ADDIT

"Kotez biea que si noua avions eu une huile (jIus lourde que l'eau et que, sous rcffet de la pesanteur, notre corpuscule solidi.', mouillii par l'eau, eût élé amené à passer de l'eau dans l'huile située au-dessous, il se serait trouvé, de la même façon, dans une goutte d'eau au milieu de l'huile. Et cela est vrai, d'une façon générale pour deux liquides quelconques séparés l'un d6 l'autre par une tension superficielle considérable.

Fig. -

Cela est vrai en particulier pour notre amibe ; elle se déplace constamment dans l'eau, semblohle à une goutte d'huile qui coulerait en se déformant à la surface (l'un corps solide immergé quelconque. Quand elle arrive au voisinage d'un corpuscule solide, ce corpuscule ne peut pas lii loucher, comme nous l'avons vu, mais, soit & cause du mouvement niéine de l'amibe, soit h cause d'une action moléculaire particulière qui se produirait entre le corpuscule et la surface de l'amibe, il se trouve là une force suffisante pour déprimer la membrane fictive de sépai'ation et enfoncer vers l'intérieur du protoplasma le corpuscule mouillé par l'eau ; nous comprenons facilement maintenant comment il se fait que ce corpuscule, une fois qu'il a pénétré dans l'amibe, ne soit pas au contact de son protopiasma, mais bien dans une goutte d'eau au milieu de ce protoplasma ; il est, s'il est permis de s'exprimer ainsi, à l'extérieur du protoplasma, comme un homme, dans une cloche à plongeur, est à l'extérieur de l'eau (îe la mer.

11 n'y a pas eu addition; l'eau n'est pas misi-'ible au protoplasma, et par conséquent, ni elle ni le corps solide qu'elle contient ne parlicipent encore aux réactions de la vie élémentaire manifesle'e du protoplasma ; il y a eu inclusion, mais pas addition. Le mot i«c/ktion pourrait très bien être conserve ici puisque le

6i V[K DlîS lÏTRES MONOrLASTID AIRES

phénomène eat commun aux matiêrea mortea et aux amibes ; le mot ingestion est employé à sa place et, en restreignant sa sigolBcalion nous pouvons l'adopter pour nous conformer à Thabitude reçue, mais il faut le définir d'une façon précise : Vingestion est le phùnomëne à la suite duquel un curpa étranger se trouve amené daos une goutte d'eau incluse dans le protoplasma, dans une vacuole à contenu aqueux au milieu du proLoplasma'.

Ce phénomène de l'ingestion eat nouveau pour ooii^ ; nous ne l'avions pas rencontré chez les RhizopoiSs Réticulés ; chez ces derniers animaux, un corps étranger primitivement mouillé par l'eau pénétrait dans le sarcode même ; chez l'amibe ce corps élranger baignonl dans l'eau se trouve à un moment donné, tout en restant dans l'eau, environné de toutes parts par le protoplaama de l'amibe ; autrement dit, tout en restant exlci-leur au protnpiasma, il se Irouve dans une situation tout à fait spéciale par rapport à ce protoplasma.

On peut prévoir d'après tout ce qui précède que la nature d'un corps solide n'aura pas d'importance pour la possibilité de son ingestion pourvu que ses dinjensiona cL sa deusilé n'y fassent pas mécaniquement obstacle ; c'est en effet ce que vérifie l'observation*; des corpiisculea absolument dépourvus de valeur nutritive peuvent être ingérés ai leur forme et leur dimension le permcllent; d'autres au contraire, qui seraient nutritifs, ne peuvent l'Èlre à cause de leur trop grande taille. Il était intéressant de le vérifier, car bien des naturalistes voyant

(1) Le ir

mployé pour les protozoairi

il s'applique à quelques eroujies seulement si on lui donne la sigiii notre délinilion ; mais il Faut bïei l'iiomme, par exemple, où le mot recie; c'est à cause tie cette erre:

rable d'adopter le mol inclusion c

d'entre eux et à ces antmaui .ricalion précité qui ressort de 1 se garder de l'employer pour

aurait une sienilication dilTéur possible qu'il eût «lé préH- )u enTttcuolemeat.

(2) Mais il est certain que dans quand 1! porte sur des corps qui aussi faire intervenir une cerlair tique.

le pUénomène de l'ingestion, ne sont pas insolubles, il fiiul le part d'innueoee chimiotic-

dans l'acLe de l'ingcation un actR voulu par l'amibe se Bonl demandé El elle snvail. faire un choix dans les substances uliles et nuisibles.

Propriétés de la vacnole. — Quelle va être sa poq- Héqiienûe de celte situation très spéciale du coj-ps étranger dans une vacuole à contenu aqueux î Nous allons assister à un phénomfene très général et qui sera toujours le même quelle que soit, la nature du corps ingéré, car il tient seulement aux propriétés même de cette vacuole de dimensions très petites.

D'ahoni la pression est très grande à l'intérieur de cette vacuole par le fait môme de la tension superQcielle. On dèmoulre en physique que la pression déterminée par une membrane élastique de forme sphérique est donnée par la formule :

r étant le rayon de la sphère et a un eoeffîcient qui dans le cas dont noua nous occupons est précisément la mesure de la tension superficielle limilant la vacuole. Le rayon r est au grand maximum de 3 ou 4 |i; la pression p sera donc, rapportée au centimètre carré :

quantité trËs grande si a est considérable comme dans le cas qui nous occupe.

Celle pression explique ce qui se passe lorsque les déformations du corps ramènent au voisinage de la surface de l'amibe une vacuole qui vient de se former; elle se rompt brusquement et projette à l'extérieur le corps qu'elle contenait. Le calcul précédant nous montre auïsi l'importance des aclions moléculaires dans une vacuole aussi petite, et nous ne nous étonnerons pas d'y trouver celte diiïusibilitê extrêmement rapide que met en évidence l'observation suivante : Lori^nuc le

eu

VIE DES ÊTRES HtmOrLASTiruiRES

corpB ingL-ré est un fragment d'oBcillaire, aiguë dans laquell* un pigment bleu, la phycocyanine, est surajouté à la chlorophylle, ce pigment se répand très rapidement dans la vacuole, heaucoup p]us rapidement qu'il ne le ferait dans de t'ean dans des conditions normales, et la vauuole détient bleue en un iostant pendant que l'oBeillaire, naguère vert bleu devient verte. Les eonditioQs de diffiisibilîLc sont donc très spéciales dans cette vacuole de dimension très petite.

DllTuslon vers la vacuole. — Le prottiplasma est défini par M. Van Tieghem : <■ Un mclmige avec IVau d'un plus ou moins grand nombre de principes immédiats différents en voie de transformation continuelle '. » Il faut bien entendre que cette définition s'applique à la substance constituante du corps d'un plaslide à l'élut d'îictivité, et il est peut-être dangereux de dire que c'est la déflniliou du protoplasma; le protoplasma d'un plastide est une substance définie ou un assemblage de substances définies, et le plastide, à l'état d'activilé, est le siège de réactions multiples entre le protoplasma lui-même, l'eau et plusieurs substances contenues dans , l'eau ; on trouve le mélange de tout cela dans la subs-, tance constituante du plastide à l'état d'activité. EIV bien, parmi les substances qui constituent ce mélange sur lequel j'insisterai longuement ailleurs, plusieurs sont rapidement diffuaibles dans l'eau, d'autres aonl susceptibles d'être dédoublées par dialyse'. Mais nous venons de voir que la vacuole creusée à l'iatérieur de ce mélange présente des conditions de diffusibilité très spéciales : son coatenu va donc se charger rapidement des substances idiffueibles qui l'entoui'ent. E^ outre, ■ comme il y a séparation eflective du contenu de la vacuole et du milieu où elle est creusée, il pourra y avoir non seulement dill'usion vere son iotérieur, mais

(1) Voyeî plus loin page m.

(2) Il n'y a même probsblemenl que dialyse et non dlIViisioii proprement dite.

dcGomposilîon des Bubslsinces faciles à décomposer par ditJj'se. C'est ce que constate l'expérieuce.

On sait que, d'une façon générale, une substance s;ilme soumise à la dialyse laisse passer son acide plus vile que sa base ; il y a donc lieu de prévoir que, s'il se produit des décompositions par dialyse, le contenu di; la vacuole devra devenir petit à petit plus acide que ne l'est le milieu où elle est creusée ; c'est précisément ce i|ui arrive, et les réactifs colorants sensibles permettent lie montrer qu'au bout d'un certain temps le contenu lie la vacuole, légèrement alcalin au début, est devenu d'une acidité marquée, quoique le milieu qui l'entoure soit légèrement alcalin.

L'acidité du liquide vacuolah-e a une grande importance. Krukenberg a montré en effet que l'on peut extraire de la pepsine de certains protopiasraas (les protoplasmas de myxomycètes par exemple, qu'il est facile de se procurer en très grande abondance) : mais il considérait celle pepsine comme devant rester inaclive parce qu'elle était dans un milieu alcalin, et l'on fait que la pepsine ne peut dissoudre les albumînoi'des qu'en solution acide. Eh bien, dans notre vacuole, le liquide tomplexe qui résultera au bout de quelque temps de l'ensemble des diffusions et des dialyses produites, sera précisêraent acide et s'il contient de la pepsine provenant du milieu ambiant il sera capable de ' dissoudre des substances albuminoïdes. Or la dissolution dans les vacuoles des amibes do corps d'infusoires morts, de particules d'albumine coagulée,..,, etc., a été constatée par expérience ; il est donc probable qu'il se rencontre de la pepsine dans le contenu de cette vacuole au bout d'un certain temps.

Convient-il d'aj^eler sécrétion celle variation dans la composition du contenu vacuolaire ? N'y a-t-il pas plutôt un abus dangereux et inutile dans l'emploi de ce terme?

Nous sommes habitués à considérer la sécrétion comme une opération dans laquelle le corps qui secrète

ca

VIK DES ftXHES MCNOPLASTIDAITIKS

îulervient aclivement. Dana l'eslomac d'un homme, la production (lu suc digestifacide n'est pas ia cousijqiicnce de ce seul faîl que la cavité stomacale existe entre les cellules sécrétantes ; noua savons que la production de ce suc acide et son émission dans l'estomac sont sous la dépendance d'un influx ni?rveux particulier qui détermine l'activité propre des cellules sécrétantes. Ici nous sommes en présence d'un cas très diQ'érent ; la présence d'une vacuole à contenu aqueux dans le protoplasma suffit à provoquer tous les phénomènes que noua constatons ; la vacuole de petites dimensions, douée de propriétés dilTusives spéciales, draine pour ainsi dire à son profit le proloplasma ambiant qui se laisse dépouiller passivement, par diffusion ou dial3-se, de ses produits diiïusibles et diaiysables. Nous constaterons une activité propre do plastide dans le maintien de la constance des propriétés générales du prûtoplasma malgré ses pertes par diffusion ; ce sera le phénomène d'assimilation auquel nous arriverons dans la deuxième approximation ; quant BU phénomène de diffusion hiî-mème, phénomène oii le sarcode n'intervient que passivement, nous ne pouvons pasluiappliquerle terme de sécrétion. Si nous le l'aisions nous serions amenés fatalement à considérer cet acte comme déterminé par une impulsion partie du plastide (comparaison inbtinctive avec l'homme), nous arriverions à nous demander si le noyau a une influence sur la sécrétion, à rechercher comme M. Greenwood ; « silaprcseDce d'un corps solide quelconque dans la vacuole détermine la sêcréiion, si celte sécrétion est la même, que îe corps existant dans la vacuole soit nutrîtifou indigeste... etc. • Les résultats expérimentaux, en répondant affirmativement à toutes ces questions ont permis de conclure qu'elles ne se posent pas', qu'il n'y a pas sécrétion, mais bien un phénomène devantèlre attribué à l'afi/'oife physique propre, aux propriétés physiques spéciales,

d'une g^oiiLte d'eau de dimensions très exiguës plamie dans un proLopIssma dont elle est séparée par une IVn'te tension snperfîrielie.

Digestion. — Au bout de quelque temps d'existence, la vacuole contient un liquide complexe à réaction acide; l'observation au microscope nous apprend que beaucoup de substances sont solubles dans ce liquide ; cela est vrai, par exemple, pour des corps d'infusoires, des particules d'albumine coagulée... etc.

Voilà un phénomène que nous devons considérer ■ comme une digestion, puisque c'est, exactement comme chez l'homme, une dissolution efl'cctuée eti dehors de l'organisme par des liquides qui proviennent de l'organisme. La digestion est d'ailleurs un phénomène purem^nit chimique.

Dans le cas le plus général, le corps solide ingéré contiendra îles parties solubles et des parties insolubles daus le liquide vacuolairc : les parties solubles seront dissoutes, digérées; les autres resteront intactes. Si le corps ingéré est, par exemple, une cellule végétale & paroi cellulosique ou imprégnée de silice comme chez les diatomées, la paroi cellulaire insoluble laissera passer le dissolvant qui viendra digérer le protoplasma végétal intérieur. Ce protoplasma, naguère non miîcibie à l'eau, pourra maintenant, ainsi dissous, traverser la paroi cellulaire et diffuser dans la vacuole-

Voilà une cause nouvelle de complesité pour le liquide vacuolaire qui va contenir ainsi, outre l'ea;! iuitiale, des produits dlirnsés du protoplasma ambiant lit des produits de la solution des corps étrangers in- 6érés.

C'est à cet ensemble de raodiQcatioos chimiques qu'il faut attrilmer les modifications physiques constatables ■m microscope ; la vacuole devient moins distincte parce i|ue sa réfraugibilité devient plus voisine de celle du protoplasma ambiant ; eu même lemps, elle est moim réparée de ce protoplasma, c'est-à-dire que la tension

70 VIR DES l'jTRES KONt

superficielle qui existe entre i en moins énergique, ce qais notable diminution de la press

1 et lut est de moins n remarque k la trëa L intra-vacuolaire.

IHffttMou vers le protoplasma ; Addition. — Un

résultat immédiat de cet amoindrissement de teriEion superficielle est de faciliter la iliIFu^tion, de Iei vacuole vers le protoplasma. La diffusion est caractérisée d'une manière générale par une tendance à la distribution homogène des substances entre deux liquides conligus ; il y a au bout d'un certain temps établissement d'équilibre.

Or, au début, le contenu liquide de la vacuole était de l'eau du milieu ; il ne pouvait donc que gagner, que se charger de principes nouveaux provenant de la substance ambiante ; mais grâce à l'acquisition de ces principes nouveaux, ce contenu liquide est devenu un dissolvant pour une partie au moins des corps ingérés ; la vacuole va donc contenir désormais, a Vètat liquide, dus substances qui ne proviennent pas du protoplasma ambiant et une nouvelle diffusion sera nécessaire à l'équilibre, mais cette fois elle aura lieu aux dépens de la vacuole et au profit du proloplasma.

Voilà enfin le phénomène d'addition; il est bien évident que, lorsqu'un infusoire, par esemple, s'est dissous dans le liquide vacuolaire, les produits résultants peuvent, par diffusion vers le proloplasma do Vacnibe, réptwer dans une certaine mesure ies perles de substances dues aux combustions de la vie élémentaire ; c'est donc une véritable addition.

Si le mot absoj-ption n'avait pas déjà en physiologi' une signilication très spéciale', il s'appliquerait Ibrl

(1) ilbsorption, cliezi'hommc, veut dire; passage dans le milieu de l'organisme, entre les èleincnta liistologiques. des proiliiil.i de la digBBtiaii, et non pùasnge direct dans le ppotaplasma des élémenU IiîsioIokIijubs-, l'absorption n'«9t donc pas encni'c l'addition de subsLnnce nouveliû au protoplasma, tandis que, cliez les ninibes, la dilTiisioii vers la proloplasma est une véritable addi-

,, !ililiei

ADDirroM

bien ici (îana son sens étymologique, d'antanl pins qu'U est employé clans Je même sens pour les aubstanci^s mortes. Nous conserverons le mot diffusion; it a l'avantanîe de dire par lui-même que le premier phénomène, « diffusion vers la vacuole • et le second, « diffusion vers le protoplasraa >, ont poor résultat, comme toujours les phénoraènea de diCTusion entre deuT fluides juxtaposés, d'établir l'équilibre entre le protoplasma et le liquide racaolaire. Quand l'équilibre sera obtenu, le contenu de la vacuole ne pourra plus rien emprunter ni rien prêter au protoplasma ambiant ; ce sera un corps inerte qui sera rejeté un peu plus tard.

Eu résiiraé, Yaddilion, cbez l'Amibe, s'opère par un procédé très complexe que l'on peut diviser en plusieurs temps :

1° Ingestion ou envacuolement (c'est-à-dire, formation d'une vacuole à contenu aqueux) ;

2° Diffusion ners la vacuole dont le contenu aqueus devient acide et acquiert des propriétés dissolvantes spéciales ;

3° Dissolution des ingesta dans la vacuole [Digestion] ;

4" Diffrision vers le protoplasma jusqu'à ce que l'équilibpe d'échanges soit réalisé; c'est l'addition immédiate.

Noos pouvons remarquer en passant, que, cbez l'amibe, l'addition de substances liquides au protoplasma est la seule qui puisse avoir Heu. Nous n'y conslalons jamais l'addition directe d'un corps solide ou d'un protoplasma complet, comme nous l'avons vu avec tant d'évidence cbez les réticulés.

Il est inutile, pour la suite de cette étude, que je m'appesantisse sur l'addition chez les Infuaoires ciliés; à part l'ingïstion qui est d'an mécanisme plus compliqué, tout les autres phénomènes sont identiques chez ces êtres à ceux que nous avons suivis chez les amibes. D'ailleurs, nous ne rencontrerons jamais, chez les êtres polyplastidalrea dont l'étude est notre but, un élément

73 vin DE5 ÉTHES MONOrLASTlDATTlKS

anatomique d'une complexité comparable à celle des inl'usoires piliés'.

Chez tous les protozoaires que nous avons passés en revue, l'addition peut avoir lieu aux dépens de corps solides qui, chez les réticulés, pénètrent directement dans le sarcodc, mais sont seuleiiicot chez les autres iiilroduits dans une vacuole aqueuse au milieu du plasma.

Des phénomènes semblables d'ingestion de corpuscules solides étrangers se rencontrent dans quelques plftstides spéciaux faisant partie de l'organisme des métazoaires, c'est-à-dire, de ces êtres composés d'associations de ceTfinês différenciées et dont l'homme est le plus élevé en orgaMisation ; n'en citons qu'un exemple devenu célèbre depuis les travaux de M. MelchnikoFf, les phagocytes ou globules blancs migrateurs. Mais chez les métazoaires, c'est le plus souvent par un autre procédé que s'effectue la nutrition générale de l'animal.

Plastides parasites et végétaux. — Certains

protozoaires sont complâlement entourés d'une couche résistante ininterrompue qui s'oppose à la pénétration des corpuscules solides h l'intérieur de leur protoplasma; c'est seulement par osmose h. travers leur membrane que peut se faire l'addition. Ces protozoaires sont parasites internes ou externes d'êtres plus élevés en organi- BOlion; chacun d'eux a un habitat spécial qui peut vnrier très peu dans certains cas, pas du tout dans d'autres. Les opalines vivent dans le tube digestif postérieur des grenouilles, les grégarines, le plus souvent diins le tube digestif d'arthropodes dont l'espèce est di terminée pour chaque espèce de grégarine. Le milieu est relativement fixe, pour ces êtres, car la nourriture do leurs hôtes étant à peu près toujours la même, le contenu du tube digestif doit également peu varier.

D'autres protozoaires ont un habitat bien plus spécial ; telle coccidie par exemple ne peut vivre que dans teltiasude telle espèce animale, à l'iMieVieMï" des cellules, dans le protoptasma, c'est-à-dire dans un milieu de composition tout à fait constanie '. L'addiliou osmoli(jue qui se produit chez ces eoceidies est peui-ètre entièrement simple; il est probable daus tous les cas qu'elle est moins complexe que celle dout noua allons parler pour les cellules végétales, puisque lacoecidie ne peut pas vivre en dehors de sou milieu très spécial.

Au contrairi-, pour les plastides végétaux, le milieu nécessaire à la vi e est en généi'al moins délerminê, mais le^la'stiJe lui-même a, dans beaucoup de cas, la prujinélë de modifier son milieu avant que le phénomène d'addition se produise.

Dans tous les cas que nous avons étudiés, d'addition faite à des plastides animaux aux dépens de corps solides, nous avons vu presque toujours que ces corps solides étaient du protoplasma ou des substances d'origine protoplasniiquc. Nous trouvons au contraire dans un grand nombre de plastides végétaux la faculté de s'additionner de substances empruntées directement au règne minéral ; le travail de synthèse qui devra s'opérer dans la cellule sera plus considérable. Une partie du travail préparatoire est cependant effectué en dehors de la cellule comme nous l'avons dît plus haut.

C'est ainsi que l'on a constaté la sortie, par diffusion, de certaines levures, de diastases spéciales modifiant prol'oQdéraent le moût dans lequel on les cultive ; mais alors nous trouvons dans le phénomène d'addition les temps suivants ;

'1" Diffusion vers l'intérieur;

2°Moditîcation chimique du milieu (digestion);

(1) La composilion du milieu que la cocciilie trouva dans lu ■ettiile hdte est toujours la même, au débitl de l'ëvolulion de ce :e même de la ïje élêt ces variations qui dernier. (Vojei Eno-

manirestée du parasite e^ ce s iiarquable da

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