HISTORIQUE

L'organe de la gustation a été l’objet, dans ces quarante dernières années, de travaux très nombreux de la part d'auteurs français et surtout étrangers.

Les premières en date de ces recherches ont eu pour objets les vertébrés inférieurs, batraciens et poissons ; c'est à elles que se sont attachés les noms de Leydig, Schultze, Beale, Billroth, Bugnion, Engelmann, Fixsen, Key, Jourdan, Hartmann, Hoyer, Letzerich, Malbrane, Todaro, etc.

Me bornant moi-même à un seul des côtés de la question, l’innervation de l’organe de la gustation, c'est-à-dire des bourgeons du goût, chez les mammifères, je me contenterai de relever, dans une revue chronologique rapide, les progrès successifs accomplis dans la connaissance de l'appareil gustatif cher les vertébrés supérieurs, me réservant de m'étendre un peu plus longuement sur les récentes conquêtes réalisées dans cette étude, grâce aux nouvelles méthodes histologiques qu’on y a appliquées.

C’est à Waller !, dont le travail remonte à 1847, qu'il faut attribuer les premières recherches faites sur l’in-

nervation de l'organe du goût. Mais ainsi que les auteurs qui le suivirent immédiatement: Schirmer, Meissner, Fixsen 6, Billroth?, Hoyer$, le savant anglais n'aperçut que très vaguement les terminaisons des nerfs gustatifs. Ces divers auteurs avaient choisi comme sujet d'étude les papilles fongiformes de la langue de la grenouille. Key”, en 1861, opérant sur le même animal, retrouva les éléments annoncés par Billroth et leur décrivit deux prolongements.

Dix ans plus tôt, Leydig? avait découvert chez les poissons un organe tactile caliciforme, dans lequel Schultze ! reconnut, en 1863, des cellules de soutien et des cellules nerveuses terminales. Ayant retrouvé ces organes dans la muqueuse bucco-branchiale, ce même auteur démontra leur innervation par le glossopharyngien et en fit des organes du goût.

Remak*, de son côté, avait depuis longtemps signalé l'existence de ganglions microscopiques sur les ramifications terminales des nerfs glosso-pharyngien et lingual, découverte bientôt confirmée par Schiffi et Kælliker .

C'est guidés par ces recherches antérieures faites principalement chez les vertébrés inférieurs, que Lovén !! et Schwalbe!?, s'adressant aux mammifères et à l'homme, découvrirent simultanément en 1867, les séritables organes de la gustation. Le premier les nomme balbes du goût (Geschmakszwiebeln), et le second, calices gustatifs (Schkmeckbecher). Von Wyss !, en 1869, les trouva dans les papilles foliées du lapin. Bientôt après, Krause!7 les décrivait chez l’homme ; Ajtai 8 et Dittlevsen !? faisaient de même pour beaucoup d’autres mammifères.

L'organe de la sensibilité gustative était désormais connu chez les vertébrés supérieurs. Engelmann *, résumant les connaissances acquises par ses prédéces-

seurs, en fournit une étude complète dans le Manuel de Stricker, étude dont les termes se sont peu modifiés depuis. Cet auteur, ainsi que ceux qui le suivirent jusqu'à Ranvier : Jobert?!, Hœnigschmied??, Hoffmann?, Krause*, Shofield*6, Vintschgau??, Lannegrâce #, Merkel ?, Gottschau *!, admet deux ordres de cellules dans les bourgeons : cellules de soutien ou de revêtement, simples cellules épithéliales morpholog:iquement différenciées par leur contiguité avec les secondes. Celles-ci, auxquelles il donne le nom de cellules gustatives proprement dites, se rapprochent des éléments nerveux par leur forme, leurs propriétés et leurs relations avec les nerfs périphériques. Les seules divergences consistent dans des subdivisions du second groupe basées sur la forme et le volume relatifs des deux prolongements, central et périphérique, des éléments sensoriels.

Tandis qu'avec Lovén, la plupart des auteurs ne reconnaissent qu'une seule espèce de cellules gustatives, à extrémité superficielle appointie, Schwalbe y Joint une autre catégorie, les cellules à bâton (stabzellen), dont le prolongement périphérique épais affecte une forme régulièrement cylindrique dans toute sa longueur. Engelmann d’une part, Dittlevsen de l’autre, signalent la bifurcation fréquente du prolongement central (cellules en fourchette), et Krause crée, pour les cellules qui présentent cette particularité, une variété à part.

Merkel le premier fit remarquer que les cellules dites de revêtement se rencontrent non seulement à la périphérie du bourgeon, mais encore dans son intérieur; aussi substitua-t-il au qualificatif ancien, la dénomination plus exacte de cellules de soutènement.

Cette importante remarque fut vérifiée par Ranvier*?, auquel on doit une excellente étude de l'organe de la

gustation. L'histologiste français fixe ainsi les caractères différentiels des deux ordres de cellules des bourgeons :

1° Cellules gustatives : forme en fuseau très allongé, prolongement central effilé, prolongement périphérique aplati et terminé par un bâtonnet réfringent et homogène, noyau ovalaire allongé à grand axe longitudinal ;

2 Cellules de soutènement : plus aplaties et plus irrégulières, à noyaux plus larges ; terminées en pointe à leur extrémité périphérique, divisées ou renflées en pied à leur extrémité centrale.

Herrmann $ estime qu'il faut distinguer deux formes de cellules de soutien : cellules de soutien externes ou cellules-piliers, et cellules de soutien internes ou à bâtonnet; les premières situées à la périphérie et possédant un protoplasma finement réticulé; la deuxième forme, plus rare, identique aux stabzellen filiformes de Schwalbe.

Mais si l'organe de la gustation fut connue de bonne heure dans sa portion épithéliale, il n’en était nullement de même pour la partie nerveuse, et, pendant plus de vingt ans après la découverte de Lovén et de Schwalbe, une obscurité presque complète régna sur les conditions immédiates de l’innervation des bourgeons.

On savait depuis Remak*, qu'il existait, échelonnés sur les branches du glosso-pharyngien et particulièrement sur les rameaux les plus périphériques, un grand nombre de petits ganglions microscopiques qu’on pouvait apercevoir jusqu à la base même des bourgeons. Schwalbe*f ajoute qu'on rencontre dans le territoire innervé par le glosso-pharyngien des fibres sympathiques en beaucoup plus grand nombre que n’en contient le tronc même de ce nerf; il faudrait donc admettre

que certaines d’entre elles naissent des cellules g'anglionnaires, et c'est effectivement ce que eet auteur dit avoir constaté. De plus, les deux variétés de fibres auraient une destinée très différente : les fibres médullaires s’étendraient en tous sens en un plexus pour courir de là aux papilles secondaires, où, suivant Krause, elles se termineraient par des massues termtnales (endkolben). Les filets amyéliniques, au contraire, se porteraient directement vers la périphérie, dans la région des bourgeons, et s’irradieraient ensuite dans un tissu propre, sombre et granuleux, s’opposant à la poursuite ultérieure des filets nerveux. Ce tissu consisterait en névrilemme dissocié, dont les noyaux seraient représentés par ces grains arrondis que Krause appelle grains du goût et compare à ceux de la couche granuleuse interne de la rétine.

Dittlevsen !°, à la suite de recherches faites sur vingtquatre espèces animales en dehors de l’homme, adopte au point de vue topographique la distinction des fibrilles proposée par Krause !7, et, pas plus que lui, ne peut mettre en évidence l'union proprement dite des nerfs et des cellules.

L'année suivante Hœnigschmied*?, étudiant par la méthode de l’or les papilles vallées du chat, obtint une coloration foncée du faisceau central du bourgeon en continuation évidente avec les fibres nerveuses également colorées. Il ne put reconnaître toutefois la manière dont ces fibres se comportaient vis-à-vis des cellules prises en particulier.

Appliquant avec plus de bonheur la même méthode à la muqueuse linguale du cheval, Sertoli # découvre dans l’épithélium intermédiaire au bourgeon un très riche système de fibrilles amyéliniques qui se divisent au niveau des papilles secondaires et sillonnent les couches épithéliales jusqu'au pli superficiel, se compor-

tant d’ailleurs à peu près de même que dans l’épiderme ou dans l’épithélium cornéen. Il signale en outre l’existence d’un grand nombre de corps de Langherans, dont quelques-uns en continuité directe avec des fibrilles nerveuses ; à ceux-ci l’auteur italien accorde la qualité d'éléments nerveux, mais il considère le plus grand nombre des corpuscules en question comme des cellules migratrices ou pigmentaires qui auraient perdu leur pigment. Contrairement à l’opinion d'Hœnigschmied, les nerfs destinés aux bourgeons ne les abordent pas directement, mais s’étalent en un plexus sous-épithélial épais duquel partent les faisceaux nerveux qui leur sont destinés. Ceux-c1 arrivent à la base du faisceau des cellules sensorielles, se divisent et se ramifient:; mais la terminaison ultime de leurs fibrilles ne peut être établie d’une façon tout à fait sûre; peut-être est-elle plus compliquée qu'on ne le croit généralement.

Gottschau *!, qui reprit la question en 1881, conclut de ses insuccès à l'insuffisance des méthodes actuellement connues pour la solution du problème des relations intimes des terminaisons nerveuses et des cellules des bourgeons.

Dans son Anatomie des organes des sens (1887), Schwalbe *% résume en ces termes les résultats acquis par les auteurs précédents : « Les données que nous possédons, dit-il, ne concordent pas entre elles : W. Krause nie tout rapport entre les cellules du goût et les fibrilles nerveuses qu'il fait s'arrêter dans de petits renflements Interposés aux cellules centrales des bourgeons. Le plus grand nombre des auteurs admet au contraire ce rapport, depuis Lovén et Schwalbe, bien qu'il n’ait pas encore été décrit. Suivant Hœnigschmied et Sertoli, les bourgeons gustatifs se colorent par le chlorure d’or comme les éléments nerveux; en outre ce dernier auteur a trouvé, autour des bourgeons, de

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petits filets intraépithéliaux. Wintschgau et Hæœnigschmied ont d’ailleurs démontré ce rapport : ils coupent d’un côté le glosso-pharyngien chez un Jeune lapin ; au bout de trois semaines, les bourgeons, dans les papilles foliées et vallées du côté opéré, ont totalement disparu, tandis qu'ils persistent intacts du côté opposé. »

Dès 1882, Ranvier *, employant lui aussi limprégnation par l'or et la modifiant, avait démontré chez le lapin, outre l'existence de fibrilles intra-épithéliales, celle d’une autre catégorie de filets naissant des faisceaux des crêtes papillaires, pénétrant dans la base des bourgeons et se perdant à leur intérieur. A l'inverse de Krause, notre grand histologiste crut lui aussi à une continuation directe des nerfs avec les cellules sensorielles. |

L'année suivante, Drasch#, utilisant toujours la réduction élective des sels d’or par les éléments nerveux, vérifia l’opinion de Ranvier sur l'existence de filets intrabulbaires, mais ne put constater la continuité des cellules sensorielles avec les filets terminaux du glosso-pharyngien. Pour cet auteur, les fibrilles périphériques du nerf de la neuvième paire se partageraient en deux groupes d’inégale importance d’après leur destination spéciale ; la majeure partie d’entre elles demeurerait dans le substratum conjonctif de la papille, tandis que le plus petit nombre, abordant les bourgeons par leur base, se termineraient profondément entre les cellules qui les constituent. Puis s'adressant à la physiologie, Drasch justifie sa description et explique le mécanisme de la gustation en considérant le bulbe comme un système capillaire formé par l’accolement des cellules entre elles et destiné à favoriser la pénétration des liquides sapides jusqu’au contact même des terminaisons nerveuses placées dans la profondeur. Un

fait d'expérience et une hypothèse étaient cette théorie: l’auteur admet comme avantageuse pour l’interprétation des faits l’absence, au niveau des cellules de l'organe gustatif, du ciment intercellulaire qui unit entre eux les éléments épithéliaux d'autre nature, et fournit, à l'appui de sa thèse, l'isolement facile des bourgeons du sein de l’assise épithéliale où ils sont plongés. Si les bourgeons servaient, ajoute-t-il, de support aux terminaisons nerveuses, il faudrait accorder à leurs éléments une durée assurément fort prolongée ; or les expériences de section du glosso-pharyngien enlèvent tout fondement à cette supposition par la destruction épithéliale rapide qui les suit et qui s'explique par la suspension des phénomènes de reproduction normaux.

Dans son travail de 1886 sur les terminaisons nerveuses dans la muqueuse linguale, principalement chez le cheval (or), Rosenberg fait faire un nouveau pas à la question. Il vérifie l'existence des fibrilles intraépithéliales et signale nettement la présence à l’intérieur du bourgeon, entre les cellules de recouvrement, de fibrilles variqueuses se dirigeant vers la pointe de l'organe. Il confirme ainsi partiellement les données de Ranvier. Cet auteur a vu en outre, dans le plexus formé de fibres amyéliniques qu'on rencontre dans toute l'étendue de la muqueuse linguale, de grosses cellules multipolaires, à noyaux sphériques, isolées ou réunies en petits groupes dont la coloration facile par le chlorure d’or paraît indiquer la nature nerveuse. Peut-être correspondent-elles aux cellules des ganglions de Remak.

Un an plus tard, Drasch *, reprenant ses études sur l'organe folié du lièvre et du lapin, conclut cette fois à la continuité entre nerfs et cellules sensorielles. D’après lui, les fibres du glosso-pharyngien se répartiraient

dans les papilles de la manière suivante : la majeure partie irait se terminer par des extrémités libres dans les espaces épithéliaux interbulbaires ; les autres fibrilles, dissociées déjà au-dessous de la région des bourgeons, en aborderaient la base en nombre égal à celui des cellules gustatives dans lesquelles elles se termineraient. Cet auteur étudie soigneusement la répartition des faisceaux nerveux dans le stroma des papilles, et des éléments ganglionnaires qu'il a trouvés annexés à ces faisceaux.

Tuckerman *, dont les nombreux travaux sont relatifs pour la plupart à la topographie des bourgeons, dit cependant avoir vu dans une dissociation une cellule nerveuse dont le prolongement était resté en connexion directe avec une fibrille (que Schwalbe estime être bien épaisse pour mériter le qualificatif nerveux).

Enfin, appliquant les premiers la réaction noire du chromate d'argent à l'étude de l’innervation de la muqueuse linguale et des glandes séreuses, deux élèves de Golgi, Fusari et Panasci“, confirment dans un travail paru en 1890 les données des auteurs qui les ont précédés et mettent en lumière plusieurs faits nouveaux.

Opérant sur plusieurs mammifères (souris, lapin, chat, chevreau), ces auteurs décrivent dans le plexus nerveux des papilles fongiformes, caliciformes et foliées, des cellules nerveuses de deux espèces : les unes situées à la base de la papille sont de petits éléments ganglionnaires communs ; les autres qu'on rencontre au-dessous des papilles secondaires se rapprochent des cellules nerveuses des centres par l'existence d’un prolongement de forme distincte, pénétrant dans l’épithélium et s'y terminant par des extrémités renflées en boutons.

Du plexus, riche enfibres de Remaketen cellules gan-