DES GÉNÉRATIONS ALTERNANTES CHEZ LES VÉGÉTAUX

On n a vu pendant long-temps dans chaque plante qu’un seul individu résultant de l’assemblage d’un nombre considérable de parties toutes plus ou moins semblables entre elles ; les bourgeons ne sont que les moyens de leur accroissement ordinaire ; les Heurs fournies par le développement des boutons en sont les organes de reproduction. Dans cette manière de voir, chaque plante est un individu, et ses organes sont différents suivant celles de ses parties que l’on examine. La facilité avec laquelle on multiplie les plantes par divisions, qu’on en lasse des boutures, des marcottes ou des greffes; les moyens de propagation , autres que les graines que nous remarquons chez beaucoup d’entre elles, et dont il est question dans les ouvrages de botanique sous les noms de stolons, bulbilles, etc.; tous ces faits sur lesquels on revient aujourd’hui pour montrer que les végétaux sont des associations et non de simples individus, n’ont pas mis les naturalistes en défiance contre cette théorie si souvent admise , il est vrai , mais si peu rationnelle.

A l’éclosion , chez beaucoup d’animaux inférieurs , ou, quelque temps après la germination, chez la plupart des végétaux , on ne tarde pas à voir cet individu pri-

mordial , c’est-à-dire celui que fournit l’œuf ou la graine, donner lui-même naissance, par simple bourgeonnement , à de nouvelles productions qui sont , au même titre que lui , de véritables individus. L’accroissement de l’ensemble se fait dans le végétal comme dans le polypier ou tout autre animal soumis à la multiplication par généagénésie , c’est-à-dire par voie de génération agame. Après quelques générations analogues , et par le fait même de cette alternance qui sert de base à la théorie que nous avions à développer, des individus d’une autre sorte, individus reproducteurs et non plus simplement destinés à nourrir l’association , comme le sont les bourgeons ordinaires , vont se montrer dans chaque plante. Ce seront les fleurs dont Linné cherchait à expliquer l’apparition anticipée ou l’apparition tardive par sa théorie du prolepsis. Pourvues à la fois des deux sexes ( fleurs hermaphrodites) dans certaines espèces, elles sont ailleurs uniquement mâles ou femelles seulement (fleurs unisexiées), et présentent comme individus des différences absolument semblables à celles que nous offrent les animaux envisagés sous le même rapport. Leur durée est éphémère, et, à cet égard encore, elles ont une nouvelle analogie avec les individus proglottiques que nous avons signalés dans tant d’espèces d’animaux. Qui ne sait aussi que le jardinier peut, suivant sa volonté, faire produire à un arbre des bourgeons ou des boutons, c’està-dire des individus à feuilles ou des individus à fruits?

Végétaux phanérogames.

Chaque végétal nest donc pas un sujet unique, comme on le dit si souvent , tandis que Ton regarde généralement les gorgones, les polypiers corolliaires , les ascidies composées, etc., comme des associations d animaux , et qu une semblable définition à même été étendue depuis long-temps aux vers cestoïdes. Cependant, l’ingénieux Dupetit-Thouars avait, sur ce point, comme sur beaucoup d’autres, combattu la manière de voir des botanistes. Il admettait la multiplicité des individus pour chaque arbre, et un physiologiste anglais, dont la science a conservé le souvenir, Darwin , considérait avec autant de raison l’arbre comme un essaim de plantes individuelles , reliées les unes aux autres , comme les polypes le sont dans un polypier, et il y voyait une agrégation susceptible, comme le sont de leur côté les polypes d’une môme association , de deux modes de générations : l’une gemmipare (bourgeons , boutures, marcottes et greffes), l’autre ovipare (graines).

Gaudichaud a soutenu plus récemment des opinions analogues à celles de Dupetit-Thouars sur l’individu végétal , mais sans réussir davantage à leur faire occuper dans l’enseignement classique le rang dont il les croyait dignes. Sa thèse est, il est vrai un peu différente dans les détails, puisque son phyton ou son

individu végétal se compose, non plus de la totalité de chaque bourgeon ou de chaque bouton épanoui, mais seulement d’une partie tigellaire et de la feuille avec laquelle cette partie est en rapport.

Les différents phytons 1 d’un arbre sont donc comparables aux polypes d’un même polypier. Deux sortes d individus provenant par voie agame des proto-scolex représentées par l’embryon issu de chaque graine, constituent les différentes parties du même arbre. La production s’en fait par agamie, et il y a si non constamment alternance, du moins antagonisme dans leur apparition. Ceux qui seront doués d’organes de reproduction, c’est-à-dire les Heurs, engendreront seuls par voie ordinaire. Ou doit donc voir dans chaque graine un œuf produit par sexiparité, comme c est aussi le cas pour les véritables œufs des animaux de toutes les classes à génération alternante dont nous avons parlé.

L’analogie, soit fonctionnelle, soit morphologique, qui existe entre la graine et l’œuf, n’a pas besoin d’être démontrée; mais ce qu’il importait de faire remarquer, c’est qu’ils nous donnent chez les zoophytes des polypiers ordinaires, dont le polyzoïsme n’est douteux pour personne, et qui sont des sortes d’arbres animaux fixés au fond des mers; chez les plantes des arbres véritables qui sont comme autant de polypiers végétaux vivant à la surface du sol.

1 Je sors à dessein de la définition du phylon , telle que la donne Gaudichaud.

Les individualités qui les constituent, ou, pour nous servir du mot proposé par Gaudichaud , leurs phytons, sont de deux sortes: les uns purement nouriicieis, fournis par le développement des bourgeons; les autres reproducteurs, unisexiés ou bisexiés, fournis par les boutons et constituant chacun une (leur. Si I expression employée par M. Van Beneden pour les vers cestoides et pour les autres animaux dimorphes pouvait s appliquer aux individus de cette seconde sorte , c’està-dire aux (leurs, nous dirions que ce sont des proglottis , et nous ferions en même temps remarquer qu un proglottis n est pas toujours un individu nécessairement reproducteur, puisque dans certains cas ses oiganes de la génération peuvent ne pas se développer complètement.

La (onction d un être de cette catégorie peut , dans quelques espèces , être diversifiée pour répondre aux besoins divers de l’association, absolument comme nous voyons dans les abeilles, les termites et d’autres insectes des individus , les uns sexiés et alors mêles ou femelles , les autres neutres < et alors employés aux constructions, à l’éducation des petits ou à la défense des sociétés. Les pbysophores nous ont montré parmi les zoophytes à metagénèse , un exemple remarquable de cette diversité des individus strobilaires , comme les insectes que nous venons de citer nous font voir quelle

1 C * sont des femelles frappées d’un arrêt dans le développement de leurs organes reproducteur.

existe aussi dans les animaux à génération monogénèse.

La théorie de Dupetit-Thouars trouve donc dans celle de la génération alternante une nouvelle et remarquable confirmation , et les vues de Darwin se trouvent aussi vérifiées et étendues par les curieuses comparaisons dont les deux règnes ont été récemment l’objet. MM. Steenstrup, Owen et Van Beneden , ainsi que plusieurs autres observateurs , parmi lesquels nous citerons seulement MM. Dana1 et Lankaster2, ont récemment insisté sur les curieuses remarques auxquelles ces comparaisons peuvent conduire, et il serait aisé de les multiplier encore. La diversité des individus pour chaque association dans une même espèce est en rapport avec la diversité des fonctions que ces individus ont à remplir dans la vie de leur propre espèce, et, suivant que ces fonctions sont plus ou moins différentes, les organes primitivement homologues , qui sont chargés de les accomplir, revêtent concurremment des formes et des dispositions différentes par le fait des métamorphoses décrites dans la première partie de ce travail.

Envisagé sous ce rapport, le prolepsis de Linné 3

1 Analogy beticeen the mode of reproduction of plants and radiata.

2 brit. pour l'avancement des sciences, année 1857. (Voir l'Institut, 1858, p. 139.) Le travail de M. Lankasler a pour titre •• Sur l’alternance des générations et la parthénogénésie dans les plantes.

3 Voir pag. 1t.

n’est plus qu’un phénomène d’alternance, et il s’explique par la théorie de la digénésie. A. Saint-Hilaire l’a retrouvé comme la condition normale de certains végétaux des tropiques qui, vivant constamment au milieu d’une atmosphère chaude et humide , poussent incessamment , et sans que les saisons viennent en arrêter le développement, des bourgeons à feuilles, c’està-dire des individus agames, et ne donnent au contraire des (leurs, c’est-à-dire des individus sexiés , qu’à des intervalles de plusieurs années. La production des graines n’a plus lieu dans ce casque d’une manière pour ainsi dire exceptionnelle.

Ce n’est pas que la formation des (leurs soit, comme le disent les botanistes , le résultat d’un simple épuisement de la plante et une dégénérescence réelle de ses phénomènes de végétation. Formées des mêmes organes que les phytons destinés à nourrir l’ensemble du végétal auquel elles appartiennent , les (leurs ont un aspect différent du leur, parce que les parties homologues ont subi chez elles une transformation qui les a fait passer à une condition plus parfaite. Goethe avait bien compris cela quand il prenait les organes (loraux pour type de la métamorphose ascendante. C’est précisément cet effort et les diverses- conséquences qui vont en être la suite qui épuisent la plante, mais ils ne sont pas le résultat d’un épuisement déjà accompli et l’activité génératrice des individus (loraux, ainsi que les phénomènes calorifiques qui l’accompagnent

ou le travail de fécondation et d’ovulation qui s’y accomplit, tout va conduire à l’épuisement par la consommation des matériaux accumulés, puisque ces individus végétaux ne se nourrissent pas par eux-mêmes. Aussi , dans la plupart des plantes, la vie suspendue pendant quelque temps après l’accomplissement de ces phénomènes, aura besoin de reprendre de nouveaux matériaux avant d’accomplir des phénomènes analogues , et elle le fera par le travail actif de ses individus nourriciers , c’est-à-dire de ses parties vertes. Fructifier est même le terme de toute activité vitale chez un grand nombre de plantes , et celles que nous appelons annuelles se distinguent des autres parce qu’elles accomplissent en une saison leurs phénomènes de germination , de foliation et de fleuraison , quel que soit , d’ailleurs , le nombre des individus élémentaires dont chacune d’elles est composée.

La lloraison des plantes phanérogames est un phénomène de génération alternante tout aussi bien que la production des individus sexiés datis les animaux digénèses dont nous avons traité précédemment, et nous retrouvons même dans certaines espèces appartenant au règne végétal des individus générateurs qui se détachent de leurs colonies à la manière des méduses issues des campanulaires ou des scyphistomes. Ils vont au loin opérer la fécondation de leur espèce. C’est ce que l’on connaît pour la vallisniérie, plante aquatique , dont les Heurs mâles se détachent de leurs

pédoncules après s’être épanouies, et flottent pour aller féconder, à des distances plus ou moins grandes, les (leurs femelles qui se retirent bientôt après au fond des eaux et y mûrissent leurs graines.

Végétaux cryptogames.

Il serait curieux de poursuivre ces comparaisons dans les végétaux cryptogames et de voir le dimorphisme organique y persister malgré la simplicité de plus en plus évidente des plantes de cette nombreuse division. Mais les travaux des botanistes ne nous donnent pas encore le moyen de l’entreprendre sûrement, et si dans quelques circonstances nous pouvons faire une application rigoureuse des principes qui nous ont guidé dans cette analyse, nous ne constatons que trop souvent les obstacles qu’apporte à cette étude la confusion qui règne encore dans la nomenclature des plantes cryptogames ainsi que dans celle de leurs parties. Les doubles emplois que leurs dilîérences de formes pour une même espèce ont occasionnés, et l’incertitude dans laquelle, faute de comparaisons rigoureuses et d’uniformité dans le langage , on se trouve à chaque pas , lorsqu’on cherche à se faire une juste idée des différents modes sous lesquels se propagent les cryptogames ou des formes qu’ils peuvent revêtir, sont les causes de ces obstacles.

Qu’on lise toutefois avec attention les travaux dont

ces végétaux ont été dans ces derniers temps l’objet de la part de MM. Decaisne , Thuret , Léveillé, Tulasne, Pringsheim, De Barry 1 , etc. ; et si l’on ne tarde pas à reconnaître combien il reste encore de belles découvertes à faire dans la voie qu’ils ont tracée, on remarquera aussi que plusieurs de leurs belles observations sont autant de preuves nouvelles à l’appui de l’alternance des générations.

C’est surtout aux champignons parasites et particulièrement à ceux qui , comme l’oïdium de la vigne et le sclérotium de l’ergot du seigle, causent le plus de mal à nos végétaux alimentaires, qu’il est dès à présent possible d’appliquer ces données.

L’ergot du seigle ( Sclérotium clavus J a été l’objet , de la part de M. Tulasne et de celle de quelques autres observateurs, paimi lesquels on doit citer M. le docteur Léveillé, de travaux qui servent de preuve à ce que nous avançons. 11 provient , en effet , des spores d’un cordyliceps, qui se propage et mûrit surtout pendant l'époque de la lloraison du seigle; c’est une forme de mvcélium ou l’analogue du scolex tel que nous l’avons défini en zoologie, et il donne lui-même, au moyen de son stroma , des conidies nées par génération agame.

Le cryptogame de la vigne, si connu sous le nom

1 Voir particulièrement son travail des mycétozoaires , publié dans le T. X des Zeitschrift, fur iciss. Zoologie , et reproduit dernièrement dens les Annales des sciences naturelles avec des annotations de M. Tulasne.

d’ Oïdium Tuckeri , est un autre exemple du dimorphisme chez les végétaux inférieurs. 11 consiste en un lacis de filaments qui recouvrent çà et là les parties vertes du végétal et y déterminent avec le temps la formation de taches brunes et noirâtres. De ces filaments qui sont tous extérieurs à l’épiderme et constituent le mycélium, naissent de petites tiges, simples et très-nombreuses, cloisonnées à l’intérieur , dont le dernier article se distingue des autres parce qu’il devient rapidement une grosse cellule ovale , susceptible de propager l’oïdium par le fait d’une génération agame. D’autres corps reproducteurs de cette espèce sont bruns , ordinairement pédiculés et formés de cellules renfermant une infinité de spores. M. Cesati les avait pris pour l’appareil reproducteur d’un autre genre de champignons qu’il avait nommés Ampelotnyces quisqualis; mais M. Amici et M.Tulasne les attribuent à l’oïdium , et le second de ces botanistes établit que l’oïdium est une espèce du genre érysiphe ayant deux modes de reproduction : l’un serait le mode agame et l’autre le mode sexipare. Les érysiphes et une foule d’autres champignons montrent d’ailleurs plusieurs sortes de corps reproducteurs engendrés par sexiparité.

Aujourd’hui que les intéressantes découvertes récemment faites chez les animaux inférieurs ont appris quelles étonnantes transformations peut subir l’individualité spécifique, on doit rechercher avec soin les

faits analogues que 'présentent les végétaux cryptogames, et M. Tulasne est particulièrement entré dans cette voie en montrant qu’il faut rapporter souvent à une même espèce des corps en apparence très-différents, et qu’on avait attribués à des genres distincts. Il en donne des exemples dans son Mémoire sur les Urédinées, et l’on en possède pour d’autres groupes.

M. Coemans a tout récemment insisté sur le dimorphisme des champignons dans une communication adressée «à l’Académie des sciences de Bruxelles1.

Il est facile de reconnaître dans le mycélium des champignons et des autres végétaux de la même famille, un scolex analogue à celui des animaux digénèses et dans le champignon véritable qu'il produit par agamie, association d’individus pourvus de sexes donnant à leur tour naissance à des spores, c’est-à-dire à de véritables œufs ou graines desquels naîtront ultérieurement de nouveaux mycéliums Des remarques analogues pourraient être faites au sujet des fougères , des mousses, des hépatiques , etc.

1 Janvier 1860. Voir l'Institut 1860, p. 172.