REPTILES

Chez tous les Reptiles écailleux, nous trouvons une disposition semblable à la précédente sous certains rapports, mais présentant à d'autres égards de notables modifications.

La paroi postérieure de l'oreillette droite chez les Ghéloniens est coupée obliquement de haut en bas et de droite à gauche par une grande ouverture en forme de boutonnière (PI. XIII, fig. 7), bordée de deux fortes et larges lèvres musculaires près de leur bord adhérent, et fibreuses vers le bord libre. Cette ouverture met le ventricule en communication avec une cavité ou dilatation veineuse dont le fond est occupé par deux orifices. L'un, supérieur, pénètre dans une seconde dilatation veineuse ou arrièrecavité qui sert de confluent à la veine cave inférieure 7 (PI. XIII, fig. 7), et à la veine cave supérieure droite 6, tandis que l'orifice inférieur 8 reçoit la veine cave supérieure gauche, qui présente également à ce niveau une dilatation ou sinus. On sait que, tandis que la veine cave supérieure droite L (PI. XIII, jlg. 6) se porte directement vers la tête, la veine cave supérieure gauche M se porte d'abord presque horizontalement à gauche, dans la partie postérieure du sillon auriculo-ventriculaire gauche, et se recourbe ensuite pour se porter en haut, en décrivant un angle arrondi très-ouvert avec sa direction première. Les deux veines caves s'anastomosent dans la région cervicale, plus ou moins près de la tête, par une ou plusieurs branches transversales. Nous verrons plus tard quelle 'est la signification de celte disposition parlicuhère de la veine cave supérieure du côté gauche.

L'orifice de la veine cave supérieure gauche 8 (PL XIII, flg. 7), est séparé du sinus commun des deus autres orifices par un éperon membraneux saillant en forme de croissant, dont la concavité regarde en bas. On

voit cet éperon en écartant les lèvres de la valvule. Immédiatement en bas et en dehors de la corne externe de cet éperon, se trouve l'embouchure d'une veine qui se divise en plusieurs branches, dont les unes, qui descendent sur la face postérieure du cœur, reçoivent les veines de celte région, et dont les autres, contournant, soil le sillon auriculo-ventriculaire droit, soit le bord droit du ventricule, recueillent le sang veineux de la face antérieure des ventricules.

L'oreillette gauche des Chéloniens, dont la capacité dépasse un peu la moitié de celle de l'oreillette droite, présente en bas et en arrière uu orifice unique qui est l'oriûce commun des veines pulmonaires (PI. XIII, fig. 7). Cet orifice conduit dans un petit sinus au fond duquel sont juxtaposés les deux orifices des veines pulmonaires. Cet orifice du sinus pulmonaire mérite une description spéciale. Il est situé dans l'angle rentrant que forment les faces postérieure et interne de l'oreillette gauche; et comme il est dirigé en bas vers l'orifice auriculo-ventriculaire, il a, en réaUté, la forme d'un bec-de-flùte ouvert en avant, en bas et en dehors. De sa concavité se détache un voile membraneux très-étroit, tendu de la face interne à la face postérieure de l'oreillette. C'est là une valvule insuffisante pour oblitérer l'orifice veineux pendant la diastole de l'oreillette, quand cet orifice est largement dilaté. Mais il est facile de comprendre que, dès que les faisceaux musculaires de l'oreillette, qui enlacent les deux extrémités et le bord externe de l'orifice veineux et lui forment comme un sphincter allongé, ont commencé à se contracter, cet orifice est rétréci, et le voile membraneux, pressé par le sang, vient s'appliquer dans l'angle rentrant formé par les parois interne et postérieure de l'oreillette, et aide à fermer complètement l'orifice pulmonaire. C'est ainsi que peu après le début de la systole auriculaire il y a obstacle au reflux du sang dans les veines pulmonaires.

J'ai insisté sur cette disposition, parce qu'elle a été plus ou moins méconnue jusqu'à présent. Elle peut, il est vrai, être plus ou moins accentuée; mais je l'ai vue très-nette et très-évidente chez une Tortue caouanne, chez trois Pythons et dans le cœur des Crocodiliens. M. Jacquart ne l'a décrite ni chez le Python ni chez la Tortue midas, et il considère l'orifice pulmonaire comme dépourvu de valvule. Corti parle, il est vrai, d'un pli tempo-

I5i ANATOMIR KT PIIYSIOLOOIK.

raire chez le Psammosmtrus griseus [plica quœpiam temporaria qux ostium illud perfecte fere occliidit); mais je dois faire remarquer qu'il attribue la formation de ce pli à un mécanisme assez compliijué, et dont le jeu est dû à l'impulsion du sang de la veine pulmonaire contre la paroi interne de l'oreillette. La paroi céderait à cette impulsion, se creuserait en golfe temporaire concave vers l'oreillette gauche, et la traction exercée sur la partie supérieure de la paroi interne rétrécirait l'orifice pulmonaire, en même temps qu'elle ferait naître un pli temporaire là où existait un sillon semi-circulaire pendant que l'orifice était ouvert. D'un autre côté, la traction exercée parla partie inférieure de la même paroi interne de l'oreillette relèverait la valvule auriculo-ventriculaire, qui fermei'ait ainsi l'orifice de même nom. La contraction du sphincter de l'orifice pulmonaire et des faisceaux musculaires de la paroi interne voisins de cet orifice rendrait son occlusion parfaite.

Cette théorie, qui de sa nature ne peut être le résultat de l'expérience et de l'observation directe, me paraît soulever contre elle de graves objections. Si l'on réfléchit que le sang pulmonaire pénètre dans l'oreillette gauche en même temps que le sang des veines caves pénètre dans l'oreillette droite et la distend, on comprendra que la cloison membraneuse inter-auriculaire se trouve en ce moment pressée des deux côtés par des masses sanguines dont les tensions ne doivent pas différer d'une manière considérable, mais qui contribuent à maintenir et à fixer la cloison dans une position déterminée. Pour dévier la cloison, et surtout pour lui donner une concavité prononcée vers une des faces, il faudrait par conséquent une impulsion relativement assez vive et un choc assez puissant. Or, il ne me paraît pas possible de soutenir que la force acquise par le sang à la sortie des veines pulmonaires soit capable de fournir une pareille impulsion. Tout au contraire, j'ai pu observer sur des Tortues vivantes combien la tension des veines pulmonaires était faible, et combien ces vaisseaux étaient médiocrement distendus par le sang qui les parcourait. Du reste, le sang qui lancé par la contraction peu puissante du vestibule pulmonaire a pénétré aussitôt dans une artère pulmonaire très-dilatée et très-extensible, a ensuite traversé un réseau capillaire très-riche, celui du tissu pulmonaire, et parcouru toute la longueur des veines pulmonaires; ce sang, dis-je.

ne peut arriver à l'oreillelte qu'avec une pression très-faible, et ne peut produire un choc assez vigoureux pour refouler la paroi inter-auriculaire et la masse sanguine de l'oreillette droite qui lui sert d'appui. J'ajouterai aussi que la théorie de Corti trouve une objection des plus graves dans ce fait, que chez tous les Reptiles le confluent des veines pulmonaires se dirige obhquoment de droite à gauche avant de s'ouvrir dans l'oreillette gauche, et que l'orifice de ce confluent regarde en bas, en avant et en dehors. Il suit de là que le flot sanguin venant des veines pulmonaires pénètre dans l'oreillette suivant une direction qui l'éloigné de la paroi interne, et est projeté en dehors et non en dedans (introrsum et deorsum oblique directus), comme le voudrait Gorli.

La théorie de Corti est du reste très-compliquée. Le mécanisme qu'elle invoque aurait aussi pour résultat de relever la valvule auriculo-ventriculaire, résultat aussi inutile qu'improbable, et dont l'existence et l'utilité ne sont démontrées par aucun fait de physiologie comparée.

La théorie que je propose me paraît au contraire aussi simple qu'en harmonie avec les dispositions anatomiques. Pour ces raisons, je la crois vraie, et j'ajoute que si l'étroite valvule que j'ai décrite est passée jusqu'à présent inaperçue, c'est au mode de préparation employé ou aux méthodes d'examen qu'il faut l'attribuer. Sur des cœurs frais et dont les oreihettes sont molles et flasques, ces voiles étroits échappent facilement à l'observateur. Mais sur des cœurs préparés par la dessiccation pendant l'état de distension, par la méthode du D' Brunnetti, par exemple, j'ai nettement vuces dispositions valvulaires ; et j'ajouterai comme dernier argument que, quoique dans ces préparations la cloison inter-auriculaire ne présentât aucune trace du sinus temporaire de Corti, la valvule musculo-membraneuse n'en existait pas moins étalée et distincte. Ce fait a sa signification si l'on se rappelle que le pli temporaire de Gorli n'était dû qu'à là-formation de ce sinus par le choc du sang des veines pulmonaires. Il n'y a ici ni choc d'un fluide, ni sinus, ni traction; l'orifice pulmonaire est trés-dilaté, et pourtant la valvule existe, ce qui suffit à démontrer non-seulement sa réahté, mais encore sa permanence. Je me crois donc autorisé à considérer comme un caractère appartenant à l'oreillette gauche des Reptiles l'existence d'un petit vestibule ou sinus commun où viennent aboutir, chez les

l-^r, ANATOMIE ET PHYSIOr.OfilE.

Chéloiiions el les Crocoiiiliens, les deux orifices conligus dos veines pulmo iiaircs; chez les Sauriens el quelques serpents (Python), le tronc commun de ces doux veines; et chez d'autres serpents, le tronc de la veine unique. Ce sinus, placé dans l'angle poslérieur de roreilletle, est pourvu d'une valvule supérieure en forme de croissant étroit dont la base musculaire est formée par une des colonnes charnues de l'oreillette, et dont le bord libre est membraneux. L'orifice de ce sinus commun des veines pulmonaires est circonscrit en dehors par des faisceaux musculaires à concavité interne que nous retrouverons plus loin, et qui .séparent cet orifice en becde-flùte des parois aréolaires et caverneuses du reste de l'oreillette.

Je dois compléter l'étude détaillée que je viens de faire des oreillettes chez les Reptiles par une description rapide de leur structure el par une recherche attentive des modifications que ces organes ont subies en passant de la classe des Batraciens à celle des Reptiles.

Un coup d'oeil jeté sur l'ensemble de la masse auriculaire des Reptiles permet de constater un fait intéressant : c'est la fusion d'une partie de la cavité du sinus veineux avec les oreillettes. Chez les Batraciens, nous avons vu celle tendance à la fusion se manifester par la suppression de l'isthme ou goulot qui réunit ces deux cavités chez les Poussons, et par l'application du sinus contre la paroi postérieure des oreillettes. Mais, tandis que ces cavités conservaient leur ancienne limite et ne communiquaient que par l'orifice du sinus des Poissons, chez les Reptiles la limite des deux cavités s'est déplacée et a été reportée en arrière ; l'orifice de communication s'est fortement élargi, et une partie île la cavité du sinus est venue se fusionner avec la partie postérieure de la cavité des oreillettes. C'est ce que démontrent clairement l'élude des orifices des veines caves el des veines pulmonaires et l'examen des parois auriculaires.

En considérant l'ensemble des orifices des veines caves et des veines pulmonaires, abstraction faite de la cloison inler-auriculaire, nous pouvons constater que ces orifices s'ouvrent dans une sorte d'arrière-cavité occupant la face postérieure des oreillettes et s'évasant fortement vers la cavité de ces dernières (PI. XIII, fij. 7). Cette arrière-cavité se distingue en ce que ses parois sont presque lisses et contrastent avec les parois Irès-aréolaires de la cavité des oreillettes. Elle est du reste limitée par des faisceaux muscu-

laires concaves Diy , qui l'embrassenl ù droite el gauche, et sur lesquels je reviendrai. Ces faisceaux forment un bord saillant qui correspond à rorifice proprement dit du sinus des Poissons et des Batraciens. Il est facile en effet de démontrer que l'orifice commun des veines caves des Reptiles ne correspond point à l'orifice du sinus, mais qu'il a été reporté en arrière. C'est ce qui ressort surtout des rapports de cet orifice et de l'étude de ses valvules. Cet orifice n'est point en etfet directement environné, comme chez les Poissons et les Batraciens, par les faisceaux musculaires qui forment le tissu aréolaire de l'oreillette droite; mais il en est séparé par une surface en forme de bande lisse ou tapissée de fine.? trabécules qui forment l'arrière-cavité de l'oreillette droite, et qui représente une partie du sinus qui s'est incorporé à l'oreillette.

Les deux valvules des veines caves ont également subi des modifications significatives. Tandis que la valvule interne des Batraciens dépend presque exclusivement de la cloison inter-a'uriculaire, dont elle représente la bande postérieure, et tandis qu'elle atteint à peine par son extrémité supérieurela paroi postérieure des oreillettes, la même valvule, chez les Reptiles, se trouve tellement reportée en arrière qu'elle adhère par plus de la moitié de son bord fixe ù la paroi postérieure de l'oreillette. Elle représente également la bande postérieure repliée delà cloison inler-auriculaire, mais de cette cloison prolongée en arrière dans la cavité même du sinus. Aussi, tandis que chez les Batraciens le bord adhérent de la valvule est placé sur un plan antérieur à celui de l'orifice pulmonaire , chez les Reptiles le bord adhérent de la valvule est un peu postérieur au plan de cet orifice.

La valvule externe cesse d'être en rapport immédiat, par son bord adhérent, avec les faisceaux musculaires aréolaires des parois de l'oreillette. Elle en est séparée par l'espace lisse dont je viens de parler.

L'orifice commun des veines caves se présente du reste, au plus simple examen, comme étant percé dans la paroi postérieure d'une sorte d'arriérecavité ou infundibulum, qui est la partie du sinus qui a été englobée dans l'oreillette. Il résulte de là que l'orifice et les valvules des Batraciens ont été transportés en arrière; mais il faut observer qu'ils ne l'ont point été dans un plan parallèle à leur première direction. L'extrémité supérieure de l'orifice et la commissure supérieure des valvules ont conservé leur situation pri-

Iô8 ANATOMIE ET PHYSIOLOGIE.

mitiveel leurs connexions avec les faisceaux musculaires deroreillctte qui entouraient l'oriiice du sinus, tandis que l'extrémité inférieure de l'oriflce et la commissure inférieure des valvules se sont transportées en arrière, en décrivant un arc autour de l'extrémité supérieure prise comme centre. Il résulte de là que c'est surtout la'imrlie inférieure du sinus des Batraciens qui s'est incorporée à l'oreillette des Reptiles, tandis que la partie supérieure, dans laquelle venaient s'ouvrir les veines caves, est restée en arrière des valvules et conserve seule son indépendance. C'est ce que permet de constater facilement l'examen des pièces et des figures (PI. Xlll, fig. 7), (PI. XV, fig. 3. 4). Cet examen démontre en effet que, tandis qu'en avant des valvules se trouve l'arrière-cavité lisse de l'oreilletle, qui offre plus de profondeur inférieurement et qui est la portion de sinus incorporée, on ne trouve en arrière des valvules qu'une cavité réduite dont la paroi postérieure est presque entièrement occupée par les orifices veineux. Cette cavité représente la partie postérieure et supérieure du sinus des Batraciens, dans laquelle s'ouvraient en effet les veines caves. De ces orifices considérés chez les Ghéloniens, l'inférieur, c'est-à-dire celui de la veine cave supérieure gauche, e.st le plus rapproché de l'orifice commun, ce qui devait résulter nécessairement du transport plus prononcé en arrière de l'angle inférieur de l'orifice commun.

Dans l'oreillette gauche, les modifications sont peu sensibles, et l'orifice des veines pulmonaires a conservé une position peu différente de celle qu'il avait chez les Batraciens. Il n'y a qu'un retrait peu marqué en arriére; aussi cet orifice est-il placé sur un plan antérieur à celui des veines caves. On comprendra qu'il devait en être ainsi, puisque cet orifice n'est originairement qu'un segment supérieur de l'orifice du sinus commun, qui, nous l'avons vu, conserve en haut sa position primitive. L'orifice des veines pulmonaires correspond à un tronc commun ou confluent de ces veines, qui représente le confluent pulmonaire des Batraciens et qui est, comme lui, une faible portion du sinus veineux des Poissons.

Il résulte, de toutes ces dispositions, un certain écartement des orifices des veines caves et des veines pulmonaires qui ne permet pas aussi facilement que chez les Batraciens de les réunir dans un même coup d'œil d'ensemble, pour reconstituer l'orifice unique du sinus. Aussi bien avons-

nous VU, (lureste, que ce n'est pas dans ces oriflces veineux eux-mêmes qu'il faul chercher chez les Reptiles l'analogue de l'orifice des sinus des Batraciens, mais plutôt dans un anneau musculaire DD' (PI. XIII, fig. 7) que nous allons revoir attentivement en parlant de la structure des oreillettes. La structure des oreillettes présente une analogie frappante avec celle que nous avons observée chez les Batraciens et les Poissons (PI. XIII, fi9- 7. 8), (PI. XV, flrj. 3, 4) : un faisceau antérieur médian et vertical A (PI. XIII, fig. 8) de trabécules musculaires, sur la disposition duquel il est inutile de revenir. Ce faisceau, arrivé sur le bord supérieur de l'oreillette, se divise en deux faisceaux secondaires qui s'écartent pour embrasser l'arrière- cavité des oreillettes et pour représenter l'orifice commun du sinus des Poissons et des Batraciens P,D,D' (PI. XIII, fig. 7). k droite et à gauche, ces faisceaux s'étalent sur les parois de l'oreillette en un éventail dont les rayons viennent aboutir aux portions latérales postérieures et un peu antérieuresde l'anneau auriculo-ventriculaire. A droite, les plus internes sont en contact avec la commissure supérieure des valvules du sinus des veines caves ; puis elles circonscrivent l'arrière-cavité de l'oreillette pour venir converger vers la ligne médiane, en arrière et au- dessous de l'orifice du sinus. A gauche, les plus internes passent en arriére du bord postérieur de la cloison inter-auriculaire, et viennent dans l'oreillette gauche circonscrire le sommet et le bord externe de l'orifice pulmonaire , pour converger inférieurement vers la ligne médiane. Ces deux faisceaux internes D,I)' droit et gauche hmitent l'orifice de l'ancien sinus ; les autres faisceaux, rejetés comme ceux-ci en dehors par l'introduction du sinus entre les parties postérieures des deux oreillettes, se portent sur les parties latérales de ces cavités et s'y subdivisent en fascicules anastomosés, pour constituer le tissu aréolaire des parois. A ces faisceaux viennent s'ajouter pour cela des faisceaux musculaires qui correspondent à ceux qui, chez les Poissons et les Batraciens, forment sur les cornes latérales des oreillettes des segments plus ou moins étendus de circonférence C'C (PI. XIII, fig. 8), (PL XNyfig. 3 et 4). Mais ici, il faut en convenir, la distinction des deux ordres de fibres est moins facile, parce que la couche de tissu caverneux est bien plus épaisse et présente une multiplicité d'anastomoses au ïnilieu desquelles il est bien difficile de poursuivre les faisceaux.

leo ANATOMIK ET PHYSIOl.OC.IH.

Le faisceau vertical autérieur A (PI. XIII, fi<j. (S) dos oreillettes forme à l'intérieur une saillie qui se continue sur la face supérieure des oreilleLles, et à laquelle correspond un sillon extérieur (PI. XIII, fig. 5, 6 ; P, fig. 7, 8) qui semble diviser lu mas,se des oreillettes en deux parties à peu prés égales, la droite étant cependant plus grande que la gauche. Toutefois la cloison des oreillettes '/ (PI. XIII, fig. 7, 8) n'est point placée sur cette saillie médiane; elle est portée fortement ta gauche, ce qui réduit à de faibles dimensions l'oreillette gauche. Le faisceau vertical antérieur fait saillie dans l'oreillette droite, et n'a aucun rapport avec la gauche. La cloison inter-auriculaire se distingue de celle des Batraciens en ce qu'elle contracte des rapports plus intimes et plus solides avec les parois auriculaires; elle n'est point simplement flbreuse et indépendante des faisceaux musculaires des oreillettes. Ces faisceaux passent sur ses bords sans les dévier, mais ils lui fournissent des fibres musculaires qui la parcourent et la renforcent, et qui , provenant de la base du faisceau vertical antérieur, sont dirigées diagonalement de bas en haut et d'avant en arrière. Comme nous l'avons déjà vu, cette cloison i,2 (PL XV, fig. 3) s'étend d'avant en arrière jusqu'au bord adhérent de la valvule interne de l'orifice veineux droit. Elle se replie à droite pour constituer cette valvule 4 (PL X,V, fig. 3); et c'est à la saillie de l'angle formé par la cloison inter-auriculaire et la valvule que vient adhérer une cloison mince et délicate 3 qui sépare le sinus des veines pulmonaires du sinus des veines caves. Cette cloison postérieure est ce que nous avons vu chez les Batraciens sous le nom de cloison du shms; elle est visible sur le cœur d'une Tortue mauresque 7" (PL XIV, fig. 7), qui représente le sinus des veines caves ouvert postérieurement. Elle diffère de la cloison interauriculaire par ses faibles dimensions, par sa constitution plus délicate, par une moindre épaisseur et par le défaut complet de fibres musculaires.

C'est au niveau du point de rencontre de ces deux cloisons que peut et doit se trouver une communication temporaire entre les veines pulmonaires et les veines caves, c'est-à-dire le Trou de Dotal des Reptiles. C'est là un résultat auquel m'amène l'analogie, et que confirmera la suite de mes études sur les Oiseaux et les Mammifères. J'en conclus, sauf confirmation

ultérieure, que chez les Reptiles, comme chez les Batraciens, le trou de Botal n'appartient pas à la cavité auriculaire, mais à la cavité du sinus, soit du sinus ayant conservé son indépendance et son intégrité, comme chez les Batraciens, soit du sinus restreint et réduit, comme chez les Reptiles.

Il résulte de ces diverses considérations que ce que l'on décrit sous le nom d'oreillettes chez les Reptiles se compose d'éléments multiples, c'està-dire des oreillettes proprement dites des Batraciens et des Poissons, plus d'une portion du sinus veineux. Cette portion de sinus est très-inégalement répartie entre les deux oreillettes. Une très-faible partie, représentée par le sinus pulmonaire, appartient à l'oreillette gauche ; mais une partie plus considérable vient s'ajouter à l'oreillette droite et constituer son arrièrecavité à parois plus lisses. Cette inégalité de répartition du sinus entre les deux oreillettes est nécessairement liée à lu situation de la cloison interauriculaire -/(PI. XV, fig. 3), qui placée fortement à gauche du centre de l'orifice commun du sinus veineux, mais non en dehors du champ de cet orifice, le divise en deux parties très-inégales.

Par suite de ces transformations, l'ancien sinus veineux se trouve donc en rapport à la fois avec l'oreillette gauche et avec l'oreillette droite, et beaucoup plus avec cette dernière. La portion de ces deux cavités qui appartenait au sinus est embrassée à droite et à gauche par des faisceaux musculaires demi-circulaires. C'est une portion du sinus veineux des Poissons dilatée et évasée vers l'oreillette qui s'est introduite comme un coin entre les deux moitiés latérales de l'oreillette des Poissons, et les a écartées postérieurement. Ces deux moitiés de l'oreihette des Poissons constitueront les auricules des Reptiles, des Oiseaux et des Mammifères, avec leurs parois riches en muscles et en tissu aréolaire, tandis que le reste de la cavité des oreillettes sera formé par l'introduction et la fusion de plus en plus complètes du sinus dans les chambres auriculaires du cœur.

Au premier abord, il est vrai, il semblerait plus légitime de considérer dans le cœur des Reptiles le confluent des veines caves et le confluent des veines pulmonaires, comme représentant la totalité du sinus veineux des Poissons. Lasituation des valvules, qu'on serait tenté de considérer comme une limite fixe, semblerait favorable à cette analogie complète ; mais la

situation des valvules n'a rien de vraiment stable d'une classe à l'autre, et ne peut servir de point de départ unique pour la détermination des homologies. Ce travail nous fournira l'occasion de constater" la vérité de cette assertion, et l'étude que nous allons faire des oreillettes chez les Oiseaux et chez les Mammifères nous permettra de démontrer ce transport successif en arrière des valvules et cette fusion croissante du sinus veineux avec les oreillettes. Aussi m'est-il permis de dire que dans le cœur des Reptiles le sinus veineux des Poissons est représenté à la fois : par le confluent des veines caves, par celui des veines pulmonaires et par la portion évasée et à parois lisses de l'oreillette droite, qui est située en arrière entre les auricules, et qui constitue l'arrière-fond de cette oreillette.