DES PIÈCES OSSEUSES 1)E LA TÈTE
La première ou la plus avancée des régions entre lesquelles le corps peut être partagé, est la tôle ou région céphalique ; elle est à la lois la plus nettement séparée et la plus compliquée de toutes celles que nous aurons à passer en revue.
A peu près aussi distincte dans les vertébrés supérieurs que chez l’homme , la tôle présente chez eux une composition plus ou moins analogue ; mais chez les batraciens, et surtout chez les poissons, qui occupent un rang encore moins élevé , elle tend à se confondre avec le tronc , et ii n’y a plus entre elle et lui de cou , c’est-à-dire de rétrécissement cervical , pour les séparer.
' Nulle région n’est chargée d’accomplir des actes aussi importants. C’est dans la tête qu’est renfermé le système nerveux cérébral , siège de nos facultés intellectuelles ; les organes des sens spéciaux y ont leur place ; elle a ses nerfs de la sensibilité générale et de la locomotilité, ses vaisseaux et ses glandes propres; elle est mue dans certaines de ses parties par des muscles assez nombreux , donne accès aux aliments par la bouche , introduit par la môme cavité ou par les narines l’air indispensable à la respiration cl elle sert à I insertion des
dents ; en outre , elle concourt aux autres fonctions ou préside pour ainsi dire à leur accomplissement , en établissant entre l’individu tout entier et le monde extérieur, la plupart des relations qui sont indispensables à la vie ou qui en multiplient les manifestations.
Un rôle aussi considérable ne pouvait s’accomplir qu’à la faveur d'une complication exceptionnelle. Il était donc impossible que les organes élémentaires, et principalement les segments osseux , conservassent à la tôle une simplicité analogue à celle qu’ils ont dans les autres régions du corps. D’autres combinaisons devaient intervenir pour en assurer les nouvelles fondions , et l'homologie de ces parties avec celles qu’on trouve dans le reste du squelette, ne pouvait manquer d’être plus ou moins dissimulée.
C’est, en effet, ce qui a eu lieu , et la charpente osseuse de la tête, tout en résultant, presque en totalité, d’éléments comparables à ceux dont la cage thoracique se compose, a pris une apparence aussi différente que complexe.
Les ostéodesmes ou les segments osseux qui la composent, n’ont pas la même forme que ceux du tronc, et ils sont plus ou moins soudés entre eux , de manière à former, par leurs éléments supérieurs à l’axe, une cavité unique destinée à envelopper le système nerveux. Les corps vertébraux sont aussi plus ou moins modifiés; la proportion de leurs arcs supérieurs n’est plus la même qu’au tronc , et leurs arcs inférieurs ont des fonctions qu’on ne leur retrouve point dans le reste du corps.
De là, celle diversité des formes qui esl si curieuse; ces perforations destinées au passage de tant de nerfs ou de vaisseaux; ces saillies particulières servant à l’insertion des muscles ; ces cavités (pii enveloppent le cerveau , logent les yeux et les narines ou forment la bouche.
Tout cet appareil osseux esl cependant formé en majeure partie par des éléments analogues à ceux que l’on retrouve dans les ostéodesmes thoraciques; toutefois il existe, en outre , à la tète certaines pièces qui appartiennent à d’autres catégories osseuses : le rocher, ou l’enveloppe solide du labyrinthe de l’oreille , est dû à 1 ossification d’un bulbe sensorial ; l’ostympanique , qui parait dépendre de la muqueuse de la trompe d’Eustache , est sans doute un os analogue à ceux qui envahissent ailleurs les membranes de cette sorte ; enfin, les dents ont encore une autre origine.
Lorsqu’on envisage ainsi les choses et que l’on prend les parties réellement nevro-squelettiques de la tête osseuse dans leurs différents segments , on commence à saisir l’ordre qui a présidé à leur disposition. C’est cet ordre que nous essaierons de faire comprendre, après avoir rappelé en quelques pages l’historique de la question.
L’analogie que présentent le crâne ou certaines de ses parties avec les vertèbres avait été remarquée, et on la signalait dans plusieurs universités , mais sans y attacher l’importance qu’elle méritait , lorsqu'elle fut traitée cxprofesso par un naturaliste allemand, le célèbre Oken.
Oken publia son travail en 1807'. Il y fait voir que le crâne est une réunion de vertèbres , et les os de la face lui ont paru susceptibles d’étre envisagés de la même manière.
Les os temporaux', malaires et maxillaires supérieurs , répètent, suivant lui, les membres thoraciques, tandis que les maxillaires inférieurs sont à la tête une représentation des membres pelviens.
Quant au nombre des vertèbres, voici comment l’auteur l’établit. Il admet trois vertèbres crâniennes dont les corps sont : le sphénoïde antérieur , le sphénoïde postérieur et la partie basilaire de l’occipital. Les os frontaux, pariétaux et occipitaux en sont les masses apophysaires ou les arcs nerveux.
Les trois vertèbres crâniennes sont des vertèbres sensitives, parce qu’clles possèdent chacune un organe des sens; la sphénoïdale antérieure est ophthalmique , et l’occipitale, auriculaire; celle qui répond au sphénoïde postérieur reçoit le nom de maxillaire. Oken pousse plus loin que nous ne l’indiquons ici l’analyse des éléments de ces vertèbres. La fente sphénoïdale et le trou déchiré postérieur sont pour lui des trous de conjugaison ou trous intervertébraux.
D’autre part, le vomer, auquel Portai avait reconnu trois points d’ossification, est pour Oken le corps de trois
1 Le travail d’Oken a etc imprimé à .lena sous ce titre : Ubcr die, [tedcuhing der Schadelknochen. Ein Programm. Il a etc publié de nouveau, en 1817, dans le journal allemand VIsis.
vertèbres idéales appartenant à la face, et les os <ln nez en sont les arcs supérieurs ou supra-vertébraux.
Le reste des os de la tète est fourni par les appendices de ces six vertèbres céphaliques , et l’on doit, en chercher la correspondance dans les côtes, le sternum ou les quatre membres que supportent les vertèbres du tronc. Il n’y a pas jusqu’aux doigts qui n’aient, suivant l’auteur, leur répétition dans la tête : l’os incisif répondrait au pouce , et les dents seraient les phalanges des autres doigts, dont elles auraient même la diversité.
Dans sa comparaison des cavités céphaliques avec celles dont le tronc est creusé , Oken regarde la cavité nasale comme une répétition du thorax , cl la bouche comme l’abdomen de la tête. Il en résulte, dans sa théorie, que le goût n'csl pas, comme la vue ou l’ouïe, un sens céphalique, mais bien, à la manière de l’odorat, un sens tronco-céphalique , son siège étant sur la partie de la tête qui est, suivant lui, le tronc de la tête. De celle dernière conclusion aux vues singulières que le même auteur devait soutenir plus tard, la transition était facile, car Oken abandonnait par là le terrain de l’observation pour s’aventurer sur celui de la philosophie spéculative.
C’est ce que de Blainville ne lit pas. Dans sa théorie de la composition vertébrale du crâne , il a toujours cherché à rester dans la limite des faits, et il s’est abstenu de ces considérations métaphysiques qui nuisent à la conception d'Oken bien plus qu’elles ne la servent.
La première mention de ses idées relatives à cette
question a été faite dans son Prodrome de classification , publié en 1816 '. Il y annonce un travail sur le système nerveux, dans lequel il démontrera cette manière d’envisager le squelette de la tète.
Ce mémoire n’a paru que plus lard 2; il ne renferme pas tous les détails qu’on voudrait y trouver, et c’est en 1818, dans son article relatif à l’organisation des mammifères, que de Blainville a traité avec quelque développement le sujet qui nous occupe.
De Blainville admet quatre vertèbres céphaliques, et il fait remarquer, avec raison , que chacune d’elles répond à l’une des divisions principales du cerveau ainsi qu’à l'un des organes des sens spéciaux. La première ou la vertèbre nasale a pour corps le vomer et pour arc osseux supérieur les os du nez; la deuxième ou la vertèbre frontale a les frontaux pour arc supérieur et le sphénoïde antérieur pour corps ; la troisième a les pariétaux pour arc et le sphénoïde postérieur pour corps; la quatrième est formée par l’os occipital.
De Blainville reconnaît deux paires d’appendices à la tôle : ce sont les mâchoires. À la mâchoire anterieure (mâchoire supérieure chez l’homme) répondent les os ptérvgoïdcs (apophyses ptérygoïdes du squelette humain); ils en forment la racine, et sont comparables à l'épaule. La mâchoire postérieure des animaux, ou mâchoire inférieure de l'homme, a pour racine l’os temporal.
1 Bulletin de la Société philomatique de Paris ; 1816.
7 Bulletin de la Soc. philom. de Paris ; 1821 .
I)o Rlainville avait d’abord regardé l’os incisif comme l’appendice do la vertèbre nasale, et 1 os hyoïde comme celui de la vertèbre occipitale ; mais dans ses travaux plus récents, et en particulier dans son Ostèographie , il a abandonné celte manière de voir.
Spix, naturaliste bavarois, qui a été pendant quelque temps, à Paris, le collaborateur de Rlainville, s’est aussi occupé de la composition ostéologique du crâne. On lui doit d’excellentes observations de zoologie, et il a exécuté avec M. de Marlius un long voyage dans l’intérieur du Brésil , voyage qui a été très-fructueux pour l'histoire naturelle. Son travail sur l’ostéologie comparée de la tête, forme un grand traité, qui a paru en 1815 sous le nom de Cephalogenesis ' . L’auteur y divise la tête osseuse en trois vertèbres semblables aux trois vertèbres crâniennes d’Oken ; il regarde aussi les maxillaires comme les membres du crâne, donne l’os incisif comme répondant à l’hyoïde, et retrouve dans les osselets de l’ouïe les analogues des os operculaires des poissons; opinion difficile à défendre, mais qui a aussi été soutenue en France.
En 1824, É. Geoffroy s’est occupé1 2, à son tour, de la composition homologique des os crâniens, et il a discuté de nouveau les analogies qu’on peut leur retrouver
1 G. Cuvier en donne une courte analyse dans le premier vo lume de son Histoire des poissons.
2 Annales des sciences naturelles, loin. III.
flans la série des vertébrés. C’est dans ce travail <|u’il a exposé les caractères de la vertèbre typique. Quant aux vertèbres du crâne, il en porte le nombre à sept, en leur donnant pour corps successifs : 1° le cartilage du nez; 2U la lame ethmoïdale; 3° le corps de l’ethmoïde ; 4° le corps du sphénoïde antérieur; 5° le corps du sphénoïde postérieur ; 6° la portion antérieure du basilaire (otosphénal, E. Geoffroy) ; 7° la portion postérieure du basilaire (basiphénal , É. GeofT.).
Voici comment E. Geoffroy a été amené à supposer qu’il existe bien sept vertèbres crâniennes. Ses recherches l’ayant conduit à établir qu’il y a neufos dans chacun des segments vertébraux et le nombre total des os du ' crâne lui paraissant être de soixante-trois , il divise ce nombre par le premier, c’est-à-dire par neuf, el trouve pour quotient sept, ce qui est pour lui le nombre réel des vertèbres céphaliques.
Il dit à ce sujet: « Serait-ce, en effet, tic sept vertèbres que l’appareil crânien serait définitivement composé? Celle conclusion sera rigoureusement admissible, si toutes ces pièces sont partageables en ceintures distinctes , si elles sont rangées et superposées dans le même ordre qu’à la vertèbre , mais surtout si je viens à découvrir un classement de sept noyaux posés bout à bout et formant un axe central. »
La plupart des auteurs qui se sont occupés du même sujet, se sont rangés à l’avis de Spix, qu’il n’y a que trois vertèbres céphaliques. Cependant M. Straus , dans un
ouvrage que nous avons déjà cité , établit qu’il y eu a cinq, et il les nomme: rhinale, elhmoïdale, sphénoïdale, sphécoïdale (ou du sphénoïde postérieur) , et basilaire (ou occipitale).
Nous croyons plus conforme aux faits d’en admettre quatre ', comme le propose de Blainville et comme l’a accepté Dugès.
Ces quatre vertèbres, ou plutôt ces quatre ostéodesmes céphaliques, peuvent être nommées d’après leurs arcs supérieurs, (jui en sont les parties les plus apparentes : nasale , frontale , pariétale et occipitale; d’après leurs corps: ethmoidienne , sphénoïdale antérieure, sphénoïdale postérieure (sphécoïde , Slraus) et occipitale ou basilaire; et d’après leurs arcs inférieurs : incisive , supra-maxillaire ou maxillaire supérieure, mandibulaire ou maxillaire inférieure, et hyoïdienne.
Eludions maintenant comment chacune d’elles se complète et la manière dont les autres pièces ou les parties accessoires qui s’y rattachent peuvent être envisagées. Ce sera le sujet des quatre paragraphes qui vont suivre.
1 L’os que l’on trouve dans le boutoir des sangliers et de quelques autres ongulés, a été considéré comme étant le corps d’une vertèbre placée en avant de la vertèbre nasale, et dont les arcs supérieur et inférieur manqueraient ; mais il n’est pas certain qu’on doive lui attribuer cette signification. Toutefois ,rien ne dit qu’il ne peut y avoir, dans certaines espèces , en avant des quatre vertèbres crâniennes, d’autres vertèbres rudimentaires; seulement on n’en a pas encore démontré l’existence.
Segment nasal.
Le premier des osléodesmes céphaliques ou segments osseux de la tête, est celui qui enveloppe l’appareil olfactif.
Ce segment n’est pas toujours aussi facile à reconnaître que ceux qui le suivent, et il est, à certains égards, plus simple qu’eux.
Les auteurs diffèrent sur la manière dont il doit être envisagé. Comme nous l’avons déjà vu, quelques-uns pensent môme, avec Spix, qu’on ne doit pas admettre son existence. Cependant de Blainville et Dugès l’acceptaient , et nous nous rangeons à leur avis , quoiqu’en modifiant un peu leur interprétation.
Les os nasaux et les incisifs forment les arcs supérieur et inférieur de ce segment ; Vellmoide occupe la place de son corps vertébral.
1 . L ’ethmoide termine, en avant du sphénoïde antérieur, la série des corps vertébraux de la tète, mais il n’a pas lui-môme de centre ou partie axile bien distincte, ou plutôt il est à la fois ce centre et quelque chose de plus; cependant, lors de la formation des corps vertébraux céphaliques dans la partie antérieure de la corde dorsale, on ne voit aucun point d’ossification qui réponde au centre vertébral de l’ethmoïde.
La crête médiane de cet os , ou la cloison des fosses nasales , est une sorte de grande apophyse inférieure comparable à celles qui existent sous le basilaire des vipéridés , sous le cou et sous les premières dorsales de certains oiseaux (pingoins, etc.), ou sur d’autres points de l’axe vertébral dans beaucoup d’autres espèces. Klle répond par conséquent à l’apophyse sous-vertébrale , que M. Straus appelle apophyse acanthoide.
L apophyse crista-galli en est la partie antagoniste ; elle constitue dans 1 intérieur même du crâne une crêle fort saillante chez I homme , et elle représente à son tour une sorte d’apophvse acanthoide supérieure. Chez les mammifères, qui ont des lobes olfactifs plus développés que ceux de I homme, on voit de chaque côté de l'apophyse crista-galli, alors plus semblable dans sa forme à un corps de vertèbre, une grande perforation conduisant dans l’autre olfactif. Cela est très-évident sur la tète du veau.
Les cornets elhmoidaux sont des replis osseux développés dans la muqueuse olfactive, et, par suite, des éléments étrangers à l'ostéodesme; ils se soudent, chez 1 homme et chez divers animaux , aux lames fournies par le corps vertébral, ou, chez d’autres espèces , aux apophyses montantes des os incisifs (phoques), ou bion encore au vomer (cochon, etc.).
-• Les nasaux, ou os propres du nez, donnent à la vertèbre nasale son arc supérieur ou neural. Ils sont petits chez l’homme et chez les singes; mais on les trouve plus
développés chez un grand nombre de mammifères, surtout chez les hippopotames.