OS QUI LES COMPOSANT

Nous avons vu, dans le troisième chapitre de cet ouvrage, que l'analyse des pièces osseuses propres aux membres pouvait être poussée bien au-delà du point où l'avait conduite Vicq d'Azyr *.

Ce célèbre anatomiste établissait le parallèle des os de Textrémité antérieure avec ceux de l'extrémité postérieure , en comparant successivement les diverses parties qui les composent : la main avec le pied, Tavanl-bras avec la jambe, l'humérus avec le fémur, enfin l'omoplate avec l'os des lies , les ceintures osseuses qui portent les membres lui paraissant ne pas devoir être séparées de leurs parties appendiculaires. Son travail ostéologique était suivi d'un parallèle entre les muscles qui meuvent les extrémités, et d'une semblable analyse des vaisseauxa insi que des nerfs qui s'y trouvent avec eux.

C'est dans des termes analogues que de Blainville a posé la question, et elle a été aussi traitée de la même manière par la plupart des anatomistes contemporains.

i Académie des sciences , 1774. — Œuvres de Vicq d^Azyr, publiées parMoreau de la Sarthe, tom. IV, pag. 315 à 337.

Toutefois, de Blaiiiville et M. Flourens ont montré qu'il ne fallait pas , comme l'avait pensé Vicq d'Azyr, comparer le radius au péroné et le cubitus au titia. C'est bien le radius qui répond au tibia , et le cubitus a pour analogue le péroné.

Dans mon mémoire sur le même sujet * , j'ai cherché à faire voir que, pour ce qui concerne surtout les pièces os— seuses , cette analyse pouvait être envisagée sous un point de vue encore différent. Au lieu de se contenter , comme on le faisait d'après Vicq d'Azyr, de constater la concordance des pièces propres au membre antérieur avec celles qui soutiennent le membre postérieur, on doit aussi chercher les ressemblances qui existent entre les éléments qui composent les différentes articulations de chaque membre. En outre, on peut essayer de retrouver, dans l'avantbras et dans le bras pour les membres de devant, ou bien dans la jambe et dans la cuisse pour les membres de derrière , les traces des divers rayons^ dont chaque membre élémentaire serait formé, si la nature n'avait modifié ces rayons pour les joindre les uns aux autres dans une partie de leur longueur et en former un tout harmonique.

Dans cette manière d'envisager la question , les divers segmeqts osseux de chaque membre deviennent à leur tour comparables les uns avec les autres .

La progression arithmétique par laquelle Dugès for-

1 In-4®, Paris, 1853 (librairie d'Arthus Bertrand). Ce travail a paru dans le tome II des Mémoires de r Académie de Montpellier, et dans le tome XX de la troisième série des Annales des sciences naturelles.

mulait le nombre croissant des pièces osseuses propres à chaque région des membres , à mesure qu'on passe de rhumérus ou du fémur à Tavani-bras et à la jambe , et ensuite de cette région aux diverses parties qui composent la main ou le pied\ exprimait plutôt l'apparence que ces parties ont prise en vue de leur rôle physiologique , que la condition fondamentale dont elles relèvent anatomiquement.

La coalescence, la diminution de volume, la suppression totale ou, dans un autre ordre de faits, Texcès dans le développement^ quelquefois même le dédoublement* des pièces, déterminent la variété presque inBnie des caractères que ces parties nous présentent. Pour arriver à ces résulals , la nature réunit ou divise les éléments osseux, musculaires, vasculaires ou nerveux dont elle dispose; elle réduit leur volume ou Texagère, ou bien encore elle modifie leur forme dans la série des espèces et suivant Tâge des sujets. Toutefois, les transformations qu'elle opère ne sont pas tellement profondes , qu'on ne retrouve, dans la plupart des cas , l'indication du plan d'après lequel elle se guide , et que l'on ne puisse reconnaître, dans beaucoup de circonstances, l'uniformité primitive des matériaux qu'elle emploie. C'est ainsi que nous

* Voy. pag.56.

^ Les doigts des poissons et les rayons mous de leurs autres nageoires peuvent être cités comme offirant l'exemple le plus remarquable que les vertébrés présentent de la multiplication des parties par dédoublement.

avons réussi à voir, dans le squelette de la (été et dans celui du tronc , une succession de segments homologues , faciles à diviser chacun en éléments comparables entre eus , et susceptibles d'être envisagés conformément à des règles communes.

C'est à l'aide des mêmes procédés analytiques que nous retrouverons dans les membres , non pas la totalité des cinq rayons complets que la théorie suppose à chacun d'^ux , mais les traces restées visibles de ces rayons , et nous arriverons de cette manière à mieux comprendre les modiGcations anatomiques qui caractérisent , dans l'homme et dans les animaux construits d'après les mêmes règles , chacune des parties élémentaires dont les membres sont formés.

Cette analyse repose en partie sur des principes ana— lègues à ceux qui avaient conduit Fougeroux et les ana— tomistes qui sont venus après lui, à démontrer comment les métatarsiens , d'abord distincts chez les ruminants et chez les oiseaux , se transforment en un seul os en se soudant deux ù deux ou trois à trois. On avait déjà fait quelques observations analogues. Ainsi, Eustache et Albinus avaient très-bien montré dans leur description ostéologique du fœtus humain, que certains os qui paraissent simples chez l'adulte, sont d'abord partagés en plusieurs pièces distinctes. La tête et le tronc en présentent des exemples tout comme les membres.

Condorcet, qui a si bien compris l'utilité des travaux de Vicq d'Azyr, a également fait remarquer l'importance

qu'il y aurait à poursuivre sur d'autres organes les recherches de Fougerous relatives à la soudure des os, et il a parfaitement reconnu « qu'elles ouvraient une nouvelle carrière aux recherches des anatomistes * . »

Les rayons digitaux sont faciles à suivre daiis les métacarpiens ou dans les métatarsiens qui les supportent. Le carpe et le tarse ont, chez la plupart des animaux, des os qui se correspondent rayon par rayon; mais le nombre n'en est pas toujours de cinq à chaque rangée. En poursuivant plus haut cette analyse, on retrouve plus ou moins distinctement , dans Tavant-bras ou dans la jambe et même dans Thumérus ainsi que dans le fémur , des traces d'une division analogue.

Le nombre cinq est fréquent pour les rayons des membres envisagés dans leur partie digitale chez l'homme et chez les quadrupèdes ; maïs , comme nous le verrons , il est loin d'être constant , même pour celte région.

Le métacarpe et le métatarse sont aussi dans le même cas ; et il en est encore de même pour les deux rangées d'os courts qui forment le carpe et le tarse. Ces deux rangées et celles des os métacarpiens et métatarsiens appartiennent à une seule région , et dans certaines espèces elles ressemblent même plus ou moins aux phalanges par la forme de leurs os. L'une d'elles, ou la plus voisine des métacarpiens ou des métatarsiens, sera indi^ quée dans la suite de ce travail sous le nom de mésocarpe

1 Histoire dé l'Académie, 1772

ou de misotarse * , et l'autre, qui s'articule avec l'avautbras ou avec la jambe , prendra le tiom de procarpe ou celui de protarse.

Quoique YavarU'4>ras et la jambe sembleut uniquement formés de deux os chacun, l'un de ces deux os (le radius ou le tibia) semble multiple dans son origine , el il répond à deux ou peul-élre à trois rayons digitifères; l'autre est simple (cubitus ou péroné) , mais on voit en dehors de lui un os toujours plus ou moins rudimentaire, qu'on attribue habituellement au procarpe ou au protarse. Cet os , qui parait appartenir plutôt à la division qui nous occupe en ce moment , est le pisiforme pour le membre antérieur, et, pour le membre postérieur, ia portion saillante du calcanéum.

Nous ne pourrons trouver k l'humérus et au fémur que trois rayons au lieu de %inq; encore,. deux d'entre eux , ceux qui occupent les parties latérales du rayon principal , seront-ils plus ou moins rudimentaires. En outre, ces trois rayons seront presque entièrement coalescents par leur diaphyse. Mais on les retrouve distinctement séparés dans leurs épiphyses, au moins à l'une des extrémités des os longs qu'ils concourent à former. Ce que nous avons dit des os du métatarse, chez les ruminants et chez les oiseaux , leur est donc parfaitement applicable.

De nouvelles recherches pourront seules nous appren-

^ Deuxième rangée des os du cai*pe et des os du tarse.

dres'il est vraiment impossible de trouver des traces ^l'un quatrième et d'un, cinquième rayon osseux dans l'humé* rus et dans le fémur , ou si quelque espèce plus semblable que les autres au type idéal que nous imaginons, ne possède pas à son tour des rudiments de ces rayons.

Dans Teiamen que nous aurons à faire des éléments osseux dont se composent les membres de l'homme, nous devrons, ainsi que nous l'avons déjà fait dans les cas analogues, tenir compte : 1® des notions qu'on peut tirer de la comparaison de ces éléments avec les pièces analogues qui existent chez les autres animaux ; 2^ des rapports qu'on observe entre ceux de ces éléments qui font partie des membres antérieurs et ceux qui leur correspondent aux membres postérieurs , et 3^ des similitudes que l'on peut reconnaître dans la composition des diverses zones osseuises d'un même membre comparées entre elles.

Nous parlerons d'abord de ce qui concerne la main, en commençant par les doigts et en continuant par les trois rangées qui la complètent : le métacarpe , le mésocarpe et le procarpe, et nous traiterons en même temps du pied, que nous diviserons aussi de la même manière. Cet examen nous permettra de mieux comprendre les autres parties des membres.

L'avant-bras et la jambe nous occuperont ensuite , et

* Le métacarpe et le métatarse doivent être considérés comme étant la rangée la plus avancée des os du carpe et de ceux du tarse. *

nous terminerons par Thuitiérus ou par son correspoa* dant aa membre inférieur , le fémur.

Chacune de ces régions sera Tobjet d'un paragraphe spécial.

De la main et. du pied.

Portion digitale. — Les doigts sont séparés les uns des autres parles divisions de l'enveloppe cutanée, et nulle part les membres ne montrent d'une manière plus évidente l'indépendance des différents rayons entre lesquels on peut les décomposer.

Avant que les doigts soient devenus apparents , les membres se terminent en une sorte de palette assez analogue à une nageoire. Cette disposition en palette peut être observée , avec des formes presque identiques , chez l'homme et chez les espèces supérieures pendant leur âge embryonnaire.

Les mains antérieures des chauves-souris, qui devront être si différentes des nôtres ou de celles des quadrumanes, par le grand allongement de leurs phalanges, ont également cette apparence * . On peut dire avec M. Muller que, dans l'embryon de tous les mammifères, la forme primitive des membres est à peu près la même, soit que ces membres servent plus tard à la préhension, soit qu'ils

* Voyez : Agassiz , Archives de la BibL univ, de Genève, 1850, - pag. 194 , et P. Gervais , Bull, des séances de rAcad. des se. de Montpellier, pour 1853.

servent à la marche, à la natation ou au contraire au vol.

La sact^ssion des développements et les modifications en sens divers qui s'opèrent pendant Tâge fœtal , déterminent ensuite les différentes conditions des membres , et c'est à cette époque que Ton voit se dessiner les différents rayons osseux qui permettent à ces organes d'exécuter les fonctions particulières auxquelles ils sont destinés.

Les animaux mammifères ressemblent toujours plus ou nioins à l'homme squs ce rapport; néanmoins, quelquesuns d'entre eux conservent pendant toute leur vie une palmature souvent fort étendue, qui semble résulter de la persistance de l'enveloppe tégumentaire des doigts. C'est ce qui cofiserve à ces derniers la forme de rame qu'elle a toujours dans l'embryon. Cette enveloppe cutanée des doigts persiste d'ailleurs dans les parties métacarpienne et métatarsienne chez les difl*érentes espèces.

La disposition ramiforme de la main et du pied , qui caractérise les espèces auxquelles nous venons de faire allusion, parait donc tenir à la persistance plus ou moins complète de l'état sous lequel ces parties se montrent d'abord chez l'embryon. Aussi les espèces aquatiques et réellement palmigères occupent-elles habituellement les derniers rangs dans les groupes naturels auxquels elles se rattachent, et, suivant l'infériorité plus ou moins évidente de ces groupes , leurs membres sont aussi composés de parties qui restent plus uniformes entre elles.

La plupart des mammifères peuvent être ramenés, d'une manière plus ou moins évidente, à la disposition pentadac^

tyle S qui est caractéristique de notre espèce, et Ton doU regarder le nombre cinq comme étant le nombre typique des doigts chez les animaux de cette classe et chez les reptiles pourvus de membres; mais si ce nombre est le plus fréquent, il n'en est pas moins vrai que tous les mammifères et tous les reptiles quadrupèdes ne le présentent pas constamment.

Dans ces deux grands groupes , il y a des espèces dont les doigts sont réduits à quatre, à trois, à deux pu même à un seul, les phalanges des autres doigts ne se

< M. Straus a voulu régulariser la nomenclature des doigts. 11 donne à ceux de la main le nom de pouce (pollex), ifdex, verpus (le doigt médius), pdramèse (l'annulaire) et micros (rauriculaire) ; ceux du pied sont appelés hallux, hellux, hillux» hoîîux et hullux. Le changement de voyelle qui distingue chacun de ces noms indique en même temps le rang occupé par chaque orteil dans la série des cinq rayons; la première voyelle indiquant le premier orteil, la deuxième le deuxième orteil, ainsi de suite jusqu'au cinquième.

MM. Joly et Lavocat ne comptent pas les doigts comme on le fait généralement : Tauriculaire ou le petit orteil est pour eux le premier doigt, et le pouce ou le gros orteil est, au contraire, le cinquième. C'est un mode de classification qu'il nous est impossible d'admettre ; nous en avons donné les raisons dans notre mémoire.

Lorsque, dans la êuite de ce travail , nous essaierons de re- U*ouver au bras et à l'avant-bras, ou aux différentes parties du membre postérieur, les traces des rayons membraux qui se terminent par les doigts, nous nous bornerons à les indiquer par leurs numéros d'ordre ; les chiffres 1 à 5 nous représenteront chacun un des cinq rayons desquels résultent les membres. Le premier rayon sera celui qui se termine par le pouce ou par le gros orteil.

dé¥elappaQt pas chez dies. L'ordre suivant lequel se fait ^ la disparition de ces doigts est même assez réguli^ : le pouce manque d'abord ; Tauriculaire ensuite; après en%. rindex, et, en quatrième lieu, Tannulaire. Aussi, lorsqu'il n'y a qu'un seul doigt , ce doigt est-il nécessaire-*' ment un doigt médius * .

Les phalanges , ou les os qui soutiennent les doigts , sont au nombre de trois pour chacun de ces organes » sauf pour le pouce et le gros orteil « qui n'en ont que deut chacun. C'est en vain que l'on a cherché à ramener ces deux doigts, et ceux des cétacés à la disposition tri-articuJée. Les doigts des cétacés peuvent avoir moins de trois phalanges ou , au contraire , un nombre plus grand de ces parties osseuses; et^ pour n'en citer qu'un exemple, nous rappellerons ici que le pouce du Delphinus globiceps ne possède qu'une seule phalange, uqu épiphysée , tandis

^ Cependant le pérodictique , petite espèce de lémuridés propre à la Guinée , n'a qu'un rudiment de Findex, et ses quatre autres doigts ont, au contraire , la grandeur ordinaire.

Les colobes, qui sont des singes d'Afrique , et les atèles ainsi que les érîodes , qui appartiennent à l'Amérique , n'ont aussi que quatre doigts aux membres antérieurs ; mais, chez eux, c'est le pouce qui manque ou qui est rudimentaire.

Le pouce , manquant toujours aux espèces de l'ordre des rumi* nants , ces animaux n'ont jamais plus de quatre doigts ; ils n'en ont -même que deux lorsque ceux qui répondent au deuxième et au cinquième rayon avortent.

Chez les jumentés , le nombre des doigts est fréquemment de trois , par suite de l'absence du premier et du cinquième. Les chemax sont unidigités ; leur seul doigt répond à notre médius.

que rindex da même dauphin en a trois, son médius huit, son annulaire treize et son cinquième doigt une seulement.

Dans les cétacés, les phalanges sont déjà plus semblables entre elles qu'elles ne le sont dans les autres mammifères , et ce caractère de similitude se retrouve à on degré plus évident encore chez les plésiosaures et les ichthyosaures. Ces reptiles étaient propres à la période secondaire ; ils vivaient dans la mer comme le font nos cétacés actuels, dont ils tenaient alors la place au sein de la création. Toutes leurs espèces avaient les doigts décomposés en nombreuses phalanges , dont la réunion sous forme dé rames leur fournissait un puissant moyen de natation.

Les doigts des oiseaux et ceux des reptiles, quoique plus semblables à ceux des mammifères , n'ont pas toujours le même nombre de phalanges , et ce nombre n'est pas davantage constant pour leurs différents doigts. Il va en augmentant à partir du premier doigt jusqu'au quatrième, ou même jusqu'au cinquième.

Cette variété dans le nombre des parties osseuses, qui contredit si formellement certaines règles d'unité de composition établies pai* quelques naturalistes , ne se retrouve cependant pas au même degré chez les mammifères ordinaires. Ces animaux ont assez généralement les phalanges au nombre de trois pour chaque doigt, et cette fixité relative a permis de donner à chacune de ces pièces osseuses une même dénomination , quel que soit le doigt auquel elles appartiennent.

Gonformément à cette règle, la troisième phalange de chaque doigt est pour Chaussier la phalangette; on la nomme aussi phalange onguéale ou ongutnale (phor^ lanx unguium^Sœmm.), parce qu'elle porte l'ongle. La deuxième phalange reçoit le nom àe phalangine y dans Ja nomenclature de Chaussier ( phalanx média de Sœmmering). Quant à la première , elle conserve en propre, dans la plupart des ouvrages , celui de phalange {phalanx prima^ Sœmm.) ; mais, pour éviter toute confusion, M. Straus propose de l'appeler pftaZangfeoie.

La seconde phalange ou la phalangine est celk qui manque au pouce de l'homme et à celui des quadrupèdes, ainsi qu'à leur premier orteil.

Chacun des, cinq doigta a reçu un nom particulier que tout le monde connaît ; mais dans beaucoup de cas on se contente de désigner ces organes par leur numéro d'ordre, en commençant par le pouce, ce qui est à la fois plus simple et plus commode pour la mémoire , surtout lorsqu'il s'agit des animaux.

Régions carpienne et tarsienne.

Ces régions comprennent, non-seulement les deux rangées d'os du carpe et du tarse proprement dits, telles qu'on les définit habituellement, mais aussi le métacarpe et le métatarse. Elles se divisent donc en trois zones successives , et nous devons chercher comment les rayons mem*

braux représentés par les doigts , se continuent séparément dans chacune d'elles.

En effet, la théorie nous conduit à admettre que cha* cune des trois rangées du carpe et du tarse peat être formée de cinq os, un pour chaque rayon digitifère; mais 9 d'un autre côté , l'observation nous fait voir qae ces cinq os sont loin d'exister toujours, ou d'être toujours apparents et réellement distincts les uns des autres.

On constate que toutes ces pièces n'existent pas constamment chez les diverses espèces dont les extrémités sont établies d'après le type pentadactyle. Tous les mammifères n'ont pas cinq doigts; ils peuvent aussi avoir moins de cinq métacarpiens ou métatarsiens, et le nombre des os propres à chacune des deux rangées qui précèdent leur métacarpe et le métatarse , est loin d'être toujours le même. Il y a donc ici , comme dans les autres parties du squelette, défaut absolu de certains éléments.

Une autre cause intervient encore pour modifier la disposition typique ou la dissimuler, et cette cause est une de celles qui nous ont déjà montré leurs effets dans l'étude que nous avons faite de la tète et du tronc ; c'est la coalescence ou réunion par soudure de certaines pièces osseuses les unes avec les autres.

Il n'y a pourtant aucune preuve certaine que les doigts se réunissent normalement les uns aux autres, parla fusion de leurs phalanges correspondantes ^ ; mais il est

^ Ce que Ton dit dans plusieurs ouvrages au sujet du doigt supposé unique du cheval, qui résulterait de la fusion des deux doigts,

facile de constater^ que plusieurs os du poignet ou du coude-pied peuvent se souder entre eui[, et alors ils ne forment plus qu'une seule pièce.

Une analyse anatomique rigoureuse nous a ^rmis de décomposer ces agrégations d'os dans leurs éléments constitutifs , et Teiamen comparatif des âges, ainsi que celui de la série des espèces , a été le principal moyen dont nous nous sommes servi pour arriver plus sûrement à ce résultat. Les mêmes principes sont également applicables à l'examen rationnel des os des membres.

Les os du métacarpe et ceux du métatarse, qui restent distincts les uns des autres dans l'homme et dans la plu-* part des mammifères, nous montrent, dans quelques espèces de quadrupèdes et dans les oiseaux , des dispositions de ce genre.

Le canon des ruminants porte les deux doigts princi-* paux de ces animaux. Quoiqu'il forme en apparence une pièce unique, il n'est pas pour l'anatomiste un os simple à la manière des phalanges digitales, qu'il supporte soit aux pieds de devant, soit à ceux de derrière, et l'on se tromperait fort si l'on croyait que les deux doigts de la fourche sont réellement portés par un seul os.

Le canon des ruminants est double, en ce sens qu'il est formé de d^ux os longs, et il répond à deux des métacarpiens ou des métatarsiens tels qu'on les voit chez les au-

qui sont au contraire séparés dans la fourche des bisulques , est loin d'avoir été démontré.

très mammifères. Le canon des gerboises ou celui des oiseaux, qai porte trois doigts , correspond de son côté à trois de nos métatarsiens. On en a la preuve, si on l'ëtudie, dans des fœtus d*oiseaux ' et de gerboises, ou dans des animaux de l'un ou l'autre de ces deux groupes , chez lesquels leur coalescence est plus tardive ou moins complète.

Le canon des manchots, ou, pour employer l'expression consacrée en ornithologie , le tarse de ces oiseaux , reste à tous les âges divisé eu trois rayons par de longs espaces vides , qui ne sont eux-mêmes que l'exagération des deux trous ou des deux sillons longitudinaux que Ton voit sur la face antérieure de l'os tarsien dans la plupart des autres oiseaux.

En outre , il est facile de reconnaître chez les animaux de la même classe , lorsqu'ils sont encore jeunes , que les trois poulies inférieures de leur tarse sont, comme les poulies digitales du canon des ruminants , des pièces réellement épiphysaires, et que , par conséquent , elles indiquent la séparation primitive des trois diaphyses, quoique cette séparation ait presque complètement dis-paru depuis longtemps.

i Dans le fœtus du poulet , la division du tarse en trois os est des plus évidentes, même dans la diaphyse dont Textrémité supérieure est partagée en trois cylindres osseux bien distincts. Ces trois cylindres étaient déjà soudées entre eux et la rainure de leur séparation primitive subsistait seule, dans le fœtus d'une ^utruohe africaine que j'ai retirée de son œuf.

La même chose a lieu pour le métatarse unique , mais Iridactyle , des gerboises, et, ce qui n*est pas moins démonstratif encore, on en retrouve les trois rayons parfaitement séparés dans des espèces assez voisines , appartenant à la même famille.

Le tarse des gerboises nous présente une autre particularité qui peut servir à faire comprendre comment les cinq rayons digitifères sont susceptibles, dans certains cas, de se soudjer en un même os. Outre les trois métatarsiens principaui, qui se réunissent pour le former chez les gerboises appartenant au même sous-genre que le gerbo {Dipus sagitta), il montre à son extrémité supérieure deux petits métatarsiens appliqués contre la partie principale du canon. Ces métatarsiens rudimentaires et soudés, répondent à ceux qui sont libres de chaque côté du même os , dans les gerboises à cinq doigts, dont on a fait le sous-genre alactaga [Dipus jaculus, eic).

Les métacarpiens et les métatarsiens de l'homme se distinguent des phalanges et des os du carpe ou du tarse, par leur forme plus allongée que celle des pièces osseuses propres aux deux zones placées au-dessus d'eux. Beaucoup d'animaux présentent une disposition analogue ; mais il s'en faut de beaucoup que ce soit là une condition générale , et déjà chez les cétacés , les os du métacarpe ont une certaine ressemblance avec les phalanges et avec les os du procarpe ainsi qiie du mésocarpe.

Les plésiosaures et les ichlhyosaures, dont nous avons déjà parlé , sont plus remarquables encore par l'unifor-

mrtédes diverses pièces dont se composent leurs pâlies. Les os des nombreuses rangées qu'on y observe sont tous parfaitement semblables entre eux , qne ces os soient propres an procarpe,au mésocarpe, au métacarpe ou aux phalanges, et le membre postérieur ne diffère pas notablement 4e celui de devant. A certains égards, c'est là un acheminement vers les membres des poissons, dont la composition en éléments homœomorphes est souvent poussée au noMiimum. Dans les ichthyosaures , Tavant-bras luimême et les deux os de la jambe différaient à peine pour la forme, des pièces propres à la main ou au pied.

Chez Thomme et chez les mammifères, les os du métacarpe et ceux du métatarse se développent par deux points osseux , Tun formant la diaphyse ou la partie allongée, et l'autre constituant Tépiphyse ou la partie qui sert à l'articulation digitale. Le pouce et le gros orteil font cependant exception, en ce sens que leur épipbyse métacarpienne on métatarsienne est supérieure au lieu d'être inférieure. C'est une exception remarquable et dont la véritable signification nous échap|>e encore.

Quelques anatomistes ont voulu y voir une preuve qne le pouce et le gros orteil, au lieu d'élre bi-phalangés, ainsi qu'on le dit généralement , ont trois phalanges comhie les autres doigts. Pour ces anatomistes , l'épiphyse supérieure du premier métacarpien ou celle du premier métatarsien , serait le véritable corps de ces os , et ce corps resterait raccourci au lieu de s'allonger, comme il le fait dans les autres pièces de la même rangée.

Dans cette supposition , Id partie allongée d« premier métacarpien et celle du premier métatarsien deviendrait la première phalange ; alors , l'os que Ton décrit dans les traités comme étant la première phalange, serait à son tour considéré comme étant la S)econde , et la phaiange unguéale serait la troisième phalange.

Dans Topinion de MM. Joly et LavocatS les choses se passent ainsi , et ils y voient un exemple de la loi si souvent invoquée en philosophie anatomique, des balimcements organiques. Selon eux il y a eu, en effet, soudure de la première phalange poUiciale avec le véritable métacarpien dont la forme est épiphysaire , et comme celuici est réduit à de très-petites dimensions, les autres phalanges ont , disent-ils, profité d'autant.

Quoi qu'il en soit cette explication ingénieuse de la formation ostéologique du pouce, n'est pas à l'abri de toute objection.

Outre les arguments que l'on pourrait tirer contre elle de la similitude de forme qui existe entre le métacarpien et le métatarsien du pouce , tels , qu'on les définit généralement, et les autres os de la même rangée , ou bien encore entre la première phalange poUiciale et celle des autres doigts , on peut lui objecter aussi que chez certains quadrupèdes ovipares , dont les os n'ont pas d'épipbyses véritables ou n'en ont que rarement*, ces métacarpiens

^ Joly et Lavocat , Études d'anatomie philosophique sur la main de Vhomme. Toulouse , 1852.

' ' Les tortues, par exemple.

et ces mélatarsiens sont tonjonrs d'ane seule pièce 9 même chez les jeunes sujets ; ce qui ne les empêche pas d'avoir la forme propre aux os de leur rangée, et point du tout celle des phalanges.

Si Ton admettait que ces os , ici dépourvus de leur ëpiphyse , représentent la première phalange polliciale , on serait obligé de dire qu'il n'y a ni métacarpien ni métatarsien correspondant au premier doigt , ce qui est une difficulté plus grande encore que celle qui consiste à admettre simplement l'absence de la seconde phalange.

D'ailleurs Je corps de ce premier métacarpien et celai du métatarsien qui lui correspond, s'ossifient en même temps que ceux des autres rayons, et chez l'homme leur épiphyse n'est pas encore osseuse à l'époque de la naissance , ce qui devrait pourtant avoir lieu si cette épiphyse constituait, comme on le veut ici, un métacarpien ou un métatarsien véritable * .

On voit au premier métacarpien , chez quelques anir* maux , une épiphyse supérieure et une inférieure. Je la

1 M. Straus a cherché à établir une nomenclature régulière des os du métatarse et du métacarpe. Nous croyons utile de la rappeler au lecteur, quoique nous n'ayons pas jugé à propos de l'employer ici, et qu'elle n'ait pas touis les avantages que l'auteur lui suppose sans doute.

Dans cette nomenclature, les métacarpiens sont nommés stathos, stethos, stithos , stotJws et stuthosy suivant qu'ils répondent au premier doigt ou à ceux qui suivent, et un même changement dans les Toyelles de' la première syllabe du nom, indique aussi le rang des os métatarsiens, qui sont appelés padion,pedionypidion,podion et pudion.

trouve dans un jeune chacal, quoiqu'il y ait dans les espèces du genre canis un trapèze bien développé.

Os mésocarpiens et mésotarsiens. — Les os de la seconde rangée du carpe et leurs analogues au tarse , ne se montrent distinctement qu'après TossiGcation de la diaphyse des métacarpiens et des métatarsiens.

On compte quatre os au mésocarpe de Thomme.

Ce sont :

1 . Le trapèze, qui fait suite au métacarpien du pouce et dépend, comme lui, du premier rayon des membres.

2. Le trapézoïde , faisant suite au métacarpien de rindex et qui appartient au deuxième rayon.

3. Le grand os, qui fait partie du troisième rayon et porte l^e métacarpien médius.

4. Vos crochu, aussi appelé unciforme , qui donne articulation au quatrième métacarpien, c'estrà-dire à celui du doigt annulaire.

5. H n'y a pas de cinquième os mésocarpien chez rhomme, et le cinquième os du métacarpe s'articule, comme le quatrième , avec l'os crochu. Il manque aussi chez les mammifères qui ont le membre antérieur peotadactyle; mais on en connaît un.dans le castor, et il y en a également un dans beaucoup de reptiles appartenant aux deux ordres des chéloniens et des sauriens.

MM. Joly et Lavocal supposent que, dans les mammifères, le cinquième mésocarpien se soude normalement avec l'os crochu ; quoi qu'il en soit , on n'a pas observé

les traces de cette soodare , et Tos crochu parait même D'avoir, comme les autres os du mésocarpe , qu'on seul point d'ossiGcation.

Le mésolarse , c'est-à-dire , la partie du tarse qui répond au mësocarpe et forme la seconde rangée des os tarsiens , est aussi composé de quatre os. Ceox-ci répondent aux quatre premiers orteils , comme ceux du mésocarpe aux quatre premiers doigts , et ils sont en rapport d'articulation avec les quatre premiers rayons métatarsiens.

Ces os sont :

1. Le premier cunéiforme {chalcoîde, Straus), ou mésotarsien do gros orteil. Les ouvrages d'anatomie humaine l'appellent le grand cunéiforme ; c'est tantôt le petit cunéiforme et tantôt le moyen des anatomistes vétérinaires. Il a le trapèze pour correspondant à la main.

2. Le deuxième cunéiforme (petit cunéiforme des anthropotomistes; cunéiforme proprement ditdeSlraus), est le mésotarsien du second orteil. C'est le trapézolde qui lui répond à la main.

3. Le troisième cunéiforme (moyen cunéiforme des anthropotomistes ; grand cunéiforme de l'anatomie vétérinaire; épitrion, Straus). C'est lui qui répète au pied le grand os de la main ; il appartient au même rayon que le troisième métacarpien.

4. Lecuboide{os cuboïdeum^ Sœmm.), qui dépend du même rayon que le ({uatrième orteil. Son analogue à la main est l'os crochu.

5. Chacun des quatre os mésotarsiens que nous venons d'énumérer, porte l'un des quatre premiers os métatarsiens ; mais il n'y a pas ordinairement de cinquième mésotarsien faisant suite au métatarsien du cinquième orteil. On a également dit que ce cinquième os manquait par suite de sa soudure congénitale avec le cuboïde ; mais celui-ci ne . parait avoir, comme tous les autres , qu'un seul point d'ossification.

Toutefois , le cinquième mésotarsien existe dans quelques animaux, et il supporte alors le métatarsien du cinquième orteil ; c'est ce qui a lieu dans les tortues et dans les geckos. Dans les sauriens à vertèbres concavoconvexes, il existe ordinairement, mais il est uni, comme une sorte d'épiphyse , à l'ettrémité supérieure du cinquième métatarsien.

Os procarpiens et protarsiens, — En général, les os propres à la zone supérieure du carpe ou les procarpiens ^ sont moins nombreux que les rayons digitaux. Il n'y en ' a que trois chez l'homme , si l'on en sépare , comme il convient sans doute de le faire, l'os pisiforme; et chez beaucoup de reptiles il n'y en a plus que deux. Ceux-ci font suite au radius et au cubitus , ce qui leur a valu , de la part de Cuvier, les noms de radiai et de cubital.

Dans l'homme , on appelle les trois os procarpiens : scaphdide , semi-lunaire et pyramidal.

Voici comment on peut les envisager au point de vue

de la quintuple composition du membre dont ils font partie :

1 . Le rayon pollicial , ou ie premier des cinq rayons du membre , n'a pas de procarpien connu.

2. Le deuxième rayon , ou ie rayon dé Tindex , a le sien bien développé ; c'est Tos scaphoïde.

3. Celui du troisième rayon , ou du doigt médius , eât le semi-lunaire.

4. Le pyramidal, aussi appelé cunéiforme de la main» appartient au quatrième rayon digital , c'est-à-dire, au rayon du doigt annulaire.

5. Celui du cinquième rayon, c'est-à-dire de Fauriculaire, n'existe pas. L'os que l'on trouve, chez les singes ou dans le glouton, etc. , à peu de distance de la place qu'il devrait occuper, est plutôt un sésamoïde qu'un os procarpien.

Les os du protarse véritable sont encore moins nonni-:breux que ceux qui viennent d'être attribués au procarpe.

Au lieu de trois , on n'en compte plus réellement que deux , à peu près disposés comme ceux du procarpe des reptiles, ce sont : ï astragale et le calcanéum ; encore ce dernier ne doit-il être regardé comme protarsien que dans sa partie antérieure ou apophysaire.

Vastragaîe répond très-probablement à plusieurs rayons digilifères , puisqu'il en supporte trois par l'intermédiaire du naviculaire ou scaphoïde dii pied. Son analogue au membre antérieur est évidemment le scaphoïde du procarpe , ainsi que l'a admis de Blalhtillë ; MM. Joly et Lavocat le regardent , au contraire , comme étant la répétition du Semi-lunaire. Peut-être répônd-i!

également à la fois à ces deux os ; mais on n'a pas encore reconnu les deux noyaux différents dont il serait alors composé, et Texamen de son mode de développement, ainsi que les particularités qu'il présente dans la série des espèces chez lesquelles il existe , pourront seuls permettre de démontrer qu'il en est bien ainsi.

Cet os astragale joue , dans le squelette du pied , un rôle considérable ; c'est sur lui que repose le tibia , et , suivant les divers modes de station des animaux ou le rang de ceux-ci dans la classification , sa forme varie assez pour que l'on en tire de bonnes indications zooclassiques.

Chez les ruminants et chez les porcins , il prend le nom à' osselet ; il a dans les marsupiaux une tout autre apparence , et il revêt encore un caractère différent chez les proboscidiens , chez les toxodontes et chez les monotrèmes. La forme qu'il affecte chez l'homme se retrouve , avec des modifications plus ou moins considérables, dans la plupart des primates, ainsi que chez beaucoup d'autres mammifères ^ ; enfin , chez les jumentés , il est établi sur un type un peu plus diffèrent et, en même temps, trèsdistinct de celui qui le caractérise dans les bisulques, c'està-dire dans les mammifères à osselet. Plusieurs genres d'édentés ont l'astragale d'une forme encore plus sirigulière.

< Tels sont lés chéii'opt^rés , les insectivores, les rongeurs et même les carnivores.

Quand on a retranché du caJcanéum la grosse tubérosite de cet os , c'est-à-dire sa partie achilléenne , sur laquelle s'insère le tendon d'Achille , on a le véritable os protarsien fourni par ce calcanéum. C'est la grande apophyse calcanéenne antérieure ;, elle commence par un point d'ossiBcation à part et doit être regardée comme l'os procarpien du quatrième rayon digitifère.

Les rapports de l'apophyse antérieure avec l'os eu— boïde, et ceux qu'elle établit chez beaucoup d'animaux avec l'extrémité inférieure du péroné , ne laissent point de doute à cet égard. L'analogue carpien de cet élément osseux est bien le pyramidal * .

La partie achilléenne du calcanéum répond au pisi— forme de la main.

Il résulte de ces considérations , que , si l'astragale ré— pond au scaphoïde , et la partie protarsienne du calcanéum au pyramidal , le semi-lunaire re^te sans analogue au protarse, à moins que l'astragale ne réponde à la fois au semi-lunaire et au scaphoïde.

De Blainville supposait que le semi-lunaire protarsien, ou, dans notre classification, le troisième os protarsien, s'était fusionné avec le calcanéum ; mais rien ne prouve qu'il en soit bien ainsi, et cet os peut Irës-bien manquer au protarse dans les animaux ordinaires.

Ainsi , nous ne retrouvons avec certitude au pro-

1 De Blainville assigne ce rôle au fiaviculaire ou scaphoïde du pied.

larse que deux os : l'astragale, qui réunit peut-être les protarsiens des deux ou trois premiers rayons , et la partie antérieure du calcanéum , qui est le protarsien du quatrième rayon * . Celui du cinquième rayon ne nous est pas connu chez l'homme , et on ne le retrouve pas davantage chez les animaux , car l'opinion , émise par MM. Jolyet Lavocat, que ce cinquième protarsien formefait le sommet achilléen du calcanéum, n'est pas à l'abri de toute objection.

Pour compléter ce que nous avons à dire du tarse , il nous reste à parler du naviculaire ou scaphoïde du pied. On le rapporte tantôt à la rangée protarsienne, tantôt à la rangée mésotarsienne , mais sa position ne justifie ni l'une ni l'autre de ces classifications.

Le naviculaire est un os en général considérable, placé entre l'apophyse antérieure de l'astragale elles trois cunéiformes, auxquels il donne également articulation. Ce n'est, à proprement parler, ni un os de la première rangée tarsienne , ni un os de la deuxième. On doit plutôt le considérer comme une pièce exceptionnelle, interposée à l'une et à l'autre de ces rangées, et, quel que soit l'allongement du calcanéum , il conserve toujours ces rapports.

C'est ce dont on peut très-bien s'assurer en examinant le pied du galago , petit lémurien d'Afrique chez

^ Les Batraciens anoures, qui sont les plus parfaits des anallantoïdiens , ont ces deux os protarsiens tout à fait semblables aux os de la jambe des Reptiles ordinaires et , en même temps , les deux os de leur jambe sont sondés en une seule pièce.

lequel le calcanéam et le naviculaire ont acqais un alloogîement presque égal è celui des deux os de la jambe.

De Blainville a comparé le naviculaire au scaphoîde de la main, qui aurait quitté son rang eptre le calcanéum et Tastragaie , pour glisser en avant de ces os rt se placer ainsi entre sa propre rangée et celle des os mésotarsiens.

Une nouvelle difficulté se présente donc ici, maïs elle peut être levée par Tétude comparative des animaux. On trouve dans le carpe de certaines espèces , un os Ibie» plus semblable par sa position au naviculaire ou sca-^ phoïde du pied. Cette pièce, dont nous n'ayons pas encore parlé, est l'os intermédiaire ou surnuméraire. Elle est facile à voir chez un grand nombre de quadrumanes * , chez la taupe et chez quelques rongeurs. Je crois l'avoir retrouvée dans le carpe du chien, xpais soudée en arrière des os procarpiens. Plusieurs sauriens en sont également pourvus ; elle existe alors sous le bor4 inférieur du scaphoîde et du pyramidal, ici désignés par les noms de radial et de cubital *.

^ Entre autres chez le magot.

^ MM. Joly et Lavocat voient dans Tes naviculaire le coiTespondant du scaphoîde de la main , et ils le font dépendre du second orteil.

Les mêmes naturalistes ont donné une nouvelle nomenclature djBs os carpiens et tarsiens des deux premières rangées Pariant de ridée, fautive suivant nous, qu'il faut comptei* le^ doigts e* commençant par le cinquième el .^(ji^ettant qu'il y a toujours dix os pourTensemble des deux rangées, ils donnent à ces os des nemi

G. Guvier considérait Tos interipédiaire .comme m démembrement du grand os. Cette opinion est peut-être exacte 9 mais il faudrait alors que chez Thomme et chez les trois genres des grands singes anthropomorphes qui en sont dépourvus * , los inlerraédiaire se soudât de trèsbonne heure à ce grand os , dont il formerait ainsi la protubérance supérieure , c'est-à-dire la saillie nomi^é tête du grand os.

Dans cette supposition , il y aurait, au membre antéi:ieur comme au membre postérieur, un os supplémen-

^ fin rappellent le numéro d*(n*dre. Voici la série de ces noms , avec rindication de leur synonymie entre parenthèse ; ce sont :

i« Pour le procarpe: /?ro/ocarptcn (pisiforme), deutocarpien (pyramidal), tritocarpien (semi-lunaire), le tétrocarpien (scaphoïde), pemplocarpien (sans nom dans Tanatomie ordinaire ; ce serait notre premier os procarpien ) ;

2o Pour le îÊÈsockRPE :héxocarpien (également sans nom; c'est notre cinquième mésocarpien } , heptocarpien (os crochu), o^tfocarpieri (grand os), ennéocarpien (trapézoïde), dectocarpien (trapèze).

Les noms des os du tarse proposés par MM. Joly et Lavocat sont imités de ceux du carpe tels qu'on vient de \e lire ; ce sont :

i^ An PROTARSE : proiotarsien (sommet du caicanéum), deutotarsien (partie antérieure du calcanéum ) , tritotarsien ( astragale ), tétrotqrsien ( scaphoïde), pemptotarsien (sans nom ; il répondrait au rayon qui porte le gros orteil, et serait par suite le premier os protarsien) ;

2* Au MÉSOTARSE : l^éxotarsien (sans nom ; c'est notre cinquième mésotarsien ) , heptotarsien ( cuboïde ) , ogdotarsien ( troisième cunéiforme), enneo^arsien (second cunéiforme), (fec^arxten ( premier cunéiforme).

1 Le gorille, le chimpanisé et Torang,

taire placé entre les deux rangées qui précèdenl les métacarpiens ou les métatarsiens. Cet os unique , dont la grandeur est très-variable et dont l'existence est loin d'être constante, serait : pour le carpe Vos dit intermidiairCf et pour le tarse 1*05 naviculaire, dont la signification est si difficile à établir dans toute autre hypothèse.

De Vavant^bras et de la jambe.

Nous venons de voir que le pied pouvait être comparé avec la main, dans la plupart des pièces osseuses qui le composent, et qu'en s'aidantdes particularités qu'il présente chez les animaux , cette comparaison acquérait un degré d'évidence qui lui manque, si l'on se borne à envisager l'homme seulement. Nous pouvons dès-lors répéter, avec la plupart des anatomistes, cette proposition bien connue : Pes altéra manm , qui exprime si bien les curieuses analogies dont nous nous occupons dans ce chapitre.

Indépendamment de celte comparaison des deux paires d'extrémités l'une avec l'autre , nous avons aussi comparé entre elles les différentes zones osseuses qui les composent séparément, et, dans ce cas encore , nous avons constaté des rapports tout à fait dignes d'être signalés.

Mais notre téche n'est pas encore remplie , et nous

devons maintenanl envisager sous le même point de vue les deux autres parties des membres.

Nous commencerons par Tavant-bras et par la jambe. L'avant-bras fait suite à la main , et la jambe occupe dans le membre postérieur une position analogue. Chez la phipart des quadrupèdes , la ressemblance de ces deux régions est des plus évidentes , cependant la comparaison de leurs osa ofTert plus de difficultés aux anatomistes, que celles des pièces dont nous avons déjà parlé.

Vicq d'Azyr avait assimilé le radius au péroné et le cubitus au tibia, ce qui conduisit à supposer entre les deux membres des dilTérences qui n'existent pourtant pas.

Ainsi, Ton a dit qu'au membre de devant , l'extrémité inférieure du radius constitue Tarticulalion carpienne, tandis que c'était le tibia^, c'est-à-dire J'os supposé analogue du cubitus , qui fournissait celle de la jambe avec le tarse. On a dit aussi , et l'on répète encore dans plusieurs traités, que le radius arrive jusqu'à rhumérus, tandis que le péroné, qu'on lut donne, à tort il est vrai , pour correspondant, ne va pas jusqu'au fémur * .

Mais chez beaucoup de mammifères^, le péroné, qu* est souvent assez considérable, remonte parfaitement jusqu'à l'extrémité inférieure du fémur, quoique ce ca-

1 Nous avons montré précédemment (pag. 63) qu'ilnefaUaitpas non plus assimiler, comme on le fait souvent, la rotule tibiale à Tapophyse olécrâne du cubitus.

3 Insectivores, rongeurs, édentés , marsupiaux et monotrèmes.

r^cièFe )ui manfjfjaedafis.rhoinmeet dansd'autres animaux de la même classe. Chez les repliles , Tarticulalion përonéo-fémorale est aussi très-évidente.

Mais ces rectifications ne sont pas les plus importantes d/e celles qu'il fallait faire à la théorie de Yicq d'Azjr. Une comparaison plus exacte de l'homme avec les animaux a aisément montré que le radius a le tibia pour analogue au membre postérieur, et que Tanalogue du cubîtas est bien le péroné. Les rapports de ces os sont les mômes mif. deux paires de membres , et ils se correspondent jusque dans leurs variations.

Ainsi, chez certains animaux , le cubitus disparait plus ou mojns complètement dans une partie considérable de sa diaphyse, ou bien il se soude avec le radius. Les mêmes tendances se retrouvent dans le péroné, à Tégard du tibia , et si Ton étudie le fœtus des animaux dont le cubitus ou le péroné sont ainsi devenus incomplets ou fîoalescents, on re^iarque aussi que pendant cette période de la vie , il y existe un cubitus ou un péroné bien complet , mais encore cartilagineux.

C'est ainsi qu'en m'occupânt du développement d'une espèce de chauvie-souris très-commune en France , le vespertilion mystacin , j'ai pu m'assurer qu'elle a un cubitus entier pendant l'état ixBtal, et que ce cubitus cartilagineux suit le long radius de ce chéiroptère dans ^Q.ut P9^ .trajet , ^an$ être soudé avec ]ui. Au contraire, il (^t rédwt che;sil'adQjte à deftix fidiléd^ piècies 9s$.ei9se$, l'une supérieure et l'autre inférieure, séparées entre dies

par un intçFva)|e presque égal à la iKNOguei^r de h dia- pl^yse da radius , et appliquées par ankylose contre le$ extirémités de cet os.

Cet exemple de la disparition d'une pièce squelettiqi),e ne s'ossil^ant pas ou ne le faisant que d'une manière incomplète , quoique ses éléments cartilagipeux existent bien évidemment chez le fœtus , n'est pas le $eul que l'oiï connaisse, et nous pourrions en citer plusieurs autres sans sortir de la classe des mammifères. C'est pour avoir négligé l'étude de ces cartilages que l'on a été souvent conduit , en ostéologie comparée , à exagérer les diflférénces que les animaux nous présentent, et è nier l'existence de certains éléments du squelette lorsque leur ossification ne se fait pas d'une manière complète.

On sait d'ailleurs que tel élément osseux, qui disparaît dans certaines espèces ou qui n'y conserve qu'un faible développement, persiste à des degrés dilTérents chez d*autres animaux du même groupe , surtout chez çeu^ qui occupent dans la série une place inférieure à. celle de ces mêmes espèces. Cette remarque s'applique surtoflt aux animaux éteints , et plus particulièrement à ceux qui ont vécu à des époques très-reculées.

On pourrait trouver dans ces remarques l'explicalliop de ce fait , en apparence si singulier, que les animaux inférieurs d'un groupe donné , ou ceux des époques gép- Içgiques anciennes , sont aussi, dans bien des cas, le^ {Jus semblables au type idéal par lequel nous nous représentons Torganisation de lepr propre groupe.

Nous avons déjà ea Toccasion d'en faire la remarque , et nous avons constaté en même temps que le fœtus des espèces supérieures était aussi moins éloigné de ce type que ne l'est leur état parfait.

Si nous appliquons ces données à la recherche des rayons digitifëres dans Tavant-bras et dans la jambe , voici à quelles conclusions nous arrivons :

Le radius , qui est en rapport , par son extrémité su. périeure, avec la trochlée humérale, ou même, comme on le voit chez les ruminants, avec la trochlée et le condyle, s'articule par son autre extrémité avec le scaphoïde et avec le semi-lunaire , qui sont les os procarpiens du deuxième et du troisième rayon.

Le cubitm appartient incontestablement au même rayon que le pyramidal , c'est-à-dire au quatrième rayon digitifère. L'examen du squelette des ongulés et de celui de beaucoup d'autres mammifères , semble mettre ce fait hors de doute.

Quant au cinquième rayon anté-brachial , on le retrouve sans doute, mais réduit à un très-faible développement, dans le pwt'/brme. Cet os parait, en effet, appartenir à l'avant-bras plutôt qu'au carpe , comme on le dit habituellement. Il est composé de deux parties , dont l'une joue, par rapport à l'autre, le rôle d'épiphyse. Dans les chrysQchlores ou taupes dorées , qui sont des animaux fouisseurs propres aux grandes plaines de l'Afrique, lé pisiforme devient aussi long que les os ordinaires de l'avant-bras, et il s'articule à la fois avec le carpe et avec

le condjle externe de Thuméras * . G. Gavier le rangeait parmi les os du carpe, ce qui n'a pas empêché Lauriliard de dire à propos descbrysochlores, dans la seconde édition des Leçons d'anatomie comparée : « que Tavant -bras est ici composé de trois os., »

Il n'est pas jusqu'à Tos du premier rayon digitifëre qui ne puisse être retrouvé dans le bras de quelque espèce. MM. Joly et Lavocat regardent Tos falciforme qui existe au bord supéro-interne du procarpe de la taupe, et, pour ainsi dire, en antagonisme avec son pisiforme, comme Tapophyse styloïde du radius détachée. Le castor possède un os semblable. Cette pièce pourrait bien n'être que le premier os de Tavant-bras , que nous cherchons en vaip dans les autres animaux, et Tapophyse styloïde du radius, qui en est réellement l'analogue, devrait alors être considérée comme représentant au radius la malléole interne du tibia.

Je passe maintenant à l'examen de \d^ jambe.

Le tibia y répète le radius, autant par ses connexions que par sa conformation ; plusieurs de ses caractères peuvent même servir à nous faire mieux comprendre ceux que le radius présente.

La partie épiphysaire supérieure du tibia est formée d'une masse à peu pr.^s^n fer à cheval, ft convexité antérieure , qui répond à ses deux condyles. Quoiqu'on ne

1 Garus, Tabulœ anatomicœ, — ^^De Blainville, Ostéographie de$ insectivores.

là Irôuré pas séparée en âetii , il est probable qu'dlè A prithitivémdfit ce caractète. Une autre épîphyse qui sur- AùMe l'épine da tibia, forfnera plus tard la grosse tobérôsité de cet 09. Si Tépiphyse condylienne était réellement double , comme sa forme et- sa position par rapport' à Tépine tendent à le faire supposeir, on aurait ainsi ifois épi^liyses supérieures, placées toutes trois au-dessus d'une diaphy^e conàmune , et par coiiséqueiit la trace de trois rayons coalescents.

L'épîphyse articulaire inférieure du tibia, quoiqae simple dans la partie de cet os qui s'articule avec le scëphoïde, doit peut-être être regardée comAie appartenant aassi à déut ie& rayons digitiféres * . Qh retfôuve à sdn bord interné ùbe saillie connue sous le nom de malléolt interné, qui consiste d'abord en une pièce épiphysaire distincte ; celle-ci semble devoir être envisagée comme étant l'indice d'un rayon osseux diDérent des deni rayons que représente l'épiphyse principale*.

Ce rayon de la malléole interne serait le mêntie qui se termine au pied paf le premier orteil , et le tibia supporte , en effet , par l'intermédiaire de l'astragale et des cunéiformes, les trois premiers rayons digitaux. A cet égard encore, il ressemble au radius, qui soutient les trois rayons internes de la main , par l'interHiédiaire du seapholfde et des trois premiers mésocàrpiens.

^ Au deuxième et au troisième.

' Chez là tàupé, cette malléole interne serait devenue, d*après MM. Joly et Lavocat, Po« fakiforme du pied.

Le péroné f de même que le cubitus, son représentant dans le bras , fait partie du quatrième rayon , et sa res* semblance avec le cubitus est parfois si complète, qu'il possède, comme lui, une saillie supérieure qui se prolonge au-delà de son articulation avec le fémur, tlette espèce d'apophyse olécrâne du péroné prend un grand développement chez certains mammil^ères appartenant aux marsupiaux * et chez les monotrèmes.

D'autres fois, le péroné disparaît en partie , ou bien , comme nous l'avons déjà dit , il se soude au corps du tibia, et ses épiphyses elles-mêmes finissent par se joindre à ce dernier. L'os pérbnier des ruminants est le même os réduit à son extrémité inférieure , c'est-à-dire à la cheville ou malléole externe de l'homme. Au contraire, chez d'autres animaux , l'extrémité inférieure du péroné s'articule sur le flanc dé la partie antérieure du calcanéum. C'est ce que l'on voit dans les kangurous, etc.

Un seul des cinq rayons de la jambe nous resterait donc inconnu ; mais les ressemblances qui existent entre la partie achilléenne du calcanéum et l'os pisiforme, tendent à faire supposer qu'elle «n est, à son tour, le rudiment ou la transformation / Toutefois, c'est là un point dont la démonstration est encore loin d'être acquise à la science , et nous devons nous borner, en ce momeiii, aux résultats qui précèdent.

^ Les Phalangers ont une rotule péronière dans le tendon du biceps crural.

Os du bras et de la cuisse.

Nous devons maintenant rechercher comment on doit envisager le bras et la cuisse pour arriver à en comprendre la partie osseuse , et sous quelle forme on y retrouve les différents rayons élémentaires que nous, venons de sigualer dans les régions inférieures.

Une analyse de ces dernières régions pouvait seule nous permettre de bien comprendre les os du bras et ceux qui leur correspondent au membre postérieur ; aussi est-ce par elle que nous avons commencé notre examen.

Ainsi que nous Tavons déjà dit , Thumérus et le fémur ne doivent pas être considérés comme des os simples ; celte qualification ne leur convient pas plus qu*au canon des ruminants ou à celui des gerboises et des oiseaux , car ils sont également formés par l'agrégation de plusieurs

rayons élémentaires. La longueur même de Tos unique qui résulte de la coalescence de leurs différentes pièces , est comparable à celle du canon envisagé chez les animaux que nous venons de citer ; elle peut aussi diminuer, lorsque les conditions ambiantes au milieu desquelles les animaux sont appelés à vivre , ne comportent pas un grand développement de la partie supérieure des membres.

L'humérus et le fémur sont alors bien plus courts , et dans certaines espèces ils méritent $ presque au même degré que les os du carpe ou ceux des doigts , la dénomination

d'os courts ; on leur reconnaît principalement ce caractère chez les animaux aquatiques.

Dans rhomme, au contraire, l'humérus et le fémur prennent au plus haut degré le caractère d'os longs , et le fémur est en même temps le plus considérable de tous les os du squelette.

V humérus, dont nous parlerons d'abord , se partage en trois parties : les épiphyses supérieures^ , la diaphyse ou corps de l'os et les épiphyses inférieures.

Les épiphyses supérieures de l'humérus restent assez longtemps séparées de la diaphyse du même os. Quoiqu'on ne leur reconnaisse que deux points d'ossiGcation , elles peuvent être divisées en trois parties distinctes , dont chacune répond à l'un des rayons osseux du bras. Ces trois parties sont la grosse tuberosité\ la tête superposée au col anatomique de l'humérus , et la petite tvhérosité. Dans certaines espèces , on ne voit en apparence qu*une seule épiphyse pour ces différentes parties ; mais, chez la plupart des sauriens , les trois épiphyses sont bien sépa- ' parées et elles peuvent conserver ce caractère pendant presque toute la vie.

Les épiphyses inférieures sont plus manifestement au nombre de trois , même dans l'homme et dans les mam- ' mifères ; l'interne forme la trochlée , la médiane répond au condyle et la troisième constitue Yépicondyle. Les rapports que l'humérus conserve toujours, par son extrémité inférieure , avec le radius , et ceux qu'on lui reconnaît souvent avec le cubitus, par la partie externe du

condyle, semblent devoir faire allFibuer l'easeBible de cet os aux trois rayons intermédiaires, c'est-à-dire à c^u qui portent les second , troisiënoe et qaatriëflae doigte.

La diaphyse humërale , ou le corps de Vhumértis , est aussi divisible en trois éléments longitudinaux , dont un, ou rinterne , est même bien distinct des deux autres dans un grand nombre de mammifères. Cependant , le corps allongé de l'humérus humain se prête moins bien que celui de la plupart de ces animaux , à une semblable démonstration, et on ne lui voit pas ce trou épitrochléen dont nous allons tâcher d'expliquer le véritâl)Ie caractère.

Beaucoup de mammifères appartenant aux différents ordres de cette classe , portent , au-dessus du condyle interne de l'humérus, une perforation très*distincte, qui livre habituellement passage au nerf médian , à l'artère cubitale et au tronc de Tartère brachiale. Nul auteur n'avait cherché la signiGcation de ce trou , et Meckel s'est borné à dire « que l'humérus a été percé dans cet endroit , lors de sa première formation , par les nerfs et les vaisseaux qu'on y voit passer \ » Il est bien préférable d'y voir, au contraire , un reste de la séparation primitive du rayon interne de la diaphyse humérale, d'avec le rayon moyen du même os. Lorsque les épiphyses condyliennes de l'humérus sont encore distinctes du corps de cet os, l'extrémité inférieure du rayon interne est parfail^nent

^ Traité général d'anat» comp. , tom. IV, pag. 44 de la traduction française.

isolée de celle des deux autres rayons. J'ai observé celte disposition d'une manière très-manifeste , sur le squelette d'un lion nouvellement né.

La présence ou l'absence du trou épitrochléen fournit, . en zoologie , un bon caractère qu'on ne doit pas oublier de signaler, surtout lorsqu'on s'occupe de la distinction des espèces. Il y a des groupes qui en sont pourvus et. d'autres qui en manquent; en outre, dans une même famille , certaines espèces peuvent en présenter un, tandis que d'autres en sont tout à fait privées. On ne Ta encore observé dans aucun mammifère ongulé , pas même dans ceux dont les espèces sont éteintes ; au contraire , il est assez fréquent chez les espèces des autres groupes de la même classe, et on le retrouve aussi dans quelques sauriens.

L'homme et les singes anthropomorphes en sont dépourvus et on ne l'observe pas non plus dans les^pithécins ou singes de l'ancien continent ; mais chez les cébins , c'està-dire chez les singes de l'Amérique, l'humérus présente des particularités différentes suivant les espèces que l'on étudie. Les hurleurs , les ériodes et les atèles manquent du trou épitrochléen, tandis qu'il y en a un dans presque toutes les espèces des singes inférieurs.

Les carnivores sont dans le même cas. Il n'y en a pas habituellement chez les ursidés, tandis qu'on le voit fréquemment dans les genres des autres familles. Le chien et les autres espèces actuelles de la même famille qui sont du nombre des animaux du même ordre ne, le possèdent pas.

En général , on peut dire que le trou épitrochléen est plus fréquent chez les espèces qui sont au dernier rang dans une même série, que chez celles qui sont plus élevées; c'est du moins ce que j'ai cru remarquer en examinant , sous ce rapport , les animaux de la classe des mammifères; et Ton comprend assez bien que la présence de ce trou indique une moindre perfection , puisqu'il résulte d'une sorte de suspension dans la fusion des rayons huméraux.

Le trou dit épitrochléen doit être ajouté , si je ne me trompe , à la liste de ceux que l'on peut expliquer par la loi de perforation.

L'humérus est ainsi divisible en trois rayons élémentaires , qui répondent aux trois rayons intermédiaires des membres pentadactyles , c'est-à-dire au deuxième, au troisième et au quatrième. Nous rechercherons bientôt si le premier et le cinquième font complètement défaut , ou si l'on peut en retrouver la trace dans quelques espèces.

Le deuxième rayon du membre antérieur est représenté, dans l'humérus, par la grosse tubérosité, par la portion externe du corps et par l'épicondyle.

Le troisième rayon y a pour éléments la tête articulaire , la portion médio-Iongitudinale de la diaphyse, et le condyle.

Aw quatrième répondent la petite tubérosité, la portion interne du corps, en partie séparée de la mitoyenne par le trou épitrochléen , chez les espèces pourvues de cette perforation, et la trochlée.

Le second et le troisième de ces rayons se continuent, dans l'avant-bras et dans la main, par l'intermédiaire da radius , du scaphoïde et des deuxième et troisième doigts ; le quatrième y est répété par le cubitus, par le quatrième doigt et par les os procarpien , mésocarpien et métacarpien de la môme série.

L'humérus du myrmidon ou fourmilier didactyle porte, au bord externe de sa diaphyse, une double saillie apophysaire dont les extrémités se rejoignent presque et ne sont interrompues que par un petit espace cartilagineux.

On pourrait peut-être considérer ces apophyses comme appartenant au cinquième rayon, et la même explication serait applicable aux deux apophyses analogues, mais plus disjointes, qui se voient au bord interne de l'humérus des taupes.

Enfin, lepremier rayon^ c'est-à-dire le rayon pollicial, semble pouvoir être retrouvé, si l'on se fie aux indications de l'anatomie comparée. L'analogie conduit , en effet, à regarder comme ayant cette signification, les deux stylets de même forme que les précédents, dont le bord interne de l'humérus des taupes est pourvu. L'humérus si raccourci de ces animaux , mériterait donc d'être examiné avec soin et conformément à ces indications , soit au moment de la naissance, soit pendant la vie fœtale; mais c'est ce que je n'ai pu faire encore.

Le fémur a, dans son ensemble, beaucoup d'analogie avec l'humérus , et ses trois éléments sont faciles à recon-

naître lorsqa'il est encore épiphysé. Ils appartiennent , comme ceux de l'humérus , aux trois rayons intermédiaires , c'est-à-dire aux rayons des second , troisième et quatrième doigts.

Le grand trochanter, qui commence par une épiphysé spéciale , est une dépendance du deuxième rayon ; son analogue humerai est la grosse tubérosité.

La tête du fémur est , comme celle de Thuniërus , Tépiphyse du rayon moyen , c'est-à-dire du troisième rayon .

Et le petit trochanter relève du quatrième , comme le fait au bras la petite tubérosité humérale.

Les chéiroptères ont les deux trochanters du fémur égaux entre eux et à peu près de même grosseur que h tête articulaire.

La diaphyse fémorale est toujours plus complètement coalescente que celle de l'humérus , et l'on ne peut pas en séparer anatomiquement les trois éléments.

Quant à l'épiphyse condylienne ou inférieure , sans être triple , elle montre néanmoins , chez beaucoup de mammifères, un commencement de division ternaire, et, chez les sauriens , ses trois parties sont parfois complètement séparées, chacune d'elles ayant son point d'ossification propre. Les deux internes, qui relèvent des deuxième et troisième rayons, s'articulent avec le tibia, et Texterne, ou celle du quatrième rayon , est en rapport avec le péroné. ^

Je ne vois nulle part de saillie fémorale susceptible

d'être considérée comme indiquant le premier raymi du membre postérieur dans la zone fémorale ; mais le cinquième pourrait peut-être se trouver dans le troisième trochanter des jumentés et de certains édentés/

Comparaison des nageoires impaires des poissons avec les rayons élémentaires des membres.

Nous compléterons cette analyse ostéologique des membres, en disant quelques mots au sujet des nageoires des poissons.

Les nageoires paires de ces animaux ont été généralement considérées comme répondant aux membres des quadrupèdes, mais on a considéré leurs nageoires im-^ paires comme étant des organes d'un autre ordre que les membres.

Geoffroy et M. Owen leur assignent une place dans la vertèbre type, c'est-à-dire dans les segments osseux du tronc.

Suivant ces naturalistes , chaque ostéodesme peut comprendre, indépendamment de son arc supérieur ou neural et de son arc inférieur ou viscéral, un rayon osseux qui dépende de Tare supérieur et un autre rayon osseux en rapport avec l*arc inférieur.

Gomme nous avons déjà dit aussi, É. Geoffroy avait cru retrouver le premier de ces rayons dans Tépiphyse

qui surmonte les apophyses épineuses des vertèbres du dos, chez certains mammifères ongulés*.

Les rayons supérieurs sont, comme nous Tavons également rappelé, les os épiaux de la nomenclature pro— posée par Geoffroy, et les rayons inférieurs en sont les cataaux. M. Owen leur donne d'autres noms*, et, ce qui importe davantage au but que nous nous proposons , il les rattache, comme le faisait aussi de Blainville, aa squelette cutané, c'est-à-dire dermato-squelette.

Si l'on considère que les rayons des nageoires impaires des poissons ont une analogie incontestable avec ceux dont la réunion forme les nageoires paires des mêmes animaux , c'est-à-dire leurs membres véritables , on est naturellement conduit à se demander s'ils ne seraient les homologues de ces derniers , et si l'état d'isolement dans lequel ils restent les uns par rapport aux autres, ne résul-

^ Le bœuf des Jongles , ou Dos frontalis^ qui sert de type au sous-genre Bihos de M. Hogdson, et même le veau ordinaire présentent cette pièce d'une manière très-évidente.

Nous avons signalé Texistence de la même pièce dans le foetus du cochon.

Chez les éléphants, qui ont les épiphyses très-persistantes , on trouve les épiphyses des apophyses épineuses encore séparées dans les sujets adultes.

M. Owen nomme ces os des neiirépines ; ils occupent dans l'arc neural ou supérieur une place correspondante à celle qu'ont les sternèbres (hémépines , Owen) dans l'arc viscéral ou inférieur. On ne doit pas les assimiler aux rayons des nageoires impaires des poissons.

' Voy. pag. 44,

teràil pas de ce que chacun d'eux conserve plus complètement ses rapports avec celui des segments ostéodesmiques dont il est tributaire. Alors on pourrait les regarder comme autant de rayons membraux restés libres» et ils seraient leshomologuesdeceuiqui, par leur association y donnent naissance aux membres proprement dits sur d'autres points du corps * .

La présence de semblables rayons au dos des poissons ne saurait être objectée à cette définition. On conçoit, en effet, très-bifen que les arcs supérieurs des osléodesmes, qui, dans la classe des poissons ressemblent tant aux arcs inférieurs, puissent avoir, comme eux, leurs appendices membrau^, et qu'il y en ait à peu près à tous les ostéodesmes.

Chez les vertébrés supérieurs , dont les arcs nerveux et viscéraux sont beaucoup plus dissemblables entre eux, les rayons élémentaires qui se rattachent à l'arc supérieur manquent constamment , et ceux de l'arc inférieur ne se développent pas tous. Ceux qui restent isolés les uns des autres chez les poissons, font alors régulièrement défaut^, et leur absence est un premier acheminement vers la diversité des deux arcs telle que nous l'avons constatée. Elle s'explique aussi par la transfiguration des ostéodesmes, dont l'ensemble forme le squelette proprement dit.

t M. Owen regarde les apophyses récurrentes que Ton voit aux côtes des oiseaux, comme étaiit des rudiments de membres.

Cette nouvelle interprétation des rayons natatoires des poissons ne saurait nous occuper ici dans ses détails ; sa démonstration exigerait d'ailleurs des recherches que nous n'avons pu terminer encore. Cependant, nous ayons pensé qu'elle devait être signalée à la Gn de cet essai sur la Théorie du squelette humain^ parce qu'elle te complète à certains égards.

Il est facile de comprendre que si Tohservalion en démontrait l'eKactitude, elle permettrait d'établir d'une manière plus rationnelle qu'on n'a' pu le faire jusqu'à ce jour, Varchétype du squelette vertébré , c'est-à-dire la formule générale des dispositions anatomiques dont la charpente osseuse de l'homme et celle de chacun des autres vertébrés ne sont que des cas particuliers.

Goethe est l'un des hommes qui ont le mieux compris l'intérêt que pouvait avoir pour la science, la notion de ce type abstrait du squelette vertébré. Tout en établissant que, sans le secours de l'anatomie comparée , l'anatomie humaine serait impuissante à nous y conduire , il a parfaitement fait ressortir dans deux de ses mémoires ' sel avantages que cette notion présenterait.

Les naturalistes modernes n'ont pas tardé à répondre à son appel ; ils àont entrés îésolûment dans la voie, déjà ouverte par Vicq d'Azyr, que le grand poète leur montrait

^ Traduction de M. Hâitins : Anat. coinp., pag. 23 et 61.

à son tour, et des découvertes importantes ont plus d'une fois couronné leurs 'efforts.

Chaque jour, FAngleterre et rAllemagne voient paraître de nouveaux travaux sur les questions intéressantes qui se rattachent à cette branche de la philosophie anatomi'que.

Sans prétehdre à de semblables succès , nous nous estimerions heureux si les vues que nous avons exposées dans ce livre et les nombreuses recherches qui nous les ont suggérées pouvaient rappeler vers les mêmes études l'attention des naturalistes français, et si elles réussissaient à donner à la science quelque nouveau travail réellement à la hauteur des problèmes difficiles que nous venons d'aborder.