CHAPITRE II

PASSAGE DU CŒUR D'AMPHIBIEN AU CŒUR DE REPTILE A VENTRICULES COMMUNICANTS.

Je vais d'abord porter mon attention sur les Reptiles à ventricules communicants, qui diffèrent notablement des Crocodiliens.

Il y a dans le cœur des Chéloniens, que j'ai pris pour type (PI. XVI, fîg. 3), comparé au cœur des Batraciens [fig. 2), deux modifications très-importantes à signaler. Je constate d'abord le transport de la branche droite de l'i/que forme l'axe courbe des cavités du cœur, en avant de la branche gauche et vers la gauche, de telle sorte que les orifices artériels, au lieu d'être, comme chez les Batraciens, directement à droite des orifices auriculoventriculaires, se trouvent en avant et un peu à droite. C'est ce que montre bien la/tg'. 3 (PI. XVI). qui représente exactement la coupe transversale d'un cœur de Tortue mauresque préalablement injecté au suif et dépouillé dans l'essence de térébenthine. Ce transport de la branche droite du cœur et ce changement de situation réciproque des deux branches de 1'^ sont des conséquences du développement et un résultat produit progressivement, de lehe sorte que la transition des Batraciens aux Reptiles est à cet égard très-facile à saisir.

Une seconde modification, très-importante au.ssi, consiste dans une introduction partielle des éléments du bulbe dans la branche droite de VU, introduction qui va même jusqu'à la fusion partielle de ces éléments avec la portion ventriculaire droite du cœur. Il résulte de là que la portion droite ventriculaire du cœur ou la branche droite de 1'^ acquiert plus d'importance et de développement qu'elle n'en avait chez les Poissons et chez les Batraciens. Dans ces deux classes, en effet, cette partie du ventricule consistait simplement en une sorte dediverticulum très-restreint

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place à droite de la saillie rmisciilaire supérieuro (PI. I, jig. 1, 2). et formant un vestibule très-petit pour le bulbe. Chez les Chéloniens, tout le bulbe venant s'ajouter à cet infnndibulumen accroît les dimensions et l'importance.

Toutes les autres dispositions particulières que nous avons signalées soigneusement dans le cœur des Chéloniens sont des conséquences plus ou moins directes de ces denx modifications capitales. C'est ce que nous allons constater en étudiant chacune de ces dernières.

Le transport de la branche droite de VU en avant de la branche gauche et vers la gauche détermine la formation d'un véritable pli sur la face antérieure du ventricule. Ce pli, qui n'existait naturellement pas chez les Poissons et chez les Batraciens, apparaît pour la première fois chez les Reptiles, nous venons de dire pourquoi. Il forme extérieurement le sillon ventriculaire antérieur, tandis qu'à l'intérieur lui correspond la saillie que nous avons décrite sous le nom de fausse-cloison. En réalité, cette faussecloison n'est point; comme on l'a cru jusqu'à présent, une simple colonne charnue faisant saillie sur la paroi antérieure du ventricule et ne différant que par le volume des autres colonnes charnues ventriculaires. C'est un véritable repli de la paroi ventriculaire, repli saillant à l'intérieur. Cela ressort du reste clairement de l'examen du sillon ventriculaire antérieur, où l'on voit les fibres superficielles du ventricule s'enfoncer des deux côtés dans le sillon, comme si ce dernier était en effet formé par un plissement vertical de la paroi antérieure du ventricule. Cette disposition, évidente chez les Reptiles, ne le devient pas moins à mesure que l'on s'élève dans la série. Je la signale une fois pour toutes, et je n'y reviendrai pas.

La fausse-cloison peut donc être considérée comme une conséquence du changement de rapports réciproques des deux branches de VU transversal primitif. .Te parle uniquement de la fausse-cloison, et non pas de sa lèvre, sur laquelle je vais bientôt m'expliquer. Ce sont là deux parties qu'il convient de distinguer soigneusement, malgré leur entière continuité, et je dirai presque leur confusion. Maisl'une. la fausse-cloison, sépare la branche gauche de VU de la branche droite, c'est-à-dire la région essentiellement ventriculaire de la région vestibulaire , tandis que la lèvre sépare en réalité le vestibule de l'artère pulmonaire du vestibule commun des deux

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aortes. Elle est une dépendauce de la cloison qui divise chez les Batraciens le bulbe en deux rampes, l'une pulmonaire et l'autre aortique. C'est ce que nous allons voir en étudiant la fusion, que j'ai déjà annoncée chez les Chéloniens, de la région bulbaire avec la région ventriculaire.

L'homologie du bulbe des Batraciens anoures et des vestibules pulmonaire et aortique des Chéloniens s'établit très-facilement. On retrouve en effet dans ces dernières parties la plupart des éléments du bulbe nettement représentés et facilement reconnaissables, malgré les modifications qu'ils ont subies. Les deux éléments par excellence du bulbe, c'est-à-dire les fibres circulaires et la demi-cloison fîbro- cartilagineuse, se retrouvent particulièrement. Les fibres circulaires forment deux groupes : l'un inférieur, composé de fibres complètement confondues avec les parois ventriculaires, et constituant une couche superficielle de fibres en cravate qui embrassent l'ensemble des vestibules pulmonaire et aortique. Ces fibres, que nous retrouvons dans toute la série des Vertébrés, sont représentées en X sur un cœnr de Mouton (PI. IX, fîg. 4). Le groupe supérieur forme ce demianneau bulbaire que j'ai décrit avec grand soin chez les Chéloniens et les Grocodiliens, et qui, épais sur les parois de l'artère pulmonaire, s'atténue sur l'aorte gauche et n'existe plus sur la droite 1 (PI. IX. fig. 3), H (PI. XIII, fig. 5). De même que, dans ce mouvement de fusion, les fibres circulaires du bulbe, dépassant leur limite inférieure primitive, viennent occuper la surface du ventricule, de même aussi les fibres profondes des parois ventriculaires. c'est-à-dire les colonnes verticales ou obliques, s'étendent supérieurement, non pas seulement, comme chez les Batraciens, -jusqu'à la limite inférieure du bulbe, mais jusqu'au voisinage de sa limite supérieure, c'est-à-dire jusqu'aux orifices artériels. Voir (PI. VI. fîg. 1,2), où X désigne le demi-anneau bulbaire. Il y a donc empiétement réciproque des deux ordres de fibres.

La demi-cloison fibro-cartilagineuse du bulbe des Batraciens se trouve représentée par le noyau fibro-cartilagineux que nous avons vu occuper l'extrémité supérieure de la lèvre de la fau,sse-cloison des Chéloniens. Dans l'une et l'autre classe, ce noyau présente une extrémité supérieure volumineuse, tandisqu'il s'amincit et s'effile inférieurement.Dan=; les deux cas aussi de la partie volumineuse et supérieure du noyau, de .sa tête pour ainsi par-

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1er, naissent plusieurs apophyses fibreuses ou en rtilagineusos, dont l'une C (PI. I, /ig. 1), W (PI. XII, /(■//. 2) sépare le vestibule de l'artère pulmonaire du vestibule commun des aortes, et dont l'autre, naissant à un niveau supérieur, sépare les deux aortes l'une de l'autre E (PI. 1, fif/. 1), E (Pi. XII, fig. 2), E (PI. VI. fig. 2). Nous avons également vu ehez les Chéloniens une apophyse antérieure gauche placée entre l'aorte droite et l'artère pulmonaire. Cette apophyse est également représentée chez les Batraciens par la saillie formée à droite par le cartilage, saillie à laquelle s'insère la pointe droite de la valvule sigmoïde 1 (PI. I, fig. 1). Je fais remarquer également que si. chez les Batraciens, ces diverses apophyses servent d'insertion au bord adhérent des valvules sigmoïdes des oriQces artériels correspondants, on trouve des relations identiques chez les Chéloniens. Il résulte de ces homologics que les valvules sigmoïdes des orifices artériels dans cette dernière classe représentent les valvules sigmoïdes supérieures du bulbe des Batraciens. Les valvules inférieures que possède le bulbe chez ces derniers animaux n'existent point chez les Chéloniens ; elles font défaut, et la limite précise qu'elles établissaient entre la cavité bulbaire et la cavité ventriculaire a entièrement disparu, puisqu'il y a eu fusion des deux cavités.

On peut donc considérer qu'il y a là un travail d'absorption du bulbe parle ventricule, un travail de concentration du premier vers le second, et au profit du second. Aussi les orifices des aortes et de l'artère pulmonaire, qui chez les Batraciens s'ouvraient dans la cavité bulbaire distincte du ventricule, et à un niveau bien supérieur à celui des oriQces auriculoventriculaires. se rapprochent-ils considérablement, chez les Chéloniens, du niveau de ces derniers orifices, tout en leur restant un peu supérieurs, et semblent-ils s'ouvrir directement et séparément dans le ventricule, puisque le bulbe a été absorbé par ce dernier. Seulement, tandis que le noyau cartilagineux des Batraciens ne formait inférieurement qu'une étroite lame fibro-cartilagineuse séparant le bulbe en deux rampes et atteignant, sans la dépasser, la limite inférieure du bulbe, chez les Chéloniens l'expansion inférieure du noyau cartilagineux atteint un plus haut degré de développement et de perfection. Elle forme une lame flbro-musculaire épaisse quej'ai nommée lèvre de la fausse-cloison, et qui, àcausemêmede la fusion

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du bulbe dans le ventricule, dépasse les limites présumables du premier, contracte des relations avec le second, et joue exactement, comme la lame fibro-cartilagineuse des Batraciens, le rôle de cloison de séparation entre la rampe pulmonaire devenue vestibule pulmonaire et la rampe aortique devenue vestibule des aortes. Cette lèvre musculaire se rétrécit de haut en bas, comme la lame fibro-cartilagineuse des Batraciens, et finit, en mourant, au niveau de l'e.xtrémité inférieure du bord libre delà fausse-cloison.

Les modifications que nous venons d'étudier dans le cœur des Chéloniens provoquent des modifications secondaires. En voici un exemple: le ventricule des Chéloniens, comme celui des Batraciens, se compose d'une masse musculaire antérieure et d'une masse postérieure d'où partent des colonnes charnues divergeant vers les bords et le sommet du ventricule. C'est là une disposition suffisamment étudiée déjà, et sur laquelle je n'ai pas à revenir. Je tiens seulement à faire remarquer que, tandis que cette disposition présente chez les Batraciens et chez les Poissons une régularité et une symétrie presque parfaites, ainsi que le montrent les fig. 3 (PI. XII) et /^v? . 2 (PI . XVI) , chez les Chéloniens se sont produits des changements qui ont troublé cette régularité et cette symétrie. C'est ainsi que le transport du pôle artériel du cœur en avant et vers la gauche détermine la formation du pli antérieur ou fausse-cloison ; cette dernière, atteignant par sa base la paroi postérieure du ventricule, sépare les colonnes charnues de cette paroi en deux groupes distincts et inégaux que j'ai désignés sous les noms de faisceaux droit postérieur et oblique gauche postérieur (PI. VI, fig. 1 et 2). De plus, le faisceau droit antérieur, qui est une dépendance de la masse charnue antérieure du ventricule H (PI. VI, fig. 1), se trouve entraîné en avant et vers le gauche avec le faisceau artériel, à la paroi antérieure duquel il appartient. Son extrémité inférieure étant relativement moins déplacée, ce faisceau acquiert ainsi une obliquité générale d'arrière en avant et de bas en haut, et par là s'établissent ces relations remarquables que j'ai longuement étudiées et qui lui permettent d'aplatir rapidement et d'oblitérer, lors de sa contraction, le vestibule de l'aorte gauche.

J'ai décrit dans le cœur des Reptiles à ventricules communicants une disposition médiocrement prononcée, mais évidente, et qui est un état imparfait de formation de la cloison interventriculaire proprement dite.

J'ai dit en effet que les colonnes charnues qui naissent au-dessous de la cloison inter-auriculaire sont plus saillantes que leurs voisines et s'entrecroisent plus tôt; c est là une modification que nous avons trouvée chez quelques Âmphibiens, mais seulement à l'état de vestige. Ces colonnes 0, P(P1. V, /ig. 3), }', Z (PI. VI, fig. 2) sont les premières traces de ce que j'ai désigné chez les Crocodiliens et les Vertébrés supérieurs sous le nom de faisceaux rayonnants antérieurs et postérieurs; leur rôle est d'étabhr un rétrécissement ou goulot entre la portion du ventricule dans laquelle s'ouvre l'oreillette droite et celle qui communique avec l'oreillette gauche. C'est réellement et précisément la trace de la cloison intervenir iculaire proprement dite qui correspond au plan de la cloison inter-auriculaire, et constitue sa continuation directe dans le ventricule.

D'autre part, les Amphibiens et les Reptiles présentent des traces de division du vestibule aortique sur lesquelles je dois revenir, pour jeter une pleine clarté sur le mode de formation de la cloison complète des Crocodiliens. J'ai décrit chez les Batraciens une apophyse fibreuse supérieure du noyau cartilagineu.x du bulbe £'(P1. I, ftg. 1). Cette apophyse forme une demi-cloison qui divise en deux loges l'espace inter-aortique. Nous avons retrouvé chez les Chéloniens, les Ophidiens, etc., une apophyse semblable E (Pl.VI, fig. 1),E (PL XII, fig. 2). Seulement il y a chez ces Reptiles ce perfectionnement, que la saillie de cette apophyse est continuée infcrieurement par une bande fibreuse saillante 0 (PI. V, fig. 4), E (PI. VI, f\g. 2) dépendant d'une couche fibreuse épaisse qui recouvre la face postérieure de la fausse- cloison. Cette bande fibreuse recouvre l'angle saillant formé en arrière par l'union de la fausse-cloison et de sa lèvre. Une couche fibreuse épaisse occupe aussi la paroi postérieure du vestibule des aortes, mais sans former de saillie notable. Le vestibule commun des deux aortes présente donc ainsi, au niveau de l'angle postérieur de la fausse-cloison, un rudiment de cloisonnement et de division en vestibule de l'aorte gauche et vestibule de l'aorte droite. — On conçoit que si la saillie fibreuse antérieure parvenait à atteindre la paroi posiérieure, les deux vestibules seraient entièrement séparés, et il y aurait une vraie cloison intervestibutaire. Nous verrons plus loin que ce processus se réalise avec quelques modifications chez les Grocodiliens et les Vertébrés supérieurs. Pour le moment, j'insiste sur la dis-