OISEAUX
Dans la classedes Oiseaux, les oreillettes différent notablement sans doute de ce que nous venons de trouver chez les Reptiles ; néanmoins le passage de la première de ces classes à la seconde peut être parfaitement suivi. L'oreillette droite reçoit, comme chez ces derniers, la veine cave inférieure et les deux veines caves supérieures. La situation réciproque de ces orifices reste la même, c'est-à-dire qu'ils forment sur les faces supérieure et postérieure de l'oreillette une série obhque de haut en bas et de droite à gauche, série commençant au sommet de l'oreillette par l'orifice de la veine cave supérieure droite, et finissant par l'orifice de la veine cave inférieure gauche (PI. XIH, fig. 9), (PI. XIV, fig. 3). L'orifice supérieur et le moyen, c'est-à-dire celui de la veine cave supérieure droite L et celui de la veine cave inférieure TV, forment deux boutonnières placées bout à bout, mais dont les extrémités contiguës chevauchent l'une sur l'autre, l'extrémité supérieure de l'orifice de la veine cave inférieure passant à gauche de l'extrémité inférieure de l'orifice de la veine cave supérieure droite. Ces deux orifices sont entourés chacun de deux valvules musculomembraneuses, ou, pour parler plus justement, les deux orifices (PI. XIII, fig. 9) sont embrassés ensemble par deux lèvres valvulaires membraneuses qui sont reliées l'une à l'autre, au niveau de leur partie supérieure, par une cloison dont la direction est trés-oblique par rapport à celle des lèvres valvulaires. Il y a là deux lignes parallèles formées par les deux valves latérales coupées par une sécante très-oblique, qui partant du sommet de la lèvre interne va couper la lèvre externe à l'union de son tiers supérieur avec les deux tiers inférieurs (PI. XIII, (Ig. 9).
Au-dessus et dans l'angle inférieur et postérieur du ventricule (PI. XIII, lig. 9), (PL XIV, fig. 3) se trouve l'orifice de la veine cave supérieure
gauche M. Cet orifice est muni dans sa demi-circonférence supérieure d'une valvule résistante, membraneuse, en forme de croissant dont la concavité regarde en bas, un peu en avant et en dehors : c'est la valvule de Thébésius. A l'extrémité droite de cette valvule, s'insèrent des faisceaux musculaires puissants, qui peuvent la tendre et l'appliquer contre l'oriflce veineux que leur traction contribue aussi à rétrécir. Les pointes inférieures des lèvres valvulaires de l'orilice de la veine cave inférieure ne se terminentpas exactement au même niveau. L'externe se perd sur la face supérieure et jusqu'au voisinage du bord libre de la valvule de Thébésius, et se confond par cela même avec la moitié interne de cette valvule (PI. XIII, fig. 9), (PI. XIV, fig. 3). La valve interne descend un peu moins bas; son extrémité inférieure, placée au dedans de l'orifice de la veine cave supérieure gauche, semble se recourber pour se continuer sur la cloison interauriculaire avec un faisceau fibro-musculaire saillant G (PI. XIII, fig. 9; PL XIV fig.S) qui remonte verticalement sur la cloison, et qui en haut se recourbe en arrière pour venir se terminer, en s'elfaçant, au voisinage de la commissure supérieure des valvules des veines caves. Cette colonne fibreuse plus ou moins saillante, très-prononcée sur le cœur de Vautour de la fig. 9 (PI. XIII), n'est, comme nous le verrons, que la valve interne atrophiée de l'orifice veineux des Batraciens et des Reptiles, et par conséquent le bord postérieur de la cloison des auricules de ces animaux. Elle représente cette valvule devenue rudiraentaire. L'extrémité inférieure de cette saillie fibreuse se relie aussi avec la valvule externe de l'orifice des veines caves ou valvule d'Eustachi. C'est là un rapport spécial que je note en passant, parce qu'il se retrouve avec des modifications intéressantes chez les Mammifères.
En arrière de cette colonne, et circonscrite antérieurement par elle, se trouve une dépression légère, de forme ovale Z (PI. XIII, fig. 9, et PI. XIV, fig. 3), dont le fond , formé par une cloison qui recouvre la saillie des veines pulmonaires, est destiné à séparer ces veines des veines caves. Celte cloison postérieure constitue là ce que nous avons déjà désigné sous le nom de cloison du sinus, et c'est en arrière de la colonne fibreuse qui la limite antérieurement qu'est la place du trou de Botal. La dépression ainsi limitée représente la fosse ovale des Mammifères, et la colonne fibreuse
placée en. avant n'est autre chose que l'anneau de Vieussens. La fosse ovale recouvre le confluent des veines pulmonaires, c'est-à-dire la portion de sinus qui leur a été dévolue ; et la cloison de séparation ou cloison du sinus n'est, comme chez les Reptiles, que le prolongement antérieur de l'éperon, qui primitivement se trouvait au confluent des veines caves avec les veines pulmonaires, alors qu'au début de la vie embryonnaire les deux systèmes veineux étaient encore confondus.
C'est l;i la reproduction exacte de ce que nous avons vu chez les Batraciens et chez les Reptiles. Il y a cette seule différence que, tandis que chez ces derniers la rencontre des deux cloisons (cloison des auricules et cloison du sinus) avait heu dans le sinus lui-même, entre les deux compartiments du sinus, c'est-à-dire dans une cavité tout à fait indépendante des oreillettes, chez les Oiseaux la rencontre des deux cloisons, et par conséquent le trou de Dotal, se trouvent établis entre l'oreillette droite d'une part et le confluent ou sinus des veines pulmonaires d'autre part. Cette différence provient des modifications subies par l'oreillette droite chez les Oiseaux, modifications sur lesquelles j'insisterai, et qui ont pour résultat de rapporter à la cavité auriculaire droite une portion de sinus qui chez les Reptiles était le siège même du trou de Botal.
La valve externe des deux veines caves supérieure droite et inférieure s'élargit de haut en bas (PI. XIV, fig. 3), de telle sorte que, tandis que la partie qui appartient à l'orifice de la veine cave supérieure droite est fort étroite, la portion qui appartient à l'orifice de la veine cave inférieure est très-large. La valve interne, au contraire, est très-étroite dans sa moitié inférieure. D'autre part, cette valvule est en retrait par rapport à la valvule droite, et il y a inférieurement entre les deux une sorte de gouttière dirigée obliquement d'arrière en avant et de droite à gauche. Il résulte de cette disposition que le sang arrivant de la veine cave inférieure est projeté directement vers la fosse ovale, c'est-à-dire vers la cloison du sinus. D'un autre côté, la valvule intermédiaire ou sécante est beaucoup plus large que la partie supérieure de la valve externe : non-seulement elle est plus large, mais son bord libre est fortement dirigé à gauche, de telle sorte que le sang de la veine cave supérieure est projeté vers la partie externe de l'oreillette, c'est-à-dire vers les lacunes de l'auricule, qui sont éminem-
m ANATOMIE ET PHYSIOLOGIE.
menl propres à le projeter dans le ventricule droit. Quant à la veine cave inférieure gauche, son sang est déversé dans le ventricule droit d'une manière immédiate et sans passer pour ainsi dire dans l'oreilletle. Ces dispositions sont admirablement accentuées chez les Oiseaux, et indiquent chez cette classe de Vertébrés une précision dans la circulation centrale que nous verrons n'être qu'ébauchée chez les Mammifères.
Chez les Oiseaux comme chez les Reptiles, immédiatement au-dessous de la valvule des Thébésius, et par conséquent à l'entrée même et à la face inférieure de la veine cave supérieure gauche, vient s'ouvrir la grande veine cardiaque R (PI. XIII, fig. 9, et PI. XIV, fig. 3), qui occupe le sillon médian postérieur du cœur, et recueille le sang des veines de la face postérieure du ventricule fl (PI. XIII, fig. 10).
Ou voit donc que chez les Oiseaux, contrairement à ce qui se passe chez les Reptiles, les trois troncs veineux de la grande circulation ont leurs orifices distincts dans l'oreillette. Il est intéressant de rechercher comment s'est produite cette modification. Deux explications se présentent naturellement à l'esprit ; les éperons qui séparaient les orifices veineux dans le sinus des Reptiles se sont élargis et prolongés en forme de valvules membraneuses, et ont ainsi atteint les bords libres des deux grandes lèvres valvulaires ; ou bien ces deux lèvres valvulaires se sont transportées en arrière, ont atteint les orifices veineux et leurs éperons de séparation, et les ont même dépassés et laissés à nu dans l'oreillette. L'examen minutieux des parties prouve que c'est le dernier processus qui s'est produit.
Si nous portons notre attention sur l'orifice de la veine cave supérieure gauche qui est dans l'angle postérieur et inférieur de l'oreillette, nous verrons que cet orifice a conservé la situation absolue qu'il avait chez les Reptiles. En effet, la position relative de l'embouchure de la veine cardiaque postérieure, que j'ai déjà signalée chez les Reptiles, est exactement la même, c'est-à-dire qu'elle s'ouvre immédiatement au-dessous de la valvule de Thébésius. Or, si l'on considère que la situation de cette veine cardiaque est identique chez les Reptiles et chez les Oiseaux par rapport à la face postérieure du cœur, ft(Pl. Xlll, fig. 6 et/if/.lO), on reconnaîtra que la constance du rapport de son orifice avec celui de la veine cave supérieure gauche permet d'établir que ce dernier orifice a aussi conservé la position
absolue qu'il occupait chez les Reptiles. C'est ce que démontre également l'examen de tous les autres rapports de cet orifice. L'orifice de la veine cave supérieure gauche est donc resté fixe dans ses rapports et dans sa forme, et il est facile de se convaincre d'autre part que l'éperon valvulaire, qui chez les Reptiles le séparait de l'orifice de la veine cave inférieure (PI. XIII, flg. 7), ne s'est point sensiblement allongé et a conservé la forme d'un croissant à concavité inférieure. Si maintenant nous considérons les deux orifices veineux supérieurs et les deux grandes lèvres qui les bordent, nous verrons facilement aussi que ces deux lèvres ou valvules, qui sont les analogues des deux valvules du cœur des Reptiles, n'embrassent plus l'orifice de la veine cave supérieure gauche, et viennent même se terminer par leurs pointes inférieures, l'une sur la face supérieure de la valvule de Thébésius, c'est-à-dire sur l'éperon même du cœur des Reptiles, et l'autre un peu au-dessus et en arrière. Or, chez les Reptiles, les deux lèvres embrassant l'orifice de la veine cave supérieure gauche venaient se terminer au-dessous et en avant de lui, laissant ainsi une distance notable entre leur face postérieure et l'éperon'. Il résulte évidemment de là que, l'orifice de la veine cave supérieure gauche ayant conservé la position qu'il avait chez les Reptiles, l'orifice valvulaire du sinus veineux des Reptiles a dû se transporter en arrière, chez les Oiseaux, d'une quantité assez considérable pour laisser en avant de lui l'orifice de la veine cave supérieure gauche, qui chez les Reptiles était en arrière. Ce transport, en supprimant au profit de l'oreillette une partie du sinus des Reptiles, a mis également la face postérieure des valvules en contact avec la saillie qui séparait dans le sinus l'orifice de la veine cave inférieure de celui de la veine cave supérieure droite. Cette saillie, formant un éperon étendu jusqu'au bord libre des deux grandes lèvres, constitue la valvule sécante X (PI. XIII, fig. 9, et PL XIV, fig. 3) que nous avons vue dans l'oreillette
' Chez le Python, on trouve une situation des valvules intermédiaire à celles que je viens de déterminer chez les Chéloniens et chez les Oiseaux. L'orifice de la veine cave supérieure gauche, sans s'ouvrir directement dans l'oreillette, comme chez les Oiseaux, est pourtant trèsrapprochée du bord libre des valvules, et l'éperon de séparation ou valvule de Thébésius atteint presque ce bord hbre. Il y a donc là, comme partout du reste, des formes qui permettent de saisir la transition.
(les Oiseaux. Les deux lèvres valvulaires, embrassant moins d'orifices et étant destinées à obturer un orifice commun bien moindre que chez les Reptiles, présentent aussi beaucoup moins de largeur. Leur bord adhérent et toute leur face antérieure, jusqu'au voisinage du bord libre, sont garnis de faisceau.x musculaires longitudinaux qui man(juaient chez les Reptiles, et qui assurent dans l'oreillette droite des Oiseaux une occlusion très-perfectionnée des orifices veineux.
Chez les Oiseaux comme chez les Reptiles, il y a deux parties à distinguer dans l'oreillette droite : lapartie externe et antérieure à parois caverneuses aréolaires, garnie de fortes colonnes musculaires et correspondant à l'auricule, et une partie postérieure et interne à parois presque lisses, embrassant la région des orifices veineux, et représentant la part de l'ancien sinus veineux qui a été incorporée à la cavité auriculaire }' (PI. XIII, fig. 9), (PI. XV, fig. 5). Cette part est ici plus grande que chez les Reptiles, attendu que, comme nous l'avons vu, chez les Oiseaux le transport en arrière des lèvres valvulaires de l'orifice des veines caves a rendu une plus grande portion de la cavité du sinus dépendante de la cavité de l'oreillette. Par suite de ces transformations, la portion auriculaire proprement dite est rejetee, un peu plus que chez les Reptiles, en avant de l'orifice auriculo-ventriculaire correspondant. Cette portion de l'oreillette droite, qui faisait partie de l'ancien sinus, forme dans la région postérieure de l'oreillette une arrière-cavité de forme ovalaire qui est nettement dessinée en Y (PI. XIII, fig. 9 et 10). Le grand axe de cette arriére-cavité est occupé par la série des orifices veineux ; à droite de cet axe se trouve une fosse qui fait extérieurement une saillie indiquée en /jusqu'à 1 (PI. Wll.fig. 10). Cette fosse, à parois minces et tapissée par des faisceaux musculaires longitudinaux aplatis, est limitée en dehors par une colonne musculaire saillante D (PI. XIII, fig. 9), 7 (PI. XV, fig. 5), qui appartient au tissu de l'auricule. Cette colonne, qui chez les Poissons et les Ratraciens formait la lèvre externe même de l'orifice du sinus, est éloignée déjà chez les Reptiles,/) (PI. XIII, fig. 7), 8 (PI. XV, fig. 4), de la valvule externe de l'orifice veineux, 6 (PI. XV, fig. 3) par une petite rigole à parois lisses. Chez les Oiseaux, le retrait des valvules en arrière augmente la distance qui sépare les orifices veineux de la colonne musculaire. A gauche des orifices veineux,
se trouve ce que j'ai déjà décrit sous le nom de fosse ovale. Celle portion de l'oreillette des Oiseaux appartenait tout entière au sinus veineux des Reptiles, et était placée en arriére de la valve interne. Elle se compose de deux parties : une fosse postérieure concave, à parois lisses faisant saillie sur la face postérieure des oreillettes entre l'orifice de la veine cave et la veine pulmonaire droite ; celte partie est cachée sur la fig. 9 (PI. Xlllj par la valvule interne ; la saillie en est peu marquée en lig. 10, où elle est également cachée par le bord et l'ombre portée de la veine cave inférieure; elle se voit en 0, fig. 3 ^Pl. XIV). En avant de cette excavation, se trouve une saillie cylindrique verticale Z(P1. XIII, fig. 9, et PI. XIV, fig. 3) tapissée par des fibres musculaires en arcs concaves en bas et en avant. Nous avons vu que celle seconde partie correspond à la cloison du sinus, et forme réellement l'analogue de la fosse ovale des Mammifères. Elle est limitée antérieurement par la colonne G (PI. XIII, fig. 9 ; PI. XIV, fig. 3), qui est le bord postérieur de la cloison des auricules, et par conséquent un vestige de la valve interne des Reptiles.
En avant de la fosse ovale, la paroi interne de l'oreillette droite présente une excavation profonde //(PI. XIII, fig. 9, et PI. XIV, fig. 3), qu'il ne faut point confondre avec la fosse ovale, comme on pourrait être tenté de le faire. Celle e.vcavalion est obturée au fond par une membrane fibromusculaire. Ce n'est autre chose que la cloison des auricules qui, parlant de la paroi antérieure de l'oreillette, se porte d'abord en arriére et à gauche, et puis se replie brusquement à angle droit vers la droite, pour tapisser la paroi postérieure de celte excavation, et se terminer enfin par le bord fibreux saillant que nous savons être l'anneau de Vieussens. Je reviendrai plus tard, dans un paragraphe spécial, sur la cloison inter-auriculaire et sur son mode de constitution, et j'expliquerai alors la forme tourmentée et coudée en Z qu'elle a chez les Oiseaux (PI. XV, fig. 5).
L'oreillette gauche du cœur des Oiseaux est très-intéressante à étudier, parce qu'elle présente un développement considérable, soil du confluent des veines pulmonaires, soit de la valvule musculo-membraneuse que nous avons trouvée chez les Reptiles, mais à l'état rudimentaire. L'oreillette gauche (PI. XIV, fig. 2) est composée de deux compartiments dis-
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tincts, mais communiquant largement l'un avec l'autre : ces deux compartiments sont séparés supérieurement l'un de l'autre par une demi-cloison oblique à gauche et en arrière 6 (PI. XIV, /ig. 2), 5 (PI. XV, fig. 5), ayant la forme d'un large croissant à concavité inférieure, suspendu verticalement à la voûte de l'oreillette. Cette demi-cloison est musculaire au voisinage de son bord convexe adhérent, et est formée par une membrane fibreuse dans le reste de son étendue. Le compartiment qui se trouve audevant d'elle, deux fois plus considérable environ que le compartiment postérieur, représente l'auricule proprement dite, et en a la conformation et les parois aréolaires. Cette partie est en relation directe par sa base avec les deux tiers antérieurs de l'orifice auriculo-ventriculaire gauche 7 (PI. XIV, fig. 2). Son sommet arrondi s'élève au-dessus du niveau du sommet du compartiment postérieur ; de ce sommet partent assez régulièrement des colonnes charnues 8 (PI. XIV, fig. 2) qui se courbent en bas et vont, en divergeant, s'insérer à l'anneau auriculo-ventriculaire correspondant.
Le compartiment postérieur, dont la capacité est de moitié moindre environ, présente des parois lisses et est en relation avec le tiers postérieur de l'orifice auriculo-ventriculaire. Le sommet de ce compartiment est occupé tout entier par deux orifices iO { PI. XIV, fig. 2) juxtaposés latéralement et séparés seulement par un éperon tranchant. Ce sont les orifices des veines pulmonaires.
Les homologies ici sont on ne peut plus évidentes, et les transformations subies par les éléments primitifs du cœur ne le sont pas moins. La petite valvule de l'orifice pulmonaire des Reptiles s'est développée et a acquis les dimensions d'une grande cloison semi-lunaire capable de se relever en arriére sous l'influence de la contraction de l'oreillette, et surtout de l'auricule, qui forme la partie la plus musculaire et la plus puissante. Cette grande valvule, propre à aller ainsi obturer l'orifice des veines pulmonaires, est assez étendue pour constituer une sorte de demi-cloison mobile an-devant de laquelle se trouve l'auricule proprement dite, et dont la face interne et postérieure est en rapport avec un vaste sinus à parois lisses qui n'est qu'une dilatation du petit confluent que présentaient les veines pulmonaires chez les Reptiles. Le confluent des veines pulmonaires des Reptiles n'était chez ces derniers qu'un fragment du sinus distinct de l'oreillette.
Chez les Oiseaux, ce confluent s'est considérablement dilaté en forme de golfe, et est entré dans la constitution de l'oreillette, à laquelle il était étranger. De celte fusion est résultée l'adjonction de ce compartiment postérieur qui repousse en avant l'auricule et contribue à diminuer sa capacité relative. En effet, une partie du sang accumulé pendant la diastole auriculaire, et destiné à remplir le ventricule, recevant asile dans ce compartiment lisse postérieur , le compartiment aréolaire antérieur en est d'autant diminué comme capacité.
Il résulte encore de ces modifications que, tandis que chez les Reptiles les veines pulmonaires semblent s'ouvrir par un orifice unique en arrière et en haut de l'oreillette , chez les Oiseau.x chacune des veines possède son orifice distinct, placé au sommet du compartiment postérieur de la cavité générale de l'oreillette.
Ainsi donc, dans l'oreillette gauche comme dans la droite : introduction croissante du sinus en arrière et en dedans de l'élément auriculaire proprement dit, adjonction de la cavité du sinus à la cavité de l'oreillette, phénomènes de fusion et de concentration. Une seule différence doit être signalée entre les deux oreillettes, et encore n'est-ce qu'une différence de degrés : c'est que, tandis que la portion de sinus incorporée à l'oreillette droite ne subit qu'une faible augmentation de capacité, la portion qui, constituant le sinus des veines pulmonaires, vient s'unir à l'auricule gauche, se dilate considérablement et apporte à l'oreillette un accroissement de capacité considérable.
Tels sont les processus dont la transformation des oreillettes est le résultat, et que nous retrouverons avec un plus haut degré de netteté et de puissance chez les Mammifères.
Les modifications que nous venons de constater dans la composition des oreillettes chez les Oiseau.x sont naturellement accompagnées de modifications correspondantes dans la situation relative et la disposition des faisceaux musculaires qui composent leurs parois. Nous retrouvons ici les faisceaux musculaires des oreillettes des Poissons, des Batraciens et des Reptiles, mais dont le trajet est modifié par l'introduction, en arrière et entre les deux auricules, de tout le sinus des Poissons et des Reptiles. Ainsi , sur la partie médiane de la paroi antérieure des oreillettes ,
on (Jislinguo un gros faisceau de Qbres ascendantes A (PI. XIII, /ig. 9), (PI. XV, fig.^), représentant les fibres antériouresen.Vdu cœur des Batraciens A (Pi. XIII, fig. 3), et les fibres du cœur des Chéloniens A (PI. XIII, fuj. 8). Ces fibres divergent en liant cbez les Poissons et les Reptiles, pour embrasser l'orifice du sinus. Elles le font également oliez les Oiseaux, mais avec des modifications qui inasiiuent singulièrement l'analogie. Au lieu de se porter sur la paroi postérieure, comme en fig. 4 (PI. XIII), fig. 4, (PI. XV), pour s'étaler sur la paroi postérieure des oreillettes, en embrassant l'orifice du sinus, elles ne dépassent point la paroi supérieure des oreillettes (PI. XV, fig. 5), parce que le sinus, qui s'est introduit comme un coin entre les deux oreillettes, a refoulé ces fibres en avant et les a tassées en une masse cbarnue transversale B (PI. XIII, fig^:^; PI. XIV, /ï^.3), (PI. XV, AV. 5).
Cette masse, qui est étendue transversalement sur la paroi supérieure des oreillettes, limite en avant l'emboucbure de l'ancien sinus. Elle passe au-dessus de la cloison des auricules, et va sépanouir, à chacune de ses extrémités, en un certain nombre de faisceaux musculaires qui s'irradient en éventail pour former le tissu aréolaire et caverneux des auricules droite et gauche. Les faisceaux antérieurs latéraux C (PI. XIII, fig. 9) représentent les faisceaux latéraux en arcs C (PI. XIII, fig'. 3 et 4) des Batraciens, pressés et coudés à leur sommet (PI. XV, fig. 5). Les faisceaux latéraux et les faisceaux postérieurs D" (PI. XIII, fg. 9) représentent les autres faisceaux C, D (PI. XIII, fig. 3 , 4) des Batraciens. Le faisceau saillant D (PI. XIII, fig. 9) représente la limite postérieure de l'auricule.
Dans l'oreillette gauche, la masse transversale B s'étale également en faisceaux divergents 8 (PI. XIV, fig. 2), (PI. XV, fig. 5), dont le postérieur occupe le bord adhérent de la demi-cloison qui sépare le sinus pulmonaire de l'auricule 5 (PI. XV, fig. 5). Ces divers faisceaux divergents donnent naissance à des faisceaux secondaires que l'on aperçoit /i^. 9 (PI. XIII) au fond des lacunes ou aréoles, et qui constituent des anastomoses transversales et obliques entre les faisceaux. Toute la partie de la masse des oreillettes sur laquelle se distribuent les faisceaux charnus que je viens d'étudier, et dont les parois sont conséquemment très-aréolaires, constitue les auricules proprement dites, et représente ce que l'on considère comme
les oreillettes des Poissons et des Batraciens. Ces parties sont séparées e.xtérieurement du restant des oreillettes, c'est-à-dire du sinus incorporé, par un sillon plus ou moins profond, visible à la surface des oreillettes / (Pi. XIII, fig. 10). Les parties qui représentent le sinus ont des parois plus minces, et sont tapissées par des flbres musculaires bien moins nombreuses, formant des faisceaux lisses et aplatis. C'est ce que l'on voit bien en Y fîg. 9 (PI. Xllf), et dans la portion de l'oreillette gauche qui forme le confluent dilaté des veines pulmonaires ^^(Pl. XIV, fig. 2).
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