9, chiffre normal dans

les adultes. Cette différence est la seule que nous puissions constater dans les individus en voie de développement.

X!Y. Sur 2 especes de Ampyx qui existent dans notre bassin, une nous présente des preuves de métamorphosés. 1

2 6. Amp. Rouaulti (p. 6 3 8. PL 3 0.) dont nous avons recueilli divers exemplaires avec 3 ou 4 segmens thoraciques, n’offre d’ailleurs, dans le jeune âge, aucune autre circonstance qui contraste avec les caractères de l’âge adulte.

Après avoir passé en revue les Trilobites de Bohême, qui nous ont fourni la preuve de leurs métamorphosés, nous croyons devoir rappeler ici, que deux espèces étrangères déjà indiquées dans 1 aperçu historique de cette section, paraissent se ranger dans la catégorie qui nous occupe. & h

XY. - 27. Ogygia Portlocki , suivant ML J. W. Salter, est représentée par des individus offrant respectivement 4, 7 et 8 segmens thoraciques. Les degrés intermédiaires n’ont pas encore ete découverts. Bien que, dans le premier âge observé, les formes générales de la tête et du pygidium soient très-semblables à celles de l’âge adulte, le savant que nous citons, signale dans chacune de ces parties quelques traces de variation. D'abord, la glabelle est tres-indistinctement lobée dans les plus jeunes individus, et elle n’est pas coudée verticalement au front, comme dans les adultes. Les yeux sont placés plus en avant, tout près du bord frontal étroit, qui entoure la glabelle. Cette circonstance relative à la position des organes de la vue est en parfaite harmonie avec celle que nous avons fait remarquer dans Sao hirsuta et Daim sociales (PI. 7. 2 6.) ML Salter observe en outre, que l’axe du thorax et principalement celui du pygidium, sont relativement plus étroits au jeune âge: mais une différence de celle nature pourrait aussi etre attribuée aux proportions diverses de la forme large et de la

forme longue, ainsi que nous l’avons reconnu à tous les degrés du développement des

especes Bohèmes, que nous venons de citer. Enfin, il parait que l’axe du pygidium n’est pas distinctement articule dans les individus, les plus jeunes de Og. Portlocki , tandisqu’on distingue sur chacun des lobes latéraux environ 4 côtes, comme dans les adultes. Cette

dermere circonstance est en opposition avec ce qui s’observe dans tous les Trilobites, dont

a segmentation est ordinairement plus marquée, à tous les âges, sur l’axe que sur les lobes latéraux de cette partie du corps. Le fait constaté par un habile et conscienciux observateur, peut tenir à l’état de conservation des individus, et comme il établirait une notable

anomalie dans la tribu, U mérite d’être soumis à de nouvelles investigations. (Mem. geol. Surv. Dec. 2. PL 7.)

XYI. — 28. Triarthrus Becki. Green. En décrivant cette espèce, sous le nom provisoire de Calvin. Becki, J. Hall a indiqué, dans divers individus, un nombre de segmens thoraciques variant de 13 à 15. Les limites de ces variations ne sont pas données pour parfaitement certaines, quoique le savant paléontologue Américain considère cette espece, comme offrant un exemple du développement successif des segmens thoraciques. Nous ne trouvons d ailleurs, m dans le texte ni dans les figures assez nombreuses, qui représentent cette espece, aucun frace d. “ICâtions en apport avec l’âge des individus, soit dans la tête, sott dans le pygidium. (Pal. of. N. York. I. p. 251. PL 64. 66. 67.)

Sect. IV. Variations du quatrième ordre:

Tête complète — thorax complet — pygidium distinct, incomplet.

Type: Dalmanites Hausmanni (PL 23 à 27.)

On pourrait croire, que beaucoup de Trilobites qui n’ont pas été signalés dans les trois catégories précédentes, appartiennent à celle-ci, car, d’après ce que nous avons <ht ci-dessus en étudiant les élémens du pygidium, (p. 214 et 218) on trouve souvent une différence dans le nombre des articulations que présentent l’axe et les lobes latéraux, dans les individus dune même espèce. Rarement, tous les exemplaires d’une même forme ont un nombre constant de

segmens à partir du premier âge, jusqu’à l’âge adulte. Parmi les exemples * * [J^tianttel plus faciles à constater, sous ce rapport, nous citerons les Paradoxides et les Dalmanites du groupe de D. Hausmanni (p. 190.) Entre les Proetus de Boheme, le sous-genre Phaetonides nous montre aussi un développement graduel plus frappant que dans la plupart des autres Trilobites, à cause des pointes du contour, signalant la presence des segmens dans le pygidium. Le nombre de ces pointes variant de 6 à 8 dans Proet. (Phael.) Arcluaci, et de 2 à 4 dans Pr. (Ph.) planicauda, de chaque côté de l’axe, indique une semblable vanatio dans le chiffre des élémens de cette partie du corps. (PI. 17.)

A ces exemples, nous pourrions ajouter une., série de faits analogues, que nous fourniraient bien des espèces appartenant aux genres: Conocephalites, Asaphus, flZZs

ire dont nous possédons des exemplaires représentant des âges tres-differens. Nous savons Zl dl certain» os, »„ peut expliquer <1. semblables différences pa, l’etat de cous val, on des individus. Nous nous bornerons donc aux indications que nous venons de donnei, sur les variations de ce quatrième ordre parmi les Trilobites, laissant a 1 avenir le soin d en confirmer la réalité, et d’étendre les observations à d’autres genres.

§. 4. Tous les genres d’une même famille, et toutes les espèces il un meme genre, suivaient-ils un même mode de développement ?

En constatant l’irrégularité avec laquelle les métamorphoses se manifestent parmi les Crustacés modernes, Milne Edwards dit: „La nature des changemens varie non seulement d une

MÉTAMORPHOSES DES TRILOBITES

„ famille à l’autre, mais quelquefois aussi entre les genres les plus voisins. ‘ p. 196.')

272 a ( Crustacés 1.

Si l’on rapproche cette observation de la remarque générale, que les caractères réunis dans les Faunes anciennes, entre les limites de certaines divisions animales, ont été plus tard répartis et isolés sur leurs subdivisions distinctes, on comprendra que nous ayons été induit à poser la question ci-dessus. Cependant, comme nous sommes loin d’avoir à notre disposition tous les élémens nécessaires pour la résoudre, nous nous bornerons à citer un fait, parmi ceux que nous observons en Bohême.

La famille dont Paradoxides est le type nous présente un contraste entre les genres qui la composent, puisque 4 d’entr’eux seulement: Hydrocephalus > Conocephalitesj Sao elArionellus nous montrent des métamorphoses. Dans les deux derniers types, les transformations durent jusqu’à ce que l’individu ait acquis au moins ) de sa taille future. Or, de jeunes exemplaires de notre collection, présentent dans leurs dimensions les rapports suivans: pour Farad. Bohémiens : TÇ ; pour Parad. spinosus : ^ de l’adulte. Si ces jeunes individus, possédant déjà tous leurs segmens thoraciques, ont subi une transformation, il faut qu’elle ait été bien plus hâtive, ou d’une moindre étendue que dans Sao et Arionellus. Cet exemple nous induit à penser, que parmi les Trilobites, les genres pouvaient offrir dans leur mode de développement, des différences analogues à celles que Milne Edwards signale parmi les types des Crustacés vivans.

II. Ces contrastes s’étendaient-ils jusque entre les espèces congénères des Trilobites? C’est ce qu’il est impossible d’affirmer, et nous ne connaissons aucun fait qui tende à faire soupçonner la possibilité de cette anomalie. Il nous semble, au contraire, que les disparates existant aujourd’hui entre les limites de quelques genres peuvent être aisément expliquées, par l’insuffisance de nos recherches, et en partie par l’influence de la nature des roches où chaque Trilobite a été recueilli jusqu’ici. Parcourons quelques uns des genres, dont les espèces offrent des disparates sous le rapport du développement.

Parmi nos 6 Agnostus, un seul ne nous permet pas de constater les métamorphoses, et c’est précisément celui qui est extrêmement rare, et qui appartient à une formation très- différente de celle qui renferme les cinq autres: circonstances qui font bien concevoir la difficulté des observations à son égard. Pour faire apprécier l’influence, soit delà localité où les individus ont vécu, soit de la roche qui renferme leurs dépouilles, nous citerons un fait relatif à Agn. integer. Nous avons recueilli un assez grand nombre d’exemplaires de cette espèce, dans les schistes de Ginetz, sans avoir la moindre occasion de soupçonner, qu’elle put avoir subi des métamorphoses. Lorsque nous avons rapproché les individus de la même forme, que la localité de Skrey nous a fournis, nous n’avons pu méconnaître en eux la série complète des développemens de ce Trilobite.

Parmi les Trinucleus} dont nous distinguons quatre espèces en Bohême, deux nous ont fourni la preuve de leur métamorphose. Un autre: Trin. Bucklandi, nous présente, il est vrai, des exemplaires complets de diverse taille, mais les plus petits ont cependant le nombre normal de 6 segmens thoraciques. Ce fait n’a pas lieu de nous surprendre, puisque leurs dimensions sont toujours plus grandes que celles des individus ayant moins de 6 segmens dans les deux premières espèces. Enfin, le quatrième Trinucleus n’est connu que par des têtes isolées. Nous ferons remarquer, que- les deux formes dont le premier âge est encore à ti ouver, proviennent dune formation différente de celle qui nous a fourni les premiers degrés de développement de TV. ornatus et de TV. Goldfussij circonstance qui peut contribuer à expliquer la diversilé.

Les Proetus sont représentés dans nos formations, par une nombreuse série d’espèces, dont quelques unes ont laissé beaucoup de fragmens, mais les individus complets sont extrêmement rares. On pourrait appliquer à ce genre l’observation faite par Dalman sur divers Trilobites de Suède, savoir, que leur taille varie très-peu. Nous pouvons être étonné sans doute, de n’avoir découvert encore les preuves de la métamorphose que pour deux espèces, mais la rareté extrême des individus entiers suffit pour expliquer cette singularité. Nous voyons d’ailleurs, dans les variations du pygidium de Proet. (Phael.) Archiaci et de Proet. CPhaet .) planicauda . l’indication suffisante d’un développement progressif, en harmonie avec celui du thorax dans la plupart des Trilobites à métamorphose.

Ce que nous venons de dire s’applique aux Cyphaspis } Aeglina et Illaenus.

Enfin , en ce qui touche Ogygia, M. le Prof. MacCoy n’admettant pas les métamorphoses de Og. Porllocki , cite des exemplaires de O g. Buchi qui, n’ayant que , 1 2 mm. = l pouce Anglais de longueur, présentent cependant 8 segmens thoraciques. Il les considère comme prouvant l’invariabilité de ce nombre, dans l’espèce. Or, cette longueur de 12 mm. est à peu-près double de celle que nous mesurons sur le jeune individu de Og. Porllocki , figuré avec 4 segmens , et bien qu’elle s’approche beaucoup de la dimension de l’exemplaire à 7 segmens, il est clair qu’on ne peut tirer de cette circonstance, aucun argument bien fondé. Nous avons d’ailleurs constaté pour Arethus. KoninckL Proet. decorus et Proet. venustus. que la taille des individus en voie de développement n’est pas constamment en proportion exacte avec le nombre des segmens libres, ce qui affaiblit encore plus l’objection du Prof. MacCoy.

Ainsi, dans les genres que nous venons de passer en revue, comme dans les autres figurant au tableau (p. 263) il n’existe pas, il est vrai, des faits assez étendus pour démontrer, que toutes les espèces d’un même genre suivaient un mode uniforme de développement, mais du moins, aucune des observations connues ne tend à faire supposer, quelles différaient sous ce rapport.

§. 5. Tous les genres des Trilobites éprouvaient-ils des métamorphoses?

Le tableau ci-dessus (p. 2 63.) nous montre, qu’en faisant abstraction des Trilobites offrant des variations du 4e. ordre, les métamorphoses ont été constatées, seulement dans 1 6 genres et dans 28 espèces.

Nous sommes persuadé, que ces chiffres s’accroîtront successivement, par de nouvelles découvertes 5 mais en les considérant dans leurs limites actuelles, nous voyons qu’ils embrassent une faible proportion de la Tribu. Les 16 genres forment un peu plus du tiers des 45 types que nous avons admis dans nos études, et le nombre des 28 espèces s’élève à peine à de la somme totale des formes décrites, dans les diverses régions paléozoïques. Sans doute, ces deux fractions éprouveraient une augmentation, si le tableau mentionné comprenait les genres montrant les variations du dernier ordre. Cependant, malgré cette addition, nous serions encore loin de pouvoir considérer tous les Trilobites, comme ayant subi des transformations, pendant le cours de leur développement.

Nous ferons observer, que les familles ayant la plèvre à bourrelet, sont représentées sur le tableau des métamorphoses (p. 263) par un seul genre et une seule espèce, Acidaspis

MÉTAMORPHOSES DES TRILOBITES

Roemeri , montrant un nombre incomplet de segmens thoraciques. Ouelle que soit d’ailleurs 1 exiguïté des individus appartenant à ces familles, formant la 2e. série du tableau de la classification, (p. 340) leur pygidium possède toujours le môme nombre d’articulations qui caractérisé lage adulte, nommément dans les Cheirurus , Bronteus. frc. D’après ces faits s’il y a eu réellement des Trilobites exempts de métamorphoses, nous pourrions présumer, qu’ils se trouvaient plutôt parmi ceux qui ont la plèvre à bourrelet, que parmi ceux qui ont la plèvre à sillon.

Nous nous servons de l’expression, présumer , parceque nous sommes loin de vouloir dépasser dans nos termes, la limite de nos convictions. Nous avons eu d’ailleurs bien souvent 1 occasion de montrer, combien d’anomalies la nature semble avoir pris plaisir à réunir dans les Tnlobites, comme pour réduire nos connaissances sur cette Tribu, à des séries de faits, qu aucune loi générale ne peut enchainer jusqu’ici. Ce qui doit surtout nous imposer beaucoup de circonspection, dans la question qui nous occupe, ce sont deux des observations de Burmeister sur le premier âge des PhyUopodes, savoir: leur nudité , et la proportion de leur cT,5 *ïul1 evalue: au moment où ils deviennent complets, à ^ de la longueur de l’adulte, bi les tnlobites des genres dont nous venons de parler, ont été soumis aux mêmes conditions, nous ne devons pas nous étonner de n’avoir pas découvert les premiers âges, parmi les individus qui les représentent.

§. 6. Distribution verticale des l'rilobites dont la métamorphose est connue.

Le tableau des métamorphoses, ci-dessus (p. 2 6 3) aura sans doute déjà donné à nos lecteurs 1 occasion de remarquer, combien les genres et espèces dont les transformations ont ete constatées, sont inégalement répartis entre les deux divisions Siluriennes, et les divers étages qu elles comprennent en Bohême. Nous reproduisons les chiffres qui montrent cette inégalité, dans les colonnes qui suivent.

Etages

en

Bohême.

Nombre total

des

Trilobites à métamorphoses.

Observations.

Genres.

Espèces.

Genres.

Espèces.

Division inférieure. . ,

ïjc

:,'Les chiffres des

genres et espèces!

comprennent tou-S

tes les réapparili- a

Division supérieure. /

ons. Voir le ta- i

bleau de la distri- 1

bution verticale.!

(a) Nta- Le genre Cyphaspis indiqué pour l'étage G, figure pas dans le total 14. Voir le tableau p. 263.

se trouvant déjà parmi les 5 de l’étage E,

ne

Ce tableau nous montre, que le nombre des Trilobites à métamorphose reconnue, va constamment en décroissant à partir du bas, si l’on remonte dans la série verticale de nos formations. Cette décroissance se fait sentir, non seulement lorsqu’on compare entr’elles les deux divisions Siluriennes, mais encore quand on passe successivement d’un étage à l’autre. Elle est d’autant plus frappante, qu’elle contraste avec le nombre absolu d’espèces, croissant depuis l’étage C, jusques dans l’étage E. La loi de décroissance, d’après les faits observes, est indiquée par les fractions suivantes:

Le nombre des Trilobites à métamorphoses représente:

Dans l’étage C . . 0.714 du nombre des genres et 0.370 du nombre des espèces

dans l’ensemble de la division inférieure

* Rapport calculé après déduction faite des réap-

Dans l’étage E . .

paritions des genres et 'espèces, passant d’un étage

à l’autre. Voir le tableau

Dans l’ensemble de la division supérieure 0.294*

La décroissance constatée par ces chiffres est trop remarquable, pour ne pas mériter qu’on s'arrête un instant à en rechercher la cause.

On pourrait d’abord croire, que la différence tient à la loi du développement, considéré dans la généralité de la Tribu. On admettrait ainsi un certain degré de perfection de plus, dans l’ensemble des genres qui ont représenté la classe des Crustacés à la fin de la période Silurienne, comparé à l’ensemble de leurs types existans aux premières époques de la vie. Lidée de ce progrès serait fondée sur cette considération, que plus on s’élève dans la sene de l’échelle animale, et plus la vie embryonnaire à l’état libre, devient rare et exceptionnelle. On pourrait donc regarder le fait observé parmi les Trilobites, comme une application de cette loi générale, entre les limites d’une classe, que cette tribu presque seule constituait aux premiers âges. Mais en supposant que cette manière d’envisager le fait qui nous occupe, puisse avoir quelque valeur réelle, l’obligation que nous nous sommes imposée, de ne pas sortir des limites de nos observations, nous interdit de la discuter davantage, et nous l’abandonnons au jugement des zoologues. (

Cet aperçu pourrait d’ailleurs s'évanouir totalement, devant d’autres considérations. D’abord, nous ferons remarquer, que dans l’étage C, qui offre le plus de Trilobites à métamorphoses, la roche qui renferme leurs dépouilles, est un schiste dont la pâte est très-fine. Cette circonstance peut sans doute avoir une grande influence sur la conservation, mais le fait prouve cependant, qu’elle ne suffit pas , car les schistes de la bande de Ginetz, quoique aussi fins que ceux de la

MÉTAMORPHOSES DES TRILOBITES. 275

bande de Skrey , ne nous ont jusqu ici permis aucune observation sur les formes embryonnaires d une , espèce commune aux deux localités : Agn. integer. Nous attribuons donc en partie , la qualité éminement conservatrice des schistes de Skrey, à la présence d’une certaine quantité de fer, qui par des actions chimiques, s est substitué aux substances animales ou minérales, composant le test. Ce n’est pas ici le lieu de discuter comment cette substitution s’est operée, ni d’étudier par quelles combinaisons a passé le fer, pour se transmettre jusqu’à nous. Le fait est, que partout où il a existé une enveloppe crustacée dans ces schistes, nous la trouvons aujourd’hui transformée en une couche assez épaisse d’oxide de fer, d’une couleur jaune très-, saillante. Il est donc aisé, à laide de cette couche d’ocre jaune, de distinguer des surfaces dont les dimensions sont réduites à une fraction de millimètre, comme le premier âge de Sao hirsuta, autour de laquelle l’oeil armé d’une loupe reconnaît des pointes d’une extrême exiguité. De semblables empreintes, si elles existent dans les schistes de Ginetz, ne sauraient y être aperçues, parcequ'elles sont dépourvues des circonstances favorables que nous venons d’indiquer. C’est avec peine qu’on voit de prime abord, sur les roches de cette localité, les individus de Agn. integer parvenus à 1 âge adulte , . et ayant une taille six fois plus grande que celle du premier âge reconnaissable dans les schistes de Skrey.

r ^es considérations s’appliquent à notre étage D, car parmi les cinq espèces à métamorphoses, quil nous a fournies, les deux espèces d 'Illaenus, et deux espèces de Trinucleus se trouvent dans les schistes, ou dans des quartzites à grain fin. La troisième espèce de Trinucleus s’est conservée, il est vrai, dans une roche siliceuse d’un grain plus grossier, mais aussi reconnaît-on la fâcheuse influence de ce milieu’, par le manque des âges les plus tendres, qui ont laissé leur empreinte dans les roches à grain fin. En ce cas encore, l’oxide de fer semble avoir également concouru à nous transmettre les empreintes, d’une couleur jaune très-marquée, dans les q'uartzites et dans certains schistes. Cependant, son action est parfois peu sensible, dans les schistes noirs feuilletés , dont la pâte extrêmement fine a suffi, pour maintenir les impressions les plus délicates de Trin. ornatus.

Apres avoir ainsi reconnu les qualités éminemment conservatrices des roches schisteuses et siliceuses à pâte fine, renfermant une certaine proportion de fer, il nous reste à comparer ces mêmes roches, aux calcaires de notre division supérieure.

Il est presque inutile de dire, que tous les calcaires sont loin d’offrir des résultats uniformes sous le rapport de la conservation des fossiles. J1 existe à peine deux bancs successifs dans lesquels on puisse admettre cette uniformité, et chaque couche, chaque localité, nous présente ordinairement quelque particularité qui lui est propre, dans l’état ou l’apparence des débris organiques. Nous avons même constaté dans l’esquisse géognostique (p. 84) que l’enveloppe des Mollusques a été entièrement dissoute, au milieu de certaines masses calcaires de notre étage supérieur G. Dans les bancs où ce phénomène a eu heu, nous trouvons ordinairement des Trilobites et certains Brachiopodes , dont le test paraît parfaitement conservé. Leurs fragmens sont souvent logés dans le moule des Ôrthocères dont la coquille a disparu. En ce cas, surtout, le degré de conservation de ces enclaves semble ne laisser rien à désirer, car tous les ornemens les plus délicats du test se montrent dans tous leurs détails. On pourrait donc concèvoir dans les bancs dont nous parlons, comme très-facile, la conservation du jeune âge des Dalmania , et des Phacops , dont les adultes sont représentés par un si grand nombre de fragmens. Cependant, nous n’avons trouvé pour ces deux genres, comme pour les Bronteus et Proetus qui les accompagnerit , que des morceaux extrêmement rares dont les dimensions correspondent si non au premier âge, du moins à la jeunesse des individus. Comparativement, nous remarquons que les exemplaires de petite taille parmi les Trilobites, sont bien plus communs dans les roches de la division inférieure, même pour les espèces dont la métamorphose est inconnue. Cette différence suppose des causes, dont il serait difficile de nous rendre compte. Cependant, il en est une qui nous paraît avoir eu quelque influence sur le fait qui nous occupe. C’est que durant le dépôt de notre division inférieure et principalement pendant l’époque où vivait la Faune primordiale de l’étage C, il n’existait pour

ainsi dire dans les mers de Bohême, aucune autre classe qui pût détruire les jeunes Crustacés. Les Céphalopodes manquent en effet totalement dans les schistes protozoiques , et ils sont à peine représentés dans notre étage des quartzrtes D. Au contraire , dans la division supérieure, les dépôts de tous les étages nous montrent un nombre relatif toujours incomparablement plus grand de ces Mollusques ravisseurs, qu’on peut supposer avoir dévoré les jeunes Trilobites, surtout s’ils étaient nûs comme les Phyllopodes.

Cette considération nous expliquerait, du moins en partie, l’extrême rareté du jeune âge des Crustacés dans notre division supérieure, et par conséquent aussi elle ferait concevoir pourquoi les étages calcaires E, F, G, malgré leur richesse absolument plus grande en espèces de Trilobites, nous ont offert moins d’occasions d’observer les métamorphoses, que les étages C et D de notre division inférieure, qui en renferment un moindre nombre.

7. Résumé des faits et considérations relatifs aux métamorphoses des

Trilobites.

Malgré les bornes très-étroites que l’état fossile et incomplet des premiers représentans de la vie sur le globe impose à nos observations , comparées à celles que les zoologues peuvent faire sur les Crustacés vivans, il nous semble, que tout ce qui vient d’être exposé, autorise les conclusions suivantes :

I. Les Trilobites dans le cours de leur développement, subissaient des métamorphoses.

II. Les faits connus ne constatent pas l’existence de ces métamorphoses dans toute la Tribu; il est au contraire vraisemblable, que certains genres en étaient exempts.

III. L’étendue et la nature des modifications éprouvées par les Trilobites parait avoir été très-variable. Les genres d’une même famille présentaient , sous ce rapport , les plus grands contrastes; mais rien ne démontre jusqu’ici, que les espèces d’un même genre, aient subi des modes de développement divers.

IV. Parmi les Trilobites à métamorphose , l’intensité ou étendue des modifications de forme était entièrement comparable à celle qu’on observe parmi les Crustacés vivans.

V. L’élaboration successive et progressive de tous les segmens, dans le pygidium, avant de devenir libres et de passer au thorax, paraît avoir eu lieu dans tous les Irilobites dont la métamorphose est constatée.

VI. La mue des Trilobites considérée par Wahlenberg et Burmeister, comme inhérente à leur nature, en qualité de Crustacés, n’a laissé aucune trace saisissable jusqu à ce jour.

VII. Le nombre des Trilobites dont la métamorphose a été constatée, va en décroissant dans les divers étages fossilifères de Bohême, à partir du plus bas, jusqu’au plus élevé, , et contraste avec le nombre absolu des espèces qui va en croissant dans le même sens, jusquà l’étage E.

§. 8. Oeufs des Trilobites.

Les métamorphoses des Trilobites dont nous venons de parler, nous conduisent par une transition toute naturelle , à mentionner ici certains corps , qui par leur forme et leur gisement, nous paraissent être des oeufs de ces anciens Crustacés. Ce sont de petits sphéroides , le plus souvent de couleur noire , mêlés dans les mêmes couches aux fragmens de diverses espèces. Nous en distinguons de trois sortes, d’après leur grosseur très-différente. Les plus gros ont un diamètre de 4 à 5 millimètres, les moyens, de 2. m. m. tandisque cette dimension dans les plus petits , ne dépasse pas § de m. m. Les oeufs des deux premières sortes sont très-rares , et jusqu’à ce jour, ils été trouvés isolés. Les derniers se présentent plus fréquemtaent dans diverses

MÉTAMORPHOSES DES TRILOBITES

localités, et on les voit ordinairement en assez grand nombre, dans un même fragment déroché. Ils sont disséminés dans la masse, à des distances irrégulières, mais quelquefois assez rapprochés, pour qu’on en puisse compter plus de 12 sur une surface d’un centimètre carré. Dans un seul cas, ils forment un amas serré de telle sorte, qu’il paraît y avoir autant de pleins que de vides.

Nous avons été conduit à considérer ces petits sphéroides comme des oeufs de Trilobites, par les observations suivantes :

1. Ces corps ne se trouvent que dans les localités et dans les strates où l’on rencontre le plus de fragmens, de Trilobites. Les plus gros proviennent d’un banc qui renferme Aeidasp. Verneuili, Lheir. Quenstedti, Harpes unguia, Br ont. Edwardsi <^c. Les petits se sont constamment présentés avec les restes de Pliacops faecundus, à Kolednik, Cross Kuchaf, Lochkow, Hlubocep, sous le moulin de Roblin &c.

2. Dans chacune des trois sortes distinguées, le diamètre est à peu-près constant.

o. Les sphéroides sont toujours noirs dans les calcaireâ, quelle que soit la nuance de cette roche ; mais dans les schistes culminans de notre étage II , ils sont rougeâtres , par exception, circonstance qui peut uniquement dépendre de la nature du milieu où ils sont conservés.

4. La surface noire est formée par une pellicule extrêmement mince et opaque, qui se détache aisément par la percussion. La couleur est assez brillante , comme celle d’un vernis appliqué sur une paroi non polie. L intérieur de cette enveloppe est rempli de Spath calcaire, à demi-translucide, comme dans la plupart des fossiles de petite dimension. Quelques exemplaires nous ont montré de petits points noirs, au milieu du noyau cristallin.

5. 1 ous ces corpuscules sont loin d’avoir conservé leur forme ronde. Nous en voyons beaucoup qui sont écrasés, ou plus ou moins comprimés, de sorte que leur surface présente des plis, ou cavités de forme très-irrégulière et des fentes sur les arêtes saillantes, entre les enfoncemens. La forme de ces dépressions varie beaucoup , et ferait croire que l’enveloppe noire avait, ainsi que les substances cornées, une certaine flexibilité, qui l’empêchait de rompre brusquement comme Une coquille d’oeuf. \é

(3. Les plus gros sphéroides, ayant une forme à peu-près ronde, nous montrent

dans le petit nombre d’exemplaires connus, une fente d’apparence variable, comme celle qu’on pourrait supposer à un oeuf dont l’animal serait éclos.

7. La surface noire, externe, est constamment un peu rugueuse, dans les exemplaires les mieux conservés des deux sortes.

D après ces observations, on voit d’abord, que sous le rapport de la grosseur, les sphéroides en question pourraient être des oeufs de Trilobites, car les plus petits ont exactement le même diamètre que le premier âge de Sao hirsuta, savoir: £ de m. m. Nous ferons remarquer aussi,

que les moindres variétés de Pliac. faecundus avec lesquels ils se trouvent, se rapprochent beau¬

coup de la taille de Sao.

Le diamètre plus considérable des autres sphéroides, (2 à 5 millim.) serait encore en rapport a\ec la taille des Trilobites parmi lesquels ils ont été recueillis, comme Acid. Verneuili et

Cheir. Quenstedti.

Ln second lieu, la couleur noire que nous observons sur l’enveloppe, rappèle celle que montrent les oeufs de certains Crustacés vivans. Un géologue Ecossais, Hugh Miller, en parlant du Homard de la mer du Nord, dit: -Le frai de notre Homard commun est composé de grains •noirs sphériques, à peu-près de la grosseur d’un grain de moutarde.* (Old. red Sandstone. p. 192.J Dans un autre passage de cet ouvrage, ce savant répétant la même observation, ajoute que ces oeufs n ont pas de coquille dure pour les protéger (p. 93). Mais il n’est pas certain pour cela-, que les oeufs des Trilobites fussent dépourvus d’une enveloppe assez résistante, pour transmettre son empreinte. D’ailleurs, l’exemple déjà cité ci-dessus (p. 227) du réservoir d’encre et d autres parties molles de divers Céphalopodes , dont la trace s’est conservée dans les bancs

du Lias, nous semble autoriser la supposition, que des oeufs recouverts d’un pigment noir, peuvent avoir rencontré des circonstances aussi favorables , pour se maintenir reconnaissables dans les roches Siluriennes.

Nous devons aller au devant d’une objection que les savans feront peut-être à notre interprétation , et que nous n’avons pas négligé de nous faire à nous même : Les sphéroides en question ne pourraient-ils pas être des lentilles détachées des yeux des Trilobites?

Il y a en effet, une grande analogie entre la forme de ces corps et celle des lentilles, dans les plus grands individus. Cependant, il n’est pas possible d’admettre leur identité, à cause des motifs suivans :

1. Les grands sphéroides noirs sont d’une taille, qui ne permet pas de les confondre avec des lentilles oculaires.

2. Les petits sphéroides considérés comme des oeufs , ne se sont trouvés jusqu’ici dans aucun banc ou localité , renfermant les débris des grandes formes de Pliacops ou de Dalmania, dont les lentilles oculaires pourraient être comparables pour la grosseur. Les variétés de Phac. faecundus qui se rencontrent avec les dits sphéroides, ont des lentilles d’un diamètre au moins de moitié plus petit.

3. Les lentilles oculaires des Phacops, Dalmania &c. ne présentent jamais l’enveloppe noire, aisément séparable, qui recouvre les corps ovoides. Elles ont toujours une surface blanchâtre et parfaitement lisse. Lorsqu’on les brise, on ne peut distinguer aucun tégument extérieur, contrastant par sa couleur avec la substance intérieure.

4. Nous observons constamment dans les yeux, les lentilles parfaitement pleines, avec leur courbure sphérique ; elles ne sont jamais déprimées, ni brisées, comme les petits sphéroides.

3. Parmi les innombrables exemplaires de Phacops et Dalmania que nous avons recueillis, nous n’en avons jamais rencontré un seul, dont l’oeil pût être considéré comme ayant perdu ses lentilles, par suite de la décomposition et de la désaggrégation des parties, après la mort de l’individu. Nous nous sommes assuré, que dans les yeux dont le moule intérieur est dépourvu de ses facettes lenticulaires, elles sont restées fixées avec le test oculaire, à l’empreinte extérieure. En quelques cas rares, où leur absence paraîtrait plus vraisemblable, elles ont été dissoutes, et on voit cette opération partiellement exécutée, dans certains individus.

6. Si l’on pouvait considérer quelques uns de ces sphéroides isolés , comme des lentilles oculaires détachées , on ne saurait étendre cette supposition aux amas de plusieurs milliers qui se rencontrent dans certains morceaux de roche. Nous citerons un fragment de calcaire formant un solide d’environ 20 centimètres de côté, et parconséquent contenant 8,000 centim. cnbes. Or chacune de ces unités nous offrant au minimum, 10 sphéroides, le fragment entier en renferme au moins 80,000. Un oeil de Phacops faecundus ne porte jamais plus de 140 lentilles, et le plus souvent beaucoup moins. La disproportion entre ces deux nombres conduirait donc à admettre une immense quantité d’yeux dépouillés de leurs lentilles , supposition tout à fait contraire aux faits que nous venons de constater. Nous avons trouvé le fragment calcaire dont nous parlons, le long d’un sentier, à l’aval du moulin de Roblin.

Il nous semble donc, que dans aucun cas, les sphéroides noirs qui nous occupent, ne peuvent être des lentilles détachées des yeux des Trilobites. Tout nous porte à croire que ce sont réellement les oeufs de ces anciens Crustacés.