CHAPITRE PREMIER STRUCTURE

Arrf-tnns-noii« d'aliord dnns l'obecnation des plaalides, il la slrucLiire même de ces plasLiJea. Eu regardant assez attentivement, OD par le secours de procédés spéciaux, nons découvrons toujours quelque chose de cummuQ à tous, et en premier lieu, nous remarquons qu'ils onl des dimensions limitées. Une longueur d'un dixième de miliimèlre est fort considérable déjà et le plus grand nombre des espèces ne l'atteignent pas ; le plastide nous apparaît donc immédiatement en général eomme une petite masse très esiguë, nettement délimitée dans le milieu ambiant.

Dans cette masse ii est toujours' possible de diatin- i guei' deux parties qui se comportent diiTêremment en présence des réactifs colorants, le noyau à l'intérieur, j nettement délimité dans le protoplanna qui l'entoure de toutes parts. De plus, l'emploi de certains procédés bislologiques permet le plus souvent de distinguer des i parties différentes dans le protoplasma d'une part ;

(1) Je laisse de 'cAtë, avec intention, les man&reE de Hieckcl que j'éludierai plus loin.

32 VIE DES f.TaES MONOPLASTIDMHES

ment des plastides. C'est sou apparente spootanéilé qni a fait songer d'abord à resiatence d'un principe vital intiérieur. En réalité, le mouvement n'est pas spontané ; il résulte, comme les autres manifestations de la vie élémentiTre, des rêactious physîfiuea et chimiques qui se produisent entre la substance du plastide et le milieu. Nous ne noua en rendoas pas compte tout d'abord, parce' qu'instinctivement nous songeons à la natation des animaux supérieurs, des poissons par exemple. Et pui^, nons considérons comme à peu près inerte ce milieu aqueux dans lequel nous ne constatons aucune réaction chimique énergique. Nous ne remarquons même pas, par l'observation pure et simple, la formation des nouveaux composés qui r^anltent de la vie élémentaire du plastide, ;^mme l'acide carbonique, par exemple, qui prend naissance constamment.

S.Ù contraire, quand nous laissons tomber sur l'eau un morceau de potassium, la réaction très violente qui se produit est évidente immédiatement. La cbaleur que produit l'oxydation du métal sufQt à enûammer l'bjdrogène, et le tournoiement du solide à la surface du liquide ne nous étonne pas parce qu'il est aecompaguê de production de chaleur et de lumière. 11 n'est Jamais venu à l'idée de personne d'invoquer des principes immatériels pour expliquer ce mouvement; on l'a attribué tout simplement aux modillcalions apportées par la réaction même à l'état d'équilibre des corps réagissants.

Eh bien, ce phénomène, pour être plus brutal et plus simple que celui du mouvement du plastide, n'en est pas moins de même nature ; nous assistons dans les deux cas à la naissance de forces mécaniques qui proviennent uniquement de réactions entre le mobile et le milieu. 11 y a cependant, en apparence, une diiréreiice capitale entre les deux faits. Quand nous faisons une expérience de chimie, nous mettons au contact l'un de l'autre deux corps qui n'y étaient pas; ces deux corps réagissent pendant un certain temps, puis arrive un état d'équilibre; au contraire, quand nous observons un

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plastide qui se meul dans l'eau, nous ne l'y avons pas mis; il y était quand nous avons cummenuc l'observation et cependant il se mnuvnit et il uontiono de se mouvoir lout en restant dans l'eau ; d'où le caractère lie spontanéité apparente. Mais nous savons, parf d':iutres expériences, qu'il y a dans l'eau, à l'étal de' ilis--olution, un corps, l'osypêne, enpre'aence duquel laj substance du plastide réagit constamment ; i! y a cons- , lamtnenl oxydation de la substance ; voilà une première action chimique. Cette oxydation se produisant sans arrêt, devrait avoir une fln, car la quaniité de siibalance oxyiiable du plastide est limitée. Sans doute, mais il y a dans l'eau, soit en dissolution soit en suspension, des corps qui peuvent s'incorporer au plastide et rononveler à chaque instant sa provision de substance oxydable. Comment? noua le verrons ultérieurement. Dans tous les cas, ce n'est pas seulement un phénomène chimique, l'oxydation, qui se passe au niveau du plastide et du milieu, mais une graude quaniité de phi!noménes chimiques concomilanls, et il n'y a rien d'étonnant à ce que cet ensemble de phénomènes engendre un mouvement. Ce mouvement dépend naturellement de la forme du plastide et de la nature des réactions que sa composition rend possible ; aussi il y a à peu près autant de formes de mouvements'qu'îl y a d'espèces et inni»-fè« pouvons pas songer à les décrire ici'.

Pour nous rendre compte des causes du mouvement dans chaque cas, nous pourrions songer à procéder par élimînalion en supprimant un à un tous les facteurs qui peuvent entrer en jeu dans les réactions ehimiques complexes dont nous venons de parler, mais nous nous iienrtons \k à une grave diriiculté; le plastide à l'état de- vie élémentaire maidfestée' est dans un état d'êqui-

|1) Bùischli. [Bronn's klasaen undOrdnvngen des Thicrreîcks). Prolozim.

{% J'etiifiloie déjà cette expression que je dëQnîrai plus loin riiiouL'eitseDKint, mais je l'emploie d'une maniËj'e plus vague et rooiiiB prËciae que doiij la suite.

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> ÊTRES llO.<(OPL.tSTIDAIRES

libre mobile proven&nt de ee que la résnitat de Ve»semble des réaclîoas doot il est le sîê^e est île ne pas altérer, en défiaitive, sa composîtioD générale, autrement dit, de le laisser semblable à lui-même. Ëh bieo, noua ne savons pas, dans la plupart des cas, supprimer j artificiel lument un des Facteurs de cet équilibre sans le | r rompre brusquement et détruire le corps lui-meme.fl/' Cependant M. Verworn a réussi, comme nous le rer-' rons plua loin, à arrêter les mouvemenU de certains rhizopodes pendant vingt-quatre heures en supprimant Toxygène. Les mouvemenls ont repris quand le milieu a été oxygéné de nouveau.

En revanche, nous connaissons des agents physique; ou chimiques, qui, employés avec certaines précautions, ne détruisent pas les substances vivantes ; nous pouvons songer à introduire leur action dans les conditions générales du phénomène et â observer ce qui en résultera. Si réellement, comme nous devons le croire tant que rien ne nous démontrera le contraire, le mouvement d'un plastide est la conséquence de réactions chimiques, un agent physique qui a la propriété d'inûuencer un grand nombre de réactions chimiques pourra modifier le mouvement s'il se trouve précisément parmi les réactions qui produisent ce mouvement, une ou plusieurs de celles que cet agent est capable de faire varier.

Nous sommes donc amenés b. étudier l'atlioa sur le mouvement des plaatides, de la lumière, de la chaleur, de l'électricilé... etc. Nous étudierons aussi l'influence de diverses substances chimiques.

Influence de la lumière. — Considérons un faisceau de rayons lumineux parallèles et de faible inlensité tombant sur un plastide dans l'euu (Qg. 1).

Le rayon incident Sa traversera la substance transparente du plastide dans une direction op peu différente de Sa, car la réTrangibilité de cette substance est peu différente de celle de l'eau. Nous pouvons donc, pour

QQ pas compliquer l'exposîlion du sujet considérer ap comme étant le prolongement de Si. Or, suivons ce qui 36 passe le long de l'p en supposant que la lumière employée a une influence sur des réactions possibles entre le plaslide et le milieu ambiant. En a, ces réactions seront inQuencées et l'intenaitc du rayon lumineux en sera diminuée d'autant. Sur le chemin «^ pourront se modifier d'autres réactions internes entre les éléments

constifulif-i ilu plaslide, mais ces réactions internes nous ii'avon.s aucune raison pour les faire intervenir dans un mouvement qui ne peut provenir que d'une modification d'équilibre au contact du corps et du milieu. Quoi qu'il en soit, le rayon arrivant en ^ aura une intensité moindre qu'en a; op nous avons supposé faible l'intensité du rayon incident ; l'énergie apportée en p par le rayon lumineux pourra ainsi être relativement beaucoup moins considérable que l'énergie apportée en a, et telle réaction que la lumière favorise aéra bien plus activée en a qu'en p. On pourra diviser la surface du plaslide en deux parties telles qu'à tout point a de la première correspondra un point p de la seconde, et l'on saura que certaines réactions cb'imiques seront plus actives en a qu'en p. Ces deux parties de la surface du plastide seront précisément séparées par la ligne de contact d'un cylindre circonscrit de direction Sa et l'on conçoit sans s'enfoncer plus avant dans une analyse mathématique, compliquée pour un corps de forme quelconque, que le résultat de cette différence établie entre les deux surfaces yxi^y^^, soit une action

directrice en rapport avec la direelion de la radiation incidente, puisque les denx régions d'inégale aelivilé sur le plaslide sont précisùmenl séparées par nue ligue qui est en rapport avec celte direction'.

C'est ce que constate l'expérience.

Je ne m'étendrai pas sur les ûbservations très intéressantes de Strasbiirger, Engelmann, Stahl, Braudt, Verworn.,.. etc. ; je vais seulement en exposer les résulliits les plus généraux.

C'est surtout sur des plastides végétaux, baelérifs,

diiitouiées, desmidiées, spores mobiles d'algues etc.,

(t sur les iiirusoires flagellales que l'action de lu lumière est vigoureuse. Et cette action est toujours une action directrice en rapport aoec la direction tlex radiations", mais dont le sens peut varier avec les espèces étudiées. On conçoit en effet fort bien que, suivant la nature des réactions influencées par la lumière, la différence établie entre les deuN faces yaS et ïp8 se traduise par un mouvement dans un sens ou dans l'autre. Aussi l'on coustalc que telle espèce est attirée par une radiation de faible intensité, telle autre repoussée pur la même radiation.

Ces ditlerenccs spécifiques tiennent à la naUire propre de chaque plasLide, aux réactions qu'ils peuvent présenter en dehors de celles qui font communes à tous les plastides ; elles nous donnent une nouvelle raison de ne pas admettre l'unité de la substance vivante,

Les mouvements de certains plaslJdes (beaucoup de rhiïopodes et de ciliés) ne sont pas le moins du monde influencés par la lumière ; on (iil que ces plastides ne sont pas phototactiques, comme ou dit de ceux qui

(1) Pour un corps de Tormc déterminée, dialomëe, desmidiée, etc., i'analyBc mallièmati'iue permet de prévoir les jihÉnomËnes à'orienlaliun, de direelion, etr. Je donne pJus bas à propos de la cliimiolaxie un exemple de ce calcul pour un corps splièrKjue.

(2] Ce rapport ave e ta direction des radiations est généralement iin rapport de parallélisme, moii pae toujours

HOUVEMRST 37

sooL aUirés ou repoussùs par elle qu'ils sonl positive- Tiient CM négativement pholatacUques.

Daaa le plus grand nombre des cas, ce sont les rayons les plu» réfraogibles du spectre qui produisent l'aclion directrice la. pius manil'este ; or, ou sait que ces rayons sont préciaémenl ceux qn'on appelle chimiques parée que c'est à. leur iafluence seule qu'il faut attribuer les iri':(iction3 chimiques diterminées par la Imniérc blanche (photographie) â l'exclusion des rayons les moins nifrangibles ou rayons thermiques'.

On conçoit très bien, par suite de l'actioa directrica de la lumière, que certains plastides particulièrement photo tac tiques soient toujours rassemblés dans une, infusioa à. la partie qui reçoit le plus directemeat la lumière du jour. Engelmann prend des bactéries au piège dans un point éclairé au milieu d'un liquide obscur. Les anthropomorphistcs expliquent généralement ces faits, en disii.nt que, par exemple, lesplaalides verts reeherehenl la lumière parce que leur action chlorophyllienne s'y exerce avec plus d'intensité.

De même, chez les végétaux supérieurs, certains organes sont positivement, d'autres négativement héltotropiques (Sachs). L'explication mécanique de ces phénoméues a été donnée avec beaucoup de netteté ; ils sont de même nature que les manifestations phototacliques des pLastides (photauxisme) '.

D'un tout autre ordre de complexité sont, au contraire, les phénomènes héliotropiques que J. Lœh a décrits chez des insectes et autres animaux supérieuL's,

(1) Les ililails sur Us dUTèrences d'aclioe p ho ta tactique auiTOnt 1.1 nature et l'inJensitË du ta radiation seront trouves dans las

du lire a ce sujet te traite de Botanique de M. Van Tlegbem, p. 123 et suivantes.

(3) Tout te monde a. remarqué t'allongemenC extraordinaire da rùrtaioes plantes poussant à l'ubscupilÉ, allongemenl qui se proilllil gÉnéralemcnt vers une source lumineuse même très fail)le, ce qui fait qu'on dit cuuramoieat [[ue les plantes cherchent la

VIE DL^S ÉTBES MONOPLASTIDAIRËS

et c'est commettre une erreur grave que de lea comparer direclemenl aux mouvements photo lactiques des plastidcs.

Dans un être pourvu d'un système nerveux complet, la lumière impressionnera certaines cellules superficielles. Ea chacune de ces cellules il pourra se passer des phénomènes photolactiques comparables à ceux que nous avons étudiés chez des plastides isolés, et chacun de ces phénomènes intracellulaires, considéré : isolément, sera en relation iwi»K^rf(a(e avec la direction de la radiation lumineuse. Mats la direction du mouvement générai du corps n'a aucun rapport direct avec celle du mouvement individuel de chacun de ses plus- I tides. Le mouvement produit dans les cellules auperfi- ' cielies par l'action de la lumière transmettra une excitation spéciale aux cellules nerveuses centrales, d'où, par suite de phénomènes d'une très grande complexité, partira une nouvelle excitation déterminant l'activité de cerlains muscles', et nous ne savons pas encore dans l'élat actuel de la science analyser celle ope'ration multiple. La direction du mouvement général du corps provenant de l'activité de ces muscles n'aura qu'un rapport infiniment Éloigné avec celle de la radiation qui a primitivement impressionné des cellules auperlicielles spéciales. Si, par aventure, nous constalons que dans certains cas le mouvement a lieu dans la direclion de la lumière, il serait absurde de voir dans ce phénomène une réaction immédiate de même ordre que celle des plastides et d'employer pour le désigner le même terme héliotropisme qui sert pour les plantes. En suivant celte voie on arriverait rapidement à dire que le grillon qui sort de son trou quand un gamin y verse de l'eau {phénomène très général) est négativement hydrotropique, que la truite qui remonte le courant est négativement rhéotropique, que l'homme, enfin, qui re-

ereeux la tliéarie élémenU

cherche l'ombre quand le soleil te chauffe trop, est ncgativement hêliotropiqiie.... elc.

En employant ainsi pour la dénomination des phénomènes de la vie des animaux supérieurs les mêmes expressions que pour les phénomènes de la vie élémentaire, on donne absolument raison aux aothropomorphistes. Us ne commettent en effet qu'un abus du même ordre en faisant exactement le contraire et disant ; que les plastides aiment mieux la lumière bleue que la lumière rouge etc. Engelmann parle d'iiii mouvement de frayeur des bactéries. Qui veut trop prouver ne prouve rien ; en essayant de faire croire qu'un insecte réagit à la lumière de la même façon qo'nn protozoaire, on prête le flanc à une critique facile et on donne beau jeu aux vitalistes. Ceux-ci auraient aisément gain de cause si cenx qui n'acceptent pas leurs théories perdaient jamais de vue que les phénomènes macroscopiques des êtres supérieurs ne peuvent être expliqués mécaniquement qu'en tant que résiillante extrêmement complexe de l'ensemble des manifestations microscopiques de l'activité de leurs plastides ; pour éviter ce danger il faut s'abstenir d'employer les mêmes termes pour désigner des phénomènes grossièrement similaires, mais en réalité d'un ordre de complexité tout différent.

On a discuté souvent l'utilité, pour les divers espèces de plastides, des phénomènes phototacliques ; l'erreur téléologique se glisse facilement dans des discussions de ce genre ; je m'en occuperai une fois pour toutes à propos de la chtraiotaxie.

Influence de la chaleur. — L'élude de l'influence de la chaleur sur la direction des mouvements des plastides ne nous apprend rien de plus, au point de vue où noua nous plaçons, que celle de l'influence de la lumière.

Quant à la température, il faut qu'elle reste entre des Umites quelquefois assez peu éloignées l'une de l'autre

40 VIE DES ÈTHES MON0Pl.Ami>A[l{i:s

et déterminables pour chaque espôcB, pour que la vie élémentaire puisse se mauifesler et méniB pour que le plastide ne soit pas détruit. Somme toute, la température est une des condilious importantes de la vie clémentaire et toutes les réactions des ploslidea en dépendent'.

Excîtatious mécaniques, électriques, etc.. —

Les excitations mécanii^iius provoijucot des réactions

/ desquelies il est difficite de tirer des conclusions impor-

/ tantes cnr elles sont très obtuses chez les plastidea les

1 moins diirérenciés etieur analyse est très complexe chez

les plus élevés des Protozo titres.

'^■'On a expérimenté aussi l'action des courants élec-

Iriques, des courants d'eau, etc., sur les mouvements

des plasiides*, mais il n'y a pas lieu de s'arrêter ici à

ces études qui ne nous donnent aucune nouvelle notion

générale.

Influence des substances chimiques. — Au coo- Iraire, l'étude de l'inlluence des substances chimiques sur les mouvements est eslrémcment importante ; c'est, somme toute, la seule chimie des plaslides qu'il nous soit donné de faire dans l'état actuel de ia science puisque nous ne connaissons pas leur constitution atomique.

Des dispositifs spéciaux d'expérience nous permettront d'étudier successivement l'aclion des substances chimiques sur la direction des mouvcmentfl et leur

(1) Tous les plastides

ODl détruits a un

lempÉmture large-

ment

nlérleure â 20O degrés cenligrides ;

dérer

celle lerapérature

de 200 degrés co

mura

dans rétabliEsement des candiliund c

ù la vie Élémenlairo

oslpo

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«rvironsplus lard d« oelta coDHtalaitoa.