FORMES-LEVURES

Les formes-levures sont incolores, allongées, ovoïdes, souvent à double contour net, à protoplasma finement granuleux. Elles bourgeonnent à une ou aux deux extrémités, et de la même façon, sile bourgeon se détache ou s’il reste en place pour se développer en mycélium.

a. — Dimensions. — Les formes-levures m'ont paru assez variables suivant le milieu de culture et dans la même préparation. En tout cas, les chiffres maxima indiqués par Berlese (16 à 18 sur 4 à 5) sont bien plus forts que ceux que j'ai obtenus : 6 à 9 w sur 3-4 sont une dimension normale. Mais les conidies qui vont germer grossissent beaucoup et, la multiplication en levure étant très rapide, il est fort difficile de donner des dimensions précises. Le changement de forme et de volume se produit également pour les cellules qui vont s’enkyster. Enfin, l'épuisement du milieu modifie aussi les mesures.

b. — Végétation. — La forme-levure végète, comme on l’a vu (germination sur l’eau de pomme de terre), de deux façons : 1° en levure; 2° en mycélium; celui-ci est formé d'articles assez gros, très faiblement attachés les uns aux autres, ramifiés et s'étendant en tous sens, maisse dissociant très facilement et donnant, eux aussi, des bourgeons qui se séparent et peuvent à leur tour végéter en levure ou devenir le point de départ d’un nouveau filament mycélien.

Si l’on comprime la préparation, les segments du filament

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se dissocient et l'on n’aperçoit plus que des levures. Cependant, les filaments sont assez nombreux et assez enchevètrés à la surface de la pomme de terre pour former une sorte de membrane épaisse et dont on peut soulever de larges fragments.

Les conidies formes-levures se produisent à la surface des cellules mycéliennes jeunes non cutinisées (1). Plus tard, il ne s’en forme plus. Mais comme elles se cutinisent bien après la cellule productrice, il arrive que des conidies incolores sont portées sur des cellules colorées (glycérophosphate monosodique, etc.) (PI. IV, fig. 11).

Je n'ai pas étudié cette levure au point de vue physiologique, volontairement laissé de côté par moi dans ce travail. Laurent s'est assuré qu'elle n’a pas le caractère ferment, mais qu’elle intervertit le saccharose et qu'à la longue, cependant, elle produit un peu d'alcool, jusqu’à 1 p. 100.

I la sépare des vraies levuresavec beaucoup de raison, car elle n'ena niles endospores, niles caractères physiologiques. On a vu plus haut l'opinion de Pasteur, de Cuboni et de Berlese à cet égard (p. 167).

Laurent à aussi déterminé la température optimum qui est de 26 à 30°; à 6°, le semis se développe déjà ; — dans l'eau à 45° pendant cinq minutes, la faculté germinative s’affaiblit ; elle disparaît dans l’eau à 48° (cinq minutes), tandis qu’à sec 100° sont nécessaires pendant le même temps pour tuer la levure. On comprend que celle-ei résiste fort bien à la surface des fruits.

c.— liaces.— Laurent est parvenu à créer des races de ces formes-levures. II montre que des tubes conservés à l’obseurité donnent par le semis sur gélatine des colonies blanches rayonnantes. Des semis identiques insolés pendant quatre jours au moins donnaient des colonies devenant peu à peu roses comme la levure rose de l'atmosphère, différente

(4) Voy., pour d’autres détails, la germination des levures sur la pomme de terre, p. 1ü5.

cependant. Il pense que les races des levures atmosphériques et la coloration rose de beaucoup de mycéliums doivent être dues à l'action du soleil. Dans le cas particulier. la levure rose obtenue ainsi par Laurent ne revient plus au type ; elle semble rester stable.

Il est certain que dans les tubes exposés au soleil, les végétations ont une teinte rosée plus accentuée, mais il y a bien des nuances, et souvent entre des tubes placés dans des conditions identiques.

d.—ARésistance.—Ilest intéressant de constater que,malgré leur apparente délicatesse, les formes-levures ordinaires de cette espèce résistent en somme assez bien. On les retrouve avec leur forme conservée ou à peu près dans divers milieux : alors même qu'elles ont perdu leur vitalité après quelques mois, elles gardent encore longtemps leur aspect primitif avant d'arriver à la dégénérescence, à côté même de formes fumagoïdes (liquide de Raulin).

e.— Culinisation.— Très souvent aussi elles modifient leur aspect et se cutinisent pour constituer des formes de résistance, susceptibles d'ailleurs de germer en filaments (1). Cette cutinisation des levures se fait rarement sans changement de forme. La levure grossit d'abord, montre une tendance à devenir plus arrondie, tout en restant toujours plus ou moins ovoide. Le plus souvent, les deux extrémités grossissent davantage et la levure à la forme d’un biscuit. Elle devient légèrement gris brunâtre, puis peu à peu brune, quelquefois très fortement : il est fréquent alors de voir en même temps uné diminution de volume et souvent

(1) La formation des fumago par cette espèce, la coloration noire s'étendant plus tard sur les milieux, sont indiquées dans le travail de Laurent. De Janczewski dit également que par évaporation du liquide les conidies se transforment en hy pnospores colorées unïicellulaires et cloisonnées. Là membrane de ces spores est épaisse et a trois zones : 1° foncée, réticulée ; 20 gélatineuse, se gonflant souvent et se dissolvant dans le liquide ambiant ; 30 incolore. Ces spores supportent la dessiccation et germent avec une fertilité variable. Les cellules du mycélium peuvent aussi se convertir en hypnospores de même fonction. C'est, en effet, ce que j'ai constaté moi.

même.

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une division en deux ou en trois de cette cellule primitive. Les choses peuvent en rester là, ou l'allongement en filament mycélien continue.

f.—Enkystement.— I] se peut, enfin, qu'il y ait, soit pour la cellule primitive, soit pour les cellules d'un court filament émis par elle, un véritable enkystement, avec ou sans cutinisation, par épaississement de la paroi cellulaire. Ce procédé conserve très longtemps la vitalité de la plante : cet enkystement peut être total (acide gallique, etc.), ou accompagner d’autres formes mycéliennes.

La cutinisation directe des formes-levures s’observe très bien dans l'eau distillée d'oranger. Ici les formes-levures végètent uniquement en levures: jamais de mycélium ; chaque cellule, après avoir grossi tout en conservant à peu près sa forme ovoïde, prend une coloration gris jaunâtre avec un double contour net et ordinairement plus foncé, lorsque la cutinisation est avancée. La caractéristique est l’absence totale de toute forme filamenteuse. Les levures en germination sont très rares, parce que le bourgeon se sépare très facilement pendant la préparation (PI. IV, fig. 6).

Dans l’arséniate de sodium, ordinairement peu favorable aussi, il se fait un dépôt abondant avec quelques points noirs. Au microscope, ce dépôt permet de saisir la transformation des levures en fumago, toujours précédée d’un épaississement considérable de la membrane, d’une sorte d'enkystement ; puis la cellule grossit, brunit et souvent se divise, quelquefois suivant deux plans (1) (fig. 54).

Dans l’alun, on peut suivre aussi pas à pas la transformation. Les levures grossissent moins et se colorent de plus en plus: division fréquente en deux ou en une petite série longitudinale de cellules, quelquefois en un vrai filament cylindrique coloré. Quelquefois aussi des régions filamenteuses incolores semblent se détruire entre des parties cutinisées,

(4) La formation de filaments fumagoïdes est le dernier terme du développement dans ce milieu. Ces filaments sont d'ailleurs formés de cellules très faiblement unies les unes aux autres.

donnant à celles-ci la valeur morphologique de chlamydospores.

Dans le bromure de sodium, la vitalité est faible. Le champignon forme une petite végétation membraneuse blanchâtre à centre légèrement brun. Les levures s’accroissent sans se multiplier beaucoup, quelques-unes poussent des filaments grêles qui dégénèrent bientôt sans donner aucune formelevure, la plupart s'enkystent en grosses cellules arrondies irrégulièrement, à double contour épais et à granulations

cs

Fig. 54. — Culture dans l’arséniate de Fig. 55. — Culture dans le bromure sodium. de sodium.

internes. Une légère coloration grise indique chez quelquesunes un commencement de cutinisation (fig. 55).

Le chlorure d'ammonium n'offre même que des cellules enkystées sans aucun filament.

Inversement, dans le /errocyanure de potassium les formeslevures grossissent peu, conservent leur aspect et poussent ensuite en filaments assez abondants, relativement courts, assez gros, dépourvus de toute espèce de cutinisation, et stériles, enchevêtrés en une membrane blanche qui reste au fond du tube.

Dans le chlorure de baryum, le mycélium se développe un peu en un léger flocon, mais ses filaments très fins dégénèrent assez vite, deviennent granuleux, et les formeslevures disparaissent presque. La vitalité est conservée pendant six mois au moins, contrairement aux précédentes cultures (sauf celles du bromure de sodium et du chlorure ammonique). |

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La liqueur de Forler normale ne donne aucune végétation. Si on l’étend de moitié d'eau, les formes-levures s'y multiplient sans grossir et se remplissent de fines granulations noires. À cet état, elles meurent, et le semis de contrôle reste stérile.

Enfin, parfois les levures dégénèrent au bout de quelque temps sans s'être multipliées, sans avoir poussé de filaments, sans cutinisation ni augmentation de volume. C’est ce qui se passe dans le chlorure et l'iodure de sodium par exemple.