CONSIDÉRATIONS GÉNÉRALES SUR LES OREILLETTES

ARTICLE I. — Cloison des oreillettes et Trou de Botal.

Si nous jetons maintenant un coup d'œil d'ensemble sur les oreillettes dans la série des Vertébrés, nous voyons que ce mot d'oreillettes est loin de représenter exactement les mêmes parties dans les diverses classes de cet embranchement. Ce que l'on désigne de ce nom chez les Poissons et chez les Batraciens ne correspond en réalité qu'aux auricules des Reptiles, des Oiseaux et des Mammifères ; et, d'un autre côté, les oreillettes de ces derniers Vertébrés sont composées à la fois des auricules ou oreillettes des Vertébrés anallantoïdiens, d'une portion plus ou moins grande du sinus veineux qui s'est incorporée à l'oreillette, et quelquefois aussi, chez les Mammifères en particulier, d'une portion dilatée des troncs des veines caves ou pulmonaires. Aussi y a-t-il lieu de distinguer dans les oreillettes des Vertébrés allantoïdiens une ;jarïte sinus et une partie aiiricule. C'est là un fait intéressant qui, rapprochant les Batraciens des Poissons et les éloignant des Reptiles, vient à l'appui de cette opinion, que partagent certains naturalistes : qu'il y a plus d'affinités entre les Poissons et les Batraciens qu'entre ces derniers, que Cuvier appelait Reptiles nus, et les Reptiles proprement dits.

A chacune des deux parties des oreillettes (sinus et auricule) correspond, chez les Vertébrés qui ont deux oreillettes, une cloison qui lui est propre : l'une antérieure, placée entre les auricules cloison des auricules, et l'autre poslévieuve, cloison du sinus, partageant le sinus en deux compartiments plus ou moins inégaux : le sinus des veines caves et le sinus des veines pulmonaires. La rencontre et la soudure de ces deux demi-cloisons, qui s'avancent l'une vers l'autre, donnent lieu à la séparation complète des deux oreillettes. L'intervalle plus ou moins grand qui existe entre les deux

188 ANATOMIE HT IMlYSIOl.nCIi;.

dcmi-cloisoiis, iivanirépoquc de leur rencontre el do leur souduro, ronslilue preciséineul l'ouverLure à laquelle chez les Vertébrés supérieurs un a donné le nom de Trou de Botal .

Ces deux cloisons, dont la réunion conslilno la cloison des oreillettes, différent entre elles parleur origine, parleur structure, parleurs dimensions relatives et par leur direction.

La demi-cloison antérieure ou cloison des auriculesest une dépendance de la région auriculaire proprement dite. Elle est toujours en relation directe, dans yne partie plus ou moins grande de son bord antérieur, avec le faisceau musculaire vertical de la paroi antérieure des auricules 1 (PI. XIII, fig. 3, 8) G (PI. XIV, f}(j. 1,5). Chez les Batraciens, tels que le Crapaud , cette cloison des auricules est constituée [)ar une membrane délicate de tissu conjonctif, dont les bords adhèrent faiblement aux parois auriculaires, excepté pourtant en bas el en avant, au niveau du faisceau musculaire antérieur des auricules. La paroi droite de cette cloison est tapissée, chez le Crapaud, de quelques trabécules musculaires dirigées obliquement de haut en bas el d'arrière en avant, pour venir se jeter sur le faisceau musculaire antérieur. Ces trabécules musculaires sont les premiers indices d'un développement plus prononcé de l'élément musculaire chez les Vertébrés supérieurs aux Batraciens.

Chez les Ghéloniens, en effet, cette cloison se montre pourvue d'un plus grand nombre de faisceaux musculaires, dont la plupart se dirigent de haut en bas et d'arrière en avant, c'est-à-dire diagonalemenl de l'angle supérieur et postérieur de la cloison à son angle antéro-inférieur. Ces fibres se jettent dans le faisceau musculaire antérieur des auricules ; la cloison au-dessus de ces faisceaux obliques, c'est-à-dire au niveau de son angle antéro-supérieur, est plus mince et presque exclusivement fibreuse. On peut en dire autant des Oiseaux, dont la cloison présente en outre des particularités de direction sur lesquelles je reviendrai .

Chez les Mammifères, la cloison inter-auriculaire est plus musculaire que dans les autres classes. Cela estsurtout vrai chez les Mammifères supérieur? et l'Homme en particulier. Elle est formée de nombreux faisceaux obliquement dirigés en bas et en avant G (PI. XIV, fig.â). Chez les Oiseaux et chez les Mammifères surtout, le bord antérieur de cette cloison contracte des

OREILLETTES. — CLOISON ET TliOU DE liOTAL. 189

relations intimes avec le faisceau veiiical antérieur des auricules, dans lequel viennent se jeter toutes les Qbres musculaires de la cloison. Chez les Oiseaux et chez les Mammifères également, cette cloison présente une particularité de plus que chez les autres Vertébrés. Elle se relie inférieul'cment avec un prolongement fibro-musculaire inférieur des deux valvules de la veine cave inférieure, ou de la valvule d'Eustachi, quand cette dernière existe seule. Ce prolongement, dont les fibres remontent en haut et en avant, forme le bord inférieur de l'anneau de Vieussens, dont le bord antérieur est constitué par la cloison des auricules elle-même.

La demi-cloison postérieure ou cloison du sinus, que l'on a nommée Valvule du trou ovule, n'est au fond que le prolongement de l'éperon qui sépare les veines pulmonaires des veines caves. C'est là un fait sur lequel je reviendrai. Cet éperon prolongé partage le sinus veineux commua en deux portions très -inégales : le sinus des veines caves qui est très-considérable, et le sinus des veines pulmonaires qui primitivement est fort restreint. La cloison du sinus est exclusivement fibreuse, très-mince, trèsdélicate, chez les Batraciens et les Reptiles adultes. Chez les Oiseaux et les Mammifères, elle présente ces mêmes caractères pendant une partie variable du cours de la vie fœtale, et quelquefois même pendant les premiers temps de la vie extra-utérine; mais plus tard, et surtout chez les grands animaux, elle acquiert une quantité plus ou moins grande de fibres musculaires, dont quelques-unes forment des arcs concentriques ouverts en bas et en avant Z (PI. XIII, flg. 9, et PI. XIV, /(^. i), et dont un grand nombre se dirigent obliquement d'arrière en avant et un peu de haut en bas.

La cloison du sinus se distingue donc de la cloison des auricules par son origine, puisqu'elle provient de l'éperon qui sépare les veines pulmonaires des veines ca^^es, et par sa constitution, puisqu'elle est plus mince, plus délicate et beaucoup moins riche en tissu musculaire. Elle s'en distingue également par l'époque de sa formation, car la cloison des auricules paraît avant la cloison du sinus.

Enfin les dimensions de ces deux cloisons présentent une sorte de balancement que je dois mettre en lumière. Il est évident que l'étendue relative de la cloison des auricules et de la cloison du sinus est en rapport direct avec la longueur relative des diamètres antéro-postérieurs de ces deux

i;in ANAniMiM Kr l'iivsioi.ociK.

olémonls (les oreillettes ; c'est-ii-dire que là où dans la coin|)()silion dos oreillettes la région des auriculessera très-large dans le sens anléro-postérieur par rapport à la région du sinus, la cloison antérieure sera beaucoup plus étendue que la postérieure; et par contre, là où l'introduction du sinus dans l'oreillette et la dilatation de cette portion de sinus introduite auront refoulé en avant et rétréci la région des auricules, la cloison antérieure sera étroite, tandis que la postérieure aura acquis un diamètre considérable. Ainsi, chez les Batraciens, dont les oreillettes sont uniquement constituées par les auricules, la cloison antérieure forme entièrement la cloison des oreillettes. Le bord postérieur de cette cloison des auricules, chez le Crapaud, s'insère au-dessus de l'orifice du sinus sur la paroi postérieure des auricules, qui forme aussi la paroi antérieure du sinus. Au niveau de l'orifice du sinus, ce bord coupe obliquement cet orifice en deux parties très-inégales, l'une pour le sinus des veines caves, et l'autre pour les veines pulmonaires. Au-dessous de l'orifice du sinus, le bord postérieur de la cloison adhère à la paroi postérieure des oreillettes. La valvule interne de l'orifice des veines caves n'est autre chose, comme je l'ai déjà dit, que le bord postérieur de cette cloison des auricules, bord resté libre et dévié à droite et en avant par le courant sanguin qui arrive des veines caves. Les bords opposés des deux cloisons chevauchant l'un sur l'autre, c'est sur la face gauche de cette cloison que vient se porter et adhérer le bord antérieur de la cloison du sinus, pour compléter la séparation des deux circulations veineuses à ce niveau. La partie de la cloison des auricules qui est en arrière de cette ligne d'adhérence des deux cloisons constitue la valvule interne de l'orifice veineux (PL XV, fig. 1).

C'est naturellement au point de rencontre de ces deux cloisons qu'a dû se trouver l'orifice de communication des deux systèmes veineux, c'est-àdire le trou de Botal. Cet orifice se trouve donc, chez le Crapaud, la Grenouille, la Salamandre, et peut-être chez tous les Batraciens, dans la partie antérieure et supérieure de la cavité du sinus, et appartient chez tous au sinus, et non aux auricules. C'est là un point intéressant que cette étude va confirmer.

Chez les Ghéloniens, une faible portion du sinus, et presque exclusivement la portion inférieure, s'est incorporée à l'oreillette. La cloison

OHRILI.KTTES — (U.OISON ET TROU I)K BOTAL. 191

antérieure ou cloison des auriculos / (PI. XV, fig. 3) continue à former intégralement la cloison des oreillettes. La partie postérieure de cette cloison divise, comme chez les Batraciens, l'orifice du sinus en deux parties très-inégales, l'une pour les veines caves, l'autre pour les veines pulmonaires. Cette partie postérieure de la cloison, arrivée au niveau du sinus des veines pulmonaires, se dévie fortement à droite 5 (PI. XV, fig. 3) et limite en avant et à droite ce sinus, qu'il sépare de la portion du sinus des veines caves qui a été incorporée à l'oreillette droite. C'est sur la face postérieure et gauche de cette partie déviée que vient adhérer le bord antérieur et droit de la cloison du sinus S (PI. XV, fig. 3): et à partir de cette ligne d'adhérence, le bord de la cloison des auricules devenu libre constitue, comme chez les Batraciens, la valvule interne del'orifice des veines caves 4. On voit donc que chez les Chéloniens, comme chez les Batraciens, la position du trou de Botal est dans le sinus, car c'est là qu'a lieu la rencontre des deux cloisons. Ce fait résulte nécessairement de ce que c'est surtout la portion inférieure du sinus qui s'est incorporée à l'oreillette, tandis que le trou de Botal, qui appartenait à la partie supérieure du sinus, est resté dans cette dernière cavité.

Les Oiseaux présentent sur ce point des modifications remarquables (PI. XV, fig. 5). Comme nous l'avons déjà vu, toute la portion de sinus réservée au sang noir est incorporée à l'oreillette droite, et les valvules des orifices des veines caves inférieure et supérieure droite 12, i3, ont été fortement transportées en arriére. Il résulte de là que la cloison du sinus 3, qui dans les classes précédentes ne pénétrait pas dans l'oreillette et se trouvait entièrement en arrière des valvules des orifices veineux, se voit au contraire dans l'oreillette droite des Oiseaux, sur une grande étendue. Elle s'étend en effet depuis la paroi postérieure de roreillette jusqu'au faisceau fibreux G (PI. XIII, fig. 9; PI. XIV, fig. 3), que nous avons vu représenter le bord postérieur de la cloison des auricules et la valvule interne des Reptiles, réduite et atrophiée 4 (PI. XV, fig. 5). D'un autre côté, à l'oreillette gauche est venu s'adjoindre, comme compartiment postérieur, le sinus très-dilaté des veines pulmonaires. La paroi interne de ce compartiment 13 (PI. XIV, fitg. 2), 3 (PI. XV, fig. 5) est formée par la cloison du sinus qui devient ainsi évidente dans l'oreillette gauche des

in'2 ANATOMIE KT l'Il VSiOl.OCIlv

Oiseaux, tamlis qu'ello était cacliùc clio/. les Reptiles dans l'étroit confluent des veines pulmonaires. On conçoit du reste que. l'introduction du sinus veineux en arrière des auricules ayant réduit les dimensions antéro-poslérieures de la cloison antérieure, les dimensions correspondantes de la cloison postérieure ont dû être augmentées d'autant, pour que les deux cloisons pussent arriver à se rencontrer et à se réunir.

Chez les Oiseaux, le point de rencontre des deux cloisons a donc lieu dans l'oreillette droite elle-même, d'où résulte que le trou de Botal n'est plus caché en arrière des valvules et en dehors de l'oreillette, comme dans les classes précédentes, mais qu'il s'ouvre directement dans l'oreillette droiteZ (PI. XIII. IIq. 9 : PI. XIV, fig. 3). Mais si l'on considère quelles sont '-'^^C A/*^ ^^^ parties des deux oreillettes que cette ouverture met directement en com-

o^^^^\ munication, il sera aisé de constater qu'en réalité, comme chez les Batraciens

et les Reptiles, c'est encore entre les deux portions du sinus qu'existe l'ouverture en question. D'un côté, en effet, .se trouve la portion de sinus des veines caves qui a été incorporée à l'oreillette droite, et de l'autre la portion de sinus des veines pulmonaires que nous avons vue constituer chez les Oiseaux le compartiment postérieur de l'oreillette gauche. Il reste donc établi que dans les classes précédentes le trou de Botal est une ouverture de communication placée entre les deux portions du sinus. Nous allons voir si cette proposition reste vraie pour les Mammifères.

Chez ces derniers, la portion de sinus incorporée à chacune des oreillettes s'agrandit, comme chez les Oiseaux, par une dilatation plus ou moins grande delà portion du sinus elle-même, et en outre par la dilatation des veines caves ou pulmonaires qui débouchent dans ce sinus. La portion auriculaire des oreillettes en est d'autant réduite et rejetée en avant ; aussi la cloison antérieure ou des auricules G (PI. XI"V, fig. 1 et 5) , i, 2 (PI. XV, fig. 7, 8) voit-elle ses dimensions antéro-postérieures réduites de moitié au moins, en prenant les Oiseaux comme point de comparaison; tandis que la cloison postérieure ou cloison du sinus Z (PI. XIV, fig. 1,5), 3 (PI. XV, fig. 6, 7, 8) s'allonge d'autant pour arriver à obturer entièrement le trou de Botal, iO (PI. XIV, fig. 1) ; mais, chez les Mammifères comme chez les Oiseaux, il est on ne peut plus aisé de se convaincre que ce trou de Botal met eu communication les deux portions de sinus, le sinus

des veiues caves à droite, et le sinus très-dilaté des veines pulmonaires à gauche. Je puis doue émettre ici, couime une proposition générale vraie pour tous les Vertèbres à oreillettes séparées, que le trou de Botal est uii orifice de communication placé entre tes deux portions du sinus veineux, et non entre les deux cavités des oreillettes primitives, c'est-à-dire des auriculcs.

La cloison des oreillettes, considérée dans la série de Vertébrés à double circulation, présente dans sa disposition et dans sa direction des variations assez intéressantes que je dois signaler et expliquer. Pour cela, il convient de suivre à la fois les figures des Planches XIII, XIV, XV.

Chez les Batraciens, la cloison (PI. XV, fig. 1 et 2), uniquement composée par la cloison des auricules, offre une légère concavité vers l'oreillette droite et se termine postérieurement, ainsi que je l'ai déjà dit. En arrière et au niveau des orifices du sinus, la cloison du sinus vient s'offrir à elle ; cette cloison du sinus forme dans le sinus une gouttière ouverte en avant, concave dans le sens transversal, et dont la couve.\^ité fait saihie dans le sinus 3 (PI. XV, fig. i).

Chez les Ghéloniens, la cloison des oreillettes (PI. XIII, fig. 7 et 8) est légèrement oblique de bas en haut et de droite à gauche, c'est-à-dire que placée inférieurement à peu prés sur la ligne médiane, elle se dévie en haut vers l'oreillette gauche, de manière à agrandir l'oreillette droite aux dépens de celle-là. Elle est plane dans la plus grande partie de son étendue, et ne présente que tout à fait en arrière un changement de direction. Au niveau de l'orifice du sinus pulmonaire, elle forme un angle ouvert à droite, et se porte en effet à droite et en arriére; son bord postérieur se comporte, je l'ai déjà dit, de manière à former à ce niveau la valvule interne de l'orifice du sinus des veines caves (PI. XV, fig. 3, 4). Cette partie de la cloison, oblique en arriére et à droite, 2 (PI. XV, fig. 3), limite à droite le sinus pulmonaire et le sépare de l'oreillette droite. La saillie présentée à gauche par l'angle que forme cette portion oblique de la cloison avec la portion antérieure, donne insertion dans l'oreillette gauche à la valvule fibro-musculaire de l'orifice du sinus pulmonaire, 5 (PI. XV, fig. 3). C'est dans la cavité du sinus et au niveau de l'angle saillant formé en arrière

par l'insertion de la valvule interne des veines caves, que la cloison reçoit le bord antérieur et droit de la cloison du sinus, ,'j (PI. XV, /î!^. 3) qui, comme chez les Batraciens, est tout entière dans le sinus, et forme une gouttière plus ou moins prononcée, dont la convexité l'ait saillie dans le sinus.

Chez les Oiseau.x (PI. XV, [Ig. 5), apparaissent des changements trèsaccentués qui servent de transition et d'explication aux modifications plus remarquables que l'on trouve chez les Mammifères. Considérée d'avant en arrière, la cloison présente une première partie (un peu moins de la moitié) dont la direction est presque verticale et antéro-postérieure (PI. XIV, // fig. 3, iâ, fuj. 2); i (PI. XV, fjg. 5). Pour être tout à fait exact, je devrais dire pourtant que, située en haut bien à gauche de la ligne médiane, elle tend à s'en rapprocher inférieurement. Son bord antérieur est en relation avec la masse musculaire verticale antérieure et transversale des auricules.

Cette portion antéro-postérieure de la cloison, qui a la forme d'une ellipse à grand axe vertical, se continue avec une seconde portion dont la direction est exactement transversale, S (Pi. XV, fig. 5), et qui se porte brusquement à droite en formant un angle droit arrondi avec la première portion. Cette partie transversale se termine à droite par un bord saillant fibromusculaire G (PI. XIII, fig. 9; PI. XIV, fig. 3); 4 (PI. XV, fig. 5), que nous avons vu être le bord postérieur de la cloison des auricules.

En arrière de cette seconde portion s'en trouveune troisième S (PI. XV, fig. 5), Z (PI. XIII fig. 9, et PI. XIV, fig. 3), qui se porte en arrière en formant une saiUie verticale convexe vers l'oreillette droite, et conséquemment une gouttière verticale concave vers l'oreillette gauche H (PI. XIV, fig. 2); c'est la cloison du sinus devenue visible dans l'oreillette.

La cloison des oreillettes des Oiseaux se compose donc de trois portions réunies à angles alternes i, 2, 3 (PI. XV, fig. 5), et formant un Z transversal à angle droit. Quoiqu'elle présente ainsi de notables différences avec la cloison des Batraciens et des Reptiles, il est pourtant possible d'étabUr rigoureusement ses homologies et d'exphquer ses modifications. Ces dernières tiennent en effet à deux conditions que nous avons déjà constatées : lo le transport en arrière des valvules des veines caves inférieure et supérieure droite ; et 2° la dilatation considérable et dans tous les sens du sinus

des veines pulmonaires. Cela ressort clairement de la comparaison des figures 5 et 5 (PI. XV). Tandis que chez les Chéloniens le bord interne 3 (PI. XV, fig. 3) du sinus des veines pulmonaires se trouvait en arrière de la valvule interne 4 des veines caves, et par conséquent dans le sinus des veines caves, le transport en arrière de cette valvule interne place chez les Oiseaux ce même bord interne du sinus pulmonaire 3 (PI. XV, fig. 5 ) en avant de la valvule interne des veines caves, et par conséquent dans la partie postérieure de la cavité des oreiUeltes. Mais en vertu de la deuxième condition que j'ai énoncée, c'est-à-dire de la dilatation considérable et dans tous les sens du sinus pulmonaire, le bord interne de ce sinus cesse d'être un bord étroit, pour devenir une véritable face interne formée par la cloison du sinus S(P1. XV, /ig. 5) qui, très-étroite chez les Reptiles, s'est considérablement élargie chez les Oiseaux.

Quant aux deux portions antérieures de la cloison, voici quelles sont leurs homologies chez les Reptiles. La première portion ou antôro-postérieure i (Vl.X\,fig. 5) correspond à la presque totalité de la cloison des oreillettes des Batraciens et des Reptiles i (PI XV, fig. 1 et fig. 3). Seulement, chez les Oiseaux ses dimensions sont relativement restreintes, par suite de l'incorporation du sinus dans les oreillettes, et par la dilatation du sinus pulmonaire en particulier. La deuxième portion ou partie transversale de la cloison 2 (PI. XV, fig. 5) représente la partie postérieure de la cloison des Reptiles, partie oblique à droite et en arrière, à peine indiquée chez les Batraciens, encore très-reslreinte chez les Reptiles, et formant un angle obtus ouvert à droite 2 (PI. XV, fig. 3). Nous avons déjà vu, et les figures de la Planche XV le représentent clairement, que cette portion limitait en avant et à droite le sinus pulmonaire, et que la saillie de l'angle formé par les deux portions de la cloison donnait insertion dans l'oreillette gauche à la valvule du sinus pulmonaire. La dilatation considérable du sinus pulmonaire dans le sens transversal chez les Oiseaux produit un agrandissement correspondant de cette partie de la cloison 2 (PI. XV, fig. 3et5j qui en formait la paroi antérieure: et la dilatation antéro-postérieure de ce même sinus, refoulant en avant cette portion oblique de la cloison, lui donne une direction transversale et transforme eu un véritable angle droit l'angle obtus des Reptiles. Un fait vient compléter et étabhr l'exactitude des ho-

lor, ANATOMIE I;T F'IIYSI0I.()(!1I].

inologics (]iie je viens d'exposer: c'est que, ù la saillie que forme dans roreillette gauche l'angle rectangulaire de ces deux portions de la cloison, vient s'insérer, comme chez les Reptiles, l'extrémité droite et antérieure de la valvule du sinus pulmonaire 5 ( PI. XV, fig. 3 et 5 ), valvule qui chez les Oiseaux a suivi un développement proportionnel à celui du sinus, et est devenue une véritable cloison de l'oreillette gauche.

Ainsi donc, chez les Oiseaux comparés aux Reptiles (PI. XV, fig. 3 et 5):

1° Introduction de la cloison du sinus prolongée, comme élément de la cloison des oreillettes;

2° Diminution relative de la portion antérieure et antéro-postérieure de la cloison des auricules i ( PI. XV, fig. 3 et 5 ) , et accroissement relatif de la portion oblique 2 (PI. XV, fig. 3 et 5 ) ; de telle sorte que, de très-inégales qu'elles sont chez les Reptiles, ces deux portions deviennent à peu près égales chez les Oiseaux ;

3° Transformation en un angle droit brusque, chez les Oiseaux, del'angle obtus et arrondi que formaient ces deux portions de la cloison des auricules chez les Reptiles ;

4" Chez les Oiseaux, direction en zigzag ou Z transversal de la cloison des oreillettes ; d'où résultent dans l'oreillette droite, du côté de la cloison, une fosse antérieure et une saillie postérieure ;

50 Siège du trou de Botal dans la cavité des oreillettes, et non plus, comme chez les Reptiles, dans la cavité du sinus.

La cloison des oreillettes chez les Mammifères difFèreen apparence d'une manière complète de cette même cloison chez les Oiseaux. Mais au fond ces cloisons ont de très-grandes analogies et sont exactement comparables entre elles. Les éléments qui les composent sont identiques, et si elles diffèrent considérablement quant à la forme, cela tient en définitive à certaines modifications produites chez les Mammifères par l'exagération des mêmes causes qui avaient modifié la cloison des Oiseaux. Chez les Mammifères, en effet, les portions de sinus incorporées aux deux oreillettes, et celle des veines pulmonaires en particulier, subissent une dilatation bien supérieure à celle que nous avons constatée chez les Oiseaux. Or il en résulte que la région des auricules est à la fois très-réduite et rejetée en

avant, et que le diamètre antéro-postérieur de sa cloison diminue considérablement, tandis que la cloison du sinus acquiert une grande extension relative. Pour plus de clarté, considérons les deux parties de la cloison des auricules des Oiseaux et l'angle droit qu'elles forment, et voyons les transformations qu'elles subissent chez les Mammifères.

La portion antérieure i ( PI. XV, fig. 5), qui se trouve chez les Oiseaux dans un plan vertical antéro-postérieur, s'étend, chez ces animaux, du faisceau antérieur vertical des auricules à l'angle d'insertion de la demicloison ou grande valvule de l'oreillette gauche. Chez les Mammifères, l'accroissement antéro-postérieur du sinus des veines pulmonaires est si considérable, que l'angle où s'insère la cloison qui sépare le sinus de l'auricule gauche est porté au contact même du faisceau antérieur vertical des auricules, de telle sorte que cette partie antérieure de la cloison des Oiseaux disparaît complètement chez les Mammifères i (PI. XV, /ig. 7). La seconde portion de la cloison ées Oiseaux ou portion transversale 2 (PI. XV, fig. 5 ) s'étendait de l'angle droit déjà désigné au bord antérieur du trou de Botal. Puisque chez les Mammifères la portion antérieure de la cloison est supprimée , il est aisé de comprendre que la deuxième portion doit avoir son point de départ sur le faisceau vertical antérieur des auricules S (PL XV, fig. 7). C'est de là que partent en effet: 1° le faisceau musculaire saillant 5 (PL XV, fig. 7 ), qui, représentant la grande valvule des Oiseaux, va, en se dirigeant plus ou moins directement vers la gauche, former la partie supérieure de l'anneau rétréci qui met en communication le sinus pulmonaire et l'auricule ; et 2° la cloison des auricules 5 (PL XV, fig. 7), qui, réduite à sa seconde portion, va à la rencontre delà cloison du sinus 3.

Celte cloison des auricules S (PL XIY, fig. b),2{?\. XV, fig. 7) est du reste en général bien moins étendue que la seconde portion de la cloison des Oiseaux, dont elle est l'homologue. Cette infériorité de dimensions est d'autaut plus grande que la région des auricules est plus réduite et plus rejetée en avant, fait qui semble eu rapport avec le degré d'élévation du groupe auquel appartient l'animal. De plus, celte cloison de l'auricule des Mammifères est loin de présenter une direction transversale, comme chez les Oiseaux : eUe est plutôt antéro-postérieure et légèrement oblique en

198 ANATOMIE ET PIIYSIOLOOIE

arrière et à droite. (]e changement de direction s'explique naturellement par l'excès de dilatation du sinus pulmonaire. Il faut remarquer en effet que cette dilatation, repoussant la cloison en avant et à droite, a contribué à lui donner une direction antéro-postérieure, et je n'en veux pour preuve que le transport vers la droite du bord antérieur de cette cloison et de sa ligne d'insertion sur la face antdi'ieure des oreillettes. Tandis, en effet, que chez les Oiseaux (PL XV, fig. .'j) le bord antérieur delà cloison était placé à une grande distance à gauche de la ligne médiane, ce même bord chez les Mammifères ( PI. XV, fig. 7) se trouve presque exactement sur la ligne médiane, peut-être plutôt à droite qu'à gauche. Il résulte clairement de l'examen des pièces et des dessins qui en sont la reproduction, que l'accroissement antéro-postérieur très-considérable du sinus pulmonaire a poussé la seconde portion de la cloison des auricules en avant et à droite, et l'a fait tourner de gauche à droite sur son bord postérieur pris comme axe, jusqu'à transformerfta direction transversale primitive en une direction presque antéro-postérieure et légèrement oblique d'avant en arrière et de gauche à droite (Comparez PI. XV, fig. b et flg. 7).

Ce mécanisme fait ainsi disparaître presque entièrement l'angle arrondi qui existait entre la seconde portion de la cloison des auricules et la cloison du sinus; et comme l'angle droit des deux portions de la cloison des auricules a également disparu , il en résulte que la cloison en zigzag des Oiseaux s'est ainsi transformée chez les Mammifèi'es en une cloison antéropostérieure à peu prés plate et ne présentauL qu'un léger angle extrêmement obtus et saillant à droite, au point d'union de la cloison du sinus et de la cloison des auricules 4 (PI. XV, flg. 7).

Toutes ces homologies et ces transformations pour passer de la classe des Oiseaux à celles des Mammifères, se saisissent fort nettement quand on examine le cœur d'un Mammifère appartenant aux groupes inférieurs, un Rongeur par exemple. On trouve alors des dispositions intermédiaires qui légitiment entièrement tout ce que je viens d'avancer. Sur un cœur de Lapin, par exemple (PL XV, fig. 6 ), on peut remarquer les dispositions suivantes:

1° Le sinus pulmonaire a des dimensions intermédiaires à celles que l'on trouve chez les Oiseaux et chez les Mammifères supérieurs;

ORIGINE DES VEINES PULMONAIRES. l'JO

2° On retrouve ces deux portions de la cloison des auricules, dont la première i tend à disparaître et est très-étroite ;

3° La seconde portion 2 de cette cloison est encore aussi large que chez les Oiseaux;

4" l,a cloison présente des angles alternes en Z, mais très-ouverts et tendant à s'effacer par suite de l'accroissement du sinus pulmonaire;

5° La cloison du sinus est moins large dans le sens antéro-postérieur que chez les Mammifères supérieurs.

On peut comparer avec fruit, pour se rendre compte de cette série de transformations, les figures de la PI. XV, qui représentent des coupes de cœur d'Oiseau fig. 5, de cœur de Lapin /ig. 6, de cœur de Chien fig. 7 et de cœur d'Enfant fig. 8.

ARTICLE IL — Origine et séparation des veines pulmonaires.

Le moment est venu d'aborder une question aussi intéressante qu'obscure : celle de la formation des veines pulmonaires, a Nous n'avons aucun document, dit M. Longet, sur le développement des veines pulmonaires' .» Il est vrai qu'aucun fait d'observation directe n'est encore venu donner une réponse à la question que je me pose actuellement. Ce n'est point du reste aux faits de cet ordre que je vais avoir recours pour trouver une solution ; je vais essayer seulement, à l'aide des notions de l'anatomie comparée et de quelques faits tératologiques intéressants, d'arriver à une notion satisfaisante du mécanisme qui préside à la formation du système veineux pulmonaire.

Un premier fait, sur lequel j'attire l'attention, est celui des rapports intimes et multipliés des veines pulmonaires et des veines caves. Il y a là une sorte d'intrication. Cette intiication, cette dépendance, paraissent peu évidentes chez les Mammifères supérieurs, parce que la disparition de la veine cave supérieure gauche permet de répartir en deux pôles distincts les veines qui aboutissent aux oreillettes, veines caves à droite et veines pulmonaires à gauche; mais chez les Mammifères inférieurs (Monotrèmes,

' Longet; Traité de Physiologie, 1869, tom. III, pag. 938.

200 ANATOMIK ET l'IIYSIOI.OOIK.

Rongeurs), cliez les Oiseaux, les R(î[iU1os cl les Batraciens, les veines pulmonaires sont embrassées ù leur origine entre les veines caves supérieure droite et inférieure, qui sont à leur droite, et lu veine cave supérieure gauche, qui est du côté opposé, de l(!lle sorte que les veines pulmonaires font vraiment partie intime d'un bouquet veineux naissant de la partie postérieure des oreillettes, ou même du sinus veineux. Si l'on jette un coup d'œil sur les ////. 6 et 10 (PI. XIII), ftg. 7 (PI. XIV), fig. 3 (PI. XVIII), on se rendra compte du fait que je viens de signaler. On voit en effet que les deux veines pulmonaires PP'.fig. 6, 10 (PI. XIII) et la veine pulmonaire P de la. fig. 3 (PI. XVIII), .sont embrassées à leur origine par les veines caves ; mais un point que l'examen de la fig. 6(Pl.Xin)et surtout/?/;. 7 (PI. W\) permettra encore de constater, c'est que les veines pulmonaires naissent de la partie supérieure gauche du faisceau veineux. Cette disposition se vérifie beaucoup mieux chez les Reptiles et surtout chez les Batraciens que chez les Oiseaux et les Mammifères, où l'incorporation entière du sinus dans les oreillettes et la dilatation des portions incorporées du sinus altèrent les rapports, en déplaçant par exemple l'origine de la veine cave supérieure droite et en l'élevant au-dessus de l'origine des veines pulmonaires (PI. XIII, fig. 10; PI. XIV. fig. 8).

Cette naissance des veines pulmonaires de la partie supérieure et gauche du bouquet veineux, ou, pour parler plus exactement, du sinus, ne ressort pas seulement de l'examen extérieur des oreillettes, mais encore de leur examen intérieur. Chez les Batraciens, en effet, nous avons vu (PI. XIII, fig. 2) que le sommet de l'ancien orifice du sinus veineux appartient aux veines pulmonaires, de telle sorte que c'est la partie supérieure et un peu gauche du sinus qui est mise directement en communication avec ces veines. Ainsi donc, à travers les modifications que présentent cette partie du cœur et les gros vaisseaux veineux dans la série de Vertébrés à double circulation, nous pouvons reconnaître et affirmer que les veines pulmonaires viennent aboutir à l'extrémité supérieure du sinus veineux, qu'il soit resté distinct, cérame chez les Batraciens, ou bien plus ou moins incorporé aux oreillettes, comme chez les Reptiles, les Oiseaux et les Mammifères /, i' (PI. XV, fig. 12). Les veines pulmonaires ne correspondent donc pas à un pôle veineux difierent de celui de la circulation veineuse générale;

elles appartiennent exactement au même pôle. Mais nous devons faire un pas de plus et établir que les veines pulmonaires ont appartenu pendant les premières périodes de la vie fœtale au système veineux général luimême. Si nous procédons, comme nous l'avons déjà fait, par voie de comparaison et d'analogie, nous arriverons, je l'espère, à établir solidement cette proposition.

Chez quelques Ganoïdes qui possèdent une veine cave postérieure plus développée que chez la plupart des Poissons, et par conséquent plus semblable à celle des Vertébrés supérieurs, les veines qui proviennent de la vessie aérienne s'abouchent dans cette veine cave. Je juge inutile ici de rapprocher les veines de la vessie aérienne des veines pulmonaires. L'analogie .de ces organes est du reste rendue incontestable par l'examen du Lepidosiren paradoxa, qui nous montre la vessie aérienne devenue un véritable organe pulmonaire. Chez cet animal, dont la connaissance a été d'un si grand intérêt pour les zoologistes, les deux veines pulmonaires se réunissent en un tronc commun, pour s'accolera la veine cave postérieure et déboucher dans l'oreillette au point où ce réservoir se confond avec la terminaison des vemes caves. « Le sang veineux pulmonaire, dit BischofF, amené par les deux veines pulmonaires, pénètre d'abord dans une loge commune qui, sans entrer immédiatement dans l'oreillette gauche, s'applique à droite de l'avant-sinus, de sorte que l'on croirait quelle s'y plongeait aussi (comme les trois veines caves, deux supérieures et une inférieure); mais un examen plus minutieux montre que ce tronc des veines pulmonaires se continue dans la paroi postérieure de l' avant-sinus et de l'oreillette droite vers l'oreillette gauche, et qu'elle débouche dans celle-ci'.»

On peut conclure de là que chez le Lepidosiren paradoxa les veines caves et les veines pulmoraires forment un même bouquet veineux débouchant dans le sinus, et que lesinusdeces dernières n'est séparé du sinus des veines caves que par une mince cloison formée par le prolongement de l'éperon veineux, et divisant le sinus en sinus des veines caves et sinus des veines pulmonaires. Cet accolement de la loge commune des veines pulmonaires au sinus des veines caves et la présence d'un simple cloison de séparation

* Annales des Se. nattir., tom. XIV, PI. IX. fîg. 4. 1840.

202 ANATOMIE ET PHVSIOLOGIF:.

à ce niveau pourraient suffire à prouver que toutes ces veines oui fait partie antérieurement du même système veineux et ont, avaut la formation de la cloison du sinus, communiqué entre elles dans celte portion de leur parcours où elles sont accolées. Les exemples en faveur de celte interprétation abondent daus le système vasculaire, et je me bornerai à rappeler celui que nous olfrent les arcs aorliques carotidiens et pulmonaires des Batraciens, les troncs des aortes et celui de l'artère pulmonaire des Vertébrés allantoïdiens. Mais il y a une preuve de plus que les veines pulmonaires du Lepidosiren ont apparlenu au système veineux général : c'est que, si elles ont cessé d'en faire partie par leur extrémité centrale, elles continuent à lui appartenir par l'extrémité périphérique, puisque celle extrémité reçoit quelques branches anastomotiques venant des veines des parois de l'abdomen, c'est-à-dire du système veineux général.

Je ne doute point que l'étude du développement des Batraciens et des Reptiles ne vînt établir aussi cette proposition, qu'à une époque plus ou moins reculée de la vie embryonnaire de ces animaux, les veines pulmonaires et les veines caves communiquaient entre elles et confondaient plus ou moins leur sang dans le sinus veineux. Mais je n'ai aucun fait directement observé sur ces animaux à l'appui de cette proposition; aussi dois-je chercher des preuves de ce que j'avance dans les classes les plus élevées, c'est-à-dire chez les Oiseaux et les Mammifères.

Si, dans l'oreillette d'un animal appartenantà l'une de ces deux classes, nous supprimons la valvule du trou ovale, ou ce que j'ai appelé la cloison du sinus, qu'aurons-nous fait? Nous aurons réuni en un sinus unique le sinus des veines caves et celui des veines pulmonaires. Dans ce sinus, devenu commun, viendront se confondre à un degré quelconque le sang des veines caves et celui des veines pulmonaires, et il n'y aura plus aucune séparation entre les deux systèmes veineux. Une différence subsistera pourtant encore : c'est la différence des deux sangs, les veines pulmonaires ramenant du sang rouge; mais, cette différence supprimée, les deux systèmes ne seront plus ni séparés ni différents, et il n'y aura plus lieu de les distinguer. Or ces conditions que je viens de supposer, et qui confondent et identifient entièrement les deux systèmes veineux, se réalisent complètement pendant la première période de la vie embryonnaire. A cette époque.

en eifet, la cloison du sinus n'existe pas encore, et le sang des veines pulmonaires est du sang noir identique à celui du système veineux général des membres supérieurs et de la tête, puisque le poumon n'est pas encore un organe respiratoire. Pendant cette période, il y a donc identité entre les deux systèmes veineux, et les veines pulmonaires appartiennent entièrement au système veineux général. J'ajoute que cette identité et cette fusion sont d'autant plus prononcées que l'on remonte plus haut dans la vie embryonnaire.

Mais ce n'est pas seulement à l'anatomie normale que je veux demander la démonstration de ce fait, que les veines pulmonaires sont des dépendances du système veineux général ; je veux aussi en chercher des preuves dans la tératologie. On sait fort bien que les faits extraordinaires, monstrueux, sont bien souvent la meilleure explication des faits ordinaires et normaux. J'espère que la clarté et le crédit de ma démonstration bénéficieront de ce principe incontestable.

Je rapporterai d'abord un fait publié dans le Montpellier médical' par M. Ciuillabert, chirurgien de première classe de la marine et chef des travaux anatomiques à l'École de Toulon. Je ne citerai de cette observation que les points qui intéressent directement mon sujet, vseulemenl j'y joindrai la reproduction réduite de deux beaux dessins exécutés de grandeur naturelle par M. Gazai, prosecteur de l'École de Toulon. M. Guillabert, qui possède ces desgins inédits, a bien voulu non-seulement me les communiquer, mais encore m'autoriser à les publier avant lui ^.

Le sujet de l'observation était un forçat du bagne de Toulon âgé de 54 ans, « doué d'un tempérament nervoso-sanguin, d'une stature moyenne et assez bien musclé. Le condamné supporta très-bien les rudes travaux de la chaîne; il était signalé comme travailleur actif; on n'a jamais remarqué chez lui ni dyspnée ni syncope ». 11 mourut de dysenterie, et l'autopsie révéla les dispositions suivantes: «Gomme dans l'état normal, les trois lobes du poumon droit sont pourvus d'un tronc veineux pulmonaire naissant des dernières ramifications de l'artère du même nom.

' Monlpel lier médical, tom. III. sept. 1859.

' Je remercie vivement M. Guillabert de sa générosité, et je suis heureux d'aunoncer qu'il se propose de publier le-i cinq beaux dessins qui eut trait à <■ > '•. i ^ iiL^iviAir,!

» Le Ironc du obo supérieur (PI. XIV, 4 /?,'/. 4, ol 7 fig. 6), du calibre de l'huménile, postérieur à ceux des lobes moyeus cl inférieurs, se dirige horizontalement de dehors en dedans et un peu d'avant en arrière, pour s'insérer dans la grande veine azygos, à un centimètre de la veine cave supérieure.

» Le tronc du lobe moyen 6 (PI. XIV, (ig. 6), du volume de l'iliaque e.xterne, marche obliquement de bas en haut, de dehors en dedans, et vient se rendre dans la partie supérieure de la veine cave supérieure, à trois centimètres de l'oreillette droite.

«Quant à celui du lobe inférieur 5 (PI. XIV, /î^. 6), formé par la réunion de quatre branches de calibre différent, il n'est pas plus volumineux qu'à l'état normal, et va se rendre horizontalement, comme de coutume, à l'angle inférieur droit de l'oreillette gauche.

» Les veines bronchiques droites 6 (PI. XIV, fig. 4) n'offrent rien de particulier à noter ; il en est de même des veines pulmonaires gauches, ainsi que de la veine cave supérieure, de l'artère pulmonaire et de l'aorte.

)i Le cœur n'est remarquable que par la persistance du trou de Botal ainsi constitué : Dans l'oreillette droite, sur la partie moyenne et un peu postérieure de la cloison inter-auriculaire, à 1 4""" au-dessous et un peu en arrière de l'orifice de la veine cave supérieure, et à 17""" au-dessus et un peu en avant de celui de la veine cave inférieure, se trouve un pertuis dont le grand diamètre horizontal offre 3°"" d'étendue, le petit n'en présentant pas plus de 2. Cet orifice, à bords mousses, est obturé à sa partie profonde par une valvule se continuant avec son bord inférieur et séparée du bord supérieur par une fente qui établit une communication directe entre les deux oreillettes. La valvule d'Eustachi mesure iômm de

haut à sa partie moyenne Du côté de l'oreillette gauche,

la valvule du trou ovale, épaisse et résistante, mesure 15™» de long

sur 6™" de large, et constitue un relief assez prononcé Le

trou ovale est complètement caché par sa valvule, qui le déborde en tous

sens La disposition anatomique du trou ovale aurait pu permettre

à une très-petite quantité de sang contenu dans l'oreillette droite de passer dans la gauche. Néanmoins il est à supposer que ce passage n'avait pas lieu, d'abord parce que le trou de Botal n'existait plus que sous la

forme d'une fente trés-oblique et très-étroite, ensuite parce que pendant la contraction des oreillettes les parois de cette fente étaient appliquées 1 une contre l'autre par le choc du sang sur la cloison inter-auriculaire. »

Le cas précédent n'est point unique dans la science ; mais ce qui m'a engagé à le rapporter ici, c'est la connaissance complète que m'en ont donnée la description de M. Guillabert, les excellents dessins de M. Gazai, et un rapport trés-détaillé fait sur ce cas, après examen de la pièce, et lu à la Société académique du Var par MM. Secourgeon et Arlaud, chirurgiens en chef de l'hôpital militaire et de la marine à Toulon. Les faits tératologiques ne sauraient être connus avec trop de précision, et l'on ne peut se permettre de les analyser et d'en rechercher la signification et les conséquences philosophiques que quand on en connaît toutes les particularités.

On rapporte plusieurs cas qui peuvent être utilement rapprochés de celui que je dois à M. Guillabert. Meckel' parle d'un sujet chez lequel il ne trouva que trois veines pulmonaires s'ouvrant dans l'oreillette droite ; la quatrième, la veine pulmonaire droite supérieure, se rendait encore dans la veine cave supérieure.

Les Archives de Reil (tom. IV, pag. 448,) contiennent encore un cas observé par Wilson. cas des plus remarquables, et à mon avis des plus instructifs. Un enfant, mort sept jours après sa naissance, présenta un cœur si imparfait, qu'il ne consistait qu'en une seule oreillette et un seul ventricule. Dans l'oreillette venaient aboutir les troncs à sang noir, et du ventricule naissait l'aorte; l'artère pulmonaire naissait directement de l'aorte, et les quatre veiyies pulmonaires venaient s'ouvrir dans la veine cave supérieure.

Isidore Geoffroy Saiut-Hilaire {Histoire des Anomalies, I, pag. 482), sans rapporter des faits particuliers, dit fort bien que: «les veines pulmonaires ou une partie d'entre elles s'embranchent quelquefois sur la veine cave

supérieure; mais à cette anomalie très-remarquable je n'ai guère à

ajouter, dit-il, que leur anastomose avec quelques veines appartenant au système des veines caves, par exemple l'azygos ou une œsophagienne » .

Aces faits je dois joindre une observation publiée à la fois par M. Lacroix,

' Reils Archiv-, tom. VI, pag. 597.

•-'or, ANATOMll'; KT Î'IIYSIOI.OIUI;,

alors interne (.les hôpitaux, dans le Journal de mcdeciiie pratique ûv, Monlpellier, etparleprofesseurDubrueildansson Traité des anomalies artérielles. Dans la relation que je vais faire de ce cas, je me bornerai aux points qui intéressent mon sujet, et je me permettrai mémo de substituer dans quelques cas ma propre description à celle des auteurs que je viens de citer. J'ai pu, en effet, retrouver la pièce en question dans les collections de la Faculté de médecine, et après des examens multipliés et très-attentifs j'ai dû m'écarter sur quelques points de la description déjà donnée.

Il s'agit d'un individu mort à rHôpital-Général de Montpellier, à l'âge de 43 ans, d'une péritonite subaiguë consécutive à un abcès de la fosse iliaque droite. 11 n'a jamais joui d'une bonne santé et a dû souvent suspendre ses occupations de travailleur de terre. Il n'y avait aucune trace de cyanose, mais il était en proie à une dyspnée extrême depuis quelques jours, lorsqu'il mourut.

A l'autopsie, on trouve le péricardd distendu par ])lus d'un litre de sérosité. Le cœur a acquis plus du double de son volume ordinaire ; la cavité de l'oreillette droite est agrandie et semble recevoir cinq vaisseaux, au lieu de trois : en haut et en avant la veine cave supérieure, en bas et en arriére la veine cave inférieure , entre elles et légèrement à gauche les deux veines pulmonaires droites; l'ouverture très-agrandie de la veine coronaire est dépourvue de valvule. La valvule d'Eustachi est plus développée que de coutume ; l'oreillette gauche ne reçoit en apparence que les deux veines pulmonaires gauches ; la cloison inter-auriculaire est percée d'une large ouverture régulièrement circulaire, dont le diamètre antéro-postérieur mesure 3 centimètres et demi, et le diamètre vertical 3 centimètres. 11 m'a été facile de me convaincre que cette ouverture était limitée antérieurement par le bord arrondi de l'anneau de Vieussens, c'est-à-dire par la cloison des auricules, dont l'extrémité inférieure se continue comme d'ordinaire avec la valvule d'Eustachi. L'ouverture n'est limitée postérieurement que par la paroi postérieure des oreillettes. Cette paroi est du reste parfaitement lisse et ne présente aucune saillie, aucune irrégularité pouvant être considérées comme la trace de la cloison du sinus, ou de la valvule du trou ovale. La cloison des oreillettes est donc bornée à la cloison des auricules. Cette cloison des auricules, très-peu étendue dans les cas nor-

maux, l'est, encore moins chez ce sujet. Ainsi, tandis qu'elle possèdeune corne inférieure qui va se réunir avec la valvule d'Eustachi , elle se termine en pointe sur la paroi antérieure des oreillettes, et n'atteint pas leur paroi supérieure. De là résulte un agrandissement proportionnel du trou de Botal qui est très -considérable.

Les faits que je viens de rapporter forment pour, ainsi dire une série naturelle et présentent une sorte de progression dans les degrés de conformation anormale. Ils sont particulièrement instructifs à cet égard, et je puis, en les rapprochant des observations que nous a déjà fournies l'auatomie comparée, en tirer des conclusions intéressantes dont la légitimité ressortira de l'ensemble même des faits.

Un premier point commun à tous ces cas, c'est la fusion, l'abouchement des veines pulmonaires (toutes ou quelques-unes seulement) dans le système veineux général.

Cette assertion que les veines pulmonaires ont dépeudu, à une certaine période de la vie embryonnaire, du système veineux général, trouve sa contre-épreuve dans les cas anormaux où les veines du système veineux général viennent s'aboucher dans les veines pulmonaires, ou, pour parler plus exactement, dans le sinus des veines pulmonaires. Voici quelques-uns de ces faits.

Sur une petite fille d'un an, Ring trouva la veine cave inférieure s'ouvrant dans l'oreillette gauche et le trou de Botal ouvert. Isidore Geoffroy Saint-Hilaire affirme qu'on a vu l'oreillette gauche recevoir, soit la veine cave inférieure (Ring), soit une veine cave supérieure, tandis qu'un autre tronc analogue allait s'ouvrir dans l'oreillette droite (Weese, Breschet), soit la grande veine coronaire (Meckel), soit une branche de l'azygos qui se divisait près du cœur en deux branches dont l'une allait s'ouvrir dans l'oreillette droite et l'autre dans l'oreillette gauche (Lecat), soit même un tronc commun aux veines hépatiques. En outre, quelques observations prouvent que deux de ces anomalies peuvent se rencontrer simultanément chez le même individu. Ainsi, chez des sujets où il existait deux veines caves supérieures dont l'une s'ouvrait dans l'oreillette gauche, on a vu cette même oreillette recevoir en même temps, soit le tronc commun des

hépatiques (Brescliel), soit la veine cave inférieure (Ring). Dans ce dernier cas, la cloison des ventricules était divisée: le sujet, âgé d'un an, était atteint de dyspnée et de cyanose depuis sa naissance. Enfle, comme cas trés-remarquable et embrassant pour ainsi dire les deux ordres de faits que je viens de citer, j'ajouterai que l'on a vu les quatre veines pulmonaires s'ouvrir dans l'oreillette droite, tandis que les deux veines caves s'ouvraient dans l'oreillette gauche '.

L'anatomie comparée est parfaitement d'accord avec les faits précédents, puisque nous avons vu les veines pulmonaires chez quelques Poissons, chez les Batraciens et chez les Reptiles, avoir des relations intimes avec les veines caves, et être embrassées, dans ces deux dernières classes, d'un côté par la veine cave supérieure gauche, et de l'autre par la veine cave supérieure droite, dont le tronc s'est plus ou moins fusionné avec celui de la veine cave inférieure. Cette concordance des faits zoologiques et des faits tératologiques nous porte naturellement à penser qu'à ime époque plus ou moins reculée de la vie embryonnaire, les veines pulmonaires n'ont été que des affluents du système veineux général .

Mais nous pouvons aller plus loin dans nos conclusions, et déterminer à quelle portion du système veineux général ont appartenu les veines pulmonaires chez les Vertébrés à double circulation. C'est ce que nous allons examiner.

Il est clair qu'il ne peut être question ici que des veines qui viennent s'aboucher directement dans le cœur, en formant avec les veines pulmonaires ce bouquet veineux qui constitue le pôle veineux du cœur de l'embryon. Les veines pulmonaires sont-elles originairement les affluents des veines caves supérieures ou de la veine cave inférieure ?

L'anatomie comparée nous a déjà fourni à cet égard des données précieuses. C'est ainsi que nous avons vu, chez les Ampbibiens et chez les Reptiles, le tronc commun des veines pulmonaires venir très-évidemment pénétrer dans l'angle supérieur de séparation des veines caves supérieures, et rester sans relations directes avec la veine cave inférieure (PI. XIV,

* Nouveau Dictionnaire de médecine et de chirurgie pratiques. 1868. Article Cœur, par Maurice Raynaud.

Jig. 7), iPl. XYIIl, fig. 3). Ce rapport, qui existe aussi chez le Lepidosiren paradoxa, est moins évident chez les Oiseaux et encore moins chez les Mammifères, à cause des changements de volume et de situation qu'ont subis le sinus, les veines caves et les veines pulmonaires, par suite des progrès du développement. Mais ce que j'ai déjà dit sur ce point, et les considérations que je me propose de présenter un peu plus loin sur ces modifications dans les rapports des troncs veineux, permettent d'établir (jua chez les Vertébrés supérieurs, comme chez les Amphibiens et les Reptiles, les veines pulmonaires ont eu primitivement des relations exclusives avec les veines caves supérieures.

Les faits tératologiques que je viens de rapporter nous conduiront à la même conclusion. Ces ftiits se divisent en deux catégories: la première renfermant les cas d'ectopie des veines pulmonaires, et la seconde les cas d'eclopie des veines du système veineux général. La première catégorie renferme des cas d'abouchement des veines pulmonaires dans la veine cave supérieure ou dans l'azygos, qui en est une dépendance' . On ne connaît aucun cas d'abouchement des veines pulmonaires dans la veine cave inférieure, de sorte que, d'après ce premier ordre de faits, on est jusqu'à un certain point autorisé à considérer les veines pulmonaires comme des affluents primitifs de la partie centrale des veines caves supérieures, c est-à-dire du canal de Cuvier.

Quant aux faits de la seconde catégorie, c'est-à-dire présentant l'abouchement des veines caves, coronaire ou azygos, dans l'oreillette gauche, je dois distinguer parmi eux les cas où il s'agit de la veine cave inférieure ou des veines hépatiques, des cas où l'oreillette gauche reçoit la veine cave supérieure droite, ou une veine cave supérieure gauche existant normalement, ou la grande veine coronaire, ou une branche de l'azygos. Ces derniers cas sont parfaitement en harmonie avec les faits d'insertion des veines pulmonaires sur la veine cave supérieure. Ils établissent à leur manière la fusion primitive des veines pulmonaires el des veines caves supérieures. Nous savons en effet qu'il y a eu chez l'embryon deux veines cives

' Daas le fait de M. Guillabert, la veine pulmonaire du lobe supérieur du poumon s'ouvre dans l'azygos, mais au niveau de l'embouchure de cette dernière dans la veine cave supérieure; c'est ce que démonlre clairement la pg. i (PI. XIV).

•,'in ANATOMIR ET PHYSIOI.OOIK.

supérieures ou canaux de Cuvier, tlonL le gauche se Iraiisforme chez l'Houimo en grande veine coronaire, et qui reçoivent les azygos ; de sorte que l'abouchement de ces divers vaisseaux avec les veines pulmonaires ne représente que des degrés et des variétés de la fusion des veines pulmonaires avec les veines caves supérieures. (Juant aux faits d'abouchement dans l'oreillette gauche de la veine cave inférieure ou du tronc commun des veines hépatiques, qui n'est autre chose qu'un affluent de la veine cave inférieure, je ferai observer que la réalité de ces cas, très-rares du reste, a besoin d'être confirmée par de nouveaux exemples, parce qu'ils présentent plusieurs causes d'erreur. Ces anomalies coïncidaient en effet avec la permanence d'un trou de Bolal même agrandi, et n'ont été observées que chez des enfants fort jeunes (un an au plus). Or, à cet âge, l'embouchure de la veine ca 'e est déjà normalement dirigée vers le trou de Botal, c'est-à-dire vers l'oreillette gauche, et la valvule d'Eustachi a encore conservé des dimen- .sions notables qui accentueni fortement cette direction. Si l'on joint à cela l'absence de la valvule du trou ovale, on trouvera là une réunion suffisante de conditions propres à induire en erreur, et à faire considérer à tort l'orifice de la veine cave inférieure comme aboutissant à l'oreillette gauche.

Du reste, en acceptant comme exactes les deux observations qui sont connues, et dont l'une est due à Ring et l'autre à Breschet ( Mémoire sur les ectopics du cœur), je dois faire observer que l'oreillette gauche recevait également dans les deux cas une veine cave supérieure. Cette disposition commune aux deux faits cités ne me paraît pas une simple co'incidence, et je m'en autorise pour étabhr que dans tous les cas les veines pulmonaires se souviennent de leur connexion primitive avec les veines caves supérieures.

Les deux faits dont il s'agit, rapprochés des faits positifs et nombreux d'ouverture des veines pulmonaires dans une veine cave supérieure, no peuvent donc pas prouver que les veines pulmonaires ont eu des relations directes avec la veine cave inférieure ; ils ne permettent qu'une conclusion légitime : c'est que les veines pulmonaires ont été les affluents directs des veines caves supérieures, et que les veines caves supérieures ont été de leur coté directement reliées à la veine cave inférieure. Cette double relation, que je vais du reste appuyer sur l'anatomie comparée, servira d'explica-

tion nalarollc ;uix deux faits anormaux sur lesquels je viens de ni'arrèter longuement. On comprendra en effet facilement que l'introduction dans l'oreillette gauche d'une veine cave supérieure puisse entraîner avec elle ■ l'introduction d'un affluent de ce vaisseau, c'est-à-dire la veine cave inférieure. Mais alors Vahouchemnnt de la veine cave inférieure n'est à proprement parler qu'un abouchement de seconde main, et non un abouchement direct.

Les relations de la veine cave postérieure ou inférieure avec les veines caves supérieures présentent un caractère constant chez les Vertébrés, c'està-dire que cette veine vient s'aboucher dans le confluent des veines caves supérieures, primitivement confluent des sinus de Cuvier, et s'introduit entre elles en les éloignant l'une de l'autre. C'est ce qui se voit clairement sur \esfig. 6 et 10 (PL XIII), et sur la fîg. 7 (PL XIV), où la veine cave 5 s'est introduite entre les deux veines caves supérieures / et 2. Mais ce que ces figures montrent clairement aussi, c'est que, loin de s'accroître, de se développer également de deux côtés et de repousser symétriquement les deux veines supérieures, la veine cave inférieure, pour des raisons que je n'ai pas à rechercher ici, étend plutôt son domaine vers la veine cave supérieure droite, et finit par se fondre avec elle. C'est ce que démontre bien la fig. 7 (PL XIV), où l'on voit la veine cave Jet l'une de ses dépendances, veine hépatique 4, venir se fondre en un tronc commun avec la veine cave supérieure droite 2 ; tandis que la veine cave su[térieure gauche / conserve sa position et son indépendance relatives jusqu'à son inosculation dans le sinus. Chez les Serpents, et le Python en particulier, dont la veine cave supérieure gauche n'a qu'un calibre très-faible sur la face postérieure du cœur , les dispositions que je signale se sont prononcées au plus haut degré. C'est ainsi que tandis que la veine cave supérieure gauche est tout à fait distincte et isolée jusqu'à son embouchure dans le sinus, la veine cave supérieure droite et la veine cave inférieure ont tellement confondu leurs axes et leurs parois, qu'on ne saurait déterminer leur limite respective (PL XVIII, fg. 3). Chez les Oiseaux, qui comme les Reptiles possèdent aussi deux veines caves supérieures, l'indépendance de la veine cave inférieure et de la veine cave supérieure gauche est nettement accusée par la saillie considérable de la valvule semi-lunaire ou de Thébésius

212 ANAÏOMIE ET l'JIYSIOLOOiE.

/ (PI. XIII, fig. 9), el s (FI. XIV, fig. 3); «lia dépendance des orifices do la veine cave supérieure droile et de la veine cave inférieure est tout aussi clairement indiquée par la présence des deux grandes valves parallèles qui embrassent simultanément ces deux orifices, et par les faibles dimensions de l'éperon qui les sépare.

Cbez les Mammifères qui, comme les Rongeurs, possèdent deux veines caves supérieures, la valvule de Tbébésius, très-développée et saillante en forme d'éperon, témoigne suffisamment de l'indépendance delà veine cave supérieure gauche, tandis qne l'absence de tout éperon et le voisinage des orifices delà veine cave supérieure droite et de la veine cave inférieure prouvent suffisamment aussi les relations intimes qui existent entre ces deux vaisseaux.

Ce que je viens dédire des Mammifères qui ont conservé deux veines caves supérieures peut aussi très-justement s'appliquer à ceux dont la veine cave supérieure gauche a été réduite à former la veine coronaire ou la terminaison de l'azygos.

La veine cave inférieure, qui n'est, à partir du foiejusqu'au cœur, que l'ancien tronc commun des veines ombilicales, a été originairement d'une symétrie parfaite dans sa partie supérieure 10 (PI. X'V, fi.g. 12) ; et ce n'est ijue par des modifications successives que nous venons de suivre, que sa symétrie a disparu (PI. XV, fiq. 13) '. La disparition delà symétrie de la

' La veine cave iaférieure se compose de deux portions :

lo La portion supérieure, qui s'étend du foie au cœur, était primitivement le tronc commun des veines ombilicales, et plus tard la continuation de la veine ombilicale gauche, la di'oite s' étant atrophiée. Cette partie est symétrique, impaire et médiane chez l'embryon (PI. XV, hg. 12). Il convient, je crois, de chercher la cause de son transport à droite et de sa fusion avec la veine cave supérieure droite dans le développement du foie, qui se fait surtout à droite et qui entraine avec lui la veine cave à laquelle il est si fortement uni.

I» La seconde portion de la veine cave comprend toute la partie de cette veine qui est iaférieure au foie. Elle est constituée chez l'embryon-par une ou deux petites veines qui viennent s'aboucher dans le tronc commun des veines ombilicales. Les veines ombilicales disparaissant et la veine cave se développant d'une manière extraordinaire, le tronc commun des veines ombilicales devient la continuation réelle de la veine cave inférieure, et en constitue la partie supérieure.

Ces notions-là sout acquises, mais une question encore pendante est celle de savoir si chez l'embryon cette partie inférieure de la veine cave n'est pas double, paire et symé-

veine cave inférieure a entraîné la disparition de la symétrie des veines caves supérieures et a produit les différences remarquables que présentent leurs embouchures.

Chacun des orifices des deu.v veines caves supérieures est séparé primitivement, par un éperon, de l'orifice de la veine cave inférieure qui leur est intermédiaire. Ces éperons sont symétriques tant que la veine cave inférieure ou tronc commun des veines ombilicales conserve elle-même sa symétrie. Mais quand la veine cave inférieure prend un développement trés-considérable et se porte du côté de la veine cave supérieure droite au point de se fondre avec elle, l'éperon qui séparait ces deux dernières veines s'émousse et tend à disparaître. Leurs deux orifices se fondent en un orifice considérable qui envahit une grande partie de la paroi postérieure du sinus ou de l'oreillette. C'est ainsi que chez les Reptiles l'orifice de la veine cave supérieure gauche 8 (PI. Xlll, fig. 7) reste à gauche et en bas du large orifice commun 6, 7 des veines caves inférieure et supérieure droite. L'éperon de séparation 7 (PI. XIV, fi;/. 7) de la veine cave supérieure gauche persiste, tandis que l'autre^ (PI. XIV, fio. 7) s'est considérablement émoussé. Il a entièrement disparu chez les Pythons.

Chez les Oiseaux et les Mammifères, où le sinus tout entier s'est incorporé aux oreillettes, et où la veine cave supérieure gauche a conservé un volume égal à la droite, ou bien est restée en retard dans son développement, comme chez les Mammifères su[iérieurs, l'orifice de la veine cave supérieure gauche ou de la veine coronaire reste en bas et à gauche, tandis que l'orifice commun des deux veines caves supérieure droite et inférieure envahit presque entièrement les parois postérieure et supérieure de Toreillette. L'éperon de séparation de la veine cave supérieure gauche et de la veine cave inférieure est devenu la valvule de Thébésius 0 (PI. XV, fig. 13). L'éperon de séparation delà veine cave inférieure et de la veine cave supérieure droite s'est encore conservé chez les Oiseaux, mais moins bien développé que la valvule de Thébésius : et chez les Mammifères,

trique, c'est-à-dire s'il n'y a pas deux veines caves inférieures dont la gauche disparait (PI. XV, fig. 12 et 13); c'est là ce que l'anatomie comparée et la tératologie sembleraient démontrer. Je réserve du reste cette question pour un prochain travail, et je me borue à l'indiquer en passant.

21 i ANATOMIK I:T IMIVSIOLOr.lK.

répcroii, nnlioreinenl effacé, n'est plus rem |ila(;é que par une sarl'acc convexe enlièreuient lisse. Mais dans ces deux classes, la symétrie de situation des veines caves supérieures disparaît complètement, parce que la veine cave inférieure, ayant pris des dimensions considérables et s' étant (léjetée adroite, a repoussé en haut, en avant et à droite la veine cave supérieure droite, et l'a fortement éloignée de la veine cave supérieure gauche des Oiseaux, ou veine coronaire de la plupart des Mammifères.

C'est ainsi quel'anatomie comparée vient compléter les données del'emhryologie, et établir que la veine cave inférieure n'est en définitive qu'un affluent très-développé du confluent des veines caves supérieures. Cette donnée rend facile l'explication des deux cas, où il y avait dans l'oreillette gauche abouchement simultané delà veine cave supérieure gauche anormalement conservée, et de la veine cave inférieure. Ce n'est pas, en effet, faire une hypothèse trop prétentieuse que de penser que dans ces cas-là la veine cave inférieure s'était étendue, élargie, non vers la veine cave su- [)érieure droite, mais vers la veine cave supérieure gauche, dont la conservation tenait peut-être à ce rapport extraordinaire. On sait combien sont fréquentes dans le système veineux ces variations d'insertion et de développement, qui peuvent du reste n'avoir aucune influence physiologique. Cette donnée accordée, on comprend (|ue la fusion déjà reconnue de la veine cave supérieure gauche et des veines pulmonaires, entraîne avec elle, dans ces cas particuliers, l'inosculation de la veine cave inférieure dans l'oreillette gaucho. Cette explication me parait du reste la seule possible eu présence de ces considérations, que la veine cave inférieure est un affluent du sinus des veines caves supérieures, et non un affluent indépendant et direct du cœur , et que l'ouverture anormale de la veine cave inférieure dans l'oreillette gauche a été accompagnée, dans les cas que je rapporte, de la conservation de la veine cave supérieure gauche et de son inosculation simultanée dans l'oreillette gauche.

Les faits anormaux d'ouverture de la veine cave inférieure dans l'oreillette gauche, loin donc de paraître établir des relations directes entre ce vaisseau et les veines pulmonaires, confirment au contraire ce fait, appuyé du reste par d'autres considérations, que les veines pulmonaires sont en relation directe avec les veines caves supérieures, et en relation indirecte

seulement, et par l'intermédiaire des veines caves supérieures, avec la veine cave inférieure.

Si nous reconstituons maintenant d'une manière idéale le faisceau veineux de l'embryon, qui est comme l'épanouissement du pôle veineux du cœur, et dont l'ensemble vient s'aboucher et confondre son sang dans le sinus commun, nous le trouverons composé de la manière suivante (PI. XV, //<;. 12):

1° Deux vaisseaux 9,9', de beaucoup les plus considérables à celte époque et se dirigeant en sens opposé de chaque côté de la ligne médiane. Ce sont les canaux de Guvier, où aboutissent des veines caves supérieures 2, dont l'importance est bien plus grande que celle des autres veines, et les veines cardinales postérieures 4 qui formeront les veines azygos.

2o En arrière du confluent de ces veines vient s'aboucher le tronc commun ^0 des veines omphalo-mésentériques 5, que remplacent plus tard les veines ombilicales 6. Ce tronc est appelé à former dans l'avenir la partie supérieure de la veine cave inférieure. Il communique directement alors avec la partie postérieure du sinus S, et son orifice est immédiatement compris entre les orifices des deux veines caves supérieures.

3° Enfin s'ouvre dans le sinus, au-dessus et en avant des veines caves supérieures, et dans l'angle formé supérieurement par les orifices de ces veines, deux vaisseaux extrêmement petits, qui sont les veines pulmonaires •/,-/' très-rudimentaires, apportant au sinus du sang noir, comme les autres veines , et appartenant à cette époque au système veineux général.

Le sinus n'étant qu'une dilatation de la partie des veines voisine des auricules, nous devons, à cause même des faibles dimensions des veines pulmonaires et de leur apparition relativement tardive, regarder ces veines comme se rendant dans une partie de sinus qui est le résultat de la dilatation des veines caves supérieures, et par conséquent comme des affluents de ces mêmes veines . 11 nous reste maintenant à rechercher com ment se fait la séparation de ces deux ordres de veines, et comment s'étabHt par suite l'indépendance des deux systèmes veineux. C'est ce que nous allons examiner.

?!G ANATdMIK KT PIIYSK )I,(K;IK.

Lafig. 7 (PI. XIV) représente un cœur de Tortue mauresque sur lequel on a sectionné la partie postérieure du sinus correspondant à la veine cave inférieure et à une portion des deuX' veines caves supérieures. Cette partie sectionnée a été renversée en bas. La large ouverture ainsi pratiquée a mis à nu, à droite l'orifice G des veines caves dans l'oreillette droite ferme par ses deux valvules, et à gauche de cet orifice la cloison ST, qui sépare le sinus des veines pulmonaires du sinus veineux général. Cette cloison est mince, délicate; elle a la forme d'un triangle isocèle dont le sommet, dirigé en bas, est légèrement recourbé vers la droite. La face postérieure est convexe dans le sens transversal ; cette cloison se compose du reste de deux parties qui se réunissent à angle droit arrondi: une partie gauche S ou transversale qui est la plus étendue, et une partie antéro-postérieure T qui forme une bande étroite à côté de l'orifice des veines caves. Si, comme sur la /hj. 7 bis, on pratique une fenêtre dans celte cloison, on met en communication directe le sinus du système veineux général avec le sinus veineux pulmonaire. Cette cloison est dont venue diviser l'ancien sinus commun en deux parties très-inégales, et consiiluela. cloison du sinus.

Comment s'est formée cette cloison? C'est ce que je n'ai pas constaté directement ; mais il est permis de penser que cette cloison n'est autre chose que l'éperon S qui séparait les veines caves supérieures des veines pulmonaires, éperon qui, se prolongeant de haut en bas et d'arrière en avant, a fini par fermer l'ouverture de communication. Des deux bords de cet éperon, le droit est venu se souder à la face gauche de la cloison des auricules, au niveau du bord adhérent de la valve gauche de l'orifice des veines caves, et le bord gauche est attaché à la lèvre gauche de l'orifice de communication du sinus pulmonaire et de l'oreillette gauche (PI. XV, A.'/- 3).

J'ai pu constater chez de jeunes Tortues que la cloison du sinus est constituée dans le jeune âge par une lame transversale légèrement convexe, comparable à celle des Batraciens 5 (PI. XV, /iy. 1). L'étroite bande antéropostérieure T (PI. XIV, fig. 7) n'existe pas alors comme portion distincte. Ce n'est que par suite du développement et de la dilatation du sinus pulmonaire que la cloison du sinus prend à droite, où elle est libre et dégagée de la veine cave supérieure gauche, prend, dis-je, une convexité exagérée

ORIGINE DES VEINES PULMONAIRES. îtT

qui aboutit à la formation d'un angle droit arrondi, ei à la distinction de deux portions de la cloison, l'une transversale et l'autre antéro-postérieure plus étroite i0,3 (PI. XV, tifJ- 3).

Tant que la cloison du sinus n'est pas venue adhérer à la cloison des auricules, il y a entre les deux sinus un orifice de communication en forme de boutonnière ou de fente, que j'appellerai fente de Botal, et qui correspond partiellement au trou de Botal des Vertébrés supérieurs ; je dis partiellement, pour des raisons que je soumettrai bientôt à l'appréciation du lecteur.

L'observation directe n'a pas encore dévoilé ce qui se passe chez les Oiseaux et les Mammifères au niveau du sinus pulmonaire, pendant les premières périodes de la vie embryonnaire. Toutefois, on retrouve si exactement, chez les fœtus et les adultes de ces Vertébrés supérieurs, des parlies analogues à celles dont nous venons d'exposer le développement chez les Reptiles, qu'on est presque en droit de supposer qu'il n'y a pas de différences essentielles dans les processus.

Il est certain qu'à une période reculée de la vie embryonnaire, vers les sixième ou septième semaines environ pour l'embryon humain, le système veineux pulmonaire n'a pas acquis une importance relative supérieure à celle qu'il a chez les Ghèloniens. Ghezle fœtushumain, nous trouvons nettement la portion transversale de la cloison du sinus, iO (PI. XV, fig. 8), et la portion antéro-postérieure très-étroite 3, sous la forme d'une bande que j'ai rencontrée encore distincte chez des fœtus humains âgés de 6 mois environ P (PI. XIV, fig. 1). Ces deux portions de la cloison du sinus sont réunies à angle droit, comme chez les Reptiles. Pendant que s'est formée la cloison du sinus, apparaissait la cloison des auricules, sous la forme d'un croissant vertical partant de la paroi antérieure des oreillettes G (PI. XIV, fuj. 1); i, 2, (PI. XV, fig. 8). Tant que le sinus pulmonaire a de faibles dimensions, on conçoit que le bord postérieur de cette cloison des auricules puisse atteindre le bord antérieur de la bande antéro-postérieure de la cloison du sinus, de telle sorte qu'entre ces deux demi-cloisons existe une fente plutôt qu'un vrai trou de Botal, et c'est justement cette fente qui correspond exactement à ce que j'ai désigné chez les Ghèloniens sous le nom de fente de Botal. A cette époque donc, c'est-à-dire tant que les veines pulmonaires et le sinus sont très-réduits, la cloison des cavités auri-

"JIS ANATOMIK KY IMIYSIOl.OGIK.

culairos du cœur des Oiseaux et des Mammifères ressemblerait à la cloison des Reptiles, avec cette différence que, tandis que les deux cloisons unissent par adhérer par leur bord correspondant chez les Reptiles, cette adhésion n'aurait point lieu chez les Oiseaux et chez les Mammifères. La cloison, quoique complète dans ses éléments, n'en serait pas moins imparfaite et permettrait au sang du sinus des veines caves de passer dans le sinus des veines pulmonaires. Si la soudure des deux cloisons avait lieu dans cet état, cette partie auriculaire du cœur représenterait donc exactement la partie correspondante du cœur des Reptiles.

Deux ordres de conditions permettent que chez les Reptiles la soudure des deux cloisons s'effectue à cette période de leur formation : 1" L'imperfection de la cloison des ventricules et des aortes, etla conservation de l'aorte gauche, qui laissent le sang des veines caves parvenir à Iravers le ventricule droit dans le ventricule gauche et dans les aortes, sans avoir à traverser l'oreillette gauche. Chez les Mammifères et les Oiseaux, la cloison ventriculaire se complète de très-bonne heure, et le passage du sang d'un ventricule à l'autre devient bientôt difficile et finalement impossible. C'est alors que commence pour le développement du cœur une nouvelle période dont je parlerai dans un instant, et qui correspond à la formation du trou de Botal proprement dit; 2" En second lieu, ce qui fait que chez les Reptiles la soudure de la cloison s'effectue à cette période de sa formation, c'est que c'est aussi à cette période que l'animal naît à la vie aérienne et pulmonaire, tandis que l'Oiseau et le Mammifère ne doivent y naître que beaucoup plus tard. Il s'ensuit que, l'inégalité de tension des deux oreillettes étant maintenue jusqu'à l'époque où fonctionne le système pulmonaire, il y a nécessairement écartement des deux cloisons par le sang qui passe du sinus des veines caves dans celui des veines pulmonaires; mais on comprend que c'est là, entre l'état des Reptiles et celte période du développement des oreillettes des Oiseaux et des Mammifères, une différence co7iditionnelle et non une différence essentielle.

Mais bientôt surviennent chez les Oiseaux et les Mammifères des modifications qui, éloignant l'un de l'autre les bords opposés de la boutonnière qui existe entre les deux cloisons, non-seulement empêchent leur soudure, mais établissent une perforation considérable entre les oreillettes. La

cloison inlerventriculaire s'est complétée, et le système pulmonaire, se préparant au rôle important qu'il aura à remplir, commence à prendre anatomiquement un développement beaucoup plus considérable que chez les Reptiles et en rapport avec la destination purement et franchement aérienne de l'animal. Les veines et le sinus pulmonaires 11 (PI. XV, fig. 8) se dilatent considérablement; la fente de communication des sinus s'élargit fortement et se transforme en trou de Botal. Le trou de Botal proprement dit serait donc une disposition propre au cœur des animaux franchement aériens; il est la conséquence de l'importance e.xtraordinaire que prend le système pulmonaire. Le trou de Botal, disposition nouvelle, appelle la création d'un opercule nouveau : c'est la valvule du trou ovale, 3 a (PI. XV, /ig. 8), Z (PL XIV, /iy.i). queles embryologistes ont prise à tort pour la valvule interne de la veine cave inférieure, et qui n'est en réalité qu'une partie surajoutée à la bande postérieure P (PL XIV, fig. 1), 3 b (PL XV, fig. 8) de la cloison du sinus, et par conséquent le résultat d'un développement extraordinaire de l'éperon de séparation des veines caves et des veines pulmonaires.

Les vues que je viens d'exposer sont basées sur une comparaison rigoureuse des dispositions anatomiques définitives, plutôt que sur l'obsertion directe du développement des parties. La science présente sur ce sujet plus de desideratas que de faits acquis, et si je ne puis avoir la prétention d'éclairer tous les points obscurs, j'ai du moins le désir de provoquer de nouvelles observations en exposant des vues qui me paraissent dignes d'intérêt. Si ces vues étaient confirmées, il serait donc permis dédire que chez les embryons d'Oiseau et de Mammifère la séparation des systèmes veineux du cœur présente plusieurs périodes distinctes :

1" Première période, pendant laquelle il y a absence de la cloison; l'oreillette est comparable à l'oreillette des Poissons : je la désignerai sous le nom de période ichtliyenne;

2» Seconde période, pendant laquelle la cloison est complète maisimparfaite, par suite du défaut de soudure des deux cloisons et de l'existence de la fente de Botal : je le désignerai sous le nom de période reptilienne, parce qu'on y trouve exactement les éléments de la cloison des Reptiles, et au même degré de développement ;

220 ANATOMIK KT PHYSIOLOGIE.

3" Troisième [)éi'iodo, [jendant laquelle existe lo trou dr, Jiotal, el à laquelle je donne le nom de période post-reptilienne ;

4» Enfin quatrième période, pendant laquelle la cloison du sinus s'est complétée par le développement de la valvule du trou ovale et par^la soudure des deux cloisons : c'est la période aérienne.

J'insiste sur ces considérations, parce qu'elles intéressent l'anatomic philosophique, et qu'elles permettraient de rapprocher plus qu'on n'a cru être en droit de le faire, le cœur des embryons d'Oiseau et de Mammifère du cœur des Reptiles adultes. Il en résulterait que la persistance du trou de Hotal, que l'on a invoquée comme établissant une différence radicale entre le cœur de l'embryon des Mammifères et celui des Reptiles adultes, ne constitue pas le sujet d'une objection sérieuse an rapprochement de la série embryonnaire et de la série zoologique, |)uisque cet orifice appartiendrait à une période de développement qui a dépassé la période reptilienne et qui est exclusivement propre au développement des animaux à vie essentiellement aérienne, c'est-à-dire à large système veineux pulmonaire. J'ai cru devoir toucher ici à cette question, sur laquelleje reviendrai plus tard. La cloison du sinus, considérée dans son ensemble chez les Mammifères et les Oiseaux, se compose donc de deux portions unies à angle droit, une portion postérieure transversale qui sépare le sinus pulmonaire de la veine cave supérieure gauche ou de la veine coronaire 10 (PI. XV, fig. 5, 6, 7, 8), et une portion antéro-postérieure, décomposable eUe-méme en deux segments : un ruban postérieur que nous avons trouvé chez les Reptiles 5 (PI. XV, fig. 3 ) et f (Pl. XIV. fig. 1) , et la valvule du trou ovale qui sépare le sinus pulmonaire du sinus de la veine cave supérieure droite et de la veine cave inférieure.

La longue élude que je viens de faire de l'origine et des transformations du système veineux pulmonaire m'a conduit à une théorie que je dois résumer en terminant.

Il me paraît légitime de penser qu'au moment où les poumons apparaissent chez l'embryon, non comme organe de la respiration, mais comme parties quelconques du corps ayant besoin dénutrition, un système vasculaire complet leur est dévolu ; et il y a par conséquent des artères et des

ORIGINE DES VEINES PULMONAIRES. !îl

veines pulmonaires appartenant aux systé nés gcn&raux de la circulation. Si l'on n'est pas fixé sur l'origine et les transformations ultérieures des veines pulmonaires, il n'en est pas de même pour les artères. On sait en effet que ces artères, d'abord très-grèles, appartiennent au système artériel général, et sont de petites branches naissant du cinquième arc branchial gauche chez les Mammifères , du cinquième arc branchial droit chez les Ophidiens, des cinquièmes arcs branchiaux droit et gauche chez les Chéloniens et les Oiseaux' . On sait aussi que c'est par un cloisonnement progressif du bulbe aortique que ces artères deviennent de plus en plus indépendantes du système aortique général, pour constituer les artères pulmonaires ; et nous verrons plus tard que c'est aussi par un cloisonne» ment spécial du ventricule unique que les deux systèmes artériels se trouvent complètement séparés et en relation chacun avec un compartiment spécial du ventricule. Enfin, quand l'organe pulmonaire a acquis toute son importance et remplit tout le rôle auquel il est appelé, les artères pulmonaires acquièrent un volume proportionné à la mesure de leurs fonctions. Je rappelle ici ces faits pour ajouter que je ne crois pas pousser trop loin l'analogie en pensant que le système veineux pulmonaire doit présenter la même succession de phénomènes et de transformations. On est en effet conduit à penser que les veines pulmonaires formant primitivement le systémeveineux nutritif des poumons embryonnaires, sontd'abord de très-petites veines appartenant au système veineux général, et viennent comme telles se rendre au confluent ou sinus veineux général, dans l'angle formé supérieurement par les veines caves supérieures. Un cloisonnement progressif séparerait du sinus veineux général la portion de sinus où débouchent les veines pulmonaires ; et le prolongement de ce cloisonnement formerait la cloison du sinus, et conséquemment la portion postérieure de la cloison des oreillettes, de même que (nous le verrons plus loin) le prolongement du cloisonnement du bulbe artériel avait constitué une portion de la cloison interventriculaire. Le cloisonnement dos oreillettes se complétant antérieurement par la formation de la cloison des auricules, chacun des deux

Ratlike; L'ntersuchungen ilber die Aortmwurzdn. {Denlischrijl de.r Acad. Wien. 1857.)

222 ANATOMIK KV PU VSU)!,1)(".IK.

systèmes veineux se trouve eu relation avi.-c une cliauibi-e distincte de roreillelle commune. L'importance très-a(xruo de l'organe pulmonaire et son entrée en fonctions amènent un développement proportionnel des veines pulmonaires. Ainsi s'e.xpliquerait, sans forcer l'analogie et par des processus dont la réalité est constatée pour le système artériel, la séparation complète des systèmes veineu.x de la grande et de la petite circulation. Il me serait facile de démontrer que la théorie que je viens d'édifier sur les données de l'embryologie, de la tératologie et de l'anatomie comparée, rend un compte satisfaisant de tous les faits, soitnormaux, soit anormaux, et embrasse les données do la science sur cette question. Mais, comme il me reste encore un vaste champ à parcourir, je laisse au lecteur le soin de compléter mon travail à cet égard.