VARIABILITÉ DES FORMES ET NOTION D'ESPÈCE

nous croyons réellement à la pathogénie microbienne, la question des espèces en microbiologie ne peut nous laisser indifférents et nous devons la vider. Hier encore, je lisais dans une brochure médicale un raisonnement de ce genre : « Oui, disait l'auteur, la pathogénie des maladies infectieuses peut reconnaître l'influence de certains microbes; mais les microbes de toutes les maladies sont analogues et c'est seulement la réaction autonome de l'organisme humain qui fait la différence. Les causes agissent lentement sur l'individu isolé ou sur les collections humaines, elles détériorent l'économie et cette détérioration varie suivant la nature des causes. Le terrain se trouve préparé pour le microbe. Il pénètre, entreprend son rôle de destruction; l'économie réagit et, suivant l'impulsion imprimée par les causes antécédentes, cette réaction est le typhus exanthématique, ou le choléra, ou toute autre maladie. Ces maladies sont microbiennes; mais ce qui les différencie spécifiquement, c'est l'aptitude réactionnelle spéciale imprimée à l'économie par des causes antérieures au microbe. La différence spécifique n'est pas dans le microbe; il est le même dans toutes ces maladies ; un seul, une seule espèce suffît pour provoquer les maladies les plus disparates. » Cette façon de comprendre la pathogénie ne manque pas de grandeur. Elle n'est pas absurde, elle est simplement fausse. Il ne faut pas s'étonner qu'un médecin ait pu formuler une telle théorie, quand, il y a onze ans à peine, l'existence d'une seule espèce de microbes était soutenue par un homme qui était une autorité en histoire naturelle. Nous, nous croyons à la pluralité des espèces de microbes ; nous croyons qu'à chaque espèce de microbe pathogène correspond une espèce morbide; que c'est la spécificité du microbe qui fait la spécificité de la maladie. Nous croyons que la bactéridie charbonneuse donnera le charbon et seulement le charbon; que la variole n'engendrera que la variole; que la morve ne donnera pas la tuberculose, ni la tuberculose la fièvre typhoïde. Et comme cette divergence dans les interprétations n'a pas un intérêt purement spéculatif , comme la solution de cette question intéresse au plus haut point l'hygiène et même la thérapeu-

tique, j'estime que le médecin a le devoir d'aborder cette étude.

De tout temps les classifications en histoire naturelle ont été basées sur la forme des êtres; il semble donc que ce soit ébranler la notion de l'espèce que de prouver que l'on peut changer la forme des êtres sans entraver leur vie. Eh bien, non! l'espèce reste; car, si, chez les animaux supérieurs, on peut se contenter des caractères morphologiques pour les différencier, pour les protophytes ou microphytes la forme n'est pas tout. Pour ces êtres infiniment petits, aucun botaniste n'accepterait aujourd'hui de déterminer une espèce en se bornant à constater sa forme et ses dimensions au microscope, il ne le ferait pas même avec l'aide des matières colorantes. L'étude du développement ne saurait pas non plus suffire. On réclame maintenant la connaissance des caractères de l'ensemble des individus vivant en communauté, en corps social ou, comme on dit, en colonie. 1 Pour cela, on étudie et on décrit minutieusement X apparence des cultures, qui tantôt sont diffuses uniformément dans le milieu nutritif, tantôt s'étendent à la surface en pellicules, tantôt s'agglomèrent en flocons ou en zooglées. On s'inquiète de la composition chimique du milieu, qui est nécessaire à leur existence : les uns ont besoin d'air, d'autres ne peuvent vivre au contact de l'air, tels requièrent un milieu acide, tels un milieu neutre, tels le veulent alcalin.

La présence de telle ou telle matière, sucre, peptone, glycérine, fer, peut être indispensable au développement de telle espèce. Dans d'autres cas, la présence de telle ou telle substance est nuisible; la glycérine, qui entrave le développement de la plupart des espèces, favorise au contraire celui du bacille tuberculeux; quelquefois une substance chimique en quantité infinitésimale dans le milieu de culture suffit à empêcher le développement du micro-organisme (l'argent pour l'aspergillus niger, comme l'a montré Raulin).

On tient compte encore de l'action qu'exercent les microbes sur les milieux; les uns liquéfient la gélatine, ainsi le bacille pyocyanique ; il en est qui produisent des matières colorantes : ce même bacille sécrète une matière bleue, un autre comme le

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prodigiosus donne une matière pourpre, un autre sécrète une substance verte fluorescente. Tantôt on constate que les microbes donnent naissance à des gaz qu'on peut analyser chimiquement; qu'ils modifient la réaction du milieu de culture, le rendant alcalin s'il était acide, ou inversement; l'ammoniaque est parmi les corps auxquels beaucoup de microbes donnent naissance, comme aussi les ammoniaques composées et diverses substances odorantes. L'odorat comme la vue aident souvent à les différencier.

La connaissance de toutes ces particularités ne suffit pas encore pour déterminer une espèce. Pour les microbes pathogènes, il faut souvent recourir à l'inoculation, rechercher quelles sont les espèces animales qui subissent l'action du microbe, quelles sont celles qui lui résistent, quels effets l'inoculation produit; si l'effet est général d'emblée ou précédé de lésions locales. On doit déterminer les caractères histologiques de ces lésions, préciser quels tissus, quels organes elles affectent.

Je puis vous citer, comme exemple de la nécessité où l'on est de multiplier les caractères pour différencier les microbes, celui des pseudo-tuberculoses. Quelles colossales erreurs ont été faites à cause d'elles! Ces erreurs étaient excusables à l'époque où l'on ne connaissait pas le bacille de Koch; mais, depuis cette époque, que de gens, se basant seulement sur des cacactères macroscopiques et microscopiques, ont parlé de tuberculose à propos de lésions non bacillaires! L'existence même d'un bacille au milieu de lésions d'apparence tuberculeuse ne suffit pas à les faire considérer comme de la tuberculose légitime. A chaque instant dans les laboratoires apparaissent des maladies nouvelles, capables de nous induire en erreur. Quand on étudie notamment des maladies qui donnent naissance à des lésions nodulaires (tuberculose, morve), on peut être exposé à de graves mécomptes si on méconnaît l'apparition d'une pseudo-tuberculose chez les animaux en expérience. Il ne suffit pas que vous trouviez des lésions nodulaires contenant des bacilles; si vous n'avez pas recherché tous les caractères de culture et fait des inoculations avec ces bacilles , vous risquez d'accumuler des

erreurs, et c'est pour des raisons de ce genre que l'histoire de la tuberculose est encombrée de documents faux.

Je reviens à mon sujet. En admettant même que la forme d'un microbe ne suffit pas pour déterminer son espèce, nous avons donc encore à notre disposition bien d'autres moyens pour établir notre jugement.

Mais, quand l'espèce est déterminée, sa forme est-elle invariable? On le croyait jusqu'à ces derniers temps; c'était le dogme fondamental de la classification des microbes telle que l'a donnée Cohn en 1872. Voici cette classification, qui comprend quatre tribus et six genres :

Tribu I. — Sphérobactéries.

Genre 1. — Micrococcus.

Tribu II. — Microbactéries.

Genre 2. — Bacteriam.

Tribu III. — Desmobactéries.

Genre 3. — Bacillus.

Genre h. — Vibrio.

Tribu IV. — Spirobactéries.

Genre 5. — Spirillum.

Genre 6. — Spirochete.

Ainsi toutes les espèces de microbes rentreraient, d'après cet auteur, dans ces h tribus et ces 6 genres; aucune ne peut acquérir une forme qui se rapporte à une autre tribu ou à un autre genre. Cohn admet bien cependant que la forme est susceptible de quelque variabilité, qu'il peut y avoir des individus un peu plus longs ou un peu plus gros que les autres, qu'un petit microcoque peut grossir, qu'un bacille peut augmenter quelque peu de longueur ou d'épaisseur. Mais il n'admet point qu'une espèce d'un genre déterminé puisse acquérir les caractères morphologiques d'un autre genre. Il y a pour chaque espèce monomorphisme ; il n'y a pas nécessairement isomorphisme. A cette opinion rigide de Cohn on a répondu par le polymorphisme des bactéries.

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Nâgeli, en 1877, a déclaré qu'il n'y a qu'une seule espèce de bactéries : la bactérie s'allonge, s'incurve et se modifie de façon à présenter toutes les variétés déforme et en même temps toutes les variétés de fonctions. D'après Nâgeli, le même microbe, prenant des formes diverses et pourvu successivement d'aptitudes différentes, produit tour à tour le charbon, la fièvre intermittente, le choléra.

Mais ce sont là des vues de l'esprit; Nâgeli n'a fourni que des affirmations sans preuves ; ce n'est pas un argument valable que de déclarer, comme il l'a fait, que l'étude scientifique des bactéries est impossible parce que les bactéries sont trop petites et qu'il y en a partout, dans l'air et dans l'eau. La réaction entreprise par Nâgeli contre les idées de Cohn n'avait que peu de chances de succès. J'ai déjà eu, en 1880, l'occasion d'exposer ses idées et je les ai combattues; je ne pouvais cependant pas me soumettre au monomorphisme de Cohn. Lorsque, avec MM. Capitan et Charrin, je me suis livré à l'étude de la morve, je n'ai pas voulu qu'on introduisît dans le travail que nous avons publié une description du microbe qui la produit; car dans telle culture nous ne savions distinguer que des microcoques, dans telle autre que des bacilles1, et pourtant chacune de ces cultures reproduisait la morve. Un an avant j'ai cru voir le bacille de la fièvre typhoïde; je puis même dire que je l'ai bien vu2; niais dans la même humeur où je trouvais

1. A l'époque de nos recherches sur la morve (1881-1882), nous ne cultivions que dans les milieux liquides; nous manquions par conséquent d'un certain nombre de caractères pour la détermination des espèces. Pour le microbe de la morve nous avions au moins un caractère qui ne nous a jamais manqué et qu'on jugera suffisant; nous donnions la morve au cobaye et à l'âne avec des cinquièmes et plus tard avec des onzièmes cultures. Ces cultures ont été conservées alors en tubes scellés et gardées à l'abri de l'air et de la lumière; nous avons pu plus tard les ensemencer à nouveau sur les milieux solides, pomme de terre, agar et gélatine, et nous avons reconnu que notre microbe de 1881 répondait à tous les caractères attribués, en décembre 1882, au bacille de la morve par MM. Schutze et Loffler, tous les caractères, y compris la coloration chocolat des cultures sur pomme de terre.

2. Des cultures dans le bouillon, conservées en tubes scellés depuis 1883. ont été reprises par M. Charrin et ensemencées sur les divers milieux solides. Elles ont donné tous les caractères assignés par Eberth au bacille typhique.

des bacilles, je trouvais le lendemain des chapelets, et des microcoques les jours suivants. Je n'ai pas cru devoir conclure.

Dans la période récente, je ne distingue qu'un défenseur du polymorphisme, c'est Zopf qui, en 1881, étudiant le Cladothrix dichotoma, bactérie filamenteuse et ramifiée, l'aurait vue aussi sous l'apparence d'un spirille; mais il s'agit d'une bactériacée relativement élevée, et dans les cultures qu'il en a faites, Zopf manquait quelque peu de précautions, puisque le milieu dont il se servait était uniquement l'eau de la Sprée, non stérilisée. Aussi, malgré les répugnances de quélques médecins, presque tous nous nous inclinions devant l'affirmation hautaine des botanistes; la doctrine de Cohn restait intacte et Gafïky résumait l'opinion générale dans un mot où perce le défi : « Personne n'a vu un bacille dériver d'un micrococcus ni un spirille d'un bacille. » Fliigge et Hueppe en 1886 maintiennent encore dans sa rigueur la doctrine de Cohn. Eh bien, le moment est venu de reconnaître que cette doctrine est inexacte dans sa rigueur et que le polymorphisme est incontestable dans certains cas.

Le premier document scientifique en faveur du polymorphisme semble dû à Schottelius, qui, en 1887, cultivant le micrococcus prodigiosus à 37°, a obtenu des bacilles, des filaments, des renflements. Cohn, Schrôtter, Gaflky disent pourtant que ce microorganisme est un type de micrococcus. Cependant Flùgge dit qu'il est ovoïde et mobile; ce n'est donc pas un microcoque. Or, si c'est un bacille, il peut présenter quelques variations de forme sans faire échec à la doctrine de Cohn. Wasserzug, en 1888, a vu, sous Faction de l'acide tartrique, le micrococcus prodigiosus prendre l'aspect de longs filaments courbes et flexueux. En réalité, c'est bien un bacille qui s'allonge ou se renfle. M. Roger a même constaté que, dans une phase de son développement, la forme filamenteuse est normale. M. Wasserzug a vu aussi le bacille du lait bleu s'allonger, dans un milieu acide, sous l'influence de la température de 50°.

MM. Charrin et Roger ont vu également le microbe de leur pseudo-tuberculose bacillaire s'allonger en filament sous l'influence de l'acide borique.