Si, au ki

lieu de prendre un muscle, on opère sur un nerf, on trouve une distribution de potentiel analogue à celle du prisme musculaire

droit ; le potentiel est maximum au milieu du nerf, de là il va en décroissant jusqu'aux extrémités. Les sections des nerfs sont en général trop petites pour qu'on puisse y étudier la répartition des potentiels ; il nous suffira de savoir que cette section est négative par rapport à un point quelconque de la surface latérale.

La différence de potentiel est d'environ :

Sur les muscles : o,o35 à 0,076 volts ; Sur les nerfs : 0,022 à 0,026 //

25. — Nous n'avons jusqu'ici parlé que des muscles striés ; les muscles lisses produisent des effets analogues ; on peut en dire autant des glandes, surtout celles en tube dont le fond serait positif par rapport à l'ouverture. Mais dans tous ces cas le sens et l'intensité des courants paraissent très variables ; d'ailleurs il est fort rare qu'un tissu animal ou végétal, la carotte ou la pomme de terre par exemple, ne donne pas lieu à des différences de potentiel lorsqu'on le place entre les électrodes impolari.sables, sans que l'on sache pourquoi. S'il y a lieu d'insister spécialement sur les muscles et les nerfs, cela tient à la régularité parfaite du phénomène, soit à l'état de repos des organes, soit à l'état actif comme nous le verrons plus loin. Le curare augmente les cou-

M VNII KSI A I lilYS A I. Kl Al \r.TU' 1 t

nuits inusculaiics, pcul cire par suite de l'activité l>lu- grande tic la circulation, il n'abolit pas le courant nerveux, lue élévation de température est aussi favorable ; d'après Hermann, lorsque la température n'est pas uniforme, un point plus chaud est positif, par rapport à un point plus froid, mais ce phénomène ne se produit que sur la surface latérale du muscle.

M. Mendelsohn a signalé aussi un courant nerveux dirigé toujours dans le sens de propagation utile de l'excitation nerveuse, c'est-à-dire centrifuge sur les nerfs moteurs, centripète sur 1rs nerfs sensilifs, ces courants seraient exlrémemenl faibles.

26. Manifestations à l'état actif. — Nous venons de voir ce qui se passe sur un muscle ou sur un nerf détaché d'un animal et se trouvant à l'état de repos ; si par un procédé quelconque on vient à faire passer ces organes à l'état actif, on observe des modifications dans leur état électrique.

Prenons un muscle, par exemple, et à l'aide d'un galvanomètre constatons qu'il y a un courant allant dans le circuit externe de la surface latérale à la section droite. Provoquons la contraction de ce muscle : nous verrons l'intensité

du courant diminuer, et l'aiguille revenir plus ou moins vers le zéro, suivant l'énergie de la contraction ; c'est ce que Dubois-Reymond a appelé l'oscillation négative.

La nature de l'excitation n'influe pas sur le phénomène, il se produit, que le nerf soit excité électriquement, chimiquement, mécaniquement ou d'une autre façon. L'oscillation négative n'est pas liée au changement de forme du muscle, car elle se produit aussi bien sinon mieux lorsqu'en fixant solidement les extrémités on empêche le muscle de se raccourcir, ou si on l'emprisonne dans une masse de plâtre qui durcit et ne permet alors aucun changement de forme.

L'oscillation négative peut se mettre en évidence sur les nerfs comme sur les muscles. Aussitôt que l'on excite le nerf on voit apparaître l'oscillation négative ; il y a de plus un phénomène assez remarquable, quand on excite un point d'un nerf, l'oscillation négative se propage dans les deux sens. Si l'on admet qu'il y a une relation absolue entre l'état d'activité d'un nerf et l'oscillation négative, on peut en conclure qu'un nerf donné est conducteur de l'influx nerveux dans les deux sens. Nous ajouterons qu'on a signalé le fait pour les courants glandulaires.

M.WII KSI A I IONS A I. Kl A I Ail 11 /'J

27. — Dans le caa où l'on tétanise un muscle ou dans celui où l'un excite un nerf d'une façon continue, les expériences sont faciles à faire ; il suffit de constater que l'aiguille du galvanomètre revient vers le Eéro; mais si l'on a affaire à de

simples secousses musculaires, il n'en esl plus de

même par suite de l'inertie de l'équipage mobile.

Le fait est aisément mis en évidence à l'aide

d'une patte galvanoscopique ; voici comment

on dispose l'expérience. Doux pattes sont préparées en isolant le scialique sur la plus grande longueur possible et en enlevant le fémur et les muscles de la cuisse ; on disposera un des nerfs sur le gastrocnémiea de l'autre patte en le faisant toucher par deux points. Lorsque l'on excitera

Fi.'. 16

le second nerf d'une façon quelconque, en le

pinçant par exemple, le second muscle donnera

une secousse, par âUlte de la varialion négative,

le premier nerf scia excité et la patte correspon» danle se contractera ; cette patte donnera une se-

cousse.En employant l'électromètre deLippmann dont les déplacements sont extrêmement rapides, M. Marey a pu enregistrer par la photographie les oscillations produites à chaque contraction du cœur de la grenouille, en plaçant une électrode à la pointe et une autre à la base.

Il se pose encore un problème très important au point de vue de la théorie de la contraction musculaire : Quel est le moment précis auquel se produit la variation négative? On a déjà vu pour la torpille, et on verra plus loin pour le muscle, que l'excitation n'est suivie de l'effet qu'au bout d'un certain temps, temps perdu de Helmholtz ; de plus quand on excite un muscle en un point, tout l'organe ne se contracte pas à la fois, mais il est parcouru par une onde (Aeby) mettant un certain temps à se propager. Bernstein a fait des recherches du même genre à propos de l'oscillation négative, à l'aide d'une méthode due à Guillemin. Voici la description sommaire de l'appareil dont il s'est servi :

Un disque, tournant avec rapidité, porte sur sa circonférence deux dents pouvant fermer chacune un circuit en passant sur des contacts. L'un des circuits, en se fermant, produit une excitation d'un nerf, par exemple en AB. Le second contact ferme le circuit d'un galvanomètre

MANIFESTATIONS A i.ï.rvi ACTIF NI

dont les bornes communiquent .m-r deux; électrodes exploratrices placées en Cl). Si les deux contacts 1res

l'iir. 1,

courts se font

en mémo A g c D

temps, le galvanomètre ne décèle pas d'oscillation négative,

mais en déplaçant l'un d'eux on peut établir un retard plus ou moins grand, et de là, la vitesse de rotation du disque et autres données de l'appareil déduire le temps qu'il a fallu à la variation négative pour se propager jusqu'en CD. On peut même déterminer ainsi sa forme. Il est évident qu'en mettant C et D sur le muscle au lieu du nerf on étudiera sa variation négative. Bernslein a trouvé ainsi aux erreurs d'expérience près, erreurs inévitables dans une méthode aussi délicate, que :

i° L'oscillation négative apparaît dans le muscle avant sa contraction, instantanément pour ainsi dire ;

2° Elle se propage dans le muscle avec la même vitesse que l'onde musculaire de Aeby;

y Elle se propage dans le nerf avec la même vitesse que l'influx nerveux.

La première de ces propositions a été combattue récemment par Hurdoii-Sandersou ; ses ex-

périences ont été faites à l'aide de l'électromètre capillaire. Grâce à un dispositif spécial, ce physiologiste photographiait sur une même plaque animée d'une certaine vitesse de translation, le moment d'une excitation de commencement de la contraction musculaire et la colonne de mercure de l'électromètre ; il trouva que la contraction musculaire commençait exactement en même temps que le déplacement du mercure, en conclut que la variation négative ne se produit pas pendant le temps perdu de Helmholtz, mais qu'il accompagne la variation de forme. Cela est exact, à la condition toutefois que les indications de l'électromètre de Burdon-Sanderson aient été instantanées.

En terminant, nous citerons le fait de la variation positive signalée pour la première fois par Meissner et consistant en ce fait que le courant musculaire de repos augmente d'intensité lorsque l'on vient à allonger mécaniquement le muscle.

28. — Que se passe-t il sur le vivant et dans les organes non lésés? — Il se pose maintenant une question de la plus haute importance. Les phénomènes électriques que nous venons d'étudier sont-ils la conséquence de la pré-

ORG \m:s non LKSES

paration que l'on a fait subir aux organes en expérience, ou existent-ila pendant la vie nor* maie } Il faut im-

médiatemenl re- 1V:- 18

marquer qu'un effet certain de la préparation esl de modifier la répartition dos potentiels, car, prenons

par exemple un nerf A nous aurons, d'après ce que nous savons, une courbe de potentiels représentée sur la

fig. 18 ; si nous F'5, 19

faisons une seclion au milieu, nousauronsdeux tronçons de nerf B et Cet la courbe

des potentiels aura changé comme on le voit, sur la fig. 19, puisque sur chaque fragment TC, C on devra avoir une courbe analogue a A.

Supposons que l'on ait un nerf assez long; sur un espace déterminé on pourrait avoir des différences de potentiel très faibles D (/?//. ao), et, en appliquant des électrodes en deux points F, G, on n'aurait que des courants insignifiants : mais

une section du nerf au voisinage de F pourrait

Fig. 20

donner la courbe H et aussitôt on aurait un courant. Est-ce là l'explication de ce phénomène, une section dans un nerf produit-elle un effet analogue à la brisure d'un aimant rectiligne très long, brisure qui met en évidence deux pôles ? Ou bien les manifestations électriques sontelles créées de toutes pièces par la lésion des nerfs et des muscles? Voici, je crois, comment la question doit être posée.

La dernière hypothèse est vivement soutenue par des physiologistes de la plus grande valeur et un des arguments fondamentaux est la faiblesse des courants constatés sur les organes intacts, il y a aussi ce fait, signalé plus haut, de tendons légèrement positifs par rapport au ven-

OSCILLATION MBG-ATIV8 BOB LE MUSCLE BNTIEB 85

Ire «lu iiiiisi :1e (l'.uelectronomie de Dubois-Reymond). Ces arguments n'ont pas la valeur qu'on a voulu leur attribuer puisque nous avons vu les modifications qu'une section doit apporter logiquement. On a aussi remarqué qu'aprè> une section faite clans un muscle, le courant, allant de la surface latérale à la section, faiblit au bout d'un certain temps, et il faut pour le faire reparaître, faire une nouvelle section, et cela plusieurs fois de suite; la section et l'exposition à l'air d'éléments nouveaux produisent-elles la différence de potentiel?

29. Que devient l'oscillation négative sur le muscle entier? — Pour l'observer on applique une électrode au milieu d'un muscle, une autre à l'extrémité, il se manifeste un courant très faible ; produisant alors une excitation unique du nerf moteur on étudie l'oscillation négative à l'aide de la méthode de Guillemin et l'on constate d'après Mayer un premier courant dit courant atterminal, puis un second plus faible de sens inverse dit courant abterminal. Le premier est dû à ce que le milieu du muscle d'abord excité est devenu négatif du fait de cette excitation puis cet étal négatif s'est propagé jusqu'à l'extrémité du muscle ; le transport de cet

état négatif a reçu le nom d'ordre de négativité.

Si maintenant on tétanise le muscle, on n'observe plus que le courant atterminal, soit que le courant abterminal n'existe pas du tout, soit qu'il disparaisse simplement, relativement au premier. On a expliqué la faiblesse du courant abterminal dans l'excitation unique ou répétée par ce fait que l'excitation irait en diminuant du milieu du muscle à l'extrémité ; elle subirait ce que l'on a appelé un décrément. Cette théorie défendue par Hermann, ne pèche que par un point, c'est qu'il n'est nullement démontré que l'excitation d'un muscle ne se produise que par le milieu des fibres et se propage par elles jusqu'aux extrémités. Hermann opéra aussi sur l'homme : il choisit pour cela des muscles de l'avant-bras en attachant des électrodes au poignet et à la partie moyenne de l'avant-bras. Il constata dans la secousse unique deux courants égaux inverses, et il expliqua l'absence du décrément par l'état physiologique parfait des muscles en expérience, il n'y a de perte dans !a propagation de l'excitation le long de la fibre musculaire que sur les organes altérés. En produisant le tétanos, Hermann ne constate aucun courant, conséquence forcée de l'égalité de

OSCILLATION NÉGATIVE BOT i.'iio.m.uk <S7

la phase atterminale et abtermin&le. Hermann

conclut Je ses expériences que les courants dits de repos, sont dus à des lésions qui ont par excitation rendu certains pointa négatifs par rapport à d'autres points.

30. — Dubois-Reymond a cherché admettre l'oscillation négative en évidence directement sur l'homme sous l'influence de la contraction volontaire ; voici comment on opère pour faire celte expérience : On plonge les mains dans deux cristal lisoirs contenant de l'eau salée et en communication par des électrodes impolarisables avec un galvanomètre, on observe en général ainsi une déviation très légère; si alors on vient à contracter les muscles d'un bras, on constate une modification dans la déviation indiquant un courant allant de la main à l'épaule dans le bras contracté. Les elTets sont très faibles et les adversaires de l'existence des différences de potentiel à l'état normal les mettent sur le compte de modifications dans l'état de la peau. Cet état de la peau joue un rôle très important dans l'étude de ces phénomènes, car il influe sur toutes les manifestations électriques observées en dehors de l'animal. Ainsi leconrant propre de la grenouille

remarqué parNobili est-il. comme le pense Du-

bois-Reymond, la résultante de tous les courants musculaires et nerveux, ou faut-il comme Hermann l'attribuer aux sécrétions de la peau ?

Engelmann, opérant sur le cœur de la grenouille, a constaté qu'il ne donne pas de courant

au repos, à moins

FiS. 21 ,-, , -, i-

qu îln y ait une lésion récente. L'oscillation négative étudiée par la méthode de Guillemin donne une phase atterminale et une phase abterminale. L'électrode la plus rapprochée du point excité devient d'abord négative, puis le courant diminue et change de sens, la seconde électrode devenant négative à son tour.

Un fait très important est que la grandeur de l'oscillation négative ne dépend nullement de la grandeur de l'excitation ; elle est nulle ou maxima, et ne dépend que de l'état du cœur.

31. — Schitïqui s'est beaucoup occupé de cette question, arrive à conclure qu'à l'état normal le courant de repos est insignifiant, que l'oscillation négative ne se produit que sur les nerfs coupés

FAI'KHIKNCKS SIH 1,'oSC.iU.AHON NKCATIVE KO

cl que dans les conditions où elle se produit, un

nerf in tari sur l'animal ne donne qu'un très léger courant « i-nf ri pclc, quel que suit le nerf auquel on ait affaire, quels « j u r* soient le point

excite cl la nature de l'excitation.

Pour rechercher si le courant qui se produit de la surface latérale d'un nerf à la section transverse, provient de l'opération et de l'exposition à l'air, Schiff coupa le sciatique sur un chien, puis au bout d'un temps assez long, lorsqu'il se fut formé une cicatrice terminale, il fit l'exploration électrique du nerf. Il ne constata aucun courant en appliquant une électrode sur la surface latérale du nerf et une autre sur la partie terminale, mais une section suffit pour le faire apparaître. Est-ce le fait de l'exposition à l'air d'éléments nouveaux ?

32. — En somme, toutes ces expériences s'expliqueraient assez bien d'après les remarques faites plus haut, en admettant que la surface d'un muscle ou d'un nerf est positive par rapport à l'intérieur ; des éléments exposés un certain temps à l'air finiraient par prendre les propriétés de la surface naturelle du muscle.

Voici des expériences qui semblent démontrer qu'il eu est ainsi pour le muscle.

Prenons une grenouille curarisée et attaçhons-la sur une plaque de liège fixée au fond d'un cristallisoir où nous verserons de l'eau salée à 7 pour 1,000 jusqu'à couvrir complètement la grenouille. Un bâton d'argent enduit de chlorure de sodium trempe dans la solution et communique avec le pôle inférieur de l'électromètre de Lippmann. A l'autre pôle est reliée une électrode de môme nature que la première, renfermée dans un tube de verre dont l'extrémité est étirée au calibre d'une aiguille fine et aiguisée en biseau de façon à être très piquante. En promenant cette électrode dans le cristallisoir on n'observe aucune différence de potentiel entre les autres points du liquide ; on pique alors la pointe sous la peau de la patte et aussitôt on constate une variation de potentiel de gg de volt environ. On coupe aussi rapidement que possible les deux cuissses et on enlève la peau comme deux doigts de gant ; en on coiffant une électrode ne différant de la précédente que par la forme obtuse du tube de verre, on a la môme différence de potentiel que dans le cas précédent ; on peut d'ailleurs vérifier qu'en retournant la peau le sens de la différence de potentiel change seul, on peut ainsi mettre les deux peaux superposées en série ou en opposition, les