LOUIS PLANCHON

montrent alors nettement, soit dans l'appareil végétatif qui, immergé, devient d'ordinaire plus pâle, plus rameux, plus plus toruleux, soit dans l'appareil reproducteur qui diminue d'importance ou même disparaît, et peut en tout cas perdre ses caractères normaux. |

Les formes immergées sont souvent les plus intéressantes, parce qu'elles s'éloignent davantage du type normal et parce qu’elles constituent le point de départ de cette étude : en effet, dans les laboratoires, les liquides envahis sont souventagités, pris et remis en place, filtrés dès qu'ils s’altèrent; les spores s’y développent donc plutôt dans le liquide, car les filaments ne peuvent s’étaler librement à la surface.

Si le semis est spontané, le nombre des spores qui se développent dans un flacon est faible, et les végétations souvent peu importantes. Dans les expériences, au contraire, on sème dans une quantité très restreinte de liquide (quelques grammes) une quantité de spores forcément très grande.

Je n'ai pas à insister ici sur l'importance de la richesse du milieu en matières nutritives, importance capitale pour tous les végétaux. Les champignons ne sauraient faire exception. Les expériences à cet égard sont démonstratives et datent déjà de loin. Le travail classique de Raulin (1) sur le Sterigmaltocyshis nigra (Aspergqillus niger), a montré que la moindre modification dans la composition du milieu se traduit par un changement important dans la vigueur du végétal. |

Les substances dites foriques n'ont pas toujours la même action sur les plantes que sur les animaux. L'étude de la toxicité des liquides employés se trouvera résumée dans le chapitre final sur l’action générale des milieux. Il en est de même de la question de l'acidité.

Enfin l'influence des agents physiques divers (éclairage, température, agilation, etc.) n’a pas été étudiée ici, toutes

(1) J. Raulin, Études chimiques sur la végétation (Ann. des Se. nat., 5° sér.., vol. XI, 1869).

les cultures ayant été faites parallèlement et dans des conditions physiques identiques.

Variation par succession de génération. — I arrive assez souvent qu'une espèce longtemps cultivée perd ses earactères primitifs. Si l’on sème sur le milieu-type une végétation directement tirée des solutions, on obtient par exemple une forme-levure que l’on isole et que l’on cultive ensuite sur divers milieux. Il peut arriver que le semis de contrôle donne des flocons mycéliens blancs mêlés à la levure primitive, et qu'on prend pour une impureté, jusqu'à ce qu'une série d'expériences et de constatations montrent qu'ils appartiennent bien à la même plante.

D'autrefois, on fait sur pomme de terre type une série de semis successifs de la même espèce, et les derniers diffèrent sensiblement des premiers, soit pour le mode où l'abondance de la reproduction, soit pour l'aspect de l'appareil végétatif. C'est là un fait assez souvent signalé, et expliqué de facons différentes (1), Quelques générations suffisent alors pour rendre au végétal son allure primitive.

Rien ne peut surprendre dans ce fait, d’ailleurs assez rare : un milieu capable de modifier un champignon au degré que l’on verra, peut aussi évidemment agir sur son évolution ultérieure.

Variation par changement de milieu. — Une autre cause est le passage brusque d’un milieu pauvre à un milieu riche, passage qui pousse souvent le champignon à développer son mycélium aux dépens de l'appareil fructifère. C’est ce qu'a démontré de Seynes (2) à propos du Penicillium glaucum à spores roses que Trabut (3) avait trouvé dans le sulfate de cuivre. L’aptitude de ce champignon à former des conidies est très diminuée, non par l’action spéciale du

(4) J. Ray, loc. cit.

(2) I. de Seynes, Résultats de la culture du Penicillium cupricum Trabut (Bull. de la Soc. bot. de France, séances du 12 juillet et du 26 juillet 1895).

(3) Trabut, Sur un Penicillium végétant dans des solutions concentrées de

sulfate de cuivre (Bull. de la Soc. bot. de France, addit., séance du 14 déc. 1894, vol. de 1895, p. 33).

cuivre, mais par ce passage immédiat dans un milieu de culture très riche, donnant aux phénomènes végétatifs une impulsion vigoureuse aux dépens de la reproduction.

Je dois dire cependant que ces faits incontestables m'ont paru exceptionnels. Pour la vérification des expériences, j'ai toujours fait ce que j'ai appelé plus haut le semis de contrôle; j'ai donc porté sur le même substratum riche, la même espèce provenant des milieux les plus divers, et je dois dire que presque toujours les résultats ont été comparables. Pour chaque espèce j'ai eu parfois une grande diversité dans la vigueur du développement, quelques divergences aussi dans la rapidité d'évolution, très peu de différences profondes portant sur les organes de reproduction. Mais Je parle ici surtout des Dématiées que j'ai suivies de plus près et je n'entends pas généraliser.

Dose; durée des cultures. — J'appelle l'attention sur l'importance de deux éléments dans les expériences qui font le sujet de ce travail : 1° la question de la dose, du degré de la solution ; 2° la question de {emps. Si l’on ne se met pas à cet égard dans des conditions identiques, on risque d'obtenir des résultats déconcertants. Voici par exemple la culture de l'A /{ernaria polymorpha dans les solutions d’acétate de sodium. Ce milieu n’est pas seulement pauvre, il est aussi véritablement nuisible. À dose faible (1 p. 100) il donne pourtant une végétation abondante, très normale, avec pycnides noires, innombrables stylospores, nombreuses spores en massif, filaments réguliers, etc. Mais dès qu’on augmente le degré de la solution (5 p. 100, 10 p. 100), les pycnides disparaissent, la plupart des filaments deviennent toruleux, stériles, laissant sortir leur sphère centrale hors de la cuticule; l'aspect est en un mot tout à fait différent. Voyons cetle même espèce sur gomme : après un ou deux mois, les éléments divers qu'on rencontre (pyenides, ete.) sont très pâles, non cutinisés : pas trace d’A/fernaria ; revoyons le même tube après six mois : la préparation est riche en formes diverses de mycélium durable.

Les exemples pourraient être multipliés : il suffit d’indiquer la nécessité de se mettre toujours dans des conditions identiques. Aussi dans les résultats obtenus n’ai-je considéré que les cultures âgées, ayant eu le temps de prendre sur les milieux leurs caractères définitifs.

Les modifications du champignon s'expliquent donc fort bien. Elles portent sur des points très divers spécialement sur la forme des éléments (surtout végétatifs), leur eutinisation plus ou moins forte, l'épaisseur de la membrane, la gélification, la couleur, les dimensions, la nature du contenu, l'apparition des nouvelles formes reproductrices ou la disparition aes formes caractéristiques de l'espèce, l'enkystement ou la fragmentation du mycélium, la formation de levures, de fumago, etc. Donner sur les espèces spécialement étudiées le détail de ces modifications, sera l’objet même de ce travail. Quelques faits généraux doivent seuls ici arrêter un instant l'attention.

b. — Plasticité de certaines espèces. — La variabilité s’est montrée très différente suivantles groupes. Il faut rappeler que le milieu est surtout en cause 1c1 et queles conditions physiques souvent si actives, de température, d'éclairage, d’agitation, etc., ont été laissées de côté. Dans les conditions spéciales de ce travail, les Mucédinées ont montré en général une grande fixité; les différences restent souvent minimes ; d’ailleurs bien des espèces ne se développent pas du tout dans nombre de milieux.

Les Dématiées au contraire ont fait preuve à la fois d’une forte résistance aux agents chimiques et d’une grande facilité d'adaptation au milieu. C'est leur plasticité même qui m'a décidé à diriger de leur côté des recherches qui primitivement s’adressaient aux végétations quelconques des solutions et des hydrolats. Cette plasticité se fait sentir pour la moindre variation quelquefois. Sur pomme de terre, le Dematium pullulans donnera une levure ou un fumago suivant que le tube sera ou non recouvert d'un capuchon

de caoutchouc, etc. Quelquefois même on ne pourra que constater les faits sans leur trouver une explication plausible. Ce même Dematium pullulans par exemple donne sur les eaux distillées en général des filaments cutinisés ou non, avec ou sans chlamydospores : sur l’eau distillée d'oranger, on ne trouve absolument que des levures grossies, ovales, souvent colorées, jamais unies en filaments. Il est inutile de multiplier ici des exemples que l’on trouvera plus loin.

ce. — Multiplicité ou spécialisation des formes sur un même milieu. — Certains milieux de culture, le milieu-type par exemple (pomme de terre) et d’une façon générale les milieux fortements nutritifs (glycérophosphates, moût, etc.) voient les champignons prendre sur eux des formes multiples, simultanées ou successives. À ce point de vue l'étude d’une Dématiée dans une culture ancienne sur pomme de terre est fort intéressante. On y trouve l'espèce, sinon sous tous ses aspects, du moins avec des caractères très divers, que l'on peut revoir séparément sur d’autres milieux. Levures, fumago, conidies aériennes, chlamydospores, mycélium coloré on incolore, mycélium durable, passages fréquents, non seulement d’une forme mycélienne à l’autre, mais de l'appareil végétatif à l'appareil reproducteur, etc., tout cela peut parfois être embrassé d’un coup d'œil dans une même préparation. On en trouvera de nombreux exemples.

D'autres milieux au contraire semblent spécialiser les formes et impriment alors à l'espèce un cachet tout particulier. [ei la multiplication en levure se fera seule; là toutes les cellules se cutiniseront fortement, ailleurs le mycélium restera indéfiniment stérile et incolore ; tel milieu donnera la fructification typique du champignon dans la nature : tel autre modifiera le nombre, la forme ou la disposition des spores, elc. Il s'ensuit des différences d’aspect parfois si profondes que l’on supposerait facilement avoir fait fausse route el avoir affaire à une autre espèce accidentellement substituée, si cette forme, ici localisée, ne se retrouvait sur

les milieux à formes multiples, et si le semis de contrôle ne venait donner une certitude rigoureuse à l'observation, en ramenant constamment au type d’origine.

d. — Gonvergence.— Cette spécialisation des formes, et la divergence qui en résulte, est peut-être moins curieuse encore que le caractère inverse de convergence offert par certains milieux pour des espèces différentes. Voici par exemple plusieurs espèces cultivées dans une solution d'acide gallique. Chez toutes, le contenu cellulaire se colore; la membrane s'épaissit fortement sans que la cutinisation augmente d'ordinaire ; les cellules ont une tendance à se séparer, ou à former de petits groupes d'aspect fumagoïde; la végétation, d’ailleurs peu abondante, reste presque toujours au fond du tube sous forme d’un dépôt granuleux ou très peu cohérent; enfin aucun organe reproducteur ne se montre.Sibien qu'à l’examen microscopique même, il devient très difficile de reconnaître à quelle ‘espèce on a affaire. D'ailleurs en dehors des Dématiées, d'autres champignons de groupes très divers prennent aussi cette forme spéciale. Ainsi le S£erigmaltocyslis mdulans la présente dans ce milieu (1).

En étudiant plus loin les aspects que prennent les Dématiées, des exemples de cette convergence de caractère se montreront : les formes fumagoïdes, les formes toruleuses, les formes fragmentées, etc., se retrouvent souvent chez des espèces diverses, immergées dans un même milieu. L'étude générale qui sera faite à la fin sur l’action des milieux employés mettra aussi en évidence plusieurs de ces faits intéressants.

(1) Les Mucédinées cependant sont en général moins modifiées. Dans les solutions de tannin qu'ils transforment d’ailleurs en acide gallique, le Penicillium glaucum et le Sterigmatocystis nigra se développent en un mycélium ordinaire, non enkysté. (Van Tieghem, Recherches pour servir d Phistoire physiologique des Mucédinées. Fermentation gallique (Ann. des Sc. nat., 5° série, t. VIIL, p. 210.)