GÉNÉRATIONS ALTERNANTES CHEZ LES ANIMAUX

Cependant les faits nouveaux s’accumulaient dans la science , et les données de la génération gemmipare ou scissipare ne suffisaient plus à les expliquer convenablement. Ce fut alors qu’un naturaliste danois à la fois versé dans la connaissance des animaux et dans celle des végétaux , M. le professeur Steenstrup, lit paraître son traité de la génération alternante 1 , dont il y eut bientôt une édition anglaise publiée sous les auspices de la société de Ray, par M. George Rusch.

M. Steenstrup montrait dans son ouvrage les rapports qui relient les faits déjà consignés dans les livres, et dont la véritable théorie avait été jusqu’alors méconnue ; il se fondait aussi sur des études personnelles relatives à différents groupes des animaux inférieurs et aux plantes.

L’auteur de cet important travail prend la question au point de vue où l’avait placée Chamisso , celui de l’alternance des générations; et, réunissant dans une catégorie commune , dont nous parlerons sous

i Uber den Generationswerhsel , oder Fortptlanzung und Entwirkelung durch abwechselnde Generationen Copenhague,

le nom de génération agame , tous les faits de reproduction dans lesquels il n’y a ni intervention des organes sexuels ni fécondation (que cette génération agame , si fréquente chez les animaux inférieurs et chez les végétaux , ait lieu par bulbille , par bourgeon , par gemmation , par division , etc.), il les oppose à la génération sexipare. Dès-lors, montrant qu’elle est insuffisante pour perpétuer à elle seule l’espèce, il en établit l’alternance nécessaire avec la seconde, qui reste chargée, si inférieur que soit l’être observé, de fournir les germes essentiels, tandis que les individus nés par agamie ne sont, pour ainsi dire, que des êtres secondaires. En effet, leur existence, si fixe qu’elle soit dans certaines espèces , n’est cependant pas générale, et les animaux d’un même groupe peuvent posséder la génération alternante ou n’avoir que la génération sexiée. Ajoutons que M. Steenstrup donne des noms aux diverses formes d’individualités qu’il est conduit à distinguer, et dont la succession généalogique constitue le cycle de la génération successivement agame et sexipare, ou, comme le dit son mémoire , l’alternance dans les générations.

Dans cette succession, l’individu agame, mais susceptible de reproduire son espèce , a une forme différente des individus sexipares qui descendront de lui : c’est lui qu’on a pris le plus souvent pour une larve. M. Steenstrup l’appelle une nourrice ( anima ), et lorsqu’il y a succession de deux sortes de ces nourrices ,

il distingue des grand’ -nourrices et des nourrices proprement dites, comme on dit grand’-mère et mère. Chamisso , qui n’avait vu de ces nourrices que d une seule sorte, les nommait aïeules.

Ces reproducteurs agames ne méritent pas , suivant le savant naturaliste danois , le nom de grand mères et de mères , parce que , dans son opinion , ils n’engendrent réellement pas , comme le font de véritables parents ; il admet qu’ils portent avec eux dès leur naissance une progéniture qui leur a été transmise au moyen de l’œuf fécondé par l’individu sexipare. Comme on le voit, et ainsi que M. de Quatrefages en a fait la remarque dans son savant travail sur les métamorphoses , l’opinion de M. Steenstrup est, à bien peu près , une sorte de retour à la théorie de l’emboîtement des germes. C’est là ce qui a inspiré au naturaliste français une réflexion que nous devons rappeler ici , et dont l’argument est tiré de la génération si connue des pucerons.

Chez ces insectes, dit M. de Quatrefages, a dix ou douze générations s’interposent parfois entre les deux générations pourvues d’organes reproducteurs, et nous avons vu qu’un seul insecte sorti d’un œuf produit des millions d’individus. L’œuf renfermait donc autant de germes emboîtés les uns dans les autres? Évidemment non. Aussi M. Steenstrup s’est-il bien gardé de tirer une pareille conclusion , qui l’eut directement conduit à la théorie de Bonnet.» M. Steenstrup a-t-il été plus

heureux dans cette question , si diflicile et si complexe , lorsqu’il a comparé les nourrices aux neutres dans les colonies des termites , des abeilles et des guêpes, et qu’il a fait de leur mode d’apparition des phénomènes du même ordre?

Evidemment, cette comparaison laisse encore à désirer, puisque les neutres, dans un cas bien connu pour les abeilles , peuvent , par une sorte de rupture de l’arrêt de développement qui les rendait stériles, acquérir la fécondité des femelles. On sait quelles n’en sont qu’un état imparfait approprié aux services domestiques de la ruche.

Au contraire , à aucune époque de leur existence les nourrices n’ont d’organes reproducteurs, et cependant elles engendrent des êtres sexiés. Nous verrons pourtant que ceux-ci prennent naissance dans une partie déterminée de leur corps, qui reste la même pour chaque espèce de nourrices.

Ces deux phénomènes , la génération sine concubitu des insectes (abeilles, etc.), et la génération alternante due à des individus différents, dont les uns ont. des sexes tandis que les autres en sont privés, sont deux choses éminemment distinctes.

En 1849 , M. Richard Owen a publié sous le titre de Génération virginale * des considérations relatives à la génération alternante, et il a proposé de nommer

1 Owen, Parthenogenesis.

Parthénogénésie les procréations intermédiaires à deux générations sexipares qui forment un des termes de l’alternance précédemment indiquée par M. Steenstrup. Mais cette dénomination , sous laquelle il comprend à la fois la vraie génération agame et celle des femelles vierges, a conservé un sens un peu différent de celui que le savant anatomiste anglais proposait d’abord de lui donner, et lui-même s’est servi du mot métagénésie pour indiquer la génération agame , interrompant la série des générations qui s’opèrent au moyen de sexes.

D’après M. Owen , toutes ces générations sans fécondation , celles des êtres parthénogénèses comme celles des métagénèses , ne seraient qu’un résultat de la reproduction par fécondation ordinaire , dont la force spéciale pourrait se transmettre à travers plusieurs générations, sans que les éléments matériels fournis par l’appareil mâle aient nécessairement à intervenir dans chaque engendrement ; et il fait remarquer que, si chez les animaux supérieurs la puissance fécondatrice ne s’obtient que par l’imprégnation du produitde l’ovaire et pour chaque œuf soumis à cette imprégnation , il arrive , au contraire , chez les animaux inférieurs et chez les plantes, que la puissance s’en transmet à plusieurs générations par le moyen des éléments matériels fournis ultérieurement aux êtres engendrés. Pour

Metagenesis.

lui, 1 agamie engendrant sans organes sexuels serait donc plus apparente quelle n’est réelle, car on peut en faire remontei la fécondation à la cellule germinative de l’œuf qui sert de souche à toute la lignée des nouveaux êtres nés à travers l’être agame.

Dans 1 opinion deiM. Owen , la génération agame ne diffère par conséquent de la génération sexipare que parce quelle est médiate au lieu d’être immédiate, et c’est là pourquoi il propose aussi de la nommer métagénésie .

Sans discuter la théorie peut-être spécieuse de ce célèbre naturaliste , nous adopterons le mot de métagénésie dont il se sert pour désigner le phénomène des générations sans fécondation alternant avec des générations ovariques, et nous l’appellerons quelquefois , dans la suite de ce travail , reproduction métagénétique. C’est le même sens qu’il faut attribuer à la génération hétéromorphe de M. Krohn et à la généagénèse de M. de Quatrefages 1 .

M. Van Beneden a été conduit par ses recherches sur la transformation de campanulaires en méduses, et par ses beaux travaux sur les vers cestoïdes, à discuter plusieurs des questions relatives à la génération alter-

Gcnéaqénèse , cest-à-dire engendrement de générations- Voir les intéressants articles, insérés dans la Revue des deux mondes, que i\I. de Quatrefages a consacrés aux métamorphoses envisagées sous le point de vue de la physiologie comparée.

riante que MM. Steenstrup et Owen avaient exposées de leur coté. Il nomme di genèses les animaux doués de générations alternantes, et, en se fondant sur les phases de l’évolution successive des vers cestoïdes il a été conduit 1 à distinguer , comme en représentant la série , les divers états d 'œufs, de scolecv (divisibles en proto et deuto -scolex) , de strobile et de proglotlis. Ces termes, dont M. Van Beneden et moi avons donné ailleurs 2 la signification, doivent être expliqués ici de nouveau parce qu’ils reviendront fréquemment dans les chapitres qui vont suivre, et qu’ils sont la clef de toute la théorie de la digénèse.

1° L’œuf est produit, ainsi que nous l’avons dit, par voie de génération directe, et , sauf les cas de parthénogénésie dont nous n’avons pas encore à nous occuper, il doit , pour ne pas rester ineflicace , être fécondé au moyeu de spermatozoïdes fournis par l’appareil mâle. Il est lui-même, et d’une manière nécessaire, le produit de l’ovaire, c’est-à-dire de la glande femelle. C’est moins un état individuel de l’espèce toujours plus ou moins polymorphe des animaux métagénétiques , que la première forme , sous laquelle apparaîtra le proglotlis, c’est-à-dire la grand’-nourrice des animaux dits.hétérogènes par M. Krohn ou généagénèses par M. de

• Van Beneden, ses Vers cestoïdes ou acotyles , in -4° Bruxelles, 1850.

2 Paul Gervais et Van Beneden, Zoologie médicale , T. Il,

Quatrefages. On ne le distingue, d’ailleurs, par aucun caractère certain de l’œuf des espèces ordinaires , c’est-à-dire à génération non alternante. Il est digne de remarque cependant que, pour les animaux appartenant à une même classe, l’œuf a son vitellus plus considérable dans ceux dont la génération est uniquement directe (les animaux monogénèses de M.Van Beneden), et moins considérable , au contraire, dans ceux qui sont digénèses. L’ordre des vers trématodes , qui comprend des espèces ectoparasites », toutes monogénèses, et des espèces endoparasites (les distomaires), nous offre un exemple remarquable de cette diversité.

2° Le scolex ( proto - scolex et deuto - scolex ) . O. -F. Muller avait établi parmi les cestoïdes un genre de vers qu’après un examen plus complet on a reconnu n’avoir pour objet qu’un premier âge d’autres animaux du même ordre, formant un genre déjà dénommé; et, dans la théorie du monozoisme de ces helminthes , on a dû , lorsqu’on a rectifié cette erreur échappée à l’auteur du Fnuna danica, dire que ces scolex notaient que de jeunes vers du grand groupe des bothriocéphales, observés pendant leur jeune âge et pris à tort pour des vers adultes différents de ceux-là. Fn passant

' On appelle ectoparasites les animaux ou les plantes qu' se tiennent a la surface extérieure des êtres organisés aux dépens desquels ils vivent; les entoparasites pénètrent au contraire dans les cavités intérieures ou même dans la profondeur des parenchymes.

avec les poissons dont ils sont parasites dans les corps des oiseaux qui se nourrissent de ces poissons , les scolex de Muller continuent en effet leur développement. Leurs anneaux générateurs se multiplient et acquièrent des organes mâles et femelles de reproduction. Ils deviennent alors des bothriocéphales , et sont comparables aux ténias de l’homme au moment où leurs articles vont se détacher les uns des autres pour former des cucurbitains. Le mot scolex ayant perdu son acception en tant quedénomination générique par suitede la suppression dugenre qu’il indiquait, M.Van Beneden a proposé de l’étendre comme désignation collective à tous les animaux agames , quelle qu’en soit l’espèce. Ils naissent des œufs à vitellus restreint dont nous parlions tout-à-l’heure , et ils ne sont qu’une forme intermédiaire entre la forme génératrice initiale ou celle qui a produit ces œufs et la forme terminant le cycle d’alternation, c’est-à-dire la forme toujours bisexiée à laquelle ils vont donner naissance. De même que dans les pucerons , il peut y avoir ici plusieurs successions de ces individus agames et chez les vers cotyloïdes ou chez les trématodes endo - parasites , où ils diffèrent sensiblement de forme et de fonction M. Van Beneden les distingue eu prolo-scolex et en deutoscolex. La larve hexacanthe qui naît d’un œuf de ténia est un proto-scolex ; l’hydatide pourvu de sa couronne de crochets, etc., dans lequel elle se transforme ou qui lui succède par génération asexiée, est un deuto-scolex.

ô° Strobile est , comme scolex , une expression empruntée à la nomenclature inexacte dont les animaux digénèses out été l objet de la part des naturalistes. Nous verrons plus loin que dans le cours de ses importants travaux sur les polypo-méduses , M. Sars a regardé pendant quelque temps, comme constituant un genre particulier , une forme de ces animaux issue , comme il l’a reconnu plus tard , d’un autre prétendu genre qu’il avait nommé scyphistoma ; absolument comme le ténia articulé naît de sa tête ou scolex. Le strobile de M. Sars se désagrège ensuite en méduses comme le ténia articulé se désagrège aussi en cucurbitains.

Alors M. Van Beneden , imitant ici ce qu’il avait fait à propos des scolex , a étendu la dénomination désormais sans emploi de strobile à l’état social des animaux digénèses. C’est l’état pendant lequel le scolex est accompagné des individus générateurs sexiés qu’il a luimême produits par voie agame. Les vers chétopodes qui poussent en arrière du ver nourricier chez certaines espèces desyllis, chez les myrianes , chez le néréis prolifère de Muller, etc., constituent l’état strobilaire de ces annélides, tout comme les anneaux aplatis du ténia ou du bothriocéphale, etc., sont l’état strobilaire des vers cestoïdes.

Nous reviendrons d’ailleurs bientôt et avec plus de détails sur ces particularités singulières à propos de chacun des groupes digénèses dont nous aurons à faire

l’histoire, et nous verrons plus loin que les mêmes interprétations sont facilement applicables au règne végétal , dont elles éclairent singulièrement la morphologie.

4° Quant au mot proglottis, il est emprunté à Dujardin , qui , dans un mémoire publié dans les Annales des sciences naturelles, l’avait appliqué à un corps dont il croyait devoir faire aussi un genre à part, comme cela avait eu lieu pour les scolex et pour les strobiles. Ce corps s’est trouvé n’élre à son tour qu’une forme dans la série des transformations que subit l’espèce h laquelle ii appartient, attendu que cette espèce est encore du nombre de celles qui varient suivant qu’on les envisage dans leurs individus agames, ou, au contraire, dans leurs individus sexipares.

Le proglottis de Dujardin n’était qu’un article détaché d’un vers ténioïde, un cucurbitain véritable, et par conséquent le produit de la désagrégation des différentes individualités dont le strobile des animaux de cet ordre est formé.

L’œuf, les deux scolex , le strobile et le proglottis sont-ils , comme on pourrait le conclure des détails qui précèdent , autant d’états différents sous lesquels une espèce digénèse se présente successivement «à nous, et le polymorphisme de ces animaux doit -il être regardé comme quadruple? Évidemment non. 11 ny a que deux états réellement distincts dans ces espèces. L’œul

et le proglottis sont deux tiges ou deux époques d’un même sujet , comme cela a lieu également pour les animaux monogénèses , envisagés dans leur œuf et dans Vôtre qui en sort , à quelque moment qu’on les prenne. Le deuto-scolex est une seconde génération de la même forme spécilique, mais où l’œuf fait toujours défaut.

Le caractère réel des scolex est d’être agames , c’est-à-dire dépourvus d’organes générateurs.

Quant au strobile et aux proglottis qui en résultent, on ne saurait les considérer le premier que comme l’association des seconds, dont la séparation sera un fait purement contingent; très -précoce chez les distomaires , elle est tardive au contraire ( liez les cestoïdes, et peut même ne pas s’accomplir du tout dans d autres genres, comme nous le verrons en parlant des ascidies composées » . L’état strobilaire est non-seulement l’état social des espèces digénèses, il en est aussi l’état générateur.

Voici donc des animaux qui, contrairement aux débilitions de l’espèce que nous a\ons empruntées à Linné et à d’autres auteurs , se présentent sous deux formes distinctes, appartenant pour ainsi dire à deux systèmes morphologiques différents. C’est ce qui nous a fait comparer le phénomène auquel ces particularités re-

1 On peut regarder la caryophyllie comme un ver cestoïde dont les proglottis ne se détachent point.

marquables se rattachent, au dimorphisme des cristallographes.

Exposons maintenant les principaux exemples connus de génération alternante ; nous chercherons ensuite à faire au règne végétal l’application des données auxquelles leur étude nous aura conduit. Nous parlerons successivement des animaux tuniciers ou molluscoïdes, des annélides , des vers intestinaux , des échinodermes , des acalèphes ou polypo-méduses , des polypes ordinaires et des infusoires.

La rédintégration , c’est-à-dire la possibilité qu’ont certains animaux supérieurs , mais à un moindre degré que les animaux des classes inférieures, de reproduire quelques-unes des parties qu’ils ont perdues , est le seul phénomène propre à ces animaux que l’on puisse comparer avec la métagénésie. Encore, cette analogie est-elle fort éloignée et sans importance aucune pour la question que nous avons à traiter.

Tuufcicrs.

Aucun mollusque des différents ordres des céphalopodes , des céphalidieus et des acéphales conchifères , n’a encore été reconnu pour digénèse. Ce n’est que dans les molluscoïdes, répondant aux tuniciers de Lamarck , auxquels s’ajoutent les bryozoaires , que l’on peut citer des exemples de ce double mode de reproduction opéré par des individus différents , dont

les uns sont agames , et les autres pourvus de sexes évidents.

Des biphores. — Ainsi que nous l’avons rappelé précédemment , la première indication , relative à la génération alternante , est due à Chamisso , et elle lui a été suggérée par l’examen attentif qu’il a pu faire des biphores pendant son voyage avec le capitaine Rotzebue.

Les biphores (genre Salpa de Forskal) sont des tuniciers, c’est-à-dire des animaux du meme type que les ascidies , mais qui ne se fixent pas comme elles et ollrent des particularités fort remarquables de structure. Ils sont pélagiens. «Leurs espèces, disait Chamisso , se présentent sous une double forme , une race entièrement dissemblable à sa mère pendant tout le cours de sa vie , produisant cependant des petits tout semblables à celle-ci ; en sorte que tel biphore qui diffère également de sa mère et de ses fils , est semblable à son aïeul , à ses neveux et à ses frères. Sous les divers états, le biphore est également vivipare; mais sous l’uti , le produit de la génération est un animal solitaire, multipare, et sous l’autre, c’est une stirps composée d’individus réunis d’une manière déterminée et unipares. »

MM. Krohn, Huxley, Leuckart et Vogt ont été plus loin que Chamisso, et on leur doit la démonstration de ce fait important, que chez les biphores, qu’ils ont étudiés sur les côtes d’Europe , il y a alternance nonseulement dans la forme pour les deux générations dont

nous venons de parler, mais aussi dans la manière de se reproduire. Les biphores agrégés sont hermaphrodites , et ils pondent des œufs fécondés d’où sortent les biphores isolés qui sont neutres et engendrent par gemmation interne les biphores pourvus de sexes , ou biphores agrégés dont nous venons de parler.

Ascidies composées. — A coté des biphores on pourrait citer les ascidies composées, dont l’œuf, d’après les recherches de M. Mil ne Edwards et de M.Sars, donne naissance à une sorte de larve, ou plutôt à un scolex véritable qui nage pendant quelque temps en liberté, à la manière d’un têtard de grenouille ou d’un cercaire, se fixe ensuite pour produire par bourgeonnement de nouveaux individus formant colonies (état de stirps pour Chamisso ou de strobile pour Van Beneden) et capables de donner à leur tour des œufs.

Les ascidies sont des animaux marins. 11 y a déjà long-temps, j’ai signalé chez les llryozoires, autres molluscoïdesqui les représentent dans nos eaux douces, un mode de propagation assez peu différent. De l’œuf corné de plumatelles et des alcyonelles ou de celui des cristatelles, qui est à la fois corné et entouré d’un cercle de crochets en forme d’ancres, sort un polype unique qui se multiplie bientôt par voie agame et devient ainsi l’origine d’une colonie dont les individus composants produiront à leur tour des œufs analogues à celui qui a donné naissance à l’individu nourrice.

.%nnéli<lcs.

On trouve déjà dans lloesel et dans O. -F. Muller quelques faits qui rentrent évidemment dans les conditions de la génération alternante, mais que pendant long-temps on a attribués à une simple scissiparité. Il s'agit des nais et en particulier du Nais proboscidea , jolie petite espèce de nos eaux douces pourvue d’une trompe dont on fait maintenant un genre à part 1 . Ces nais engendrent à la partie postérieure de leurs corps de nouveaux individus. O. -F. Muller, ainsi que nous l’avons déjà dit, a observé un fait analogue chez les néréides ( Nereis proliféra).

Bonnet n’a pas peu contribué à retarder la véritable explication de ce genre de multiplication , en l’attribuant à une simple division dans laquelle une section artificielle de l’animal serait suivie de la production de deux animaux identiquement pareils au premier, chacun des tronçons étant, suivant Bonnet, susceptible de se compléter, l’un parla production d’une partie anale, l’autre parla production d’une partie céphalique. Et, en effet, Bonnet dit avoir fait l’expérience sur un lombric dont la section aurait été suivie pour chaque fragment d’une rédintégration complète. C’est évidemment, une expérience qu’il faudrait refaire, mais en prenant de véritables lombrics, animaux monogénèses, et non

1 Slyhna , Ehr. ; Slylonais, P. (ierv.

des naïdés qui sont au contraire digénèses. On comprend , en effet, que chez ces derniers la séparation par le milieu du corps et la formation de deux individus complets à la place d’un seul ne prouve absolument rien , puisqu’il peut y avoir ici plusieurs de ces animaux les uns au bout des autres, comme le prouvent les figures de Roesel reprises dans l’Encyclopédie méthodique , et comme j’ai eu moi-mème fort souvent l’occasion de le vérifier. On détruit le nais intermédiaire d’une chaîne; l’antérieur ( nourrice ou scolex) se trouve ainsi séparé du nais postérieur qui n’est comme celui que l’on a coupé qu’un individu proglottique, c’est-à-dire né de la nourrice par gemmation. Le premier est agame; ceux qu’il engendre sont seuls pourvus de sexes.

De nouveaux cas de génération alternante ont été vus par les auteurs contemporains sur les annélides sétigères, mais sur un petit nombre de ces animaux seulement, et de même que les nais qui ont aussi îe môme mode de reproduction sont inférieurs aux lombrics , à la série desquels ils appartiennent, de môme aussi les myrianes , les syllis , etc., qu’on a signalés comme digénèses parmi les annélides néréidés, etc. , occupent dans leur propre groupe un rang subalterne. Nous renvoyons pour ce qui les concerne , aux intéressants mémoires publiés par MM. Milne Edwards et De Quatrefages, dans les Annales des sciences naturelles * .

1 II est encore diibcile de décider si c’est à une simple parthénogénésie ou au contraire à une véritable génération

Eiilozoaircs.

Les hirudinées n’ofirent aucun indice d’alternance dans le mode de leur génération. Ces animaux, qui paraissent devoir être placés en tête de la classe qui comprend aussi les trématodes et les cestoïdes , sont tellement supérieurs à ces parasites par l’ensemble de leur organisation , quoique au fond ils relèvent du même plan général , que Lamarck et Cuvier les réunissaient aux vers chétopodes sous la dénomination

alternante qu’il faut rapporter les faits observés récemment chez ces animaux qu’on a long-temps confondus avec les infusoires, malgré la supériorité évidente de leur organisation. Le mâle de ces animaux ne prend pas de nourriture et il reste rudimentaire; les femelles n’ont pas besoin d’être fécondées à chaque génération: maison ne sait pas si les œufs pondus par celles qui ne’ sont pas fécondées, sont des œufs véritables ou de simples bourgeons internes. Ils sont mous , tandis que les autres sont résistants et susceptibles de se conserver. C’est, comme on le voit, une disposition plus conforme à ce que l’on connaît chez les abeilles que réellement comparable aux faits de métagénésie véritable.

Quoique nous parlions des rotateurs à propos du chapitre consacré aux vers sétigères, nous n’entendons pas par là les classer avec ces animaux, comme le font aujourd’hui beaucoup d'auteurs. Il est plus probable que leur place est après les crustacés , à la fin de la série des animaux articulés condylopodes , dont aucune espèce jusqu’à ce jour n’a fourni d’exemple réellement évident de génération métagénésique.

commune d’annélides, tandis qu’ils reportaient les distomaires et les cestoïdes parmi les radiaires ou zoophytes. L’alternance génitale est, au contraire, fréquente dans les trématodes , et elle constitue un fait à peu près constant chez les cestoïdes. L’importance médicale des animaux de ces deux ordres nous engage tà insister sur les particularités de leur double mode de reproduction plus longuement que nous ne Taxons fait pour les groupes qui précèdent , ou que nous ne le ferons pour ceux qui vont suivre. On y a trouvé des données précieuses qui ont permis d’expliquer les lois de leur propagation , et fourni des règles pour le traitement des maladies vermineuses ainsi que pour leur prophylaxie.

{° Des turbellariés.

Certains vers de la grande division des trématodes de Cuvier nous montrent des exemples très-curieux d’alternance dans leur mode de génération , et trèsimportants à connaître lorsqu’on veut établir la théorie exacte du parasitisme de ces animaux. Tous cependant sont bien loin d’ètre soumis à cette règle, et nous verrons qu’elle n’est, pas applicable aux nématoides.

Certains vers à corps mou dont on a fait la classe des turbellariés sont évidemment digénèses , et dans le nombre nous citerons de préférence le genre Catenula de Dugès , que Ton trouve dans nos en-

virons , et chez lequel nous avons constaté cette singulière particularité.

2" Des distomaires.

Quant aux autres trématodes, il faut distinguer parmi eux les polycotylaires ou ectoparasites qui habitent le plus souvent la peau, ou les branchies des poissons, et les distomaires ou entoparasites ,qui vivent dans l’intérieur du corps d’un grand nombre d’animaux, soit vertébrés, soit invertébrés. Au lieu que ceux-ci aient comme les précédents leurs œufs pourvus d’un vitellus considérable, ils n’ont qu’un vitellus trèsrestreint; mais par une sorte de compensation ils sont digénèses , tandis que les premiers sont constamment monogénèses.

Leurs œufs, qui sont d’ailleurs protégés par une coque dure, sont en même temps très multiples, ce qui est en rapport avec les chances nombreuses de destruction qu’ils ont à courir avant de devenir reproducteurs. 11 en sort une larve ciliée fort analogue aux infusoires nommés opalines , et que l’on a quelquefois prise pour des microzoaires de ce genre. Cette larve ciliée devient bientôt une véritable nourrice, c’est-à-dire, pour nous servir de l’expression consacrée par M. Van Beneden , un scolex , être agarne, qui vit en parasite sur certains animaux inférieurs , spécialement sur des mollusques, soit terrestres, soit aquatiques, que ces derniers soient

fluviatiles ou qu’ils soient marins. Les rédies de M. de Filippi sont des scolex analogues à ceux-là , mais chez lesquels on remarque un rudiment d’appareil digestif qui manque aux sporocystes ordinaires. Que cet organe existe ou non , on ne tarde pas à voir apparaître dans l’intérieur même des scolex issus des œufs des trématodes endoparasites , des animalcules assez semblables à de petits têtards, c’est-à-dire ovalaires dans leur partie antérieure , et pourvus en arrière d’une queue qui leur servira de rame natatoire lorsqu’ils seront devenus tout-à-fait libres. Ces animalcules ne sont autres que les cercaires 1 des anciens micrographes, que jusque dans ces dernières années on a décrits comme étant un genre de véritables infusoires. Les poches à cercaires ou les individus nourrices de la famille des distomes , sont le plus souvent appelés sporocystes , et cette dénomination est synonyme par conséquent de celle de rédies que nous avons citée tout-à-l’heure , ainsi que de quelques autres moins usitées. Les vers jaunes, signalés par Bojanus dans les anodontes; les sacs, les hydatides, les souches germinatives que M.de Baer indique aussi dans certains mollusques fluviatiles; les tubes ou vésicules à cercaires de M.Siebold; la leucochloridie de M. Carus, etc., sont aussi des corps de cette nature.

Quant aux cercaires nés dans leur intérieur, ils

1 Genre Cercaria, O. -F. Muller.

s’y forment au moyen de gemmes plus ou moins arrondis, et lorsqu’ils ont acquis un développement suffisant , ils rompent leur enveloppe pour devenir libres et ramper pendant quelque temps sur les mollusques terrestres ou aquatiques dont les sporocystes étaient parasites , ou bien nager dans les lieux que fréquentent ces animaux. Toutefois, ce ne sont point encore des distomes , et c’est simplement comme des larves de ces parasites qu’on doit les considérer. Pour devenir des distomes, ils doivent perdre leur queue, c’est-àdire leur rame natatoire, et il faut qu’ils acquièrent des organes génitaux : c’est ce qu’ils font pendant leur enkystement. En effet, ces petits êtres ne jouissent pas long-temps de leur liberté ; ils s’enkystent dans des mollusques , des vers , des larves aquatiques d’insectes, etc. , et cet enkystement dure jusqu’à ce que l’hôte qu ils habitent venant à être dévoré par quelque autre animal , ses chairs sont digérées , sans qu’il en soit de même pour celles du cercaire. Alors la métamorphose de ce dernier s’achève , et il va trouver son gîte dans quelque partie des organes digestifs du sujet dont il est devenu parasite. C’est là que s’opérera la ponte et les œufs seront rejetés au-dehors pour donner naissance à de nouveaux sporocystes , appelés à donner à leur tour naissance à de nouveaux cercaires qui s’enkysteront, comme les autres , avant de devenir des distomes adultes.

Le cycle de cette singulière évolution a été récem-

ment observé dans plusieurs espèces. Malheureusement on ne connaît encore ni l’état de sporocvstes ni celui de cercaires, pour les espèces, au nombre de cinq, dont on a constaté la présence chez l’homme, et ce n’est que par induction qu’on leur a supposé des phases analogues à celles qui caractérisent les distomaires dont nous venons de parler. La solution de cet intéressant problème mériterait de fixer l’attention des physiologistes. M. Davaine a su retrouver, dans les selles de différents sujets humains affectés de la douve ordinaire ( Distoma hepaticum J, des œufs de ce parasite ; mais il n’a point été au-delà , et il importerait maintenant de tenter avec ces œufs quelque expérience concluante.

Un des distomaires propres à l’homme ( le Distoma hemalobium ) , qu’on ne connaît qu’en Égypte et qui se tient dans le canal de la veine-porte, a même présenté une particularité curieuse qui doit faire supposer quelque différence correspondante dans son mode de développement. Il est, en efiet, dioique, tandis que tous les autres animaux de la même famille sont

monoïques.

L’histoire des cercaires , que l’on regardait comme les parasites obliges des sporocystes , et que 1 on supposait mourir enkystés , était restee , comme on le voit , fort obscure , et l’on ne savait rien du premier âge des trématodes , lorsqu’en 1842 M. Steenstrup annonça , dans son Mémoire sur les générations alternantes, que les cercaires ne sont que des germes de

trématodes qui se meuvent d’abord librement , puis vont se tixer en parasites dans le corps d’un premier animal. Il ignorait encore que celui-ci leur sert luimème de véhicule pour les faire passer dans une autre espèce , où se termine le cycle des transformations propres à chacune de leurs espèces. Après avoir dit , en parlant du Cercaria echinata, qu’il est la larve du Distoma militare, parasite des oiseaux aquatiques, etc., M. Steenstrup ajoutait : « Comment cette semence devient-elle un nouveau distome , et comment celui-ci se transforme- 1- il en cercaire ? C’est encore une énigme. » Toutefois , il ajoutait encore : « Que cette transformation ait lieu à travers plusieurs générations , cela est hors de doute. »

Les expériences tentées par différents auteurs ont montre toutes les phases de ces transformations , et diverses espèces de cercaires sont dès à présent rapportées aux distomes ou monostomes dont elles ne sont que les larves. Le Cercaria ephemcra devient le Monostoma flavum ; le Cercaria echinata fournit le Distoma militare; le Cercaria brunnea se transforme en Distoma echinata des canards, etc.

On trouve desdétails curieux sur ces transformations dans le Traité de la reproduction des trématodes endoparasites de M. Moulinié; dans le Mémoire sur les vers intestinaux , de M. \an Beneden , qui a été couronné par l’Académie des sciences, et dans quelques publications de MM. de Siebold, Gastaldi , Kolliker, Ph.

de Filippi , de La Vallette de Sl-Georges, Leidy , Pagenstecher , etc.

Les cercaires marins, qui fournissent les distomes des poissons et de plusieurs autres animaux , sont encore peu connus : on doit quelques indications , à leur égard , à Dujardin , J. Muller, etc.

3° Cestoïdes .

Des tétrarhynques et de quelques autres cestoïdes des poissons. — Les tétrarhynques sont des vers cestoïdes des poissons , dont les formes , au lieu de rester identiques avec elles - mêmes , comme cela se voit pour les caryophyllées , sont , au contraire , trèsdifférentes suivant les conditions au milieu desquelles on les étudie. Aussi les zoologistes s’y sont-ils souvent mépris , et s’ils les connaissent mieux aujourd’hui , grâce à la note publiée à leur égard par M. Van Beneden il y a déjà plusieurs années 1 , ils restent encore indécis entre les deux opinions du monozoïsme et du polyzoïsme qu’on a soutenues et qu’on soutient encore à propos de ces vers et des autres entozoaires appartenant au même ordre.

Voici les faits :

Chaque espèce de tétrarhynque se présente sous quatre états distincts , qui sont une évolution les uns

1 Bulletin de l’Académie de Bruxelles , T. XIII, p. 2.

des autres. Dans le premier état , le ver est plus ou moins vésiculeux et armé en avant de quatre ventouses ayant au milieu d’elles une sorte de trompe. Alors quelques auteurs en font encore une espèce de l’ancien genre Scolex (Scolex polymorphus et acephalarum, Sars); d’autres le prennent pour un tétrastome (Forbes et Goodsir); Rudolphi et M. Valenciennes l’appellent Dithyndium . C’est aussi le distome rhopaloïde de Le Blond. Dans le second état, déjà observé par Le Blond, mais également mal interprété par lui, la partie ou I individu décrit ci-dessus sous le nom de scolex s’est accru, dans son intérieur, d’une production qui semble lormer un ver à part et comme parasite de celui-là. Le Blond et d’autres auteurs l’ont, dans ce cas. regardé comme un entozoaire d’entozoaire. C’est le véritable tétrarhynque pour ces naturalistes , et nous avons vu que l’helminthologiste dont le nom vient d’étre cité faisait de l’enveloppe qui l’entoure un amphistome , c’est-à-dire un trématode , classant d’ailleurs le tétrarhynque parmi les vers rubanés , comme le font tous les zoologistes. Ce tétrarhynque (car c’est ainsi qu’il faut l’envisager aussi bien que le prétendu trématode qui le renferme) est un deutoscolex, et le kyste lui -même représente le protoscolex, ayant dans cette espèce de vers une forme différente de celle que nous lui verrons chez les ténias.

Sous le troisième état, le tétrarhynque est devenu indépendant de son enveloppe et libre. On en a fait

alors dans quelques cas une espèce du groupe des bothriocéphales , groupe que l’on sait être beaucoup plus fréquent chez les poissons que chez les autres vertébrés , et il sert particulièrement de type au genre Rhynchobothrium de Blain ville . Alors il est passé, des muscles des poissons ordinaires chez lesquels il était primitivement enkysté , dans le canal intestinal des sélaciens (raies ou squales), et il porte en arrière de sa partie déro - céphalique , dont on faisait autrefois le genre Scolex, des cucurbitains , c’est-à-dire des articles analogues aux proglottis des autres cestoïdes. Ces articles possèdent chacun des organes mâles et femelles, produisent des œufs qui y reçoivent l’imprégnation spermatique, et qui ne tardent pas à se détacher pour être rejetés au-dehors avec les excréments et devenir ainsi le principal moyen de propagation de l’espèce.

En effet, ils vont être bientôt avalés par quelque poisson téléostéen , dans l’intestin ou dans les parenchymes duquel leurs œufs écloront, ce qui recommencera autant de cycles métagénétiques analogues à celui qui vient d’être décrit.

Ajoutons , pour ne laisser aucun doute dans l’esprit du lecteur, que la quatrième et dernière phase de ces évolutions de l’espèce du tétrarhynque est précisément celle dans laquelle ce ver strobilisé durant la troisième phase , se désagrège , et où les cucurbitains sexiés chargés de propager son espèce ramènent ainsi à l’état

de deuto-scolex , par le l'ait seul de leur dispension , la partie déro-céphalique qui pourra périr ou donner naissance par génération agame à de nouveaux articles hermaphrodites.

D’autres vers cestoïdes des poissons sont également digénèses ou capables de reproduction alternante *. tels sont en particulier les phy lloboth ries , les phyllacanthes, et divers autres dont M.Van Beneden a aussi élucidé l’histoire dans ses recherches sur les entozoaires de cet ordre 1 ; et ils présentent tous cette particularité curieuse de commencer leur développement dans les poissons ordinaires , pour le terminer dans l’intestin des squales et des raies , qui se nourrissent de ces poissons.

Les ligules et les schistocéphales qui vivent dans les poissons de nos rivières, commencent bien aussi leur développement dans ces animaux , mais pour le compléter dans les oiseaux aquatiques dont les cyprinidés , les épinoches, etc., sont la pâture 2. Le dimorphisme des schistocéphales est un des premiers que l’on ait signalés. Il y a plus d’un demi-siècle qu’Abildgaard , savant zoologiste danois qui a continué O. -F. Muller,

1 Les vers cestmdes ou acotyles. In-4°; Bruxelles, 1850.

2 M. Brullé a cependant constaté que les ligules engendrent même dans le corps des poissons, et ses observations, qui pourraient d’ailleurs recevoir une autre interprétation, semblent contredire la théorie que nous exposons ici, ou du moins lui retirer en partie son caractère exclusif.

avait remarqué que ces parasites commencent leur développement dans les épinoches , et qu’ils le continuent dans les canards qui se nourrissent de ces poissons.

C est à Rudolphi que revient l’honneur d’avoir indiqué qu’il en est de même pour les ligules. De Blainville le cite à cet égard dans son grand article Vers du Dictionnaire des sciences naturelles 1 , mais en émettant des doutes au sujet de la réalité de son interprétation. « Nous devons , dit-il , rappeler ici la singulière opinion de M. Rudolphi , qui pense que les ligules commencent leur vie dans les poissons et la terminent dans les oiseaux <]ui se nourrissent de ceux-ci , s’appuyant sur 1 observation que , péritonéaux dans les premiers, ils sont constamment intestinaux dans les seconds ; qu il n’a jamais trouvé de ligules des poissons avec des indices de développement des ovaires, au contraire de ce quil a vu dans celles des oiseaux , et que là où ne se trouve pas le gastérostée épinoche , en Autriche par exemple , les oiseaux aquatiques n’offrent jamais de ligules. Malgré ces raisons, qui sont sans doute

1 T. LVII , p. 612. 1828.

Les détails fournis par Abildgaard ont été vérifiés par M. Steenstrup ( 1837). Après avoir ainsi vécu pendant un certain temps dans la cavité péritonéale des épinoches, le schistocéphale leur perfore souvent la peau du ventre pour passer a l’extérieur, et on peut le trouver libre dans l’eau. Sous cet état, il répond probablement au Tœnia aquatica de Linné, dont la synonymie était restée jusqu’à ce jour incertaine.

spécieuses , M. Bremser, l’helminthologiste praticien par excellence, n’en était pas convaincu. Mais si cela était ainsi que M. Rudolphi le veut , ne pourrait-on pas lui demander comment les ligules commencent dans les poissons, et à quoi sert quelles aient des œufs dans les oiseaux ? »

Quoiqu’il reste encore beaucoup à faire pour répondre complètement aux questions que soulèvent les mystères de la génération alternante et des migrations des parasites qui en sont doués , on a réuni dès ci présent assez de faits certains pour lever les doutes de Bremser et de Blainville au sujet de l’intéressante remarque de Rudolphi, et le fait des ligules a, comme tant d’autres, sa place dans la nouvelle théorie.

Je passe aux ténias , pour m’occuper principalement de celles de leurs espèces qui sont parasites de l’homme et des animaux supérieurs. La théorie des générations alternantes en a remarquablement élucidé 1 histoire , et , en enlevant à l’hétérogénie l’un de ses principaux arguments, elle a jeté le plus grand jour sur le mode suivant lequel se fait l’infection vermineuse dont ces animaux sont avec les ascarides et quelques autres les principaux agents.

Des ténias de l’homme et de quelques animaux mammifères . — Indépendamment des vers rubanés dont il vient d’être question et qui vivent pour la plupart dans les poissons ou dans les autres animaux aquatiques , l’ordre des cestoïdes comprend les nombreuses

espèces de ténias , dont huit , au dire de quelques helminthologistes récents , auraient déjà été constatées dans l’homme, savoir : le Tœnia mediocanellata, qui est de la division des ténias sans crochets ; le Tœnia solium } si connu sous le nom de ver solitaire; le Tœnia nana , beaucoup plus rare et surtout plus petit; le Tœnia echinococcus , également de faible dimension ; le Tœnia serrata , ordinairement propre au chien, et les Tœnia flavo - punctata , capensis et tropica. Ces trois derniers sont incomplètement connus et étrangers à nos contrées 1 .

Les anciens connaissaient déjà le ténia ordinaire ; mais ils n’avaient point agité la question, aujourd’hui si controversée parmi les naturalistes, de savoir si c’est un être polyzoïque, ou si chaque ver solitaire est au contraire un seul et même individu poussant à la partie postérieure de son corps des articles plus ou moins nombreux , et qui à la maturité se détachent pour former

ces cucurbitains que l’on trouve dans les selles des ma-

lades affectés de ces parasites. L’opinion des anciens, comme celle de la grande majorité des modernes, paraît cependant être celle qui admet le monozoïsme.

D’après cette manière de voir, le ténia ou ver solitaire

' Le Tœnia flavo punctata a été signalé au Massachusset ; le capensis , dans l’Afrique australe, et le tropica , dans l’Inde et en Guinée. On n’en possède pas encore des diagnoses permettant d’assurer qu’ils doivent être réellement admis comme espèces distinctes.

serait une sorte d’animal articulé, plus simple que ne le sont les articulés véritables, et dont les derniers articles se détachent sans qu’il en résulte pour l’animal aucune conséquence fâcheuse ; et l’opinion des savants se trouve ici d’accord avec celle du vulgaire , qui admet que la tête du ténia , c’est-à-dire sa partie antérieure, peut repousser des anneaux à mesure qu’elle en perd , et que , dans le traitement de ce ver, il est de la plus haute importance de débarrasser le malade de la totalité de l’animal. On regarde comme ne donnant aucune garantie pour la guérison , l’expulsion d’un ver solitaire dont la tête, c’est-à-dire le scolex , n’a pas été expulsée, et toutes les observations récentes de la science justifient parfaitement ce préjugé.

Dès le XVIIIe siècle, différents naturalistes essayèrent de faire voir que les ténias ne sont pas des animaux simples, mais des associations d’animaux. Nicolas Audry le soutient en 1701; Vallisnieri en 1710, et Ruysch en 1721 . Ce n’est guère que de nos jours qu’on a envisagé de nouveau la question sous le même point de vue. Il était réservé aux propagateurs de la théorie des générations alternantes de donner de cette interprétation une démonstration définitive et réellement scientifique. Elle a fait plus, elle nous a appris que les hydatides , ces êtres sans sexe , dont la génération équivoque était si souvent citée par les hétérogénistes à l’appui de leurs hypothèses , n’étaient qu’une forme particulière des téniadés, bien qu’on les eût rangés

dans d’autres genres qu’eux et qu’on en eût même fait un ordre à part dans la classe des vers ; ce qui fut accepté par Lamarck , Cuvier, Rudolphi et De Blainville , c’est-à-dire par les naturalistes les plus compétents en helminthologie comme en zoologie générale.

De nombreux observateurs se sont occupés des ténias et des hydatides postérieurement aux savants célèbres que je viens de citer, et ils en ont fait connaître la structure aussi bien que les transformations et le mode de propagation , de telle manière que la lumière s’est bientôt faite au milieu du chaos dans lequel l’ancienne helminthologie avait laissé la science à l’égard de ces parasites.

La partie déro-céphalique du ténia, celle en un mot que le vulgaire appelle la tête, et qui répond au scolex des animaux dimorphes, doit être spécialement considérée comme un scolex de seconde forme , c’est-à-dire comme un deuto-scolex. Le proto-scolex des ténias est un petit ver à six crochets (larve hexacanthe) qui naît de l’œuf de ces animaux , et dont on peut se procurer facilement des exemplaires pour les observations microscopiques , en faisant éclore des œufs extraits des cucurbitains mûrs et détachés de la partie postérieure des ténias dits adultes. Après l’éclosion , ce petit ver hexacanthe s’enkyste le plus souvent dans le parenchyme de quelque organe de l’animal infesté, ses crochets lui ayant permis de pénétrer les tissus et de chercher un abri dans des parties très-diverses de l’organisme, le

cerveau, le foie, les reins, aussi bien que les muscles ou les os.

Là , il s’enkyste en passant à l’état de deuto-scolex , c’est-à-dire d’hydatide ; il reste enfermé, soit dans ces muscles , soit dans ces os, soit dans les membranes du cerveau, soit enfin dans le péritoine ou dans tout autre organe , sans acquérir d’organes de reproduction. Ses six aiguillons ont été remplacés par la couronne de crochets qui distingue les cysticerques, les cénures, les échinocoques , et qui ressemble tant à celle des ténias correspondants qu’elle a mis les naturalistes sur la voie pour établir la véritable synonymie de ces animaux , et rapporter à chaque espèce les formes hydatique et téniaire qui lui appartiennent. Au-dessous d’elle sont les quatre ventouses caractéristiques des ténias; puis le col qui, chez ces animaux, précédera les anneaux hermaphrodites. A la place de ceux-ci , on voit alors la vésicule hydatique , dans laquelle les parties antérieures que nous venons de mentionner se rétractent et s’invaginent d’une manière plus ou moins complète suivant les genres.

Si l’hvdatide continue à rester enkysté , aucun changement important ne se remarquera dans sa conformation. Il arrivera seulement, dans celui des genres cénure et échinocoque, que le nombre des têtes visibles sur chaque vésicule augmentera , ce qui nous donne 1 exemple d’une lorme polyzoïque dans les cestoïdes à l’état du scolex , puisque chaque tète repré-

sente ici un individu , de même que chaque capitule tentaculaire d'un polype agrégé est un des individus constitutifs de la société , dont l’ensemble forme chaque polypier. Ce n’est que par anomalie que les cysticerques deviennent polycéphales.

Chaque hydatide ou chaque association d’hydatides, engendré ainsi spontanément à la surface d’une poche vésiculaire , peut continuer à vivre sous cet état , et la mort naturelle viendra seule en interrompre l’existence , si l’hydatide n’a pas eu l’occasion de changer de séjour.

J’ai fait voir , dans un mémoire consacré à cette forme d’animaux parasites1, que l’on reconnaît à la présence des crochets provenant de leur couronne céphalique les petites tumeurs que les hydatides produisent dans les parenchymes des animaux chez lesquels ils ont succombé.

Mais que l’animal infesté par des hydatides soit mangé par un autre, ou que par une cause quelconque l’hydatide lui -même, soit cysticerque , cénure ou échinocoque, soit porté dans le canal intestinal d’un omnivore ou d’un carnivore , aussitôt sa vésicule disparaît, et chaque scolex , libre de toute adhérence, commence bientôt à engendrer par sa partie postérieure des anneaux dont le nombre augmente rapidement.

Nous devons considérer ces anneaux , quoiqu’ils

1 Mém. arad . de Montpellier , T. 1, p. 100 ; 1847.

soient d’abord adhérents les uns aux autres , comme des individus nouveaux plutôt que comme de simples zoonites comparables à ceux que lage amène à la partie postérieure du corps de certains articulés , des myriapodes, par exemple, ou des annélides sétigères. Chacun de ces anneaux , il est vrai , n est essentiellement composé que d’un double appareil générateur, l’un pour le sexe môle, l’autre pour le sexe femelle; il manque, dira-t-on , d’appareil digestif et d’organes propres de respiration. Cela est vrai, mais la partie céphalique du ténia, c’est-à-dire son proto-scolex , en est aussi dépourvu; et l’on doit attribuer à l’infériorité sériale, tout autant qu’au genre de vie exclusivement endoparasite de ces anneaux strobilaires du ver solitaire, la dégradation sous laquelle les nouveaux individus produits par agamie se présentent dans toutes leurs espèces. Si on les compare aux douves dont ils sont les analogues dans l’ordre des rubanés , ou aux individus également nés par agamie que nous avons signalés en parlant de la génération alternante des annélides chétopodes ( Syllis myriana, Nais proboscidea, etc.), on sera également porté à les considérer comme des individus distincts, et l’on reconnaîtra que, dans ce cas comme dans beaucoup d’autres, l’espèce se compose de plusieurs sortes d’individus ayant chacun une fonction propre.

D’ailleurs , on peut rappeler qu’à leur sortie des sporocystes , les cercaires , qui ne sont que le premier

âge des distomes et des autres trématodes endoparasites , n’ont pas encore leur tube digestif entièrement développé.

La séparation des cucurbitains, lors de la maturation des œufs qui ont été engendrés dans chacun d’eux par voie de génération directe, établit donc entre ces vers et les trématodes dont l’individualisation est plus précoce, une nouvelle et concluante analogie.

Des expériences faites avec soin sont venues démontrer, d’une manière complète, ces transformations des vers cestoïdes que la théorie et l’observation seules pouvaient suffire à faire considérer comme irrécusables.

Les hydatides du genre cysticerque ( Cysticercus cellulosæ ), qui occasionnent par leur présence en grand nombre dans les parenchymes du cochon la maladie de cette espèce que l’on désigne par le nom vulgaire de ladrerie, ont été donnés à l’homme mêlés avec ses aliments, et sont devenus des ténias en passant des muscles ou de la graisse du porc dans le canal intestinal de notre espèce (expériences de MM. Kuchenmeister, It. Leuckart, A. Humbert, etc.).

Le Cysticercus pisiformis de la cavité péritonéale du lapin a fourni des Tœnia serrata lorsqu’on l’a fait prendre à des chiens ou à des loups , aussi avec leurs aliments (expériences de MM. de Siebold, Van Beneden , etc.)

Le Cysticercus longicollis du campagnol est devenu le Tœnia crassiceps dans les intestins du renard.

Le Cysticercus fasciolaris de la souris , dont Pallas et plus récemment M. de Siebold avaient signalé l’extrême ressemblance avec le Tœnia crassicollis du chat, s’est transformé complètement en ce dernier lorsque M. Leuckart et d’autres expérimentateurs l’ont fait passer des tissus du premier de ces mammifères dans le tube digestif du second.

En outre, le Cœnurus cerebralis du mouton (hydatide du tournis) a donné un ténia qui avait jusqu’ici échappé aux recherches des helminthologistes, lorsque, mêlé à la nourriture de chiens et de loups mis en expérience dans le but de résoudre ces questions , il a pu prendre son développement complet dans l’intestin de ces carnivores.

11 n’est pas jusqu’aux echinocoques dont la véritable nature était, il y a peu de temps, si difficile à expliquer, qui ne se soient transformés en ténias quand on les a soumis aux mêmes essais ; et le ténia , nouveau pour la science , qu’ils ont fourni , a reçu le nom de Tœnia echinococcus.

Le problème a été attaqué en sens inverse. Après avoir produit des ténias avec des hydatides, on a voulu produire des hydatides avec des amis de ténias.

M. Van Beneden a fait avaler à un cochon des œufs du Tœnia solium et il l’a rendu ladre , c’est-à-dire infesté de cvsticerques dans ses tissus. Les muscles en étaient particulièrement attaqués. MM. Kuchenmeister

et Haulmer ont obtenu des résultats analogues.

Une expérience plus décisive encore, provoquée par le savant helminthologiste de Zittau, M. Kuchenmeister, a été tentée en mars 1854. Des œufs du ténia de chien ( Tœnia serrai a ) , provenant des cucurbitains rendus par un animal de cette espèce auquel on avait fait prendre antérieurement des cénures de mouton, ont été envoyés à M. Van Beneden à Louvain, à M. R. Leuckart à Giessen , à M. Gurll à Berlin, et à M. Eschricht à Copenhague, et administrés par ces divers naturalistes à des agneaux. Bientôt après, et sensiblement à la même date, les agneaux mis en expérience furent pris de tournis , et l’autopsie démontra la présence dans leur cerveau de vésicules hydatiques qui ont été reconnues pour de véritable cénures.

Du bothriocéphale de l’homme. — 11 est facile de reconnaître dans le bothriocéphale les différentes parties que nous avons signalées dans les autres espèces douées de génération alternante. Chaque colonie de ces entozoaires a son scolex, donnant naissance à des articulations strobilaires , qui deviennent à leur tour autant de proglottis. Les formes sont seules différentes , et l’on sait combien il est aisé de distinguer ces vers ou leurs fragments d’avec les parties correspondantes des ténias. Mais la physiologie du bothriocéphale est restée imparfaite , et sa prophylaxie manque de base, attendu qu’on ignore encore dans quelles circonstances éclosent les œufs de cette espèce , quelle

est la forme de son proto-scolex et dans quelles conditions il vit 1 .

1 La classe des vers nématoïdes , dont tant d’espèces s’observent à l’état de parasites chez les animaux vertébrés , est du nombre de celles cpii n’ont point encore fourni d’exemples certains de la génération alternante. On ne saurait, en elfet, considérer comme étant dans ce cas les mermis, les dragonneaux et les trichines , parce que certains de leurs organes n’existent pas à tous les âges, et nous ne dirons pas davantage avec M. Schneider ( Zeitschr. fur Wiss. zool. X, 176; 1859), que 1 ’Alloionema appendiculatum , qu’il a trouvé dans la limace noire ( Avion aterj, est un cas de digénésie, parce que, dépourvu de bouche et d’anus, pendant qu’il vit aux dépens de ce mollusque , et n’ayant alors qu’un rudiment du canal intestinal et des organes générateurs, il acquiert les orifices naturels qui lui manquaient d'abord et parvient à la maturité sexuelle lorsqu’on le place dans une matière animale en décomposition. Si l’alloionéma se reproduit dans ces nouvelles conditions et fournit de nombreuses générations ii rentre alors dans la catégorie des nématoïdes et des autres vers qui ne s’enkystent pas et parviennent de prime abord à leur forme définitive. C’est la génération sans appareil de reproduction concourant avec la génération sexiparc à la propagation de certaines espèces qui constitue le fait d’une génération alternante, et non le développement plus ou moins tardif des organes reproducteurs de certains individus ou la stérilité plus ou moins prolongée de ces individus. S’il en était autrement, nous devrions regarder les grenouilles comme étant des animaux digénèses, parce qu’on peut artificiellement retarder leur développement définitif en plaçant leurs têtards dans des conditions particulières. Le fait de Palloionéma des arions a d’ailleurs son pendant dans celui des trichines dont quelques auteurs nous ont récemment appris la transformation en

Écliiuodcrines.

Les échinodermes peuvent aussi être considérés comme ayant une génération alternante ; la larve, trèsparticulière , qui sort de leurs œufs , du moins chez les oursins et chez les astéries, et sur laquelle J. Muller a publié de si intéressants détails, dpnne naissance par génération au véritable échinoderme qui se produit à son tour par sexiparité. On trouverait une nouvelle analogie entre ces radiaires et les ascidies composées ou les autres animaux polyzoaires, en considérant chaque oursin ou chaque étoile de mer comme une association d’individus groupés sous une forme plus ou moins parfaitement rayonnée, et dont chaque portion, répondant à un ambulacre dans l'oursin , ou chaque rameau dans l’étoile , représenterait un des individus. Ce serait alors, comme dans les ascidies composées, un strobile , disposé sous la forme caractéristique des actinozoaires qui représenterait la forme sociale , et celle-ci ne se désagrégerait pas en individus distincts comme le font les cercaires, les cucurbitains et les individus sexiés de plusieurs autres groupes dont nous avons parlé. D’après cette manière de voir, les échinodermes devraient être regardés comme des animaux composés.

trichocéphales , lorsqu’ils cessent d’être enkystés et passent dans le canal digestif de l’homme ou de quelque animal domestique.

Quant aux holothuries, qui sont aussi des radiaires de la classe des échinodermes , on nie, mais peutêtre à tort, quelles puissent être regardées comme douées de dimorphisme. Elles ont cependant un scolex binaire , répondant à la larve des astéries , et il y a même ici un deuto-scolex , puisque la protolarve se transforme bientôt en une larve radiaire qui devient à son tour le point de départ pour la formation de l’holothurie véritable.

Quant aux entoconques dont J. Muller faisait une forme alternante des synaptes qui sont un genre d’holothuries , on ne saurait douter que ce ne soient de véritables mollusques nés d’œufs appartenant à des animaux de cet embranchement , et qui se développent dans le corps de ces échinodermes , dont ils sont parasites.

Acalèphes.

Les animaux pélagiens appartenant au grand embranchement des radiaires ou zoophytes dont Cuvier avait formé la classe de acalèphes, et qu’il partageait en acalèphes simples (les méduses) et en acalèphes hydrostatiques ou à vessies remplies d’air, sont pour la plupart des animaux à génération alternante. Les observations auxquelles ils ont donné lieu méritent d’être signalées d’une manière spéciale , quoiqu’elles ne soient pas directement applicables cà la théorie du parasitisme, qui est un des points sur lesquels nous nous

proposions plus particulièrement d’insister. Elles sont , eu effet , des plus curieuses , et leur publication a modifié notablement les idées qu’on s’était laites des animaux qui en sont l’objet. Elles ont d’ailleurs une importance réelle en physiologie générale, puisqu’elles nous montrent chez des êtres déjà très-bas placés dans l’échelle une singulière variété de forme dans les individus qui en représentent les espèces, suivant le rôle qu’ils ont à remplir dans les colonies que leur association constitue.

1° Les acalèphes hydrostatiques sont surtout remarquables sous ce rapport : on les appelle assez généralement aujourd’hui Siphonophores. Lesvelelles, les physales , les physophores et les diphyes servent de types à leurs principales familles.

Ces zoophytes lloltent au sein des eaux marines en colonies formées d’individus tellement différents les uns des autres, suivant les catégories auxquelles ils appartiennent, qu’on les a pris souvent pour les différents organes d’un seul et même animal. L’élégante coloration des uns, la transparence cristalline des autres , leurs aggroupements qui rappellent les dessins les plus gracieux de nos ornementations artistiques, et que M. Vogt a si bien rendus dans son mémoire sur les espèces de cet ordre qui fréquentent le golfe de Nice, ne les font pas moins remarquer que la bizarrerie de leurs caractères physiologiques. Chaque colonie descend d’un seul individu né d’un œuf proprement dit. Cet individu en est le scolex , et c’est par les

générations agamos et successives issues de lui quelle se complète. On y distingue non-seulement des Tonnes reproductives et sexiées , c’est-à-dire des sujets munis d’organes destinés à la production des œufs , comme c’est le cas pour les individus strobilaires des autres animaux digénèses; il y a aussi des individus aptes à lixer la colonie , lorsqu’elle a besoin de résister à la force des courants; d’autres armés pour saisir la nourriture ou la pêcher , et le scolcx a également dans cette vie d’ensemble une fonction qui lui est propre.

Sa forme vésiculeuse lui permet de retenir une certaine quantité d’air , ce qui en fait un véritable flotteur, et c’est lui qui suspend au milieu du liquide, à des hauteurs qui varient suivant l’intensité de la lumière ou d’autres conditions, tout cet appareil si complexe dont Lesueur, le dévoué et intelligent compagnon de Pérou , avait déjà saisi la nature polvzoïque.

Les individus, de catégories si différentes, dont se compose chaque colonie de siphonophores , sont en général très-faciles à séparer les uns des autres, surtout après un certain temps d’existence, et fréquemment on les trouve isolés au milieu des eaux, et même plus ou moins mutilés quoique la vie ne soit pas encore éteinte en eux. Les naturalistes s’y sont plusieurs fois mépris, et ils ont décrit comme des espèces ou même comme des genres à part ces membres détachésde chaque colonie d’acalèphes hydrostatiques. Ces erreurs insépa-

râbles des premières observations sont aujourd’hui pour la plupart rectifiées, grâce aux auteurs que nous avons déjà cités dans ce paragraphe, et aussi aux recherches de MM. Leuckart, Kolliker, Gegenbaur , Graeff, etc. L’histoire anatomique des siphonophores n’est pas moins avancée que leur morphologie , et la démonstration de leur polyzoïsme ainsi que celle de leur digénésie est également acquise à la zoologie.

2° Des polypo-méduses . — Il existe dans la mer, mais à la surface des rochers ou sur d'autres corps submergés, ainsi que dans les étangs maritimes, tels , par exemple, que l’étang de Thau , de singuliers êtres arboriformes garnis de polypes , et qui en général sont beaucoup plus petits que les gorgones ou les polypiers pierreux. Ils sont, pour ainsi dire, à ces derniers ce que les herbes ou les sous-arbrisseaux sont aux arbres de nos forêts .

Leur forme apparente et l’ensemble des caractères qu’on leur reconnaît , si l’on n’en suit pas l’évolution dans toutes ses phases, semblent devoir les faire classer parmi les polypes ordinaires , et pendant long-temps on les a placés avec eux en en faisant simplement des genres à part , sous les noms de tulubulaires , de campanulaires, etc. Mais l’examen attentif dont ces petits animaux ont été l’objet de la part de MM. Loven, Van Benedcn , Dujardin, etc., a fait voir qu’ils ne donnent pas naissance par génération directe à des animaux semblables à eux , et que les polypes nés

clans leurs loges, polypes qui sont d’ailleurs différents par plusieurs de leurs traits distinctils de ceux des zoanthaires et des cténocères , peuvent se détacher , voguent librement au sein des eaux où leurs colonies étaient lixées, et deviennent alors de véritables acalèphes en tout semblables à ceux dont on avait fait plusieurs genres distincts dans la catégorie des méduses. Cest ce que nous avons pu observer de notre côté , en retenant pendant quelque temps dans des vases remplis d’eau de mer, certains de ces faux polypes que nous avions recueillis sur les bords de la Méditerranée.

Parmi les méduses qu’on a ainsi obtenues, on peut citer les obélies , genre établi par Peron et Lesueur , pour une petite espèce commune dans la mer du nord où Slaber l’avait signalée en 1778 '. M. Van Beneden en a vu apparaître dans les aquariums où il avait placé les campanulaires dont il parle dans son mémoire, sous le nom de Campanularia gelatinosa. .

Certains animaux hydriformes peuvent aussi donner des méduses mais dans des circonstances assez particulières et qu’il importe de signaler. M. Sars, naturaliste de Bergen , qui a étudié avec un soin tout particulier les animaux du littoral de la Norwège, avait fait connaître, en 1829, comme constituant un genre particulier de polypes qu’il appelait Scyphistoma, une espèce assez analogue par l’ensemble de ses particularités

1 Natuurkundige Verlustigigcn.

à nos hydres d’eau douce , mais qu’il est néanmoins facile d en distinguer par quelques bons caractères. I! avait classé parmi les aealèphes de la division des méduses un autre genre établi aussi par lui , celui auquel il donnait le nom de Strobila.

En 1855 1 2 , M. Sars a reconnu que le scyphistome n’était que le premier âge de ses strobiles , et que ces derniers ne sont autres que des scyphistomes dont le corps s est segmenté. Ces zoophytes peuvent meme, a un degré plus avancé de leur développement , se décomposer en autant de petites méduses qu’ils avaient de segments, et ces méduses deviennent libres, grandissent et sont en tout semblables à celles dont les naturalistes ont fait un genre sous le nom à’ Aurélia. Ce sont, en effet, de véritables Médusa aurita, telles que O. -F. Muller les représente dans sa Zoologie danoise.

Le scyphistome de M. Sars n’est donc pas un véritable polype mais simplement un scolex de polypo-méduse, et le stroby le du même auteur est l’ensemble des nouveaux individus encore envoie deformation et non désagrégés en proglottis que ce strobile engendre par voie agame. Cest par allusion à cette méprise commise par M. Sars et si bien réparée par ce sagace observateur, que M. \ an Beneden a voulu appeler des strobiles 2 les

1 Beskrimlser oc ] Jagttagelser , pag. 16, pi. 3. — J’ai publié nne traduction de ces observations de M. Sars, dans les Annales d’anatomie et de physiologie , T. U, p. 80; 1838.

2 Voir pag. 77.

réunions analogues d individus sexiés que Ion observe chez les autres animaux digénèses.

Les méduses des genres aurélie et obélie et quelques autres encore ne sont donc pas, comme on la admis jusque dans ces derniers temps , des animaux complets, suffisant à eux seuls pour représenter leurs différentes espèces. Ce sont des formes particulières d’animaux qui ont aussi une forme polypoide, et tandis que sous cette forme de polypes leur espèce engendre par voie agame, sous celte que la méduse représente , c’est comme douées de sexes et produisant des œufs quelles se présentent à l’observateur, et ce sont alors des strobiles décomposés en proglottis.

Leurs œufs ne sauraient se développer sans fécondation ; aussi distingue- t-on chez les méduses des organes mêles et des organes femelles , et dans ces singuliers êtres les sexes sont même portés par des individus séparés , les uns chargés d’œufs à l’époque de la maturation, les autres chargés de spermatozoïdes.

Comment le scolex des polypo-méduses, c’est-à-dire l’être agame d’où provient le strobile qui va se décomposer en proglottis ou individus propagateurs, donne-t-il naissance à ce strobile? Celui-ci est-il une transformation de la substance même du scolex , comme le veut M.Sars pour les scyphistomes donnant les strobiles qui se séparent en méduses ? Ou bien la strobilisation n’est-elle que le résultat d’une apparition de gemmes engendrés par le scolex; opinion qui a été soutenue

aussi pour les polypo-méduses par MM. Van Beneden et Desor, et que l’étude des vers cestoïdes semblait mettre à 1 abri de toute objection. M. Van Beneden a repris la question en ce qui concerne les scyphistomes, et il est arrivé tout nouvellement aux conclusions suivantes qu’il donne comme positives , quoiqu’elles contredisent à certains égards les idées reçues :

1° Les scyphistomes n’engendrent pas les gemmes reproducteurs , mais une partie de leur propre substance se transforme en gemmes c’est-à-dire en futures méduses ;

2° Le segment chargé de bras ou le sommet de cette petite colonie ne se détache pas sous la forme de scyphistome pour aller continuer à vivre ailleurs ; il devient une méduse comme les autres, et ses bras se résorbent sur place à mesure que la forme médusaire apparaît 1 .

M. Agassiz regarde les millépores comme étant aussi des animaux à génération alternante , et il a décrit les méduses qui sortent de leurs polypiers.

L hydre de nos eaux douces est une forme plus simple de ces polypo-méduses et dont le dimorphisme se réduit à des modifications beaucoup moins prononcées. Cependant on a reconnu qu’elle se propage de deux manières différentes: par œufs produits après fécondation , et par agamie ; ce qui en fait un animal digénèse.

1 Bul. acad. Bruxelles, 2e série, t. VII, No 7 (année 1860).

Polypes ordinaires.

Le dimorphisme des polypes ordinaires ( zoanthaires et cténocères ) est moins facile à démontrer que celui des acalèphes; mais leur polyzoïsme est des plus évidents, et presque de tout temps il a été admis par les naturalistes ; il nous servira de guide dans l’interprétation que nous aurons bientôt à faire de ces associations si long-temps mal comprises qui constituent les végétaux phanérogames. Les arguments que nous en tirerons auront d’autant plus de valeur, qu’euxmémes, les polypiers pierreux et les polypiers flexibles , voire aussi les polypes charnus , on les a longtemps considérés comme des végétaux , en appelant leurs fleurs ces expansions en forme de capitules qui entourent leur orifice digestif et sont garnies de tentacules pétaloides.

Pour Cesalpin , Bauhin , Tournefort , Bay, Morison , et pour tous les botanistes depuis l’époque de la Renaissance jusqu’au milieu du XVIIIe siècle , les madrépores , le corail et les gorgones étaient des espèces de plantes , et encore aujourd’hui le vulgaire parle des arbres de corail et des arbres de mer ou gorgones. Cependant plusieurs zoologistes, à la tète desquels se placent Rondelet , Rumphius , Imperati et quelques autres encore, avaient reconnu leur animalité.

Malgré ces excellents observateurs , la question fut

à peine controversée, et elle sembla résolue en faveur de la végétabilité , soutenue principalement par des naturalistes qui n’avaient point étudié sur les bords de la mer, lorsque, dans une des premières années du XVIIIe siècle , Marsigli publia ses recherches sur la floraison du corail. En 1711 et 1712, Réaumur, qui devait plus tard faire triompher l’opinion contraire , développait dans un mémoire comment des corps pierreux peuvent végéter. II supposait que , dans le corail, par exemple, il n’y a que l’écorce qui végète, et que c’est elle qui forme successivement la tige en déposant les grains rouges dont, suivant lui , celle-ci résulte. Mais en 1727, Réaumur communiquait à l’Académie des sciences les observations de Peyssonnel sur les animaux du corail , et montrait que ces animaux ne sont autres que les prétendues fleurs signalées précédemment par Marsigli. Réaumur, convaincu , comme nous l’avons vu , de la nature végétale du corail et des autres lilhophytes, s’était d’abord refusé à faire la communication que Peyssonnel attendait de son amitié , et l’observateur marseillais avait dû adresser sa découverte ailleurs qu’à l’Académie de Paris. Réaumur, hàtons-nous de le dire, n’avait d’autre mobile, en agissant ainsi, qu’une délicatesse exagérée; il craignait, ainsi qu’il l’a déclaré ultérieurement, de compromettre son correspondant , en donnant une aussi grande publicité à ce qu’il supposait encore une erreur. La découverte de l’hydre , et l’étude si détaillée

qu’en fit Trembley, levèrent bientôt tous les doutes, et Réaumur reconnut publiquement à Peyssonnel tout le mérite de sa découverte.

L’hydre est un polype d’un autre groupe que le corail; elle appartient, comme nous l’avons dit précédemment , à la classe des acalèphes ; mais nous devions en reparler ici, à cause de l’importance qu’a eue sa découverte sur l’interprétation des phénomènes observés chez les animaux inférieurs et chez les végétaux. En efi’et , sa connaissance approfondie ne devait pas être moins utile aux progrès de la biologie générale , que celle du précieux zoophyte que nous fournit la Méditerranée , et dont le polypier a été employé de tout temps comme objet d’ornement. La facilité avec laquelle l’hydre se multiplie par simples divisions ; les bourgeons à l’aide desquels elle pousse de nouveaux individus comme un arbre pousse de nouvelles branches ; ses caractères mixtes à certains égards entre ceux des animaux et ceux des végétaux : tout cela établissait entre le règne animal et le règne végétal de nouveaux liens, dont la physiologie, et plus tard la morphologie, devaient tirer un grand parti. Ces rapports nouveaux ne tardèrent pas à être entrevus et démontrés , et de nos jours la théorie des générations alternantes est venue en établir la confirmation d’une manière éclatante.

Infusoires.

Aux confins des règnes végétal et animal sont les infusoires, formant, non pas un groupe unique et nettement défini , mais une association confuse d’êtres qui n’ont le plus souvent de commun les uns avec les autres que la petitesse de leurs dimensions. Malgré les nombreuses rectifications dont cette réunion , si long-temps artificielle an suprême degré , et encore si mal définie aujourd’hui , a été l’objet , on est loin d’être fixé sur les limites qu’il faut assigner aux infusoires proprement dits, et beaucoup de formes rongées parmi ces animaux , ne sont probablement que des états particuliers de certaines espèces à métamorphoses ou à individus polymorphes , dont on s’efforce chaque jour de trouver les liens de parenté. D’autres ne sont pas même des animaux ; c’est comme germes de certains végétaux inférieurs ou d’animaux assez différents les uns des autres, qu’ils doivent être considérés. Encore moins faut-il laisser parmi les infusoires véritables, ces fragments de végétaux ou d’animaux décrits sous des noms spécifiques que O. -F. Muller et les anciens micrographes leur avaient associés par méprise et qui ont long-temps occupé une place dans les cadres zoologiques.

L’application des règles du dimorphisme, établies en botanique et en zoologie, apportera de nouvelles rectifi-

cations à celles dont les travaux récents de MM. Pineau, Stein , Conli, Haime, etc., ont éclairé l’histoire des microscopiques, et ces travaux font déjà entrevoir une réduction considérable du nombre des genres et des espèces de ces êtres. O. -F. Muller, Bory, Ehrenberg et Dujardin en ont inscrit dans leurs ouvrages un grand nombre qui, mieux étudiés, devront être rayés des catalogues méthodiques. De même qu’on a accordé trop facilement à ces infiniment petits du monde organisé, des estomacs polygastriques , des ovaires, des testicules, des vésicules spermatiques, etc., de même aussi l’on s’est trop pressé de donner des noms différents aux diverses formes sous lesquelles ils se présentent à nous. C’est ce qu’ont compris les auteurs que nous avons cités plus haut, et c’est ce que l’on constate chaque jour par de nouvelles observations. Mais celte tendance à la réduction a eu elle-même ses exagérations , et c’est en particulier ce qui est arrivé lorsqu’on a voulu faire des vorticelles et des acinètes des animaux d’un seul et même genre vus sous deux états différents. On n’en observe pas moins chez les infusoires des faits évidents de génération alternante.

Dans l’impossibilité où nous sommes de rapporter ici tous ceux qu’on a déjà indiqués, nous prendrons pour exemple les Volvox, sorte de sphères creuses renfermant de l’eau dans leur cavité centrale , et dans leur couche gélatineuse les individus sociétaires qui sont munis d’un double llagellum. Toute la colonie nage de concert

réunie sous cette enveloppe commune. Elle a deux modes de reproduction, l’un sexuel, l’autre asexuel.

Le dernier est celui qu’on observe le plus fréquemment. On voit dans ce cas un ou plusieurs individus grossir notablement et tomber dans l’intérieur de la cavité remplie d’eau. Chacun se segmente en deux ou en quatre, huit, seize, etc., jusqu’à ce que le nombre des segments égale le nombre d’individus formant une colonie. Chaque individu a donc donné naissance à une de ces colonies , qui ne tardent pas à devenir libres par la rupture de l’enveloppe commune. Les choses se passent ainsi pendant une longue suite de générations; mais vient un moment où un autre mode de propagation est mis en usage. Comme il arrive dans plusieurs autres groupes , les espèces de ces animaux peuvent être monoïques ou dioïques , c’est-à-dire que tous les volvox peuvent être mâles et femelles, ou quelques-uns mâles et les autres femelles. Dans ce dernier cas, un individu se segmente en nouveaux individus dont l’apparence est bacilliforme. Ces individus sont verts et munis d’un double (lagellum. Ils se réunissent sous une apparence tabulaire, à la manière des bacillariées, et s’entourent d’une enveloppe unique qui se déchire; les bâtonnets se séparent ensuite et nagent dans l’intérieur même du globule formant le volovoce social. D’autres individus qui ont grossi concurremment, représentent le sexe femelle , et il y a bientôt fusion des uns et des autres. La masse qui en résulte s’en-

toure elle- même d’une membrane délicate, revêtue d’une autre plus dure et dentée sur son pourtour. En dernier lieu leur chlorophylle devient pourpre. C’est l’état sexipare de ces infusoires, et il en naîtra plus tard les volvoces agames. Les phénomènes que nous venons de décrire se répéteront de nouveau et dans le même ordre dans la succession des reproductions agame et sexiée de ces êtres qui sont placés aux derniers rangs de l’échelle organique. On doit ces curieuses remarques à M. Colin et à M. Carter.

M. Carter» signale aussi dans le développement et dans la fécondation des eudorines et des cryptoglènes , des faits qui trouvent leur explication dans la théorie de la digénésie , puisqu’ils montrent que dans ces deux genres l’espèce est également dimorphe.

» Ann. and mag. of nat. hist., octobre 1858.