MORPHOLOGIE I

lySIOLOGtE DES PL\E

exister au-dessous d'une certaine taille apécilîque miDima ; il ne saurait subsister au-dessus d'une certaine taille maxima. — C'est pour cela que, dans les expcriencea de mérotomie, les mérozoïtes dépourvus de noyau ne prennent pas quand ils sont trop petits la forme d'équilibre spécifique', même pendant les premiers temps où ils sont encore de composition spécifique ; ils ne la prennent jamais ultérieurement, puisqu'ils se désorganisent.

C'est pour i;i^la aussi que, quand it y a fabrication d'une trop grande quantité de substance spécifique, la dimension d'équilibre maxima ne pouvant pas être dépassée, il y a division, couime nous le verrons ultérieurement*.

Quand le noyau est conservé, la régénération de la forme spécifique est toujours plus ou moins lente ; c'est un phénomène de tout point comparable à la cicatrisation des cristaux.

Si l'on fournit à un cristal cassé une solution de substance semblable à la sienne, il se régénère avec sa forme caractéristique,

Si on laisse son noyau à un plastide coupé, c'est-àdire, si on lui laisse le moyen de s'additionner de substance semblable à la sienne, il se régénère avec sa forme caractéristique'.

Si l'on ne fournit pas à un cristal cassé de substance

i radiolaires, M. Varworn s irands, dépourvus de noyaa.i.

ps la fornie spécilique d'équi'

(1) Dans ses expériences sur conslotè que des fragmenls asaei reprenaientau bout dequelque te lihre, avant la dégéDératioD.

(2) Voyez page 15S.

(3) Il foui remarquer que lorsqu'on Tail une expérience de mèrolomle sur un plastide, on modilie la proportion des substances plasliques de ce plastide (lorsqu'on enlève par exemple

n de protoplasma sans toucher au noyau) et, en vertu 311 11 cette proportion ainsi modifiée doit se conserver ouB ne noua en apercevoni guère chez les protozoaires msions plus ou motus grandes du noyau nous Frappent peu, mais le rËsultal d'une telle expérience dans l'œuf d'un inélazoaire peut avoir dans le développement de l'être des conséquences IrËs importantes.

de l'èquat

ISO VIE nES ÊTRES «ONOPLASTIDMBËS

semblable ix la aienne, ou si l'on enlève aon noyau à un plaslide coupé, il n'y a pas rége'nération.

En un mol, de même que pour les substances chimiques cristallines, (7 y a un rapport déterminé entre la composition chimique des proloplasmas et la forme ^équilibre de leur vie élémentaire manifestée.

Ce résultat très imporlant que noua Lirons des expérîeacea de irérolomie, nous aurions pa le prévoir en remarquant que toutes les réactions d'une espèce de

plastide (pholotropiques, chimiotropiques etc. 1

sont déterminées par sa Torme spécifique; autrement dit, quand nous voyons un plastide de forme déterminée, nous l'appelons A et noua savons par la seule constatation de sa l'orme (quand elle nous frappe par des caractères assez nets) qu'il réagira de telle ou telle façon, dans telle ou telle condition; et réciproquement quand on nous dit que tel plastide a réagi de telle ou telle fagon dans telle ou telle conditiomious en concluons que c'est le plastide A et nous savons quelle est sa forme.

Il Y A UN LIEN IMMUABLE ENTRE LA KOHPUOLOGIE ET LA FUVSIOLOGIË DES PLASTIDES.

On se demande d'où a pu venir à Claude Bernard ridée opposée ; pour lui le protoplasma (unique) est une substance amorphe, comme l'amibe par exemple qui, précisément, n'a pas de forme spécifique déterminée. Mais si on le met dans un moule de diatomée, ce sera une diatomée ; si on le met dans un moule de levure, co sera une levure. Voilà donc une substance chimique qui, suivant la forme qu'on lui donnera, aura des propriétés chimiques dilférenles ! il est bien diTIiciie de l'admettre et aucune observation ne peut faire naître dans l'esprit une conception si extraordinaire.

C'est pour avoir méconnu ce lien de la morphologie et de la physiologie que Claude Bernard, imbu malgré ses immortelles découvertes, des idées vilaJistes régnantes a commis l'erreur léléologique suivante : « En admettant que les phénomùnes vitaux se riiLla:;hent

MORl'HOLOGlE ET PHYSIOLOGIE DES PLASTIDES iiil

à des manifestations physico-chimiques, ce qui est vrai, la queslion, dans son essence, n'en est pas éclaircie pour cela, car ce n'est pas une rencontre fortuite de piienomèues physico-chimiques qui construit chaque être sur un plan et suivant un dessin fixes et pyétius d'avance, et suscite l'admirable subordinalion et l'harmonieux concert des actes de k vie. > {Leçons sur les phénomènes de la vie, communs aux animaux el aux végétaux, p, BO.)

J'ai parlé tout à l'heure des limites supérieure el inférieure de la dimension spéciiique des plasiides; il est assez facile de se rendre compte de la nécessité du maximum par la conductibilité indispensable à l'assimilation, toutes les substances nucléaires étant accumulées au centre de la masse protoplasmique. Une simple comparaison avec des gouttes d'huile en suspension dans un liquide agité suffirait à expliquer d'ailleurs qu'un masimum s'impose pour les dimensions de la masse, toujours chimiquement agitée, d'un plastîde à l'état de vie élémentaire manifestée. Mais la conductibilité ad niicleum rend compte du fait que la bipartition du proloplaama accompagne naturellement dans laplupart des cas, la bipartition du noyau'. Quanta la nécessité d'un minimum, on en Liouve un exemple dans la dimension des globules gras des émulsions. Je reviendrai ultérieurement sur ces remarques.

Mais avant de quitter ce ïujet de la morphologie des plastides. Je dois attirer l'attention sur une erreur que l'on tend souvent à commettre, celle qui consiste à attribuer au uoyau une importance particulière dans le plastîde, une importance plus grande que celle du proloplasma par exemple ^.

!) « Le Doyauest un appareil de synttiËse organique, l'inslru- .ent de la production, le germe de la cellule. • Ûaude Bernard. Op. cil., p. 198.

Vo-2 VIE DES ÊTRES MONOPLaSTTDAIRES

Toutes les expériences de mérolomie, dans lesquelles nousn' avons suivijuaqu'à présent que le sort du protoplasma, nous ont montré que la présence du noyau est nccesgaire k la conservation de la constitution de ce protoplasma, mais, si nous nous étions placés & uq point de vue différent, nous aurions de même constaté que le protoplasma est, exactement Je même, nécessaire à la conservation de la constitution du noyau.

Dans le phénomène total de l'assimilation, toutes les substances plastiques d'un plastide sont multipliées en quantité parun coefficient déterminé et l'observation courante de laquelle J'ai tiré l'équation (II) de la vie élémentaire manifestée ne montre aucune différence dans la mani(.Te dont se comportent â ce point de vue les substances du noyau et les substances du protoplasma.

Il y a bien certains éléments chimiques qui semblent communs à tous les noyaux et qui manquent le plus souvent aux protoplasmas. Le phosphore existe par exemple dans une substance appelée chromatine qui est l'une des substances plastiques du noyau. Les substances plastiques nucléaires doivent donc avoir en commun certaines propriétés que n'ont pas les substances plastiques proloplasmiques, mais toutes les substances plastiques sans exception ont en commun la propriété exposée plus haut (p. 109) et qui fait qu'une association de p d'entre elles est susceptible d'assimilation.

On peut dire, somme toute, que dans l'état d'équilibre d'un plastide à l'état de vie élémenluire manifestée, quelques-unes des substances plastiques, qui se rassemblent au centre de la masse, ont en commun certaines propriétés qui manquent aux autres substances plastiques réparties à la périphérie. Cette particularité de composition qui caractérise les substances nucléaires se traduit facilement à l'œil par une avidité plus grande pour certaines matières colorantes (d'où le nom de chromatine), ce qui permet de mettre le noyau en évidence dans les préparations histologiques.

MOnmiOLOGlE ET PIC

DES TLASTIDES

Les substances plastiques nucléaires forment, suivant les espèces, un plus ou moins grand nombre de masses non miscibles et incluses les unes dans lesaulres; je n'insiste pas ici sur l'histologie comparée du noyau, que l'on trouvera dans tous les Irai tés de zoologie et de botanique.

Qu'il suffise de savoir qu'en étudiant la série des plastides on assiste à une complication du noyau par localisation des éléments constitutifs, analogue à celle que l'on constate dans le protoplasma des plaslîdeseuxmémes depuis le rhizopode jusqu'à l'infusoire cilié. Il est d'ailleurs possible dans certains cas ', de suivre étiez un même noyau en évolution cette difTéreuciation progressive. Chez certains Radiolains, par exemple, la substance du noyau est d'abord complètement translucide et homogène ; on y voit bientôt apparaître le filament long et pelotonné dans lequel se localise la chromatine.

Le noyau peut se mouvoir dans le plaslîde comme le plastide se meut dans l'eau, et ses mouvements peuvent lUre attribués aux échanges de substances entre lui et le proloplasraa ; sa forme varie souvent comme celle d'une amibe pendant ces mouvements.

Le noyau dans la mérototnie. — Un premier

résultat relatif au noyau dans les expériences de mêrotomic est que, mis au contact direct de l'eau il se désorganise rapidement; le noyau à l'état de vie élémentaire manifestée n'est stable que dans le protoplasma de son

M. Verworn a essayé de transplanter un noyau, du protoplasma d'une espèce dans celui d'une autre espèce ; le noyau s'est toujours dégénéré ; mais il est vrai qu'au cours du transport il s'était trouvé au contact de l'eau.

Cette destruction du noyau peut ae rapporter à une rupture brusqued'un équilibre d'échanges très complexe.

M. Balbiani a élucidé un point extrêmement important de l'histoire du râle du noyau dans la régénération; c'est

(1) Vojei le chapitre suivant.

J3i VIE DES ÊTRES MOKOPLASTinAinES

la (.léterminalion de la quanlilé de substaiice nucléaire nécessaire à celte opération.

Il a étudié particulièrement celle question sur le Stentor qai possède un long noyau inonilirorme : • Un Stentor ayant été divisé transversalement en trois fragments, un anlérieur, contenant un chapelet nucléaire de six graias, un moyen ne renfermant qu'un seul grain et un postérieur de quatre grains; tous les trois étaient complètement régénérés le lendemain en Stentors complets et, bien que le fragment moyen a un seul grain nucléaire dût subir des transformations beaucoup plus nombreuses et plus profondes que les deux autres, sa régénération s'était faite dans le même temps que ceuxci et il était devenu un Stentor aussi parfait que ces derniers, seulement plus petit en raison de la dillerenee de taille que présenlaJent les trois fragments au moment de la section. Ajoutons que son unique grain primitiC s'était transformé dans le même temps en un chapelet nucléaire de cinq grains qui était, proportion gardée, presque aussi développé que le chapelet de six articles de l'individu postérieur. Dans d'autres expériences analogues, le grain unique était renfermé dans un fragment postérieur ou un fragment longiludinal du corps, et les résultats ont toujours été les mêmes. Nous devons conclure de ces faits que la quantité de substance nucléaire n'exerce aucune influence ni sur le degré de perfection, ni sur la marche de la régénération, et qu'un simple article du noyau se comporte à cet égard comme le noyau tout entier. »

L'observation de M. Balbiani est importante à plusieurs points de vue. Elle prouve d'abord qu'il y a régénération du noyau avec sa forme spêcifigue, de même qu'il y a régénération du protoplasma avec sa forme spéci tique.

La synthèse organique qui se produit dans le plastide 80US les inlluencea combinées du protoplasma et du noyau produit, d'une part des substances proloplasmiques dans le proloplasoia, d'autre part des substances

EVOLUTION DU pusïme dîiîi

nucléaires dans le noyau, et toutes ces substances conservent constamnienL les mêmes propriétés et la même forme d'équilibre à l'état de vie êiémeniaire manifestée.

Le noyau n'est pas comparable à un organe ; il agit comjne substance cbiraique, puisqu'une portion de noyau, dans une portion du proloplasma correspondant produit les mêmes synthèses qu'un noyau entier dans plastide entier; un IVagment de plaalide dans lequel il n'y a plus ni forme protoplasmique, ni forme nucléaire, reproduit normalement la forme protopiasmique et la forme nucléaire ',

La rie élémentaire manifestée d'un plastide nous semble donc ramenée en dernière analyse à l'ensemble des réai^tions de deux groupes de substances plus ou moins complexes, les substances protoplasmiques et ies suijslances nucléaires, dans certaines conditions d'iiumi-

dilé, d'oxygénation, de température etc. Mais rien

ne nous autorise à attribuer à l'un de ces groupes de substances une importance prépondérante dans la vie élémentaire manifestée du plastide ; le protoplasma est aussi nécessaire au noyau que le noyau au protoplasma, et c'est aussi bien pour le protoplasma que pour le noyau que l'on peut aflîrmer l'existence d'un rapport nettement établi entre la morphologie et la physiologie.