CHAPITRE XIII ÉVOLUTION DU PLASTIDE

îsous savons qu'à l'étal de vie élémentaire manifestée, un plastide s'accroît sans cesse ; nous savons aussi que

lllG VIE DES ETRES

cet accroUâcmeol e^L lîmilé par un maximum de la dimension d'équilibre possible et qu'il est eu (ïonséquence suivi d'une division. L'accroissement, les variations de forme qui l'accompagnent et la division qui eu résulte, consliluenl révolution du plastide.

Parlant en langue mathématique, on peut donc dire que l'étude de l'évolution d'uu plastide est la discussion de l'équation (II) de sa vie élémentaire manifestée. Or, il suflit d'examiner cette équation pour se rendre compte qu'avec le temps, les substances Q diminuant, les substances R s'accumulant, les conditions du phénomène changent si aucune cause étrangère n'intervient. Le cas le plus simple sera évidemment celui dans lequel les conditions ne changent pas et c'est celui que j'étudierai d'abord.

PRBMI6R CAS. — Evolution d'un plastide en milieu illimité, c'est-à-dire dans un milieu suffisamment vaste (la mer ou un fleuve par exemple) pour que pendant fort longtemps les conditions ne changent guère par suite de la vie élémentaire manifestée du plastide luiiiiême, ou bien, dans un milieu fréquemment renouvelé d'une manière artificielle, ou ealiu dans un milieu où les activités combinées d'autres plastides enlreliennenL une constance de composition sulfisante.

Dans ces conditions, l'évolution de beaucoup d'espèces ne présente rien de remarquable ; une bactérie, par exemple, dans un bouillon renouvelé, s'accroit sans (.■hunger de forme, reste semblable à elle-même au cours de toute sa croissance et se bipartit quand elle a atteint son maximum de dimension en donnant deux bactéries semblables à ce qu'elle était elle-même au début de l'observation. La forme d'équilibre de la vie élémentaire manifestée ne change pas avec la quantité de la substance du plastide ; s'il n'y avait que des espèces comme celles-là, le mot évolution serait â peu près iuutile.

Chez d'autres espèces, la forme varie avec la dimension; on peut comparer cette variation de forme à celle

ÉVOLLTIOS DU PLAsTIDE l!i7

d'une goutte de liquide qui grossil petit à petit an bord d'un robinet mal Ternie ; quand une dimension limite est atteinte, dimension limite déterminée par la tension superficielle du liquide et son poids spécifique, la goutte se détache et tombe, une autre goutte recommence à se former au même endroit et repasse exactement par l?s mêmes formes que la précédente, chaque volume liquide étant absolument Hé dans les conditions de l'observation, â une forme d'équilibre déterminée. Sauf la bipartition qui i;.^,

manque dans la goutte d'eau, cet ;-;*'Vi

exemple rend un compte très exact de l'évolution de certaines espèces de plastides. C'est ainsi que chez certains Qagellates on observe un véi-ilablc développement et l'apparition progressive des caractères spécifiques. |

Cette évolution se marque de caractères très spéciaux chez les Foramini- [ères. Je considère par exemple une Biloculine au cours de son développement ; elle a un certain nombre n de lûgesdont la îj'""" s'ouvre' à l'extérieur par un orifice (fig. 7), mais on ne voit à la fois que deux loges, la n'="° et la n-1'"™ à cause du phénomène de recouvrement des loges les ones par les autres qui caractérise le genre considéré. Au moment où je l'observe, à l'étal de vie élémentaire manifestée, son protoplasma s'accroit et ne peut tenir, par conséquent, dans la coque calcaire préexistante ; il déborde donc par l'ouverture et s'étend petit à petit de manière à recouvrir toute la paroi externe de la n-V'™ loge (ûg. 7), puis à un certain moment, quand cette quantité externe de protoplasma est assez considérable, il apparaît ù son

(1) Dana la figure 7, la n'*"'" Ir ge est la quatrième.

Fig. 7.

I!i8 V[E DES ÈIHES MONOPLASTIDAIIHIS

extérieur une croiUe calcaire qui forme la n -H l'^'loge et transporte à l'autre exlrémilé l'ouverture 0' de In coque (fig- 7)- Le phénomène continue de la même façon avee l'ouverture 0' comme point de départ'.

Il est facile de se rendre compte de ce phénomène discontinu de la formation des lopes calcaires par une sursaturation du protoplasma délenninont âun moment donné la précipitation en certains points choisis de (]uelques substances calcaires. Une fois cette précipitation opérée, le protoplasma n'est plus sursaturé, mais sa vie élémentaire manifestée continuant dans les mêmes conditions, les mêmes substances calcaires (appartenant au groupe R de l'équation il) continueront de s'y produire comme auparavant; elles redeviendront sursaturantes, et, précisément quand le protoplasma se sera accru du volume d'une loge nouvelle, se précipiteront à nouveau de manière fi former la paroi de cette loge nouvelle, et ainsi de suite. De telle sorte que le squelette calcaire du plastide restera un témoignage de son évolution. Je reviendrai, après avoir étudié l'évolution en milieu limité, sur le dimorphisme particulier à ces intéressants plastides'.

Il reste â étudier un cas très spécial d'évolution, signalé par Maupus chez certaines espèces de plastides, les infusoires cillés par exemple \ mais ce cas ne se distingue des aulres que si l'on poursuit son observation pendant un certain nombre de hipartitions successives.

Nous avons vu qu'au cours d'une observation de durée relativement petite, si nous allons jusqu'à la seconde bipartition, par exemple, tout nous porte à croire que les plastides au tem|)s T" sont identiques au plastide d'où nous étions partis au temps To. Cela est rigoureusement vrai pour la plupart des plastides (Bactéries, etc.) et pour ces espèces, si le milieu est renouvelé comme nous le supposons toujours puisque

(I) Voyez les mémoicee de Hunier CliBlinas el Sclilumberger. (21 Voir page 189.

ÉVOLETTO? D rLASTIDK 1B9

nous sommes actuellement occupés du cas d'un milieu illimité, il n'apparaJt, au bout cTun nombre de bipartitions aussi grand qu'on veut, aucune variation si petite qu'elle soit, dans la constitution des piasUdes. L'équation II esl rigoureusement exacte.

Mais supposons, que pour une espèce déterminée, il se soit produit de petites différences encore insensibles au temps T", au bout de deux bipartitions; il est possible que nous les remarquions au temps T,, au bout d'un grand nombre de bipartitions, ai elles ont continué de s'accroître pendant tout l'intervalle considéré. C'est précisément ce qu'a décrit Maupas chez les infusoirea ciliés sous le nom de phénomènes de sénescence'.

Cette expression rappelle l'existence chez les infusoires provenant par un grand nombre de bipartitions d'un premier infusoiro A, de caractères sensiblement différents de ceux de A. Ces caractères sont, néanmoins, d'ordre assez secondaire pour qu'on les découvre difficilement, et l'on reconnaît au premier abord l'espèce du plastide observé.

Mais, voici une chose plus importante. Maupas a remarqué qu'au bout d'un certain nombre de bipartitions, les inrusoires, devenus sénescents, ne se divisent plus, quoique restant dans un milieu qui remplit les conditions de la vie élémentaire manifestée de leur espèce ; ceci est l'indice d'une modification profonde ; le phénomène capital de l'assimilation n'a plus lieu ; l'infusoire est dans la condition n° 2 quoique tous les éléments nécessaires à la condition n° 1 de son espèce soient réunis dans le milieu. 11 faut donc qu'il manque un élément à l'infusoire, c'tal-à lire, l'une au moins des ^ substances plastiques qui ■ ntr^ut dans sa constitution.

Or, revenons à notre équiiûuu (II).

(1) Maupas. Pluaieu

s mém

jires dnna les Ai

■hhrs de zanlnq

tpéylmentale et géité

,ile et

auï comptes ren

us de rAc;adeiii

ei SciencBS.

100 VIE DES ÉTBES MONO PLASTID AIRES

Nous sommes assures que celte équalîon est rigourruaement exacle pour la plupart des espèces de plastides connus. Mais, si le phénomène décrit par Maupas est véritablement, comme il le dit, un phénomène qui se passe en milieu illimité, nous ne pouvons incriminer la diminution des substances Q et l'augmentation des substances R ; d'ailleurs si la sénescence des inrusoires leur était due, il suffirait, pour la faire cesser, de renouveler le milieu, ce qui n'a pas lieu. Donc, il est bien certain que pour les infusoires de Maupas l'équation (II) n'est pas exacte, sans quoi, dans un milieu constant, tout infusoire provenant de A se comporterait exactement comme A puisqu'il serait identique à. A.

D'autre part, cette équation est presque exacte pour les infusoires de Maupas, puisque les différences s'accutnulant au cours des bipartitions successives, ne deviennent sensibles qu'au bout d'un grand nombre de bipartitions. En outre, on ne peut supposer que les bipartitions soient inégales, puisque tous les produits de la n"™ bipartition deviennent sénescents à la fois et sont identiques entre eux.

Toutes ces considérations rendent fort probable l'hypothèse suivante que je ne donne cependant que comme une hypothèse, tandis que l'équation 11 représente certainement, rigoureusement, ce qui se passe pour toutes les autres espèces de plas tides, et ne contient aucune part d'hypothèse.

Soient a,, a,, a^, a^, les substances plastiques

de A au temps T^, chacune avec sa quantité propre à ce moment; la somme de ces diverses quantités représente donc le terme a de l'équation (H). Eh bien, pour rendre compte des phénomènes de sénescence des infusoires de Maupas, nous sommes naturellement amenés à remplacer cette équation (II) par la suivante, (111) «H-Qcr:X,fl,-|-ï,ai + >,in3 + -i-î^a^ + B

dans laquelle î-i, Ij, î-j, \. sont des coefficienta

fonctions du temps, très peu différent pour un temps

ÉVOLUTION DU PUSTIDG

relativemeot court, maie le devenant sensiblement quand le temps augmente. Cette équation explique qu'une variation inappréciable au bout de deux bipartitions devienne très nette au bout d'un temps assez long.

Au point de vue qualitalif, les réactions chimiques ne dépendent pas en général des quantités de réactifs mis en présence, mais il n'en est pas de même au point de vue quantilaliT, et l'on conçoit très bien que dans une série de réactions comme celle dont l'équation III

donne le résultat, les coefflcients li, 1», Ip,

dépendent des quantités de substance mises en jeu au début.

Nous l'avons vu tout à l'heure, il est certain quand la sénescence a lieu, qu'il manque dans chaque piastide, au moins une des substances plastiques ; il faut donc que î.,, par exemple, qui est fonction du temps, soit nul au temps Ti-

Pour un autre piastide de la même espèce ayant évolué, soit dans des conditions dilTéreoteH, srpit avec un point de de'parl quantitatif différent, ce pourrait être une autre substance a^ qui manquerait dans tous les produits de la N'*"' bipartition.

Ou conçoit doue que, par échange de certains éléments, deux masses de ces deux séries différentes, qui, somme toute, ne sont plus des plastîdes puisqu'elle ne sont plus susceptibles d'assimilation, redeviennent des plastides complets, comme l'a observé Maupas dans le rajeunissement karyogamique*. Et cette explication s'accorde d'autant mieux avec la réalité que, Maupas l'a affirmé, le rajeunissement ne peut se produire qu'entre deux plastides ne provenant pas du même piastide par bipartition, ou entre deux plastides ayant évolué dans des milieux différents.

(t) Les substances qui s'ÉchangenL asament karjogsmique peuvenl t suivant qu'eiles sonl miscibles ou non miscibles a< iubslancea plastiques ambiantes. Les phénomènes ni pnr Maupas semblent prouver qu'une partie au [ substances est firjiti-ée.

DANTEU. 11

VIE DES ÉTHES MONOPLASriUAlRES

suppose que, sans renouveler la masse liquide totale, noua introduisions au fur el à mesure de leur déperdi- J tion les aliments (sucre, carbonate d'ammoniaque, i cendres) ; nous serons sûrs ainsi que le terme Q reater^ propre à la continuation des réactions commencées; ehl lûen, malgré cette précaution ', la Termentatioii, témoiitj de la vie élémentaire manifestée de la levure s'arrétei'î fatalement, quelque quantité d'aliments que nous ajoutions. Or, qu'y a-t-il de ciiangé dans les conditions dej l'observalion î Rien si ce n'est l'accumulation des sub»< tances H, de l'alcool par exemple. Ce doit donc élr^fl l'accumulation de ces substances qui arrête la vie élémentaire manifestée de la levure : U est en effet facile 1 de s'en assurer expérimentalement, car si l'on prélève \ une parcelle de levure dans le vase où la fermentation ] est arrêtée et si on la transporte dans un autre vase contenant du liquide Pasteur, elle y recommence sa vie • élémentaire manifestée. C'est l'opération qu'on appelle dans l'industrie le rajeunissement de la levure'.

Voilà un fait très important : certaines substances R ] s'opposent à la vie élémentaire manifestée de l'espace ' qui les produit. Agissent-elles sur l'espèce comme de».l poisons? pas déBnitîvement puisqu'elles ne tuent pas d les plastides et leur permettent en général, quand leur 1 action n'a pas été trop prolongée, de recommencer leur { vie élémentaire manifestée dans un milieu nouveau. Leur effet sur les plastides est donc plutôt comparable , à celui des substances, étudiées plus haut aous le nom i fi'anesthésiques,qui donnent avec les protoplasmas de*'^ combinaisons instables se détruisant et reslituaat le'j protoplasma préexistant quand on renouvelle le mi-^^ lieu.

(1) L'alcool joue le rùle d'aneslliésique par rapport à la levurs'l de bière (voir p. Ii3).

(!) Voilà la eeconde Tols que nous rencotitraii9 ce lermerajett-niasemenl: rajeunissement liaryoqamique de Maupas, rajeuni Bernent de la levure par soustraction des substances II ; ce adi dem phénomènes tout à Tait dilTérents; noua verrons plus loio'^ lequel dea deux correspond &. la vieillesse des mëtazoaires.

ÉVOLUTION nu PLASTrDE

ICS

Dana certaines infusions peuplées d'un grand nombre d'espèces h la fois, on peul voir une espèce déterminée se perpétuer indéfiniment ; c'est que, ou bien les substances R sont peu nuisibles à l'espèce considérée, ou bien elles s'éliminent par évaporation, ou bien, enfin, elles entrent comme terme Q dans la vie élémentaire manifestée d'autres espèces coexistantes qui en débarrassent ainsi le milieu, et c'est pour cela que telle espèce ne peut prospérer dans une infusion déterminée que si elle y est accompagnée de telle autre espèce scatophage par rappport à elle ; c'est le premier degré de l'association symbiotique.

Une autre conséquence de l'accumulation des substances R est, dans certains cas, une modification de la forme spécifique des plaslides ; on conçoit en effet que des substances, ayant sur les protoplasmas une action suffisante pour arrêter la vie élémentaire manifestée, puissent également modifier la forme d'équilibre de ces protoplasmas. C'est dans cette catégorie de phénomènes qu'il faut ranger les formes d'invotution des bactéries. Tel microbe a la forme allongée d'un bacille dans une culture fraîche, qui devient à peu près rond comme un coccus quand la culture vieillie est chargée de substances Uet reprend sa forme de bacille, dès qu'on le transporte à nouveau dans du bouillon frais.

La forme et, d'autres observations permettent de l'affirmer également, la dimension d'équilibre d'un plastide à l'état de vie élémentaire manifestée, varient donc avec les conditions de milieu ; c'est ainsi que des plastides ayant, au début d'une observation en milieu restreint, une forme et une dimension d'équilibre déterminées, arrivent au bout de quelque temps, à cause des variations de milieu, à avoir une forme diiïérenle et une dimension moindre, à se diviser, par exemple, en plastides de plus en plus petits, ce qui semble très mystérieux à M. Delage et l'empèehe de voir dans la bipartition une simple nécessité d'équilibre.

Ces substances R, produits des réactions assimila-

im

VIE IiKS ih'IiES MONOPLASTIDAIHES

Irices' synthétisées dans l'équation II, sont natureTîe- I lient pour la plupart, caractéristiques des espèces- de plastiiles ; telles, les toxines produites pui* les mici'obcs pt les maladies, caractéristiques de chaque espèce microbienne, qui y correspoBileflt ; quefques-uues pourtant sont communes à tous les plastides, Tacide carbonique, par exempte, qui swnble d'ailleurs à peu près inoirensif pour la plupart des espèces.

Bans tous les cas que je Yiens de passer en revue, ri«[îitence des substances R ne se fait sentir qu'à 1-a longue, au bout d'un nombre eoosidi^rable de bipartiliiias; e'e&t que, dans tous ces cas, le milieu, quoique restreint, esl relativement très grand par rapport au plastide qui s'y développe. Certains plastides vivent dans des milieux très petits, de dimensions tout à fait comparables aux leurs propres, et dans ces condilions la variation du milieu est très i-apide et a une influence immédiate sur l'évolution de l'être, lui-même dans l'intervalle de deuxdtvfeioos. C'est cequi explique le cycle évolutif très curieux des Sparozoaires Cytozoaires, c'est-à-dire dea sporozoaires qui hiibiteut l'intérieur d'une cellule de métazoaires et qui trouvent seulement là, les conditions de leur vie élémentaire manifestée.

J'en prends un seul exemple, celui du parasite de la fièvre paludéenne quarte (ffemflmtPÔaidBeraïiî, variété Quarlana).

Au début, nous le Ironvons sous le nom de Sporosof/eou corpuscule falcifoi-me, très petit et libre dans le sang, entre les globules ; il s'y trouve dans la condition 11° 2 et n'y croit pas {fig-, 8; 1) ; il entre dans un globule i-ouge et s'y trouve dans la condition n" 1, il y croit donc aux dépens de la substance du globule (fig. 8; â, 3, 4) ; naturellement les substances Q de ce milieu très restreint diminuent vite et les substances R

(I) On les appelle k tort produits de dâsassiiullatîan, puisqu'elles provienDent des rèactious manies qui produisent Ja synllii'sc lies ijubsiances plasiiques.

ÉvoLuTtON ntr rr^^rmE

a'tcccumulerit ; quelques-uaes <ie ces ilcrnièrea se précipitent Jans 1 rnCerreur de la massp (iu plastide parasite, sous SoriBP lie pranulalions noires (mélanine); d'autres resleiit diasonlpg dans Ip milieu {intérieur du globule) et a'y accumulant de tfUe manièire que les conditions d'équilibre de la iafiù«e du plastide parasita sont constamment modifiées, aassr sa forme varie-t-ellc sans cesse (Sg. 8; 4, 5, 6), et à un moment donné, par

Buite de ce p)iénomëa& qui fait q^uii l'acanmulaLion des substances H rend plus petite la forme d'équilibre possible des plastides, il y a sporulation, c'est-à-dire division de la masse totale en plusieurs masses beaucoup plus petites, les sporozoïtea ; chaque sporozoïte se trouvera mis en lifierté dans le sérum par suite de la destruction du globule rouge complètement digéré, et recommencera le cycle évolutif précédent.

Ce phénomène de sporulation se produit presque toujours, chaque fois q^u'un plastide se trouve accidentellement dans un milieu très restreint. 11 a Heu par exemple pour les flagellâtes, qui normalement libres dans les infusions se divisent normalement par bipartition, lorsque l'un, d'eux se trouve, par suite de circonstances extérieures, entouré d'un kyste produit par son activité même; il ae trouve dans ce kyste comme b sporozoaire dans la cellule hôte et s'y divise en un très grand nombre de petites zoospores; chaque zooi^poce mise en liberté dans un vaste milieu, évolue comme nous l'avons vu plus haut dans le cas du milieu illimité, elle grossit en acquérant des formes variées pour chaque volume de son corps (comme la goutte d'eau du robinet.

iôS VIE DES ÊTRES MONOPLASTlDAItlES

V. p. iS7), puis le tlngellaLe se divise par hiparLîtion quanti il est devenu assez grand et conlinue de le faire tant qu'il reste libre. Qu'à un moment donné les conditions de milieu déterminent la Tonnation d'un kyste autour de lui, il spomlera de nouveau à son intériear et ainsi de suite, (flg. 9, p.)

On volt donc que l'évolution d'un plaslide d'une espèce déterminée varie suivant qu'elle se passe dans un milieu très grand par rapport à lui, ou Qu'elle a lieu dans un

Ëvok

espace très restreint (kyste des flagellâtes et des grégariuea, cellule hôte des coccidies), suffisamment restreint pour que la vie élémentaire manirestée du plastide considéré puisse déterminer, dans l'intervalle de deux divisions, des modifications sensibles dans la composition cliimique du milieu (épuisement des substances Q; accumulation des substances R).

C'est à un phénomène de cet ordre qu'il faut rapporter les curieux faits de dimorphisme signalés chez les foraminifères. On sait que chez un grand nombre d'espèces de ces protozoaires, on a découvert deux séries de formes A et B, qui diiïèrent par leurs loges initiales, mais seulement par leurs loges iniliales (fig. 10, A, B). Nous avons vu (p. 157] à propos de l'évolution en milieu illimité, que les loges calcaires représentaient les diverses étapes du développement de l'être dont elles restaient ainsi des témoins.

Or, revenons à nos Ûagellates et à leurs deux modes de reproduction ; il est impossible de distinguer uu individu qui provient directement, par bipartition, d'un individu préexistant, d'un autre individu provenant, par

ÉVOLL'TT

I DU PUSTEDB

oci l'ois^etnent, d'une zoospore et ayant acquis progressivement les caractères spédUques, parce'qu'il ne reste aucun témoin des divers stades de l'accroissement du dernier. Au contraire, chez un (braminifere, les parois des liges de la coque rappellent toutes les phases du dr've'o;ipenieQt du plaatidB et s'ily a une petile loge au di-but, cela prouve qu'il a commencé par être petit fzoospor 'S des flagellâtes) ; s'il y a au contraire une grande li'ge,i:ela|)ruuve qu'il a commencé par être grand{ltagel-

lates qui se bîpartissent). Dans le cas de la petite loge initiale l'aoimal a donc évolué depuis une taille très petite jusqu'à la taille oii la division s'impose ; dans le cas d'i.iie grande luge iniliale, les loges successives rnppelleol les stades d'un accroissement comparable à celui du flagellate depuis la bipartition qui l'a produit jusqu'à la dimension où une nouvelle bipartition devient indispensable. Eh bien, le parallèle entre le furaminiCère et le flagellate est parfaitement établi par la découverte récente de Lister '.

Dans la deroièi'e loge d'un fnraminiffere de type B (ijrnnde loge initiale) se forment, par fragmentation, MU très grand nombre de petites spores nuclééea ; c'est que les conditions de milieu restreint s'y trouvent réalisées comme dans le kyste des flagellâtes. Chacune de ces petites spores est naturellement le départ d'un fura-

(1) Proceedingi of Hoyal SotiXi/, I8H5,

liO VIE DES ^:TRES MONOPLASTinAUlES

raminifère de type A (peliLe loge initiale). Dans ladec-J niera loge de Loua ces A devenus adultes s'isalâ- luwl groBse masse nucléée (bipai^tilioa inégale, mais b%i titian). qui sera le départ d'un B, puia-dsnace B a UQ B et aiofii de âuite, jus<^.u.'& ee que des uoadilions ai trouvent rLlaJia<!'ea qui iieu<iant. nuaSné l& milinu de: la^ durnière Loge de l'ua d'eus liaas lequel il y auta. en eonséquence sporulation, d'où un grand nombre de A.

J'aidunné un grand nombre d'exemples de l'évoIuLlon d'un plasLide eu milieu limité parce que j'ai cru intéressant de montrer que le cycle évolutif de certaines espèces, n'est pas un caraclère de l'espèce même, mais bien une conséquence des conditions de milieu, ce qui rend fort compréhensible qu'une même espèce puisse, dans des conditions diQ'érenles, parcourir deux cycles évolutifs différents 1.