OISEAUX

Avec les Oiseaux, nous entrons dans l'e'.ntle des Vertébrés chez lesquels manque toute ouverture de communication directe entre le système h sang rouge et le système à sang noir. Ici, ventricules et gros vaisseaux sont complètement indépendants et séparés les uns des autres; et toute idée de mélange des deux sangs est naturellement exclue de la conception rationnelle des fonctions de l'appareil central delà circulation chez ces animaux.

.le place l'étude du cœur des Oiseaux immédiatement après celle du cœur des Grocodiliens et avant celle des Mammifères, parce que, comme nous le verrons, il y a entre la constitution du cœur des Grocodiliens et celle du cœur des Oiseaux des analogies d'un haut intérêt qui ressortiront déjà de ma description, mais que je me propose de mettre en saillie dans un chapitre spécial de ce travail. On aurait pourtant tort de conclure, de la place que je donne ici à l'étude du cœur des Oiseaux, que cet organe et ses dépendances servent de tout point de type de transition entre le cœur des Grocodiliens et celui des Mammifères. Cette opinion ne serait vraie que d'une manière très-relative et pour certaines dispositions seulement ; car à certains égards, ainsi que nous le verrons, le cœur des Oiseaux semble constituer un progrés réel sur le cœur des Mammifères. Mais, sans aborder ici ce sujet, qui ne peut être traité que dans la suite, je me borne à dire, pour justifier l'intérêt que j'attache à cette étude : que le cœur des Grocodiliens aide singulièrement à comprendre certaines particularités jusqu'à présent inexpliquées du cœur des Oiseaux, que la constitution du cœur de ces deux classes éclaire à son tour celle du cœur des Mammifères, et que ce dernier organe est ainsi rattaché au cœur des Reptiles à ventricules communicants, dont il a paru jusqu'à présent si difficile de le rapprocher.

Je m'étendrai bien moins sur le cœur des Oiseaux que je ne l'ai fait pour les classes précédentes. 11 est plus connu, et je n'aurai qu'à insister sur certaines particularités qu'on a décrites'd'une manière insuffisante, pour le but que je me propose. Le ventricule gauche ne demandera que quelques mots. Le ventricule droit m'arrêtera plus longtemps, car il est le nœud de la difficulté, et il présente des particularités importantes. J'aurai à noter dans les gros vaisseaux dés dispositions fort remarquables au point de vue des analogies. Quant aux questions physiologiques, c'est à peine si j'aurai besoin d'en parler, car je n'ai ici qu'à m'occuper du cours général du sang, et c'est un sujet sur lequel les notions positives sont depuis longtemps acquises et même vulgairement connues.

Le ventricule droit est vraiment la partie caractéristique du cœur des Oiseaux (PI. IV, fig. 1); aplati latéralement et présentant un faible diamètre transversai, il a au contraire un diamètre antéro-postérieur considérable. Présentant une courbure antéro-postérieure, il embrasse le ventricule gauche sur ses faces antérieure, latérale droite, et surtout postérieure. Son axe vertical s'arrête assez haut au-dessus de la pointe du cœur et atteint à peu près le point d'union du tiers moyen avec le tiers inférieur de l'axe du ventricule gauche. La capacité de ce ventricule est, on ie voit, inférieure à la capacité du ventricule correspondant des Grocodiliens. L'épaisseur de ses parois n'est pas considérable, mais les fibres y sont tassées et ne forment que de faibles saillies ou colonnes assez réguHùres, parallèles et adhérentes par toute l'étendue de leur face profonde.

La forme de ce ventricule permet de lui distinguer une face interne et une face externe, des bords, une base et un sommet.

La face interne a une convexité très-prononcée dans le sens antéropostérieur, et représente la saillie d'un demi-cône à base supérieure et à sommet tronqué. Cette face est assez uniforme et présente des faisceaux charnus parallèles, obUques de haut en bas et d'arrière en avant, et formant ainsi des fragments de spire enroulés autour du ventricule gauche. De ces faisceaux, les antérieurs naissent du noyau fibro-cartilagineux, qui est enclavé entre les anneaux aortiques et pulmonaires; les postérieurs naissent d'un noyau fibreux placé entre les anneaux aariculoventriculaires et dépendant delà masse ventriculaire postérieure.

12C ANATOMIE KT l'HYSIOLOlUIO.

Les faisceaux antérieurs correspondenl à la iausse-cloison des Reptiles et aux libres verticales du premier faisceau rayonnant antérieur. Les faisceaux postérieurs représentent ce que nous avons décrit sous le nom de premier faisceau rayonnant postérieur de la cloison intervenlricnlaire. Seulement chez les Oiseaux ces deux ordres de faisceaux sont tellement contigus par leurs bords et si régulièrement parallèles, qu'on ne peut réellement les distinguer les uns des autres que par la différence de leurs insertions supérieures. Cette distinction est rendue encore plus difficile par le manque de tout angle supérieur de séparation ( angle qui existe chez les Grocodiliens), et par le défaut complet de la lèvre de la cloison, dont il existe quelquefois des traces chez les Grocodiliens.

Au reste, lesfibresde ces faisceaux, soit antérieur, soit postérieur, venant aboutir au bord antérieur et au sommet du ventricule, se comportent à ce niveau et dans leur parcours ultérieur exactement comme les fibres correspondantes du cœur des Grocodiliens.

La paroi externe du ventricule droit présente une concavité très-prononcée, destinée à embrasser la convexité de la paroi interne. Cette paroi est tapissée de colonnes charnues séparées par des fentes étroites et réunies par de nombreuses anastomoses. Ces colonnes sont toutes dirigées trèsobliquement de haut en bas et d'avant en arrière, et elles décrivent dans ce trajet un arc à concavité supérieure et postérieure. Par suite de cette courbure, elles deviennent presque horizontales dans la portion postérieure de la paroi. Leur direction générale est donc à peu près perpendiculaire à la direction des faisceaux déjà décrits sur la paroi interne.

Les fibres de la paroi externe prennent leur origine d'avant en arrière :

1° De la partie antérieure de l'orifice pulmonaire ;

2" De la saillie de l'aorte et d'un noyau fibreux situé en arrière de cette saillie, et qui correspond à l'orifice effacé de l'aorte gauche. Ces faisceaux représentent les faisceaux droits antérieur et postérieur des Reptiles et des Grocodiliens. Ils constituent ici, mieux que chez les Reptiles, un faisceau droit commun, caries faisceaux secondaires qui le constituent ont été fortement rapprochés par le transport en avant du faisceau artériel, ce qui enlève toute existence distincte aux fibres commissurantes ; 3° De la lèvre externe de l'orifice auriculo-ventriculaire. Ces faisceaux

correspondent aux faisceaux obliques gauches postérieurs des Chéloniens et des Grocodiliens.

C'est de la face externe du ventricule que dépend un appareil valvulaire très-remarquable, qui suffirait h lui seul pour caractériser le cœur des Oiseaux, et qui est représenté fig 1 (PI. IV) plus fidèlement peut-être qu'il ne l'a été jusqu'à présent. C'est une vraie lame charnue à forme allongée, présentant deux bords et deux extrémités. Par l'un de ces bords, le supérieur, elle adhère à la lèvre externe de l'orifice auriculo-ventriculaire. Le bord inférieur est libre et tranchant. Il présente une légère concavité inférieure. L'extrémité antérieure de la valvule forme une languette charnue qui se porte en avant et en bas, au-dessous et en arriére du noyau fibreux qui tapisse la saillie de l'aorte. Cette languette vient adhérer à la paroi interne du ventricule, et se jette sur la face interne du faisceau rayonnant postérieur, avec lequel elle confond ses fibres. Un peu en arrière de cette languette, le bord libre de la valvule se relie à la paroi externe par une languette charnue dont les fibres, dirigées en bas et en arrière, vont se confondre avec les faisceaux obliques dans le même sens qui tapissent la paroi ventriculaire (et particulièrement avec le faisceau droit commun). Chez presque tousles Oiseaux, la valvule se compose entièrement de fibres musculaires se dirigeant, comme les fibres de la paroi externe, obhquement de haut en bas et d'avant en arrière. Postérieurement les fibres composant la valvule s'étalent en éventail, pour se jeter sur une grande hauteur dans l'angle postérieur du ventricule. Là, ehes se mêlent au,x fibres de )a paroi externe et se comportent exactement comme elles, c'est-à-dire que les unes remontent en haut et en arriére vers l'anneau auriculo-ventriculaire gauche, tandis que les autres se replient derrière et au-dessous du premier faisceau rayonnant postérieur, pour se porter obhquement dans l'épaisseur de la cloison interventriculaire, et de là sur la paroi antérieure du ventricule gauche. Cette valvule est surtout très-puissante chez les Oiseaux plongeurs ; elle est le moins développée chez l'Autruche, et tout particulièrement chez l'Aptéryx, où elle est en partie membraneuse, et a son bord libre attaché par un petit nombre de tendons à une saillie musculaire de la paroi fixe du ventricule.

Cette valvule compose tout l'appareil valvulaire de l'orifice auriculo-

ventriculairc droit, car la lèvre gauche de l'orilice auriculo-ventriculaire est entièrement dépourvue de valvule et se couliuue presque sans démarcation avec la paroi voisine de l'oreillelte droite, uu cloison inler-auriculaire.

La base du ventricule droit a la forme d'un croissant (PI. XVI, //.'/. 5) dontla corne postérieure est occupée par l'oriflco auriculo-ventriculaire droit, et dont la corne antérieure correspond à un infundibulum très-allongé conduisant à l'orifice pulmonaire qui est muni de trois valvules sigmoïdes. Cet entonnoir ou infundibulum pulmonaire est limité en arrière par une forte saillie demi-cylindrique formée par l'aorte, quik sa sortie du ventricule droit se porte obliquement en haut et adroite. Cette saillie présente un épaississemenl ou noyau fibreux recouvert de quelques fibres musculaires qui viennent se mêler aux fibres du faisceau droit commun. Un peu en arrière de cette saillie et entre elle et la languette antérieure de la valvule charnue, se remarque un enfoncement ou sillon k ( PI. IV, fig. 1 ) occupé par une sorte de noyau fibreux ressemblant à une cicatrice. En consultant avec exactitude la situation et les rapports de ce noyau cicatriciel avec les parties analogues du cœur des Crocodiliens. on reste convaincu que là aurait dû se trouver l'orifice aortique gauche, si ce vaisseau eût existé chez les Oiseaux. Je répète qu'il y a là une espèce de cicatrice qui se trouve donner insertion aux fibres du faisceau droit commun, que j'ai déjà signalées chez les Reptiles comme contribuant à l'occlusion de l'aorte gauche. Ici le faisceau droit commun a acquis une épaisseur et une importance que nous ne lui avions pas encore reconnues.

La valvule musculaire des Oiseaux représente en réalité la valvule musculaire des Crocodiliens, car elle naît, comme cette dernière, de la lèvre externe de l'orifice auriculo-ventriculaire, et n'est qu'une sailUe trés-e.xagérée d'un des faisceaux obliques gauches postérieurs. La languette, qui parlant du bord fibre de la valvule va se jeter dans la paroi externe du ventricule, n'est qu'un faisceau de ces fibres obliques gauches, qui, au lieu de n'atteindre la paroi externe que dans le sillon postérieur du ventricule, se détache bientôt du bord libre, pour se jeter prématurément sur cette paroi externe et se confondre avec le faisceau oblique droit commun qui la tapisse. Quant à la languette ou extrémité antérieure de cette valvule mus-

culaire, elle représente la valvule membrano-fibreuse des Crocodiliens. Je renvoie à plus tard la démonstration de ce fait intéressant, démonstration à laquelle nous conduira la constatation d'une série de transformations successives.

Avant de passer à l'étude du ventricule gauche, essayons de déterminer la manière dont fonctionne le ventricule droit. Quand le sang est lancé dans ce ventricule par l'oreillette correspondante, la valvule musculaire est appliquée contre la paroi externe par la pression du sang. Mais, dès que le ventricule se contracte, le sang, s'insinuant entre la paroi externe et la lame valvulaire, soulève cette dernière et l'applique contrôla paroi interne, de telle sorte que le sang comprimé suit la gouttière comprise entre la valvule et la paroi externe, et passe dans l'infundibulum et dans l'artère pulmonaire.

Si l'on réfléchit à la direction du faisceau droit commun et de la valvule musculaire, il est aisé de voir combien le rapprochement et l'application de la paroi externe du ventricule contre sa paroi interne devront être rapides et énergiques; et si l'on venait à supposer l'existence de l'orifice de l'aorte gauche à la place déjà déterminée, on voit clairement avec quelle promptitude et quelle force cet orifice se trouverait aplati et fermé. Le sens presque direct d'avant en arrière du faisceau droit commun et des fibres de la valvule, l'enroulement pour ainsi dire de ces faisceaux autour de la convexité de la paroi interne, permettent de concevoir l'aplatissement presque instantané qui se produirait et qui rendrait cet orifice impénétrable dès le début de la systole.

De plus, la pression du sang, qui pourrait tendre à ouvrir l'orifice aortique gauche, s'il existait, tendrait fortement d'un autre côté à le fermer. Cette pression, en effet, soulevant la valvule et l'appliquant contre la paroi interne, contribue également, par l'intermédiaire de la languette externe, à attirer et à appliquer contre cette même paroi interne le faisceau droit commun, qui dans cette situation se trouve admirablement disposé pour produire l'occlusion de l'orifice aortique.

Mais l'aplatissement rapide et, dirai-je même, instantané de l'orifice aortique n'est pas uniquement dû aux faisceaux de fibres que le lecteur connaît déjà. Il y a, dans la constitution de l'infundibulum de l'artère pulmo-

naire, une disposition remarquable que je dois ne pas passer sous silence : cet infundibulum très-étendu est doué d'une paroi musculaire composée de deux couches distinctes. Il y a une couche de flbres internes obliques en bas et en arrière, et qui vont se mêler aux fibres du faisceau droit commun; cette couche est mince et composée de faisceaux grêles et clair-semés. Autour de ces fibres, se trouve une couche de fibres circulaires formant des portions d'anneaux dont les supérieures sont horizontales et les inférieures légèrement obliques de haut en bas et d'arrière en avant. Ces fibres, que nous retrouverons chez les Mammifères et qui sont représentées sur un cœur defMouton en^(Pl. IX, fig.i), prennent naissance dans l'angle formé à gauche et en avant par le contact de l'artère pulmonaire et de l'aorte sur le noyau fibro -cartilagineux du faisceau artériel, et viennent, après avoir contourné de gauche à droite l'infundibulum de l'artère pulmonaire, se terminer sur la saillie que forme l'aorte droite et sur la cicatrice fibreuse qui est le vestige de l'orifice aortique gauche. Ces faisceaux circulaires puissants représentent certainement l'anneau bulbaire des Reptiles, et reproduisent exactement la disposition générale que nous avons reconnue chez les Crocodiliens. Ils en diS'èrent seulement en ce qu'ils ne sont pas complètement distincts, au dehors, du reste de la paroi ventriculaire. Ils se fondent insensiblement dans cette paroi, et ne peuvent en être séparés que théoriquement. J'ai à peine besoin d'ajouter que l'action de ce puissant anneau bulbaire, comme celle de ce même organe chez les Crocodiliens, doit vider l'infundibulum du sang qu'il renferme, et contribuerait puissamment à aplatir l'orifice aortique gauche et à le maintenir fermé jusqu'à la fin de la systole, si cet orifice existait. Si nous remarquons maintenant: que l'orifice pulmonaire du cœur des Oiseaux est très-large et dilatable ; que l'artère pulmonaire a des parois minces et très-extensibles ; que l'emboîtement concentrique des parois interne et externe du ventricule et la direction oblique des faisceaux de la paroi externe doivent amener un effacement rapide de la cavité de ce ventricule ; que toutes les conditions anatomiques tendraient à oblitérer l'orifice aortique gauche dès le début de la systole ventriculaire: si, dis-je, cous tenons compte de toutes ces conditions, nous comprendrons que la masse de sang renfermé dans le ventricule gauche, trouvant un accès facile

dans l'artère pulmonaire, où la pression est extrêmement faible, se précipite abondamment dans l'orifice de ce dernier vaisseau, et permette par conséquent un effacement rapide de la cavité ventriculaire et l'aplatissement subit et instantané de l'orifice aortique gauche dès le début de la systole ventriculaire. Cet orifice aortique, ne recevant pas de sang, s'oblitère et s'efface, et il n'en reste qu'une cicatrice dont nous avons déterminé la position.

Quoique les considérations que je viens de présenter me paraissent donner un degré suffisant de certitude et d'évidence aux modifications dont je crois que l'orifice aortique est le théâtre chez les Oiseaux, je dois ajouter que je n'ai pas tout dit là-dessus, et j'annonce d'ores et déjà, pour un des chapitres subséquents, des considérations générales sur le rôle de l'aorte gauche et sur les causes de sa conservation ou de sa disparition.

L'étude du ventricule gauche devra nous retenir bien peu. Gomme constitution générale, il ressemble beaucoup à celui des Grocodiliens; je vais dire par quoi il en diffère. Sa cavité est relativement plus grande que celle du ventricule gauche des Grocodiliens, et dans tous les cas cette cavité présente un axe vertical plus long et s'étend jusqu'à une faible distance de la pointe. Les parois du ventricule chez les Oiseaux, épaisses vers la partie supérieure, s'amincissent considérablement vers la pointe, disposition contraire à celle que l'on remarque chez les Grocodiliens, où la pointe présente une épaisseur de parois au moins égale à celle de la base. Ghez les Oiseaux, les parois ventriculaires n'ont pas une structure spongieuse ; les fibres musculaires y sont solidement tassées et forment seulement de petites colonnes serrées, adhérentes, légèrement obliques, presque parallèles, séparées par des sillons convergeant tous en haut et à droite vers l'orifice aortique. En bas, ces lacunes et colonnes convergent vers le sommet et présentent à peu près l'aspect de tourbillon que j'ai fait reproduire {?\.Xl, fig. 1) sur un cœur de Mouton. Je reviendrai sur ces dispositions à propos du cœur des Mammifères, où elles différent à peine. L'épaisseur des parois ventriculaires est relativement plus considérable chez les Oiseaux que chez les Grocodiliens, excepté vers la pointe.

Un trait fort dislinctif des parois ventriculaires cousiste en ceci, que sur chacune des parois antérieure et postérieure s'élève un muscle en forme

I3Î ANATOMIE ET PIIYSIOLOOIE.

de masse papillaire qui se termine par plusieurs fllaments tendineux destinés aux valvules auriculo-ventricuiaires. Ces valvules sont au nombre de deux (PI. X.\\,fig. 5), comme celles desCrocodiliens, l'une interne et l'autre externe; mais elles ne présentent pas l'inégalité considérable d'étendue qu'elles avaient chez les Crocodiliens. Elles forment deux voiles membraneux dont l'externe est un peu moins grand que l'interne, voiles continus l'un avec l'autre à leurs extrémités, et dont le bord inférieur, au lieu d'être uni et tranchant, comme celui des valvules correspondantes des Crocodiliens, présente au contraire des pointes ou saillies nombreuses auxquelles viennent s'attacher les tendons des muscles papillaires antérieur et postérieur. Chez les Crocodiliens, nous avons également vu des colonnes musculaires destinées à la tension des valvules , mais elles ne se détachent pas en forme de papilles, elles s'insèrent directement et sans l'intermédiaire de fdaments tendineux à chacune des extrémités des valvules auriculo-ventricuiaires. Chez les Oiseaux, la papille antérieure reçoit le faisceau des tendons antérieurs des deux valvules, et la papille postérieure les tendons postérieurs de ces deux mêmes valvules. C'est ainsi que, par des transformations faciles à saisir, les deux valvules lisses et très-inégales des Reptiles et des Crocodiliens arrivent à former la valvule mitrale des Vertébréssupérieurs.

Enfin, un dernier trait distinctif du cœur des Oiseaux, c'est qu'immédiatement au-dessus de la paroi inter-ventriculaire musculaire, et par conséquent en rapport direct avec son bord supérieur, se trouve l'orifice aortique correspondant. Nous n'avons donc pas ici cet entonnoir membrano-flbreux vestibulaire des Crocodiliens, et l'orifice aortique se trouve directement en rapport avec la cavité venlriculairé. Le vestibule de l'aorte droite a disparu ; il s'est opéré là ce que j'appellerai un travail de concentration des éléments vcntriculaires, travail intéressant que je dois montrer à ToBuvre dans toute la série des Vertébrés. L'aorte droite, qui chez les Oiseaux émane du ventricule gauche comme chez les Crocodiliens, a son orifice plus près de la cavité ventriculaire que chez ces derniers, et confond à peu de chose près son diamètre transversal avec le diamètre transversal du ventricule. C'est là un effet de la suppression du vestibule aortique, dont l'axe, comme je l'ai dit, estobhque adroite et en avant.

VENTRICULES, — OISEAUX. \n

Toutefois l'aorte droite, au niveau de sou origine, est assez excentrique à l'orifice auriculo-ventriculaire gauche pour faire dans le ventricule droit, en arrière de l'infundibulum pulmonaire, une saillie d'autant plus marquée qu'immédiatement après sa naissance l'aorte se dirige en haut et fortement adroite (PI. XVI, fig. 5 et 5 bis}. Cette exagération de la saillie aortique est beaucoup moins marquée chez les Mammifères et est caractéristique du cœur des Oiseaux.

L'aorte droite des Oiseaux diffère notablement, par la direction de sa crosse, de celle des Crocodiliens. Elle a en réalité une direction intermédiaire entre celle de l'aorte droite de ces Reptiles et celle de l'aorte gauche des Mammifères. Après sa sortie du ventricule gauche, l'aorte se dirige obliquement en haut et à droite; puis, après avoir fourni, par la face gauche, deux troncs brachio-céphaliques, elle se porte en arrière et vers ta gauche en dessinant ainsi sa crosse; elle descend ensuite située vers la gauche de la colonne vertébrale ; de là elle se reporte sur la ligne médiane pour former l'aorte abdominale. Ce qui permet de reconnaître en elle une aorte droite, c'est moins sa position et sa direction que la naissance, sur sa face gauche, des troncs brachio-céphaliques et ses rapports avec le nerf récurrent droit, qui l'embrasse en passant au-dessous d'elle.

En déflnitive, le cœur des Oiseaux se caractérise par l'exagération du transport vers la gauche de l'orifice pulmonaire, et, comme conséquence, par la forme semi-lunaire très-prononcée de son ventricule droit ; il se caractérise encore par la disposition de la valvule auriculo-ventriculaire droite, par l'oblitération définitive de l'orifice de l'aorte gauche, par la disparition presque complète du vestibule de l'aorte droite et par la conservation des relations du ventricule gauche avec l'aorte droite, relations qui rapprochent ce cœur de celui des Crocodiliens d'une manière très-intéressante.

Au point de vue physiologique, ce qui caractérise le cœur des Oiseaux, c'est la puissance de ses parois, la séparation coniplète des deux sangs, la présence d'un seul vaisseau aortique chargé de porter au corps le sang rouge du ventricule gauche, et enlin les conditions très-favorables à un effacement rapide et énergique de la cavité du ventricule droit. Tout, en

13i ANATOMIE ET PHYSIOLOGIE.

effet, dans ce venlriciile, même son appareil valvuhiiro, est construit de manière à atteindre ce but. Le sang qni arrive du corps au ventricule droit est destiné entièrement àla circulation pulmonaire, tandis qu'une partie était précédemment destinée à l'aorte gauche. On voit donc que la circulation pulmonaire a acquis une activité et une importance extraordinaires et sans précédent dans les classes déjà étudiées.

VENTRir.ULKS — MAMMIFÈRES.