VARIATIONS DU THALLE

La couleur n’est pas le seul caractère qui se modifie dans le mycélium de cette espèce. Les articles normaux sont allongés et cylindriques, sans caractéristique nette, rappelant, quand ils sont cutinisés, les filaments de C{adosporium. Mais souvent les articles de ce mycélium deviennent gros et courts, presque isodiamétriques parfois (milieux nutritifs solides artificiels ; lactophosphate, glycérophosphates, iodure, arséniate de sodium; créosote, etc.) ou allongés mais renflés en biscuit aux extrémités, et articulés par simple contact (cas fréquent), ou irrégulièrement arrondis (bouillon, alun, lacto et glycérophosphate, iodure de sodium, etc.)}, ou enfin devenant franchement toruleux (lactophosphate de calcium, acétate, chlorure, bromure de sodium, chlorure d’ammonium, ferrocyanure de potassium, alun), en totalité ou par places. Dans quelques préparations (gélose, bouillon), certains articles mycéliens volumineux ont une tendance à se séparer les uns des autres et sont très faiblement articulés, constituant des sortes d'oïdies incolores; dans d'autres, la séparation s'effectue plus ou moins complètement, mais après cutinisation, et l'on arrive à la végétation fumagoïde déjà indiquée. Les cellules mycéliennes peuvent encore s’enkyster ou prendre des formes de dégénérescence.

Voyons, avant d'aller plus loin, quelques exemples de ces diverses formes.

a. — Mycélium stérile. — Souvent banal. Il est plus intéressant dans le ferrocyanure de potassium. La culture est absolument stérile, en voile superficiel blanchâtre ; filaments toruleux qui vont en diminuant de diamètre et formés de

cellules ovoïdes ou arrondies, articulées, très distinctes : les extrémités s’effilent et les éléments y deviennent cylindriques (fig. 10). Le centre de la végétation est un amas

re 4

Fig. 10. — Culture dans le ferrocyanure de potassium.

assez peu volumineux, enchevêtrement de filaments provenant tous d’un groupe de cellules initiales.

Cultivée en cellule sur ce milieu, la levure se gonfle, puis germe, et les premiers articles sont toruleux : mais bientôt le filament s’allonge, se ramifie en restant très fin et cylindrique ; il donne, près ou loin du centre, des formes macrosporioïdes et surtout alternarioïdes. Mais ici les filaments émergent hors de la gouttelette. La végétation immergée est donc seule stérile.

b. — Renflements mycéliens. Fragmentation du mycélium. — Dans les vieilles cultures d'A l{ernaria polymorpha sur pomme de terre, des régions entières du mycélium voient leurs cellules se renfler, s’entourer d’un double contour très net, rester pendant quelque temps unies en chainettes plus ou moins longues et enfin se séparer en petites sphères assez souvent déformées et un peu irrégulières, isolées ou par petits groupes. C'est la cellule entière qui grossit et se sépare : ce sont sans doute des sortes d'oïdies

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‘plutôt que de simples renflements,bien quele contenu semble peu vivant.

Dans les cultures sur gélose, gélatine et autres milieux

Fig. 11. — Culture ancienne sur pomme Fig. 12. — Culture ancienne sur de terre. Fragmentation du mrycé- pomme de terre. Fragmentation du lium. mycélium.

nutritifs les renflements mycéliens abondent au bout de quelque temps au point de remplir complètement la préparation. lei le renflement porte rarement sur la totalité de la cellule mais tantôt sur une extrémité tantôt sur les deux. La cellule est alors en massue ou en biscuit : la première forme est fréquente : le renflement se produit d’abord à une extrémité; puis gagne de proche en proche : en même temps la paroi cellulaire s’épaissit dans la partie renflée, et l’épaississement gagne peu à peu toute la cellule qui, dès lors, se détache souvent du filament mycélien.

Dans les milieux ci-dessus le mycélium ne se cutinise pas, mais dans d’autres les articles mycéliens gros et courts ont tendance à la fois à la cutinisation et à la séparation. On arrive ainsi à la forme fumagoïde: les articles du filament se séparent par groupes, par files de deux ou de quelques cellules, ou s’égrènent isolément (PI. I, fig. 1).

Parfois aussi la cutinisation n'arrive qu’ensuite sur des articles déjà séparés, analogues aux oïdies, mais plus petits, un peu déformés souvent, et toujours à double contour fin et net.

D'autres fois enfin, quelques cellules seulement, dans un cordon cellulaire, peuvent s’arrondir, se cutiniser,

se séparer. On arrive à la chlamydospore (PI. I, fig. 4).

c. — Oïdies. — Le mode de propagation par des articles terminaux de filaments blancs détachés et à membrane épaisse paraît assez fréquent chez cette espèce.

En voici quelques exemples :

Dans la solution de créosote, la grande masse est un mycélium blanc, fin, cylindrique, stérile, mais avec régions toruleuses (articles renflés sur tout ou partie de leur longueur). Très souvent ces articles (tout petits) se détachent à l'extrémité et germent dans la préparation même. Il y a là comme une sorte de sporulation. (

Suivons cette déhiscence dans la solution d’a/un: on voit une cellule présenter 2 ou 3 étranglements, d’abord” sans vraie membrane de séparation, puis celle-ci apparaît nette comme une ligne noire; cette ligne est ensuite remplacée par une zone mucilagineuse réfringente et transparente ; les 2 cellules ne sont plus reliées que par une région de mucilage épais qui pourra plus tard se dissocier. La cellule ainsi formée grandit et se divise par

Fig. 13. — Culture dans l’alun. Séparation Fig. 14. — Culture dans des cellules par gélification. l’arséniate de sodium.

une cloison non gélifiée en 2 ou 3 cellules entourées d’un mucilage commun (fig. 13).

Dans l'arséniate de sodium, la végétation est très peu active : on trouve de vagues et rares amas (pycnides irrégulières) des filaments blancs, allongés, à cellules très inégales, souvent renflées et volumineuses, et à double contour {fig. 14). À l'extrémité des filaments ces cellules ressemblent à de

grosses spores, elles se détachent isolément ou par files de 2 ou 3 et plus, soit par chute de l'extrémité d’un filament, soit par désagrégation d’un filament toruleux. Elles ressemblent alors beaucoup à certaines cellules gonflées vues dans l'acide glycérophosphorique : ilsemble même que certains éléments aient tendance à émettre leur contenu.

d. — Formes fumagoïdes et enkystées. — Parfois la forme fumagoïde est prise par les stylospores et par les levures elles-mêmes, qui donnent, par une multiplication limitée, par enkystement ou par cutinisation plus ou moins forte, des aspects de ce genre. D’autres fois, sous l'influence de certains milieux de culture, c’est tout le mycélium qui semble ainsi s’enkyster par petits groupes. C’est là essentiellement une forme de résistance permettant à la plante d'attendre longtemps des circonstances favorables. Dans l'espèce qui nous occupe cette forme est relativement rare; on en peut pourtant citer quelques exemples :

Acide citrique. Petits grumeaux de cellules arrondies, un peu irrégulièrement, assez serrées et de couleur inégalemen! foncée depuis le blanc sale jusqu’au brun, le tout terminé par un petit appendice de 4 ou 5 cellules en série, partant d’un point quelconque du petit paquet irrégulier (PES e12)

Acide qallique. 1 donne toujours des végétations très spéciales : de vagues pycnides foncées se montrent dans les parties sombres, mais la grande masse de cette culture est formée par des stylospores et des formes-levure, ovales, naviculaires, verdâtres ou même rougeûtres, à contenu granuleux, coloré fortement. Beaucoup ont végété en levure, ouse sont divisées en 2 ou 3 par un commencement de germination bientôt arrêté. Chacun des éléments a conservé sa forme : les stylospores ont un double contour et la paroi en est peu ou pas épaissie : mais chaque cellule est entourée d’une auréole de mucilage qui l'isole après bourgeonnement. Les formes-levures grossissent, deviennent rondes, leur paroi s'épaissit beaucoup sans se cutiniser, la

membrane externe se rompt souvent et la cellule fait plus ou moins saillie au dehors (PI. I, fig. 13). 11 y a là un remarquable phénomène de convergence avec ce quisera vu à propos du Dematium pullulans dont les formes-levures subissent cette même modification. Toutes ces spores ou levures étant séparées ou à peu près et la cutinisation très faible, ce n’est pas là une forme Fumago proprement dite, mais une sorte d’enkystement. Les filaments mycéliens sont fort rares et courts. Aucune forme de mycélium durable.

IL est intéressant de constater que le fannin donne un aspect tout à fait analogue : grand nombre de stylospores, grosses cellules enkystées, granuleuses. L'ensemble forme un dépôt brunâtre

Un enkystement du même ordre, mais avec cutinisation, légère, s’est fait sur les pommes de terre imprégnées de la solution d’acétate de soude à 1 p. 100.

Dans le lactophosphate de calcium, les filaments qui deviennent rapidement bruns, sont ordinairement formés d’articles renflés en biscuit, mais de nombreuses cellules intercalaires, isolées ou en série, arrondies ou ovales, plus fortement cutinisées que les autres, se montrent çà et là au milieu des filaments, se multiplient plus abondamment vers la surface du liquide et constituent de petits amas à éléments dissociés ou faiblement unis. C’est encore là une forme plus ou moins fumagoïde qui, à première vue, a l’air d’une pycnide noire. Les formes différenciées de mycélium durable n’existent pas; tendance tout au plus sur quelques points. OGC OG;

Dans l'acide glycérophosphorique, Sa © milieu d'ordinaire très défavorable, so la germination ne s’est pas faite et SON .

la levure s'est simplement enkystée:

: Fig. 15. — Culture dans l'acide cellules assez volumineuses (3-10 ) slycérophosphorique. à double contour net, contenant des granulations ou des corps brillants, ayantsouvent, au premier coup d'œil, l'apparence de gros leucocytes et tout à fait inco-

lores. Quelques-unes alignées par 2 ou 3,ou même plus (commencement de germination qui s'arrête bientôt.) Dans le liquide, des fragments blanchâtres amorphes sont des formeslevures dégénérées et en voie de disparition. Quelques-unes sont restées intactes en apparence. Cetenkystement doit être assez lent, car dans les essais de culture en cellule, je n'ai pu l’obtenir. J'ai vu seulement la levure semée se gonfler peu à peu, puis rester stationnaire et tendre à dégénérer. Les contours s’en effacent très lentement. Il est probable que, dans le flacon d'acide glycérophosphorique, la plupart des germes de cette espèce périssent; quelques-uns seulement ont pu résister et s’enkyster (1).

Sur quelques cellules se voit le phénomène curieux de la sortie du contenu. La paroi du kyste se rompt et une petite sphère en sort. Cela explique l'existence, çà et là, de quelques enveloppes de kystes vides. Il semble que la paroi d’enkystement se reforme très vite autour du globule sorti.

e. — Mycélium durable et spores en massif. — J'arrive maintenant à une forme de mycélium durable, que l’on peut appeler « reproductrice ». Voici, par des modifications successives, les cellules mycéliennes sphériques ou renflées, leur division, leurs séries, leur groupement, leurs amas de plus en plus réguliers, et voici enfin les spores en massif. Nous sortons du mycélium proprement dit (PI. I, HO TAN

Le nom de mycélium durable a été donné aux diverses cellules mycéliennes qui se cutinisent pour constituer des formes de résistance. L'espèce qui nous occupe en ce moment, est certainement une des plus intéressantes pour l’étude de ces formes.

Si l'on examine les cultures sur pomme de terre un peu anciennes, datant par exemple de quelques jours, et surtout si l’on passe en revue quelques cultures typiques à cet égard (eau glycérinée, gaïacol, etc.), on verra qu’une

(4) Du reste la vitalité est ici perdue et le semis de contrôle n’a rien donné.

ligne de démarcation entre le mycélium et la spore est impossible à tracer, surtout pour les formes immergées. Sur le trajet d'un filament mycélien blane, stérile, une cellule semblable aux autres, cutinise sa paroi, sans modifier ni sa forme ni ses dimensions : c'est déjà du mycélium durable (en même temps que c'est une chlamydospore), Aïlleurs, on voit une file de spores d'Alernaria avec tous leurs caractères : c’est encore du mycélium durable ; entre ces deux extrêmes on peut observer tous les états.

Le mycélium tout entier chez beaucoup de Dématiées rentre donc dans la définition du mycélium durable.

a. — Cultinisation uniforme. — Prenons pour exemple la solution de mannite à 10 p. 100 (1); c’est un bon substratum, mais sur la membrane noirâtre épaisse, à tomentum blanchâtre qui en recouvre bientôt la surface, on ne trouve aucune pycnide. Des filaments mycéliens, brun clair, fins et déliés, s’y rencontrent, comme aussi quelques Macrosporium bien formés; mais ce qui caractérise cette culture, c’est la cutinisation spéciale de la majorité des filaments. Ceux-ci brunissent fortement, en entier, uniformément et sans modifier la forme de leurs cellules qui sont larges et courtes, carrées, ou même plus larges que longues ; les parois deviennent très épaisses et très foncées, l’ensemble a l'aspect d’un bâtonnet noir (PI. I, fig. 9). Cependant cette forme n'est pas toujours cylindrique : certaines parties renflées, parfois même formant un vague chapelet, indiquent une tendance à la segmentation en groupe alternarioïde : c'est un terme de passage très intéressant et très spécial. Mais 1° les parties rétrécies du filament le sont très peu, toujours aussi cutinisées que le reste, et 2° il

(4) Il est intéressant d'ajouter que le temps et la dose jouent ici un rôle important. Dans les solutions faibles, on trouve quelques pycnides rondes, quelques formes de spores en massifs et des filaments à cellules courtes, mais le type décrit ne se rencontre que dans les solutions saturées et après un temps fort long. La solution à 10 p. 100, après un mois seulement, offre déjà de nombreux filaments qui se rapprochent de la description ci-dessus; mais les séries d’Alternaria sont encore bien mieux séparées.

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n’y à jamais (ou presque jamais) de division cellulaire dans un autre sens que le sens transversal.

Les filaments caractéristiques de cette culture sont enchevêtrés et ramifiés, souvent une et plus rarement deux fois, à angle très ouvert, ordinairement à angle droit. Ils sont quelquefois en continuité avec des filaments plus fins, à cellules ordinaires, de forme et de cutinisation normales.

Ce qui caractérise cette culture, en somme, c’est la proportion de ces filaments, leur presque régularité et leur couleur foncée, car dans d’autres (eau distillée de fleurs d'oranger, par exemple), on trouve des formes analogues, mais moins foncées, moins nombreuses et plus irrégulières. |

8. — Forme Macrosporium. — Les cellules différenciées par leur renflement et leur cutinisation peuvent se trouver à l'extrémité de certains filaments et jouer, en s’en détachant, le rôle de spores ou de séries de spores, mais le plus souvent elles restent unies au filament, coloré ou non dans son ensemble.

Il arrive aussi qu’une de ces cellules se divise par des cloisons en un corps ovoide ou piriforme, en donnant un petit groupe cellulaire de 2,3 ou 4 cellules réunies (PI. I, fig.5) : ces petits corps peuvent n'avoir leurs éléments qu’en simple contact ou, au contraire, former par le. r soudure un ensemble solide, régulier, divisé dans les 3 directions de l’espace. C'est alors une spore en massif qui, pour l’espèce qui nous occupe, se rapproche, dans sa forme la plus différenciée, du genre WMacrosporium. Mais si certaines cultures portent uniquement des spores ainsi caractérisées, d’autres nous montrent des corps analogues, mais irréguliers, macrosporioides et établissent, pour toute la série, des termes de passage. Ces Macrosporium peuvent germer latéralement et la cutinisation gagne alors souvent les rameaux. Enfin, si la germination a lieu au sommet de la spore, on voit se former à la suite les unes des autres, et

suivant une direction centrifuge, une file, une série régulière et distincte qui constitue la fructification bien connue du genre A//ernaria, où bien des formes « alternarioïdes » conduisant à l’A/fernaria {ypique.

En réalité, dans cette espèce comme dans la suivante, le nom de Macrosporium est souvent inexact, et d'ordinaire ces Macrosporium sont des A lfernaria à éléments dissociés.

y. — Forme À lternaria. — Les spores d’Al{ernaria typique sont toujours de gros éléments piriformes, de dimensions assez variées. D'abord de teinte vert brun, elles arrivent au brun foncé. La pointe, toujours plus claire, reste ordinairement verdâtre, quelquefois même à peu près incolore (spores terminales.)

Le massif est pluricellulaire : aux deux extrémités une cellule non divisée longitudinalement : dans la région moyenne plusieurs cellules sur le même plan. Ces éléments sont assez fortement liés les uns aux autres, mais cependant plus ou moins arrondis, à angles mousses sur les points de contact. Malgré la cutinisation forte, les cellules sont assez distinctes par transparence.

L'insertion sur les filaments est d'ordinaire bien visible, mais l’attache est d'une grande fragilité. L'union des spores entre elles dans les files est également très faible. La pointe de chacune est en simple contact avec la base de la suivante et le moindre choc fait cesser l’adhérence, d’où confusion fréquente avec d’autres espèces à spores isolées. Les filaments sporifères souvent irréguliers portent la trace de l'insertion des spores tombées et ressemblent bien à ceux des Macrosporium.

Le dernier élément de la série porte généralement à son extrémité distale un léger renflement en bouton, verdâtre ou brun pâle, début de la formation de la spore suivante. Le développement de celle-ci est d’ailleurs très rapide, car entre ce petit bouton et la spore formée et cloisonnée, on ne trouve que de très rares intermédiaires ; la cutinisation

marche aussi très vite, et la coloration de la dernière ANN. SC. NAT. BOT. Xe 6

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spore est presque toujours aussi foncée ou à peu près, que celle des autres. Les cultures en cellules montrent bien ces résultats.

Le nombre des spores de la série est fort variable; quelquefois 2 ou 3, souvent 12 ou 14. Le bouton terminal indique la dernière.

La forme est toujours celle d’une poire, mais tantôt le col en est court et en contact immédiat avec la spore suivante (les éléments sont ainsi très rapprochés), tantôt ce col s’allonge davantage et les parties renflées sont plus séparées, la série restant toujours très régulière. Le milieu semble jouer un rôle dans cette dernière modification de forme; mais entre les extrêmes on trouve encore ici tous les passages.

Les dimensions de corps aussi polymorphes ne sauraient être données exactement, et c’est un des résultats des me-

Fig. 16. — Culture sur fragment d'éponge imprégné d’acétate de sodium. Formes alternarioïdes.

sures prises, que l'impossibilité de baser des distinctions spécifiques sur ce caractère ; tout ce que je puis dire, c’est que la dimension de 20 & sur 10 est une moyenne fréquente. Semées en milieu humide, ces spores ne tardent pas à émettre des tubes filamenteux. Toutes les cellules sont susceptibles de germer ainsi, mais d'ordinaire une à trois seulement poussent. Il est rare que ce soit la cellule terminale; celle-ci semble destinée à donner seulement une nouvelle spore semblable à la précédente. Cependant on voit parfois un filament mycélien terminer et prolonger une série (PI. I, fig. 6). Dans les germinations, les premières cel-

lules formées sont, suivant le milieu, plus ou moins sphériques ou au contraire allongées.

d. — Formes de passage. — Peut-on, d'après cela, considérer la forme A /ernaria vraie comme réellement distincte? Il est évident que c’est un type bien spécialisé du mycélium durable. La forme générale allongée, piriforme, l’extrémité plus claire, le développement sur des filaments dressés et ordinairement aériens (bien qu’on en puisse rencontrer dans le liquide même), la disposition en file dont les termes sont assez semblables, l'allongement centrifuge et terminal de cette série, tandis que la cutinisation des autres groupes cellulaires a lieu çà et là et souvent d'avant en arrière, tout cela semble faire des A/fernaria une forme bien nette. Néanmoins, si l’on examine les termes de passage, la ligne de démarcation est difficile à tracer (1): exceptionnellement des files d’A/fernaria se terminent aux deux extrémités par un filament mycélien; dans la même préparation, des séries de cellules sont renflées en une sorte de chapelet, mais dont les grains, au lieu d’être bien séparés, sont soudés par quelques éléments cutinisés; un même filament à demi plongé dans un liquide y donnera des formes irrégulières macrosporioïdes avec tous les termes déjà indiqués: plus loin il émerge et se continue en une file d'Alernaria typique. En somme l’A/fernaria est un cas particulier du mycélium durable, devenu fixe et se montrant avec un ensemble de caractères dans certaines conditions. Mais ce n’est qu'une forme fixée, gardant ses homologies avec le mycélium durable et une homologie plus

(4) Costantin, en étudiant l’Alfernarin tenuis, à pu voir que dans certaines conditions les files de spores étaient remplacées par une seule spore, dans laquelle les cloisons étaient toutes parallèles ; les spores terminales moins cloisonnées pouvaient être bi ou même unicellulaires (J. Costantin, Sur les variations des Allernaria et des Cladosporium (Rev. gén. de Bot.,

Aie - D spores en massif isolées, prennent souvent l'aspect des Stemphylium ou des Mystrosporium. Le M. hispidum représenté par Harz (Einige neue Hyphomyceten, p. 4k, tab. IV, fig. 3) présente même des formes alternarioïdes qui le rapprochent beaucoup de l'espèce ici décrite.

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lointaine avec les pycnides, ainsi qu'on le verra.

Il semble, d'après ce qui précède, que la formation des Alternaria typiques se fasse sur les filaments émergés surtout et que les parties immergées fournissent plutôt des formes « alternarioïdes » ou «macrosporioïdes ». Ainsi, dans

Fig. 17. — Formes macrosporioïdes et alternarioïdes sur divers milieux (Bois, pomme de terre, gomme, etc.).

une culture en cellule sur glycérophosphate disodique, ces dernières abondèrent dans la gouttelette pendante, mais la préparation étant restée assez longtemps dans la chambre humide, le champignon s’étendit, dépassa le couvre-objet et vint végéter au-dessus de lui, donnant alors des files parfaites d’A/fernaria.

Toutes ces formes de passage se rencontrent sur les cultures anciennes sur gomme. La cutinisation y est forte, moins cependant que dans la dextrine où elle est extrême.

On peut trouver d’autres exemples de ces passages : dans la culture sur cocaïne, on a, avec le mycélium blane, du

mycélium durable, mais surtout tous les passages entre le simple filament brun à cellules normales cutinisées, et les Macrosporium bien organisés, toujours très rares. La plupart des filaments ont une tendance

à se renfler çà et là en spores en massif, mais les renflements portent rarement

des divisions autres que la cloison trans- :

versale. Pour tout le reste (couleur, etc).

ce sont des formes macrosporioïdes.

(PE L'fig.T:)

Dans la créosote on trouve parfois, à es l'origine des filaments mycéliens, des Nes amas de cellules arrondies qui rappelleralent les Macrosporium ou les Fumago fig. 18. = Culture dans s'ils étaient colorés : ils le sont en effet mme solution de créofaiblement sur quelques points de la LS préparation : ordinairement ils restent blancs, spores en massif par la forme, non par la couleur (fig. 18).

Je citerai encore un terme de passage intéressant : la culture dans le bromure de sodium offre des amas irréguliers et le plus souvent sphériques formés de cellules rondes agglomérées : il ne semble pas que ces corps qui ont toute l'allure et la forme des pycnides soient creux. Ce sont de simples agglomérations de cellules cutinisées, comme les filaments en portent beaucoup par groupes ou par série de deux ou trois, et qui en somme se rapprochent du mycélium durable, dont elles ont tout à fait la couleur : mais les cellules ne sont pas agencées solidement entre elles comme celles d’un Macrosporium et sont en outre plus petites. On trouve du reste à côté, des formes macrosporioïdes avec tous les passages ; ces corps ne sont ni des pycnides (pas de cavité, pas de stylospores), ni des Macrosporium (cellules arrondies, peu cohérentes), ni des Fumago (forme ordinairement régulière, amas placé en continuité sur les filaments), mais paraissent tenir à la fois de ces trois ordres d’éléments.C'est un terme de passage à noter. (PI. I, fig. 4.)

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Au total les A/ternaria tout à fait typiques avec leur contour piriforme, leur extrémité peu colorée et à peine en contactavec la spore suivante formée par voie centrifuge, sont plutôt rares dans cette espèce. Les formes alternarioïdes voisines abondent au contraire dans certaines cultures (glycérophosphates de sodium).

D'après tout ce qui précède, il est probable que la plupart des Hyphomycètes ayant comme organe reproducteur la spore en massif (Papulaspora, Helicosporangium, etc.) doivent passer très facilement des uns aux autres et que la distinction générique, en dehors des périthèces inconnus, est toute provisoire, conventionnelle et précaire. Les procédés de reproduction sont très semblables : ainsi d’après des recherches encore inédites de M. Em. Boulanger. on voit un Papulaspora donner, au bout de nombreuses générations, des spores en massif plus volumineuses que les autres, et bientôt après de vraies pycnides avec de grosses stylospores brunes. La formation de ces pycnides, au milieu des spores

en massif est un point de contact très net avec l'espèce ici étudiée.