CLADOSPORIUM ET ALTÉRNARIA
L'histoire des rapports entre le Cladosporium herbarum et l’Alternaria tenuis peut être rapidement résumée.
Tulasne (1) raltachait ces deux formes conidiennes au Pieospora herbarum, en mème temps d’ailleurs que le Marosporium Sarcinula et qu'un autre appareil reproducteur donnant des stylospores.
(1) Tulasne, Selecta fungorum carpologia.
Les recherches de Gibelli et Griffini (1) (1873) séparent ces plantes ; ces auteurs admettent deux ?/eospora: l'un ayant comme forme conidienne un A/{ernaria (P. Alternariæ), l'autre ayant comme forme conidienne un Macrosporium (P. Sarcinula) qui donne des pycnides. Ils n’ont pu en obtenir le C/adosporium. Les auteurs qui ont ensuite étudié la question des A/{ernaria |Bauke (2), Kohl(3), Mattirolo (4)] ne paraissent pas rattacher le Cladosporium aux Alternaria.
Laurent (5), dans son étude sur le C/adosporüun, ne le réunit qu à l’Aormodendron cladosporioides et au Dematium pullulans.
Costantin (6) a repris ces recherches et a étudié l'A/ternaria tenus et le Cladosporium.
Il remarque que certains dessins de Tulasne paraissent offrir des ressemblances avec l'aspect que prend parfois le Cladosporium. 1 rappelle que si Bauke et Kohl admettent qu'un A/fernaria se reproduit toujours sans variations, Mattirolo, au contraire, pense que dans des conditions défavorables, l’A/fernaria peut produire des spores qui diminuent de volume jusqu'à simuler un C/adosporium (ce n'est donc, d’après Mattirolo, qu'une apparence).
Costantin a cultivé l’A/ternaria lenuis sur divers milieux, en prenant toutes les précautions nécessaires contre les impuretés. Sur gélose et bouillon de veau neutre, ila obtenu des passages vers une forme présentant les caractères du Cladosporium. L'appareil reproducteur dégénère peu à peu, la première spore de la série tend à se confondre avec les articles supérieurs du filament fructifère, augmentant la
(4) Gibelli et Griffini, Sul polimorfismo della Pleospora herbarum (Arch. del lab. di bot. crittog. in Pavia, t. I).
(2) Bauke, loc. cit.
(3) Kohl, Ueber Polymorphismus von Pleospora herbarum (Bot. Centralbl., 1883).
5 Mattirolo, Sul polimorfismo della Pleospora herbarum, elc.. (Malpighia, 1888).
(3) Laurent, loc. cit.
(6) Costantin, Sur les variations des Alternaria et des Cladosporium (Rev. gén. de Bot., t. I).
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partie stérile du champignon, aux dépens de l’autre, comme cela est constant chez le Cladosporium. Ces spores, sur certains points, finissent par être uni- ou bicellulaires, en tout cas à cloisons parallèles, bien plus petites que la forme typique de l’A/{ernaria.
Dans l'étude d’un champignon spontanément développé sur acide picrique, il observe des variations analogues. Des Alternaria se trouvent à la périphérie de la culture, des formes intermédiaires venant ensuite ; sur quelques points du mycélium se forme alors un tubercule qui grossit, donne des filaments dressés, incolores, puis colorés, avec, à l’extrémité, de petites spores uni- ou bicellulaires dont la ressemblance paraît frappante avec celles du C/adosporium ; enfin, vers le centre se dressent des C/adosporium d'aspect un peu spécial et dont les spores semées ont donné des formes plus caractéristiques, sur la nature desquelles il n°y a pas, dit l’auteur, à hésiter.
En cullivant et en étudiant une forme de Cladosporium recueillie sur un fruit de Cucurbitacée, Costantin a encore observé des chapelets de spores 1-2-3-cellulaires, et, à la base des tubercules, des cellules renflées rappelant un peu les spores des Alfernaria; or, il en à obtenu l’Aormodendron (c'est-à-dire le Cladosporium) : c'est donc bien du C/adosporium qu'il s’agit.
En somme, Costantin a observé et obtenu en cultivant l’Alternaria lenuis des formes cladosorioides, en cultivant le Cladosporium desformes alternarioïdes, et semble admettre entre les deux les rapports les plus étroits.
Sans doute, les diverses Dématiées dont je m'occupe dans cette étude ont entre elles des ressemblances et des affinités. L'appareil végétatif de ces diverses espèces, et, on peut le dire, des Dématiées en général, a des caractères communs, et la distinction, d’après le seul mycélium, apparaît comme tout à fait impossible, surtout si l’on cultive ces plantes sur des milieux spéciaux qui en modifient souvent les caractères, et qui les rapprochent parfois, par des phénomènes de
convergence. Aussi rencontre-t-on fréquemment des formes qui tendent vers une autre. J'ai montré à propos de la première espèce, par exemple, qu'on trouvait chez elle des formes macrosporioïdes, alternarioïdes, cladosporioïdes ; cet aspect cladosporioïde, je l'ai rencontré un peu partout, et avec des caractères très analogues. Les végétations souffreteuses que l’on obtient dans des milieux artificiels, même nutritifs, modifient en effet la forme, la couleur, la disposition du filament jusqu’à les rendre méconnaissables. Dans ces conditions, pour admettre le passage d’une espèce à une autre, il semble nécessaire que l’on ait obtenu nettement le type de l’une en partant de la forme typique de l’autre. Que par exemple, en semant, dans l'espèce, des conidies d’un Cludosporium bien caractérisé, et après en avoir obtenu les végétations dégénérées ci-dessus indiquées, on ait pu, en cultivant ces formes de dégénérescence sur un milieu bien favorable à l’A/fernaria, observer les files de spores caractéristiques de ce dernier.
Je n'ai, pour ma part, rien vu de pareil. Sans doute, en partant des deux types conidiens, j'ai obtenu par régression ou tout autrement des formes dégénérées qui se ressemblent; sans doute il existe des dégradations, des diminutions de la puissance reproductrice : le nombre, les dimensions, les cloisons des spores d’A/fernaria, par exemple, se modifient ; ces spores tendent à passer au filament mycélien; la partie stérile augmente, un aspect cladosporioide se montre alors, mais je n'ai vu nulle part un vrai C/adosporium avec ses caractères, l’insertion spéciale de ses spores, son mode de ramification et son développement sur certains milieux. Costantin a obtenu dans une culture l'Hormodendron cladosporioides ; mais il était parti, d'après sa propre observation, non de l’A//ernaria, mais d'un Cladosporium dont les tubercules offraient à la base certaines cellules renflées, « rappelant un peu les spores d’Allernaria ».
Reste l'hypothèse, toujours possible, que, comme le
pense Berlese, le C/adosporium est une forme de conver- ANN. SC. NAT. BOT. TA
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gence de plusieurs espèces, et que les divers observateurs ont cultivé des choses distinctes.
Ces observations, fort intéressantes d’ailleurs, montrent une fois de plus combien ces champignons sont voisins, et combien il est difficile de distinguer les unes des autres leurs formes dégénérées et presque stériles.
Mais la distinction spécifique paraîtra nécessaire si l’on compare entre elles les cultures dont il a été question depuis le commencement de cette étude. En effet, s’il est vrai que deux formes bien distinctes, d’une même espèce, cultivées sur un même milieu, donnent parfois au début des végétations différentes, il est vrai aussi que des cultures successives les modifient peu à peu : chaque milieu étant plus favorable à l’une des deux formes, la plante finit par prendre, quelle qu'en soit l’origine primitive, les caractères normaux qu'elle doit avoir sur ce milieu donné.
En d’autres termes, si le C/adosporium et l'A lternaria sont deux simples formes, et si on les sème tous deux sur un milieu où le premier prend normalement son aspect typique, le Cladosporium s'y maintiendra avec ses caractères et l’A/ternaria (sinon tout de suite, du moins au bout d’un certain nombre de générations) y deviendra un Cladosporium. En prenant une série de milieux parfaitement identiques, et en y semant ces deux formes typiques dans des conditions identiques aussi, on doit voir les deux cultures parallèles se ressembler et même se confondre souvent.
Or, c'est précisément ce qui n’a pas lieu.
J'ai cultivé, comme on l’a vu, dans les mêmes conditions, deux espèces d’Afernaria et le Cladosporium herbarum, et je ne puis ici répéter, même en résumé, les résultats donnés ci-dessus. Mais il suffira de les comparer pour voir qu'aucun rapprochement ne se fait. Les végétations stériles, les parties purement végétatives se ressemblent parfois, mais jamais on n’a trouvé un seul passage véritable.
Je ne suis d’ailleurs et ne puis être affirmatif que pour les espèces étudiées.