OREILLETTES. — MAMMIFÈRES

pourlant que les relations de capacité ot de position do l'oreillette veineuse et de l'auricule varient assez, suivant les familles et les espèces. Chez le Mouton, l'auricule droite est relativement plus considérable et plus latérale que cbez l'Homme, où elle a des dimensions assez restreintes; et même chez certains Mammifères, tels que l'Ane et le Cheval, l'auricule est extrêmement réduite et forme un petit appendice peu saillant placé sur la partie antéro-latérale de l'oreillette et limité par un étranglement trèsprononcé.

Nous allons trouver très-nettement accusées dans l'oreillette gauche des modifications du même ordre que les précédentes. Cette cavité constitue en effet, chez l'Homme et la plupart des Mammifères, une large poche ayant laforme d'un cuboïde irrégulier à parois lisses, et au-devant de laquelle se voit un très-petit appendice à parois aréolaires, qui n'est autre chose que l'auricule. La capacité relative des deux cavités présente une inégalité beaucoup plus grande que pour l'oreillette et l'auricule droites. Il y a, à cet égard, des variations suivant les familles et les espèces. Ainsi, chez le Lapin, l'auricule offre des dimensions assez considérables; mais d'une manière générale, l'auricule gauche ne représente qu'une très-faible fraction, qu'un appendice très-restreint de l'oreillette correspondante, et hors de proportion avec elle. Ces deux loges communiquent par un orifice étroit assez régulièrement arrondi.

Les transformations que nous avons constatées pour l'oreillette droite se présentent ici avec un grand degré de netteté et fortement accentuées. L'étroit confluent ou tronc commun des veines pulmonaires des Reptiles, devenu plus vaste chez les Oiseaux et commençant à faire partie de l'oreillette, s'est fortement dilaté et a acquis un volume si considérable qu'on ne saurait le reconnaître si l'on n'avait recours à l'examen des connexions, et si l'on ne tenait compte de la marche progressive des transformations et des degrés intermédiaires. Il est vrai que cette large cavité ne représente pas oxactemenl et d'une manière exclusive le tronc commun des veines pulmonaires des Reptiles et l'arrière-cavité de l'oreillette gauche des Oiseaux. Aces parties fortement dilatées sont venus se joindre le tronc de la veine pulmonaire droite et celui de la gauche jusqu'au niveau de la bifurcation de chacun d'eux en tronc de troisième ordre. Je trouve la preuve

180 ANATOMIE HT l'HYSini.OCIK

(lo cet onvaliissomoiil dans la nuilliplicatioii des oriflcos veineux. Tandis, en effet, que chez les Reptiles on ne trouve qu'un seul orifice veineux, par suite do la réunion des deux veines pulmonaires droite et gauche en un tronc commun très-court, on trouve chez les Oiseaux deux orifices veineux séparés par un éperon tranchant et placés au sommet du compartiment postérieur de l'oreillette, qui n'est, nous le savons, (jue le tronc commun dilaté de veines pulmonaires. Chez les Mammifères, chacun des troncs veineux pulmonaires droit et gauche se dilate à son tour, jusqu'à la bifurcation en tronc do second ordre, et cette portion dilatée s'ajoute et s'incorpore à la cavité de l'oreillette ; de teUe sorte que les veines de troisième ordre s'ouvrent directement dans la cavité veslibulaire ou oreillette , et qu'au lieu de deux orifices pulmonaires on en compte quatre et quelquefois cinq disposés en groupes latéraux; deux à droite correspondent aux veines pulmonaires droites, et deux à gauche aux veines pulmonaires gauches. De ces deux groupes, l'un occupe l'angle supérieur droit et l'autre l'angle supérieur gauche de l'oreillette, de telle sorte qu'au lieu d'être séparés par un simple éperon tranchant, comme les deux orifices pulmonaires des Oiseaux, ils sont en réalité éloignés, et entre eux se trouve une surface lisse légèrement convexe.

Il y a plus : non-seulement les troncs primitifs des deux veines pulmonaires droite et gauche se dilatent quelquefois jusqu'à leur bifurcation en troncs secondaires, mais encore la portion voisine de ces troncs secondaires eux-mêmes se dilate et arrive à faire partie de la cavité de l'oreillette. Ces transformations successives peuvent être exactement suivies lorsqu'on étudie à divers âges le cœur du fœtus humain, de l'Enfant et de l'Homme adulte. Dans le cœur du fœtus de 6 mois environ, on ne trouve en effet à la face supérieure de l'oreillette gauche que deux orifices, l'un à droite, l'autre à gauche ■/,S(P1. XIV, fig. 8). Ils correspondent à deux troncs évasés, à l'extrémité desquels on aperçoit deux orifices. Plus tard les troncs évasés font partie de l'oreillette, et les deux orifices de chaque côté viennent s'ouvrir directement dans l'oreillette. Les deux orifices de droite, comme ceux de gauche, sont séparés par un éperon peu aigu. Enfin plus tard, chez l'adulte, quand les troncs secondaires sont entrés dons l'oreillette pour en faire partie, les deux orifices de droite, comme ceux de

OREILLETTES — MAMMIFERES. 181

gauche, sont séparés l'un de l'autre par un intervalle relativement large, occupé par une surface lisse légèrement convexe , et les orifices do droite sont éloignés de ceux de gaucho de presque toute la longueur du diamètre transversal de l'oreillette. L'examen suivi de ces modifications montre clairement l'incorporation successive des troncs veineux dans l'oreillette, et prouve que les surfaces lisses et légèrement convexes qui séparent les divers orifices et remplacent les simples éperons tranchants qui leur servaient primitivement de cloison, sont formés par les parois veineuses ellesmêmes, distendues et étalées.

Quanta la valvule musculo-membraneusedes Reptiles, devenue chez les Oiseaux une demi-cloison verticale placée entre l'arrière-cavité de l'oreillette gauche et l'auricule, elle a perdu sa partie inférieure membraneuse ; et, transportée en avant par la dilatation du compartiment postérieur de l'oreillette, elle est réduite au faisceau musculaire qui entoure supérieurement l'orifice de l'auricule, et que nous avons vu occuper la base du pli valvulaire chez les Reptiles et les Oiseaux.

Toutes ces transformations entraînent plusieurs conséquences dignes d'être notées. J'ai déjà parlé des différences de capacité relative que présentent les deux compartiments. La partie lisse de l'oreillette devenant vaste et étendue, l'auricule se réduit considérablement et n'est presque plus comparable à ce qu'elle était chez les Reptiles et chez les Oiseaux, où sa capacité dépassait de beaucoup celle de la partie lisse. De plus, les rapports de l'auricule avec l'orifice auriculo-ventriculaire, rapports trés-étendus chez les Reptiles, et encore trés-étendus, quoique un peu moins, chez les Oiseaux, .sont presque réduits à rien chez les Mammifères; et, tandis que chez les Reptiles et chez les Oiseaux l'auricule est en relation avec tout le bord antérieur externe et en partie postérieur de l'orifice auriculoventriculaire, et occupe par conséquent toute la partie antérieure et latérale de la région auriculaire gauche, chez les Mammifères les dilatations veineuses du sinus et des troncs pulmonaires l'ont rejetée en avant, où elle forme un appendice étroit, recourbé 6 (PL XIY, fig. 8), (PI. XV, fig. 7 et 8), dont la pointe a été ainsi dejetée en avant et à droite, au-devant du faisceau artériel.

Il convient d'ajouter que tous les Mammifères ne présentent pas des

t8î ANATOMIK ET IMI YSIOl.Omr:.

mo'liflciilion.s aussi con.si(l(;iMbIes. Ainsi, chez les Rongeurs, et le I.apin en parliculier, l'oreilletle et l'auricule droilcs {V].XY,fig. 6) rappellent, par leurs proportions et leur situation, assez exactement les parties correspondantes des Reptiles et des Oiseaux. L'auricule est restée plus grande que le sinus des veines pulmonaires , et son orilice est en relation avec les partie.s antérieure et latérale de l'orifice auriculo-ventriculaire.

Je viens de décrire les transformations que nous a présentées l'oreillette gauche des Mammifères supérieurs et de l'Homme en particulier. Je crois les avoir suffisamment fait connaître, et je me borne à ajouter que les orifices des veines pulmonaires dépourvus de valvules, mais entourés d'anneaux musculaires, méritent les réflexions que j'ai déjà appliquées aux orifices veineux de l'oreillette droite, et indiquent un certain défaut de précision dans l'arrêt du reflux du sang, défaut que l'on ne peut reprocher au même degré à l'oreillette des Reptiles et des Oiseaux.

La structure des oreillettes et des auricules est chez les Mammifères la reproduction exacte de celle que nous avons reconnue chez les Oiseaux, sauf les modifications superficielles qui proviennent des tran.sformations survenues dans la forme des parties. Nous retrouvons en effet, sur la partie moyenne de la face antérieure, une ma,sse de faisceaux ascendants et divergents qui, tassés supérieurement par le transport en avant du sinus et des orifices veineux, forment en définitive une masse charnue transversale qui s'épanouit de chaque côté en faisceaux rayonnants, pour constituer les colonnes charnues très-saillantes et le tissu aréolaire très-riche des auricules (PI. X'V, fig. 7, 8). La partie des oreillettes qui appartient au sinus veineux est également tapissée de faisceaux charnus larges, aplatis, peu saillants, qui entourent généralement les orifices veineux, et qui viennent se relier antérieurement à la masse charnue des auricules.

Il ne faut du reste point considérer, comme on le fait généralement, les auricules des Mammifères comme des appendices sans importance et sans valeur, au point de vue du mécanisme delà circulation cardiaque. Il convient d'observer au contraire qu'elles constituent les parties les plus musculaires et les plus puissantes des oreillettes, et que la dispo.sition même de leurs faisceaux charnus et la direction des aréoles qui les séparent.

OREILLETTES — MAMMIFERES 183

sont très-convenablement combinées pour projeter vivement le sang des oreillettes dans les ventricules. Elles excitent ainsi les parois de ces dernières cavités, et elles en provoquent les contractions. Ce sont en définitive les agents de beaucoup les plus actifs de la circulation auriculaire.

La description précédente démontre clairement que dans le cœur des Mammifères adultes la région des oreillettes diffère notablement de ce qu'elle est chez les Oiseaux. Les différences principales peuvent être classées sous quelques chefs :

1° Introduction plus complète et incorporation, dans l'oreillette, du sinus et des troncs veineux afférents;

2° Diminution proportionnelle des dimensions des auricules :

3o Dans l'oreillette droite, transport considérable en avant de l'orifice delà veine cave supérieure, et disparition de tout appareil valvulaire autour de cet orifice ; disparition de la valvule interne de l'orifice delà veine cave inférieure; atrophie presque complète de la valvule externe;

4" A gauche, disparition de la demi-cloison placée entre le sinus pulmonaire et l'auricule , dilatation très-considérable de l'arrière-cavité ou portion du sinus; et chez les Mammifères supérieurs, réduction très-notable de l'auricule, qui est déjetée tout à fait en avant.

Si nous ajoutons à ces différences quelques détails sur la forme de la cloison inter-auriculaire, qui n'est pas la même dans ces deux classes de Vertébrés, et sur laquelle je dois bientôt revenir, nous aurons résumé les points principaux qui distinguent les oreillettes des Mammifères adultes de celles des Oiseaux.

Ces différences sont assez remarquables, et l'on peut se demander si elles ont existé dès l'origine, ou si elles sont le résultat du développement. Une étude attentive du cœur de fœtus de Mammifère m'a révélé, même chez l'Homme, la trace des dispositions diverses qui caractérisent le cœur des Oiseaux, de telle sorte qu'à un moment donné le cœ^ur des Mammifères et celui des Oiseaux ont présenté, pour ce qui concerne les oreillettes, des éléments identiques. Ces éléments n'ont fait plus tard que subir dans les deux classes des développements différents. C'est ainsi que nous allons voir que les valvules veineuses de l'oreillette droite des Oiseaux ont

184 ANATOMIK HT IMIYS1()L(«;IE.

eu leurs homologues dans le cœur des Mammifères encore jeunes, homologues qui, restés slationnaires ous'étant alrophiés, ont tellement échappé à l'œil des observateurs, qu'on n'en a pas même soupçonné l'existence.

Sur des cœurs de fœtus à terme et même d'enfant de quelques mois, soit frais, soit injectés avec du suif et lavés dans l'essence de térébenthine, on retrouve en effet les traces évidentes des dispositions valvulaires si complètes de l'oreillette droite des Oiseaux 8 (PI. XR, fîg. 1). A cette époque de la vie, la valvule de Thébésius est extrêmement développée, et de sa face supérieure part, comme chez les Oiseaux, une large valvule d'Eustachi 14 (PI. XIV, fitj. 1), de forme semi-lunaire, qui représente exactement la valve externe delà veine cave inférieure des Oiseaux. Cette valvule d'Eustachi se rétrécit, s'efBle longuement à son extrémité supérieure, et se prolonge, sous la forme d'une petite saillie Qbreuse blanche, jusqu'à l'orifice delà veinecave supérieure L (PI. XIV, fig. l),qui chez les Mammifères est assez éloignée de l'orifice de la veine cave inférieure, au lieu de lui être contiguë, comme chez les Oiseaux. Arrivée à ce niveau, cette saillie fibreuse semble se diviser en deux autres saiUies plus petites, fibreuses, blanchâtres 9 (PI. XIV, fig. 1), qui passent, l'une en dehors et l'autre en dedans de cet orifice de la veine cave supérieure, pour venir se rejoindre au-devant de lui. Ces saillies ont par place tout à fait la forme et la disposition de petites lamelles valvulaires ; dans d'autres points, elles sont réduites à quelques petites inégalités fibreuses disposées en série continue. Dans tous les cas, on ne peut douter qu'elles ne représentent les deux valvules interne et externe de la veine cave supérieure droite des Oiseaux ; et il suffit de comparer les deux fig. 1 et 3 (PI. XIV) pour saisir l'analogie complète de ces parties.

Quant à la valvule interne delà veine cave inférieure des Oiseaux, ehe est également représentée chez le fœtus. On la voyait distinctement sur le cœur de fœtus de 8 mois dont je donne le dessin / (PI. XIV, fîg. 1), seulenaent elle est très-peu prononcée; ce qui nous étonne d'autant moins que cette valvule est assez étroite chez les Oiseaux eux-mêmes (PI. XIV, fîg. 3). Chez le fœtus, elle réprésente une valvule fort étroite, dont l'extrémité supérieure terminée en pointe se perd et s'efTace vers la partie supérieure de l'orifice de la veine cave inférieure, tandis que la partie inférieure affecte

OKKILLKTTKS. — MAMMIKKRKS 185

avec l'aniioau de Vieussens 0 (FI. XIV, /Ig. 1) exactement les mêmes rapports que nous lui avons reconnus chez les Oiseaux ; c'est dire qu'elle se relie directement avec cet anneau, dont elle forme le bord inférieur. La valve externe se relie également avec lui, mais plus indirectement et par l'intermédiaire de la valvule de Tliébésius, avec laquelle elle s'est fondue '/5(P1. XIV, fig. 1). Si l'on veut comparer les deux figures i et 5 (PI. XIV), on se rendra immédiatement compte de ces analogies, qui sont on ne peut plus grandes à l'époque de la vie fœtale. Mais à mesure que le développement se fait chez l'Homme, les orifices veineux se dilatent, les parois veineuses s'étalent pour ainsi dire, les valvules deviennent insuffisantes et disparaissent par suite de leur insuffisance même*.

La veine cave supérieure droite, dont l'orifice subit relativement les plus grandes transformations et se dilate largement en entonnoir, perd de bonne heure toute trace de valvule. Les parois deviennent lisses au point où se trouvaient primitivement les valvules, et il est impossible de fixer l'ancienne limite de la veine et de l'oreillette.

Au niveau de la veine cave inférieure, la valve interne, déjà étroite, se rétrécit encore davantage et disparaît, au point qu'on n'en trouve plus de traces. La valve externe ou valvule d'Eustachi, très-large primitivement, se rétrécit aussi successivement, au point que dans beaucoup de cœurs, chez des sujets âgés, il en existe à peine des vestiges. La valve interne ayant entièrement disparu, c'est la valvule d'Eustachi qui reste seule en relation avec l'anneau de Vieussens, ou cloison inter-auriculaire. Aussi semble-t-elle chez l'adulte se continuer directement avec cet anneau ; mais en réalité la partie inférieure de l'anneau est un reste de la valve interne dont la partie supérieure a disparu. Quant à la valvule de Thébésius, l'orifice auquel elle appartient ne subit pas de dilatation ; il reste plutôt stationnaire, et même il perd de son importance relative chez les Mammifères qui sont dépourvus de veines caves supérieures gauches. Aussi la valvule de Thébésius reste-t-elle suffisante et est-elle intégralement conservée.

Si nous jetons un regard sur l'oreillette gauche des Mammifères, com-

' Dans un chapitre postérieur, je m'occuperai des causes qui provoquent la formation ou la disparition des valvules cardiaques; c'est là que j'expliquerai le rôle que semblent jouer à cet égard la suffisance ou l'insuffisance des valvules.

ISn ANATOMII-: KT l'IlVSKH.UCII-:

paréo à cello des Oiseaux, nous Irouverons égaleuienl. les raisons de leur dillercnce. Chez les Oiseaux, l'auricule a conservé son importance et se trouve directement en relation avec l'orifice auriculo-ventrioulaire. Quoique l'arriére-cavité ou sinus des veines pulmonaires se soit agrandi, la valvule qui la sépare de l'auricule est suffisante pour fermer les orifices pulmonaires et s'opposer au reflux du sang. Chez les Mammifères, des dispositions nouvelles s'établissent; c'est avec le sinus des veines pulmonaires que l'orifice auriculo-ventriculaire est réellement en relations, et l'auricule est trésréduite et repoussée en avant. La valvule placée entre ces deux cavités serait complètement M?5M/y/M?i/e pour fermer les orifices pulmonaires; aussi a-telle entièrement disparu, et ne reste-t-il que l'étranglement qui séparait les deux compartiments de l'oreillette, et dont les parois sont lisses et arrondies chez l'adulte. Chez le fœtus des Mammifères, la dilatation du sinus pulmonaire a lieu de très-bonne heure (PI. XIV, fig. 8), (PI. XV, fig. 8); aussi, même chez le fœtus, ne reste-t-il qu'un bord tranchant avec une saillie fibreuse peu prononcée, comme traces de la valvule pulmonaire des Oiseaux.

C'est ainsi que se retrouvent complètement les homologies entre les oreillettes des Oiseaux et celles des Mammifères, et que s'expliquent les différences notables que l'on remarque dans ces deux classes de Vertébrés arrivés à l'état adulte.