SYSTÈME NERVEUX

âôre /es éléments analomiques comme des plastides complets ayant besoin d'tme condition physique spéciale, ou comme des plastides incomplets. Il y a cependant un phénomène qui milite en favenr de la théorie d'nne transmission chimiiiue de proche sn proche :

Après l'expérience de naéroLoniie faite précÈdemmeat, on voit, petit à petit, avec des particularités de détail dans lesquelles je n'entre pas, que le cylindraxe coupé s'iillonge de maDicre à venir, si on lui en laisse le temps, renouer ses conncKions primillves avec les élémenls musculaires dont il avait été séparé. C'est un phénomène de régénération analogue à celni qne nous avons constaté plus haut chez les protozoaires, et qui se produit heaucoup plus vite que la dùsénération de la cellule nerveuse «lle-mèrae. Comment admettre qu"uii simple phénomène physique détermine l'aliongement du cylindraxe? N'est-il pas bien plus vraiaemhlahle d'admettre une transmission chimique de proche en proche? Cette transmission chimique de proche en proche se l'ait comme nom l'avons vu 'plus haut, par une série ide destructions et de reconstitutions moléuulaires; mais:alars, en produisant, par un procéda quelconque, en un point quelconque, une deslructiou moléculaire dans ie cylindraxe, on obtiendrait une transmissioTi de même nature? C'est précisément ce que l'expérience prouve : si en a (fig. 15), après lamérotomie, je pimce fortemeiït l'extrémité du -morceau du lîylinilraxe resté en connexion musculaire, j'obtiens a son extrémité distale, dans le muscle, un effet identi(|ue à celui de l'influx nerveux ordinaire; j'ai déterminé un indux nerveux.

Je prévois ici une objection. Commentée fait-ii, si l'élément nerveux ne constitue pas à lui seul un piaslide, comment se fait-il que, séparé de l'élément hislologique qui le complète, il puisse régénérer une de ses parties? Les deux phénomènes sont cependant bien connus; à la longue un élément nerveux privé de ses connexions périphériques normaiess'atrophie et, d'autre

' ÉTBES fOLÏPLASTlDAIIlES

part, le cylindraxe coupé se régénère. La contradiction n'est qu'apparente entre ces deux propositions, car le cylindraxe, privé d'une partie dislale, peut se régénérer naturellement aux dépuiis de la substance protoplusmique préexistante do la cellule nerveuse sao3 que la synthèse d'une nouvelle quantité de celle substance soit uécessaire ; mais, JL la longue, si de nouvelles connexions ne rétablissaient le plastide dans son intégrité, l'élément nerveux tout entier finirait par disparaître. Autrement dit, l'élémenl nerveux en condition a." 2 peut se déformer, allonger son cylindraxe, mais ai de nouvelles connexions ne rétablissent pas la condition n" 1, la destruction provient fatalement de la coiidilioa q" 2 prolongée'.

On Donnait trop l'histoire des réflexes pour que je m'y arrête ; je veux seulement en donner une idée en rapport avec les considérations précédentes. Le réflexe le plus simple doit être, en dernière analyse, considéré comme le résultat de l'influence de la vie élémentaire manifestée d'un plastide complet (élément périphérique -4- (élément nerveux centripète) sur un plastide complet voisin (élément nerveux centrifuge -H élément périphérique). Les échanges de substances plastique n'auraient lieu que dans l'étendue d'un plastide complet et ce seraient seulement des phénomènes physiques (ou peut-être des substances R) résultant de la vie élémentaire manifestée de ce plastide, qui influeraient sur le plaalidc voisin.

Considérons une surface périphérique sensible, (fig. 16 a). Wons eavoûs qu'elle est sensible à une action mécanique extérieure déterminée, action qui dans cei-tains cas n'aurait aucune influence directe sur le nerf

(1) Dans l'eipèrience de mèrotomie que je viens d'étudier, Iï destruction du muscle est bien mieux connu? et bien i)lus nette que celle de la. cellule nerveuse ; cela, peut tenir uniquemeul â ce que Wb phénomènes musculaires sont plus évidents que les s nerveui, et aussi peut-être à ce ijuu l'élément nera queli[ue aorte, moins incoiuplel que l'élenieut mus-

correspondant» (irritabilité propre du protoplasma de l'élêmeat, v. p. 138).

Ainsi que nous l'avons vu à propos de l'irritabilité, voici ce qu'il faut entendre par là : l'action mécanique extérieure considérée dt^termine dans le protoplasma de l'élément périphérique en question une réaction chimique ; or, l'élément nerveux centripète qui complète

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rî3- lo-

comme plaslide cet élément périphérique a des prolongements qui plongent dans sa substance même ; ces prolongements seront donc impressionnés par la réaction chimique que l'exciLalion extérieure a déterminée dans l'élément périphérique; mais nous savons que toute réaction chimique produite en un point d'un élément nucléé est suivie d'une transmission au noyau de cet élément.

L'excitation extérieure adéquate à la nature de l'élément périphérique sensible que nous étudions déterminera donc un influx nerveux nucléipèle. Et ce que nous ne savions pas encore, mais que nous devions prévoir et que nous apprend l'observation actuelle, c'est que cet influx nerveux nucléipèle est suivi d'un influx nerveux nucléifuge que nous constaterons par ses elTeta et qui prouve qu'il y a action successive et réciproque, d'abord du protoplasma sur le noyau, puis du noyau sur le protoplasma.

(1) Voyez dans un traiti de physioEugie la question de ['énergia epévifiqve ; c'est l'élude de ce fnil que certains éléments histologtques périphériques sont irritables par des sgeals extérieurs qui n'excilent pas dea éléments de nature ditlérente.

- ÉTUËS POLÏPLASTroAlRES

L'inilux nerveux nous a{iparait donc comme un cas pnrliculier de la conductibilité protoplasmitjue étudiée plus haut, cas dont lu. particularité est due à la grande longueur des prolongements protûplaamiques de l'ètâment nerveux. Or, cet influx nerveux, celle Iransmiasiun est, nuus le savou:^, un des ptiénomènea de la vie' élémentaire manireslée de l'élément coaaidéré ; elle est' donc accompagnée d'assiinilalion et de production de subslanccE R ; je reviendrai plus loin sur le phénomène d'assimilation ; la production de substauces R est peuLêlre un des facteurs de l'influence qu'exerce l'élément nerveux considéré en cours de vie élémenlaira manifestée, sur un élément voisin dont les prolongements afl'ectent des rapports de eonliguïte' avec les siens; peutêtre ces substances R, produites au cours du phénomène précédent, agissent-elles chimiquement sur les prolongements de l'élément voisin, de manière à délermiuer dans cet élément voisin- une transmission analogue â celle qui s'est produite dans le premier; peut-être aussi faut-ÎI chercher la cause de cette influence dans un des phénomènes physiques (électriques par exemple) accompagnant le foncttonnemcnl du premier élément, phénomène physique qui agirait sur te second élément nerveux comme l'excitation mécanique extérieure a agi primitivement sur l'élément périphérique ?

Dans tous les cas, nous constatons qu'il y a influence de la vie élémentaire manifestée de l'élément nerveux du premier plastide sur l'éiéraent nerveux du second pfaslide dans lequel nous observons que se produisent en effet des phénomènes analogues à ceux qui se sont produits dans le premier: d'abord transmission nucléipèle, puis transmission nucléîFuge par le cylindraxe. Nbus savons qu'il faut probablement considérer celte transmission par le cylindraxe comme un phénomène chimique se produisant de proche en proche et se traduisanL eiu défiaitiive par une modilicolion chimique d'une ou plusieurs molécules de son extrémité dislole, molécules qui vienoeul s'ajoulec à. l'élément périphé-

STSTÉMK NKnVEUS 231

riqne incomplet {muscle, glande, etc.), et y complètent les condilLoiïs de la viç élémeiitaire maoifeatée. Le résultat de ce phénomène compliqué, le réflexe, sera, donc que la vie élémentaire manifestée d'un muscle- ou d'une glande, avec: ses manifesliatiOQB spécifiques ordinaires

(contraction,, sécrétion) aura été provoquée par une excitation mécanique extérieure agissant sur un élément périphérique tout autre, au point de départ du réflexe.

On voit donc qve, comme je- l'aonoa^aiB plus haut, le féfièxe le plus simple doit être, en dternière analyse, considéré comme le résultat de l'influence de la vie élé-

■ ÊTRES POLYPIASTIDAIBES

mentaire maniTestée d'un plastide complet (élémcat périphérique -H élément nerveux centripète) sur un plastide complet voisin (élément nerveux centrifuge -t- élément péri plie'ri que).

Voilà un effet de la dépendance, tes uns par rapport aux autres, des divers plastides constituant un métazaaire, qui, à cause de l'extrême longueur des éléments nerveux, est bien plus remarquable que ceux auxquels je faisais allusion plus haut en carnclérisaDt la vie, (p. 202). Deux élêm;nls liislologiques situés très loin l'ua de l'autre, peuvent êlre néanmoins tellement liés qae l'activité de l'un, déterminée par un agent externe, détermine l'atalement l'activité de l'autre.

Eh bien, ce phénomène de dépendance est encore bien plus grand qu'il ne le paraît à la suite de l'étude du réflexe le plus simple.

Les prolongements.de la première cellule nerveuse ne sont pas en contiguïté avec ceux d'une autre cellule seulement, mais avec ceux de plusieurs autres cellules de la moelle épinière, qui elles-mêmes contractent des rapports de conliguïlé avec d'autresel ainsi de suite, de telle manière que l'excitation (physique ou chimique) qui agit sur la dernière cellule nerveuse considérée et se transmet par elle à un muscle par exemple, peut avoir suivi avant d'y arriver un trajet très complexe, ainsi que l'indique la figure 17 empruntée à Ramon j Cajal '.

Un autre résultat de l'existence de rapports de contiguïté entre chaque cellule nerveuse et plusieurs autres cellules nerveuses est la généralisation à une partie quelquefois très grande de l'organisme de l'efTet d'une excitation extérieure ayant atteint un seul élémeut périphérique, C'est celte dernière particularité qui noua mènera plus tard à la notion la plus nette de l'individualité.

ie le lecteur à l'ouvrai^e de cet l' la struclai'e du syslénie nerveu,

(irad. Aiouluy).

LOI DE l'assimilation FONCTIONNELLE 233

La Ihéorie des pîastidea incomplets' sur laquelle j'ai basé lïelle explication des phénomëaes réflexes laisse peut-être beaucoup à déstrerj quoiqu'elle semble provenir naturellement de l'étude du passage des protozoaires aux métazoaires ; dans tous Jea cas, elle conduit directement à la loi de Vassimilation fonctionnelle, loi qui semble d'abord eu contradiction avec tous les faits connus de l'histoire des vertébrés, mais qui n'est ea réalité incompatible qu'avec des hypothèses généralement admises pour expliquer ces laits et s'accoide au contraire merveilleusement avec un grand nombre de phénomèQes difûciles à comprendre sans elle.