VIE DES ÊTRES MOSOPLASTIDATHES

3" DiPfasioa vers rintériiïur de la levure ou addilinn,

Kt comme le moût est très différent du protoplasma ii?"httê7ure, il faudra ensuite une assimilation, phénomène auquel noua arriverons tout à l'heure.

On voit que cette série d'opérations eat absolumenl comparable à celle que nous avons constatée cfiez les amibes, puisque dans ces êtres, la vacuole doit être considérée comme extérieure au protoplasma.

Chez tous les métazoaires awpérieurs, cela reviendra nu même, en fin de compte, avec une complication de plus, la division du travail entre les cellules différenciées qui composent l'organisme.

Les aliments seront placés par l'acte de In préhension suivi de plusieurs autres, dans des cavités spéciales (estomac, intestin} extérieurs h l'organisme. Certaines cetlalea distribuées dans la paroi de ces cavités y sécréteront activement, sous l'influence d'une exciUtion spéciale provenant des cellules nerveuses, des sucs digestifs; il y aura digestion à l'extérieur de l'organisme. Puis, par le mécanisme de l'absorption, les produits d« cette diageslion seront ajoutes au milieu liquide dans lequel baignent les divers éléments histologiques ; ces cellules se nourriront enfin par osmose aux dépens de ce liquide élaboré, comme les opalines le font dans le rectum d'mie grenouille; ['addition aura lieu an niveau d& chaque cellule.

N'insistons pas davantage sur ces questions qui sont e.xpoaées avec détail dans tous les traités de physiologie. Nous devons seulement retenir de celle étude que, sauf le nombre assez restreint de cas où l'addition directe peut avoir lieu comme chez les rhizopodes réticulés, l'addition ne se produit que par diffusion, par osmose. Que cette diffusion se produise entre le protopfasma et une vacuole creusée dans son sein ou entre le protoplasma et un milieu élaboré ex.térieur, cela revient absolument au même, puisque nous avons vu qu'on doit considérer le contenu de la vacuole comme extérieur au protoplasma.

CnAI'ITRE IV MÉROTOMIE

Avec ses éléments coiislilutiTs ditTérenls, prntoplasma pl noyau, placés l'un par rapport à l'auti-c <i'iiiiQ certaine manière, un plaslide peut faire l'effel d'une macliine montée qui ne fonctionne que grâce à l'agencement spécial de ses parties.

En réalité, tous les phénomènes que nous venons d'étudier, mouvement et addition, étaient des phénomènes proLoplaamiques, c'est-àrdire qu'ils se passaient dans le protoplasma. Ces phénomènes peuvent-ils être considérés comme des manifestations de propriétés du protoplasma de l'espèce considérée? Pour que nous puissions l'afOrmcr, nous devons démontrer qu'un morceau quelconque du protoplaHina du plastide poasèdc ces propriétés, c'est-à-d^re, peut manifester ces phénnmènes, quand il est, dans les conditions normales où l: plastide vivait, séparé du reste de ce plastide. Si nous constatons cela nous pouvons affirmer que le mouvement et l'addition ne sont pas les résuitata du fonctionnement d'une machine montée, mais bien de» manifealalioBs de propriétés cliiniiques du protopiasma du plastide. Or c'est précisément ce que nous apprennent les expériences de mérotumie au cours d'une observalion de courte durée.

Ces expériences consistent en ceci : couper un plastide en deux parties dont l'une contient le noyau et étudier chacune de ces parties au point de vue de toutes les manifestations de la vie élémentaire.

AdreHSOQg-nous d'abord comme toujours aux pjasttdes les moins différenciés, aux rbîzopodes réticulés. Cou-

70 vif DES ÉTRF.S MONOPLASTinAIilES

pons, d'un trait de scalpel, une partie au^i;! importante ((ue noua voudrons du réseau êlaUi des pseudopodea d'une groinie. Cette ope'ralion ne nuira en rien mal lui-môme qui, après s'èlre rétracté dans sa coque, j étalera de nouveau au bout de quelque temps ses pseudopodes anastomosés; ce sera seulement une gromieJ ivanl un peu moins de protopiasma ; la perle se répoji rcra peu à peu par des additions suivies d hUioii.

Mais considérona la partie détachée-, elle se conlrac-' lera d'abord en uno masse sphnroïdaie, ou plutôt (liscoïdale, car elle est aplatie sur le porte-objet; cette contraction peut Être attriiiuée à une rupture brusque do l'équilibre : en effet l'équilibre mobile de la vie élémentaire manifestée existait dans la région du réseau que nous avons séparée, par suite d'échanges avec le milieu d'une part, avec le reste du protoplasma d'autre part (cûurnuts protoplasraiques) ; nous avons supprimé brusquement les deroiers, nous avons donc rompu l'équilibre, et il faut quelque temps pour qu'un nouvel équilibre se rétablisse.

Les conditions extérieures n'ont pas changé ; le protnplasma de la masse isolée se trouve donc toujours dans l'état normal de vie élémentaire manifestée; il adhère naturellement au support sur lequel il est aplati, et les diverses réactions qui se produisent à sa surface entre le milieu et lui, ne pouvant pas produire de mouvements d'ensemble, déterminent des déformations qui pelit à petit redonnent à la masse l'apparence d'une portion de réseau de gromic, étal d'équilibre mobile obtenu de nouveau. A ce moment un observateur non prévenu ne pourrait pas se douter que le réseau qu'il observe ne fait pas partie d'une gromie entière. La tension superficielle au contact de l'eau étant très faible, les corps étrangers en suspension dans l'eau adhèrent à la surface du réseau quand le hasard les y amène el pénètrent naturellement dans une varice protoplaainique, Tous les phénomènes d'addition dirccfe se

produisent naturellement comins dans un réseau de gromie enLiÈre.

11 semble donc, somme toute, que, pendant les premiers temps gui suivent la mêrotomie, aucune particularité ne nous permette de distinguer la masse isolée de ee qu'elle était avant la séparation.

Pour nous assurer d'une manière générale de ce fait très intéressant, passons en revue, successivement, les divers phénomènes de la vie élémentaire que nous connaissons déjit, et voyons s'ils sont les mêmes, pour les diverses espèces des protozoaires, chez les plaslides complets et chez des masses proloplasmiques séparées par mêrotomie de ces plastides complets, pendant une observation de courte durée.

Respiration. — Une des conditions importantes de l'e'quilibre mobile de la vie élémentaire est la présence d'osygènB, nous l'avons vu plus haut, il est en général impossible de supprimer cet agent sans déterminer une destruction brusque du plastide ; cependant M. Verworn a pu arrêter ics mouvements de rhizopodea par la soustraction d'oxygène et leur rendre ie mouvement par reddition d'oxygène (voyez p. 48). Une expérience du même auteur prouve que l'oxygène joue le même rôle dans l'équilibre des mérozoites dépourvus de noyau que dans celui des plastides nucléés. Des morceaux de Bursaria Truncatella (tiil'usoire cilié) peuvent en général continuer de se mouvoir un grand nombre d'heures quoique ne contenant pas de noyau ; ai on leur supprime l'oxygène, le mouvement ciliaire continue six à sept minutes puis se ralentit et devient brusquement irrégulier ; la désorganisation des fragments arrive presque aussitôt.

Des plastides nucléés de la même espèce, traités de la même façon, subissent exactement le même sort, ce qui pruuve que t'oxygène intervient de la même manière dans l'équilibre mobile de ces plastides pourvus ou dépourvus de noyau.

7« YiE d;;s êtres «os oplastid aides

Cette désorganisalion rapide des pl&etUlos en l'absence de l'oxygÈne a fait dire que le protoplasina a Ijosoiu d'oxygène pour sa cotiEerv&lion. II serait phis jtisle de dire que uqub ne savons p&e toujours faire passer arttQciellemeut un plostide de l'état d'activité k l'état de repos chimique (voyez pltw bas p. 117) et que, lorsque nous supprimons un des facteurs de l'équilibre sans supprimer les autres, cette inlerveBlion brutale a en général pour résultat de détruire le prutoplasma '. L'espérience de Verwarn sur les rhizopodea a prouvé qu'il peut n'eu ëlre pas toujours uinsi et d'ailleurs noue savons que les spores peuvent se conserver assez longtemps à l'abri de l'oxyg-ène.

Mouvements. — Tous les auteurs qui ont l'ait des espériences de mérotomie sur diverses espèces do plastides sont d'accord pour affirmer que les mouvements des mérozoïlea- dépourvus de noyau sont, pendiint quelque temps au moins, identiques à ceux des plastidL'S nuclééa; tous sont également d'accord pour signaler immédialement après l'opération de la mérotomie, uu stade d'excilalion : « Tous les fragments sans noyau, jusqu'aux plus petite, après avoir passé par un stade d'excitation, conséquence immédiate de la lésion, staiie qni «e traduit chez les rhizopodes par une contraction, chez les ciliés par une accélération des mouvements ciliaires, exécutent exactetnent les m^imes mouvements que ceux qu'ils exécutaient lorsqu'ils Taisaient encore partie de l'animal intact. » CVerworn,)

Arrétons-nouB uu instant à ce stade â'-excitalion des auteurs. Considérons une sphêrule d'huile en suspeo-

(1) L'oiyB^DQ eat un tacteur absolumoiil indispcnBable de In Tie ëiëmeDiaire maniffulée de Xoa% les plostides cunnus jusqu'ici, mais Aucune considération tlicorii|ue ne peut /aire aTlirmer que cela soit vrai pour lous Jes plasLldes possibles.

(2) M. Balbiani appelle mérozolto loule parlie détacliée par mérotomre (l'un être manoplaslidapre (jnelcoiique. Le m^roïolte oucléé est celui qui contient Je noyau <Iu plastide.

sion dnna nn liquide de morne densité et cotrpoos la .s|}hérule en deiis ; chacune des deux parties prend très vite une forme d'équilibre en rapport avec son nouveau volume, et cette forme d'équilibre €st également sphérique. C'est qu'ici nous avons affaire à un i^quilibre statique; il n'y a pas d'échanges entre la goutte d'iiuile et son milieu ; les conditions d'équilibre ne sont pas complexes.

Considérons au contraire nn in fus o ire cilié par exemple ; nous remarquons en l'observant qu'il y a un (.■ei-lain équilibre mobile entre les mouvements des cils, le mouvement générai du corps, la forme générale du corps, tes échanges chimiques avec le milieu ; tous ces phénomènes sont établis et dépendent Ica uns des autres.

Coupons le plastide en denx, la coordination est rompue, nous avons supprimé brusquement l'action d'une des moitiés sur l'autre moitié ; la relation du mouvement des cils avec le mouvement général d'une partie d'inf»soire plus petite et de forme différente est rompue ausgi ; il faut qu'un nouvel équilibre mobile s'établisse eu rapport avec les nouvelles conditions ; c'est pendant que s'établit ce nouvel équilibre qu'on constate dans les mouv^ements des méroïuïtes nucléês ou non « quelque chose de désordonné qui contraste avec les allures calmes et posées des individus normaux • (Baibiani). Mais, au bout d'un instant, le nouvel équilibre étant obtenu, on constate qu'il n'y a aucune différence enti-e les mouvements des mérozoïtes dépourvus de noyaa et le mouvement des plastides nucléés , et - cela dure tant que la désorgajiisalion ne commence pas {v. p.'ÔO). C'est une démonati-ation rigoureuse de l'absence de toute influence du noyan sur les mouvements, résultat que l'on devait prévoir, si l'on admettait que les mouvements ne pouvaient na^'caniquement avoir d'autre cause que les échanges et les réactions ayant lieu ail niveau de la siirface An plastide, comme nous l'avons admis plus haut.

80 VIE DES ÉTnr.S MONOPLASTID.VTHi;S

Une très intéressanle série d'expérieiicea de M. Verworn a montré que les mêrozoïles dépourvus Je noyau appartenant aux espèces chlmiotropiques, tliermnlropi([ues...,etc., manilestcnt la même attraction, la même orientation par les agents correspondants que les plas- Lides nucléés d'où ils dérivent, ce qui s'accorde parfaitement avec la manière dont nous avons compris ces diverses aetinus (v. p. 43) et prouve qu'elles sont toutes des nianilestiona de propriétés spécificités des protoplasmas correspfjudanls. On n'a pas pu vérifier le même I fait pour le photolropiâme, car les espèces qui sont pholotactiques sont trop petites pour être soumises aux expériences de mérotomie ' (bactéries, flagellés, etc.).

Addition. — Chez les rhizopodes réticulés les plus simples, de même que chez les rhizopodes réticulés les plus compliqués (radiolaires), la possibilité de l'additiou dépend seulement de la valeur de la tension superficielle; cette valeur élaut très petite au début, il y a addition dans les mérozoïtes dépourvus de aoyau, aussi bien que dans les plastides nucléés. Nous savons que les corps étrangers, ajoutés au protoplasma, baignent directemenl dans ce proluplasma ; ils s'y dissolvent s'ils y sont solubles, mais comme la composition chimique du prolopiasraa dépourvu de noyau varie assez rapidement (voyez 2' approximation) à cause de l'absence d'assimilation, la dissolution commencée peut ne pas se terminer et c est ainsi que tel corps qui subit dans le plastide complet une dissolution totale reste quelquefois à demi dissous dans le mérozoïte dépourvu de noyau.

Je reviendrai sur cette question dans le livre II; je renvoie aussi à ce même endroit l'étude de l'addition

(1) Je n'ai pas parlé, à propos de l'étude des n celui de la vacuole contractile, parce que cet organe n'existe □ chez les rliizopodes réticulés inférieurs, ni dans la plupart dei éléments hislolosiquea des métazoaires ; qu'il me sufdse de din que son mouvemcnl aussi reste le même dans les mérozoUei dépourvus de noyau.

MEHOTOÎIIE

ai

dans les mérozoïlea sans noyau des rhizopodes lobés et des iafuaoires ciliés, car il est impossible de se fain' comprendre en séparant, pour ces corps, l'étude de l'addition au moyen d'observations de courte et de longue durée'. Mais on verra à ce moment, ce que j'aflirme dés maintenant sans le démontrer, que les phénomènes d'addition, comme les phénomènes de mouvement, sont uniquement des m ani Te s la lions de propriétés spécifiques du protoplasma des plasUdes.

En résumé, pour tous ies phénomènes que Vobsefvation de courte durée nous permet de constater chez ies | êtres monoplastidaires, le noyau semble inerte au sein j du protoplasma actif.

Un plaatide se meut sous l'inQuence de réactions qui se passent à sa surface, entre sa substance et le milieu un corps placé dans son intérieur na doit avoir aucune action sur ce mouvement : les expériences de mérotomie nous ont prouvé que le noyau n'influe en rien sur la nature des mouvements,

L'addition dépend de la nature de la surface Je séparation du plastide et du milieu : le noyau n'influe en rien sur les phénomènes d'addition.

La production d'un suc digestif dépend de la nature d'une vacuole creusée dans le protoplasma ; le noyau n'inilue en rien sur le mécamsme de cette production, etc.

D'une manière générale, les phénomènes de la vie élémentaire que permet de constater une observation de courte durée sont les manifestations de propriétés du protoplasma des plaslides, et en effet, l'observation de courte durée ne permet de constater que l'existence des phénomènes inlraprotoplasmiquea.

s d'addition

E DES ÉTHES MONOPLASTIDAIHES