CHAPITRE III

opposent les tendons de la région postérieure de la jambe , ainsi que par la disposition que prennent les ligaments latéraux de l'articulation relativement aux condyles du tibia, dont la courbure est en arc de spirale. Les deux ligaments latéraux s'insèrent , d'une part, au centre de la spirale des deux condyles , et se portent verticalement de là en dessous pour se fixer, d'autre part, aux c6tés du tarse, k une distance de l'articulation à peu près égale au rayon de la spire sur ce point. Avec cette disposition des parties, la flexion est facile, vu que les rayons des condyles diminuent, comme dans l'articulation du genou , k mesure que le tarse se fléchit , et que les ligaments se trouvent relâchés ; tandis qu'en sens opposé le mouvement est, par la raison contraire, impossible au delà d'un certain «point; c'est-k-dire que les rayons des condyles devenant de plus en plus longs, les ligaments latéraux, de quelque élasticité qu'ils soient capables , finissent par s'opposer entièrement k une très-forte extension.

A l'extrémité inférieure , les tarses présentent autant de poulies bien distinctes qu'il y a d'orteils; seulement le pouce , quand il existe , est porté sur un métatarsien particulier. Ces poulies , disposées dans des plans divergeant en avant, déterminent la direction rayonnée des orteils. Ces poulies sont également en arc de spirale , avec la plus forte saillie dirigée en arrière; tandis qu'en avant leur dernier élément va de bas en haut et un peu en arrière, de manière que la phalange qui s'articule sur cette partie est horizontale au moment de la plus forte extension : et comme la facette articulaire de cette dernière est concave , elle se recourbe un peu en arrière pour atteindre le bord supérieur de la poulie du tarse contre laquelle cette facette appuie.

De même qu'k l'articulation tibio-tarsienne , il existe ici des ligaments latéraux k chaque orteil , qui permettent k celui-ci de se fléchir facilement vu la forme spirale des condyles ; tandis qu'ils s'opposent k sa trop forte extension

33S TRiOLOGOE DB U MATURE.

portée $eDsiblraieiit au delà de Tangle droit avee le tar^e » aJerg que rorleil est horizoutalement posé sur la sol; et une disposition semblable se trouve m% articulations des phalanges entre elles.

On conçoit qu'avec une telle confomaUoa des artieulatiens du pied , les orteils s'opposent h la flexion en ayant du tarse , il laquelle il est sollicité par Taotion du p<Hâs du eorps , agissant sur le centre de gravité , placé dans la ligue d'aplomb antérieure au tarse ; et c'est ainsi que les ligaments soutenus par les muscles fléchisseurs des orteils s'opposent à la chute du corps en avant, quant au mouvement qu*U tend ï foire eiéeuter passivement aux tarses.

Pour ee qui est de la Aexion que le poida du corps tend à produire dans les articulations tibio-tarsiennes, la forme da l'articulation et la disposition des ligaments la favorise; mais elle lest prévenue , eomme je l'ai déjà fait remarquer, par l'action des muscles extenseurs du tarse, dans la description desquels je ue puis pas entrer ici.

La station est en outre puissamment assurée ^u moyen des ongles garnissant les dernières phalanges des orteils, et dqat l'extrémité pénètre dans le^ inégalités di^ sol , auquel les Oiseaux peuvent ainsi , en quelque sorte, se cramponner; et POUR DONNER A CET EFFET P|.US DE FORCE À LA

phàlànoe qui les PORTE , CELLE-CI A REÇU , commo daQs les Mammifères à griffes, une plus OHAiiiD^ lariîeur verticale À SA BASE QUE LES AUTRES; do manière que ses inusclei fléchisseurs agissent sur elle par un bras de levier beaucoup,plus long.

La plupart des Oiseaux ont le pouce dirigé en arrière, sans qu'il atteigne k terre chez le plus grand non)|)re d^ ceux qui marchent beaucoup. Dans certaines espèces toutefois , telles que les Hèrom , où il est fort grand ; il appuie dans toute sa longueur sur le sol, en étendant ainsi considérablement la base de sus-slation dans celte direction , ce qui permet à ces Oiseaux , essentiellement stationneurs » de

cBAPinui m. 39

faiie tomber )a ligpe d*apl(mib de l&xt centre de gravité presque entre les deux ^ticulMiona tarao-phaiangiennes, et de tenir en conséquence lea ji^mbes et les tarses verticalement en ligpe droite. Chez ces Oiseaai» les pouces ne pouvant que difficilement se relever au<dessus de la direction bon-; aontale , ils s'opposent par Ik à la flexion du tarse en arriève ; d'où cette partie du membre reste, en quelque sorte» fixe sur les orteils : dispQsition qpi fa«iU4e eonsidérableomit la station.

C^eii les Oiseewi qui se perolitm, le pouee» dirigé k est effet en arri^o , est gég^alement fort long , afin de pouvoir mieux s'opposer aux autres orteils , pour embrasser avee eux la brancbe sur laquelle ils posent ; et, poqr le màme usage , les ongles «ont 4'<Nrdipawi longs, fortement crochus et très-poitttqs, afin ^ niîenx fixer l'Oisean. Mais nous aurons à revenir s^r Aes divo^^SM disposîtiops en parlant des oonditiens d^ns lesquelles le «mej^tte doit se trouver, suivant la manière de vivre de (jusque espèce.

De même que iAm Ifi^ Ifammifèivs» il existe sous les articulations des orteils des os sésamoides entre lesquels glissent les tendons des muscles Qéobisseurs des phalanges , qui s*y trouvent préservés de la pression que le poids du corps exercerait sur eux-

Les Orieïk (PI. 2, fig. 9,^ys), au nombre de quatre an plus et de deux au moins , sont généralement fort longs, tièsr divergents et entièrement étalés sur le sol , èvm n'AQRAKnm LE PI.US possiBiE i^A BASE w sus^sT^TiQV PU copps ; taudîs que , chez les Mammifères , ils sout le {dus souvent ou repliés, ou n*appuient que par la dernière pbalange , sans être jamais fortement écartés.

Ces organes offrent en ^tre W caractère distinctif , avee les Mammifères , que Torteil interne répondait an premier de rhomme, a constamment de\M pHkng^^^ \^ suivant ^roix, le troisième qwflre^ enfin Textarne cinq^ \st Tanalogue du dernier orteil de l'homme manque, ^ainsi que la prouve la

composition de ces organes chez les Sauribms. Quand il n'y a qae trois orteils, c'est l'interne qui manque ; et chez Y Autruche , qui seule n'en a que deux , ceux-ci sont les analogues du troisième et du quatrième de l'espèce humaine.

Quant aux muscles qui meuvent les diverses parties des membres postérieurs, ce sont également, pour la plupart, les analogues de ceux des Mammifères , en offrant toutefois souvent des différences assez notables. C'est ainsi que tous ceux placés au pied manquent, cette partie ne renfermant, outre les ligaments, que des tendons filiformes dont la partie charnue des muscles se trouve le long de la jambe , et même fixée à la cuisse.

En admettant que toutes les parties de ces membres soient fixées par les efforts des muscles, k l'excepUon des caisses dans leurs articulations des hanches , on conçoit que si ces dernières étaient assez longues et assez fortement fléchies en avant pour que le centre de gravité du tronc fût placé en arrière de l'axe des deux genoux , la force par laquelle l'Oiseau se maintiendrait debout , en empêchant son corps de tourner dans ces articulations, serait exercée par les muscles extenseurs des cuisses , qui tendent à faire relever le corps en avant : c'est-à-dire que la force de contraction passive de ces muscles devrait être plus grande que celle des fléchisseurs , ainsi qu'elle Test en effet ; a moins que l'animal ne fasse des efforts volontaires très-forts pour surmonter la différence en plus de la force passive des fléchisseurs , ce qui causerait bientôt une fatigue qui s'opposerait k la station et k la marche prolongées ; et les choses sont également ainsi lorsque le centre de gravité se trouve au devant des genoux ; le levier sur lequel il agit étant toutefois plus long , les muscles auraient en outre un plus grand effort ï faire pour maintenir le tronc immobile.

n n'en est pas de même lorsqu'on examine les conditions d'équilibre relativement aux mouvements dans les articulations des genoux. Si le centre de gravité se trouvait en ar-

CHAPITRK III. 341

rière de ces dernières , il tendrait k faire relever le corps en avant, en diminuant Fangle qne la cuisse forme avec la jambe , et les muscles fléchisseurs de cette dernière , agis* sant dans le même sens, surtout ceux venant de la partie postérieure du bassin, nécessiteraient une force considérable dans les muscles extenseurs , pour faire équilibre à ces deux forces réunies ; tandis que si le centre de gravité est placé au devant de Taxe des deux genoux, il tend au contraire k faire baisser le corps en avant, en ouvrant Tangle que la cuisse fait avec la jambe : force en partie contre-balancée par les muscles fléchisseurs de la jambe , et secondée seulement par les extenseurs beaucoup plus faibles , qui n^agissent guère que dans la marche, lorsqu'il s'agit d'étendre la jambe en arrière pour pousser le corps en avant Or, dans la station , la prépondérance passive des fléchisseurs de la jambe sur les extenseurs , faisant relever le tronc en avant , le centre de gravité placé plus bas que l'axe passant par les deux genoux , décrit un arc de cercle autour de ce dernier, en s'en éloignant en avant ; d'où résulte que le bras de levier par lequel il agit devenant plus long, il arrive un moment où le poids du corps , réuni k la force passive des muscles extenseurs de la jambe, fait équilibre k la force également passive des fléchisseurs ; et Ik , ces efibrts se détruisant réciproquement, les parties restent immobiles sans aucun emploi de force volontaire de la part de l'Oiseau : k moins que par la proportion relative de la longueur des leviers et de la force musculaire cela ne soit pas possible : d'où il résulte qne les Oiseaux où cet équilibre a lieu sont ceux qui se fatiguent le moins pendant la station. Il semble, au premier aperçu , que cela devrait être chez les espèces où le centre de gravité se trouve exactement sous l'axe des genoux , vu qu'il est alors directement suspendu aux jambes et aux tarses formant deux colonnes verticales, ainsi que cela existe, en eflet chez beaucoup d'OisEAcx Éghassiers , surtout dans les Cigognes et les Hérons ; cas dans lequel l'action des muscles ,

342 TOiOLOGIB DE LA RATURB.

tant extenseurs que fléchisseurs des jambes , peut être nulle : c'est-à-dire comme si ces organes n'existaient pas. II en serait en effet ainsi s*il ne s'agissait que de maintenir l'Oiseau en état de station ; mais comme il doit aussi marcher, circonstance où les musclés extenseurs et fléchisseurs de la jambe doivent agir avec plus ou moins de force , surtout les seconds qui agissent aussi comme extenseurs de la Cuisse , il a fallu que ces derniers muscles eussent une force prépondérante sur les extenseurs , et qu'en conséquence le centre de gravité fût placé en avant de Taxe des genoux : ce qui , du reste , répond en même temps aul exigences de la faculté de voler.

C'est dans ce parfait équilibre des forces qui agissent dans la station des oiseaux, que se trouvent en effet les Cigognes et les Birons que je viens de nommer. Quoique le centre de gratité de leur tronc soit par Ih assez fortement en arrière, ces oiseaux, en tenant leur corps relevé en avant, le ramènent & une petite distance au devant de Taxe des genottï ; et leurs jambes dirigées de Ik verticalement en-dessous , dans la même direction que les tarses, sont articulées avec ceux-ci d'une manière telle, que le commencement de la flexion des tarses est assez difficile ; d'ôû ces deux parties des tiiembres forment ensemble une véritable colonne sur laquelle le corps appuie en parfait équilibre par les extrémités dés cuisses, sans que ranimât ait besoiti de faire des eflbrts un peu cotisidérables pour se maintenir debout. Aussi voit-on souvent ces oiseaux ne faisant, pour ainsi dire , aucun effort volontaire avec leurs muscles , se tenir debout plusieurs heures de suite, soit sUr deux pieds, soit sur un seul , Sans bouger le moins du monde, et par conséquent sans se fatiguer.

Quoique la longueur et la direction des diverses parties des membres postérieurs varient considérablement selon les espèces et les habitudes des Oiseaux , ces parties sont cependant renfermées dans certaines limites qu'elles ne peuvent dépasser sans inconvénient, et quelquefois même cela est mathématiquement impossible. Ici , comme ailleurs , tout

CHAftTHE llf. 343

B8T mCOIlE RIOOUReUSBMBllf tkLCVLÈ DANS CflAQUB QAê PAR- TICULIER , POUR qu'il y ait Unt PARPAlte HARIIOniB RNTRE TOUTES LES PUfSSAIfCES MISES EN Af^tlOA.

Quant ^ l'équilibre da tronc sur lés cuisses , Il dépend beaucoup moins de la longueur de ces dernières que de leur direction , qui influe au contraire considërablenieni sur la puissance des mtiscles destinés k maintenir cet équilibre, soît par leur force passive, soit par leur feroe active (I).

Il n'en est déjh plus de même quant aux mouvetnents des jambes sur les cuisses; ici, la longueur et la direction de celles-là par rapport k la position du centre de gravité du corps ne sont pas indiSéredtes ; elles influent essentiellement sur le rapport que les Forcf'S absolues des muscles extenseurs et fléchisseurs des Jambes doivent avoir entre elles pour maintenir l'équilibre.

La première condition qui se présente est que leê jùmbes . doivent îift plus ou moins fléehiês dans Fêtai as êîaHm , aBh que tes cuisses puissent s'éiendrë sur elles dans la marche ; c'ést-kMlire que la cuisse et la jambe m saoralent être plaeë#s M ligne droite de TartiCtilation de la hanche k celle du pied .

La longuettr des Jambes est également rëglég entre deux Kmites qu'elle tie peut dépasser. En effet, que le tarse soit vertical ou entièrement horitobtal , il est constant qno Toiseau étant appuyé sur le i^ol par sa poitrine, la Jambe dirigée de Textrémité du tarse obliquerait en avant et en haut vers l'extrémité de la cui6se; èi$ dans tout cet ensemble^ le centre de gravité surplombait en avant la base formée par les orteils, l'animal ne pourrait plus se relaver.

Ne pouvant pas entrer ici dans tous les deuils qu'exigent les dëmon^tradons par lesquelles on peut prouver quelles sont les conditions d'équilibre qui doivent exlater entre tes diver^ ses parties du corpa des Oiseaux » h ipduialement celles qui constituent leurs membres posuiriehra» afin que la station et

(0 Voyek la ftoté a* ii.

34i TSiOLOGIE DE LA NATURE.

la marche soient possibles , je suis obligé de renvoya ces démonstrations aux notes placées k la suite de cet ouvrage, et de n'indiquer ici que les résultats, comme simples faits de l'admirable mécanisme organique de ces animaux.

Nous avons tu que par cela même que le centre de gravité du corps devait se trouver dans le plan vertical passant par les centres de forces des ailes , et en même temps peu distant de celui passant par les articulations des genoux , aJBn que la station et la marche soient faciles , l'Intelligence

SUPRÊME A RAMENÉ CES ARTICULATIONS LE PLUS POSSIBLE EN AVANT, EN PLAÇANT LES CUISSES DANS LEUR PLUS GRANDE FLEXION ; MODIFIANT TOUTEFOIS LEUR POSmON SUFVANT LES CIRCONSTANCES DANS LESQUELLES CHAQUE ESPÈCE D*01SBAUX DEVAIT SB TROUVER, d' APRÈS LE GENRE DE VIE QU*ELLE LUI A ASSIGNÉ. '

La première condition a bien été que les parties des membres postérieurs fussent disposées de façon que la station et la marche fussent possibles , mais il a fallu en même temps que l'animal pût aussi se relever, après s'être accroupi sur le sol pour se reposer. Or cette dernière condition exigeait par elle-même qu'il existât une certaine proportion relative dans la longueur des cuisses, des jambes, des tarses et des orteils ou pieds , afin que dans l'état d'accroupissement le centre de gravité fût placé verticalement au-dessus de la base de sasstation formée par les pieds ; condition sans laquelle Toiseau ne pourrait pas se relever (Yoy. la note n"" 33). Mais ces proportions, sont pour cela, généralement renfermées dans des limites dont elles ne peuvent pas sortir, en offrant en même temps pour chaque partie la grandeur et la direction les plus favorables à la fonction qu'elle doit remplir; et ce sont les espèces qui approchent le plus de ces conditions qui sont en conséquence les mieux organisées sous ce rapport.

Je. viens de dire que l'une des conditions essentielles de la longueur des diverses parties des membres ambulatoires, était qu'il fallait qu'elles fassent telles que Taninial les tenant