CHAPITRE m

PASSAGE DU CŒUR DE REPTILE A VENTRICULES COMMUNI- CANTS AU CŒUR DE CROCODILIEN

Jusqu'il présent nous avons pu passer, par des transitions ménagées et à travers des modifications d'une intelligence facile, du cœur des Poissons au cœur des Reptiles à ventricules communicants.

Si l'on en jugeait parles affinités générales et par les conformités extérieures, le passage du cœur desChéloniens, Ophidiens, Sauriens, au cœur des Grocodiliens devrait présenter la plus grande simplicité, et rien ne semblerait devoir embarrasser dans une assimilation rationnelle des deux cœurs; mais il n'en est pas ainsi, et dès qu'on essaie de rapprocher le cœur de Crocodile du cœur de Tortue ou de Lézard, des difficultés importantes se présentent, et des questions délicates se soulèvent. Comment, en eflèt, s'établit chez les Crocodiliens la séparation complète des deux ventricules, qui eût été impossible chez les Ghéloniens? Chez ces derniers, les deux orifices aortiques sont à la droite des orifices auriculo-venlriculaires, de telle sorte que chacune des deux aortes peut recevoir du sang provenant des deux oreillettes. Il suit de là que la séparation du ventricule en deux loges, dont l'une droite communiquerait avec l'artère pulmonaire et l'aorte gauche, et dont l'autre gauche correspondrait à l'aorte droite, est impo.=sible chez les Chéloniens. Nous savons que la cause de cette impossibilité réside dans la distance qui sépare transversalement le plan de la cloison interventriculaire de celui de la cloison intervestibulaire, et dans les relations que cet éloignement établit entre les cavités et les orifices ventriculaires. Ces relations sont telles, en effet, que si l'on supposait l'union des deux cloisons sans changer leur position relative 6 (PI. XVI, fig. 7), on obtiendrait d'un côté une cavité ventriculaire gauche dans laquelle s'ouvriraient les deux orifices auriculo-ventriculaires et l'aorte droite, et de l'autre côté une

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cavité droite communiquant avec l'aorte gauche et l'arlére pulmonaire, mais sans relations même indirectes avec les oreillettes. D'autre part, si l'on complétait supérieurement la cloison intervenlriculaire jusqu'à la face inférieure de la tente valvulaire S (PI XVI, fig. 7), ( PI. XVII, fig. 2), on aurait à gauche une cavité ventriculaire sans orifice artériel, et à droite un ventricule où aboutirait l'oreillette droite et d'où naîtraient tous les troncs aortiqueset pulmonaires.il est évident qu'un cœur à ventricules séparés, constitué de l'une ou de l'autre façon, ne pourrait pas fonctionner; et il faut, pour obtenir un cœur à double ventricule capable d'un jeu régulier, que la situation relative des divers orifices soit modifiée d'une certaine manière; c'est précisément ce que nous observons chez les Crocodiliens.

Nous avons vu que. en allant des Batraciens aux Chéloniens, les pôles artériel et veineux du cœur subissaient des changements de situation respective, en vertu desquels le pôle artériel ou la branche artérielle de VU se portait vers la gaucheet en avantdu pôle veineux ou branche veineuse. Ce changement de situation serait, il est vrai, plus justement exprimé en disant que dans ce cas, le pôle artériel du cœur restant fixe et immobile, le pôle veineux s'est porté en arriére de lui et vers la droite. C'est là l'expression exacte du mouvement qui s'opère réellement; mais pour la clarté et la simplicité de ma démonstration je continuerai à considérer le pôle artériel comme ayant été dé[ilacé et mis eu mouvement. Or ce mouvement, déjà prononcé chez les Chéloniens, s'accentue davantage chez les Ophidiens (PI. XVI, fig. 3 6w ) et chez les Sauriens, et se prononce enfin chez les Crocodiliens, au point que la cloison intervestibulaire qui appartient au pôle artériel se rapproche transversalement de la cloison intervenlriculaire, et vient se placer au-dessus et seulement un peu à droite de cette dernière' (PI. XVI, fi.g. 4 et 8). Le transport du pôle artériel vers la gauche est tel que. tandis que chez les Chéloniens (PI. XVI, fig. 3 et 7 ) l'orifice de l'aorte

' Chez les Batraciens et chez les Ghéloniens, où les deux branches de 1' 6' sont placées transversalement ou à peu près transversalement, le cœur est plus ou moins aplati d'avant en arrière. On comprend pourquoi, chez les Ophidiens, les Saurien? et les Crocodiliens, les dimensions antoro-poslérieures du cœur augmentent, tandis que les dimensions transversales diminuent. Le cœur, quoique encore légèrement aplati, se rapproche de la forme conique régulière, qu'il aquierl au plus haut degré chez les Mammifères et surtout chez les Oiseaux.

238 inULOSOl'HIE NATUUELLK.

droite était aussi bien que celui de la ganrhe tout à fait eu dehors et à droite de l'orifice auriculo-ventriculuire droit, chez les Crocodilieiis (PI. XVI,/?(/. 4 et 8), les orifices des aortes droite et gauche viennent se placer dans l'ouverture do l'angle que formaient en avant les deux oriGces auriculovcntriculaires, et par conséquent entre les cornes antérieures des deux valvules auriculo-ventriculaires internes, mais pourtant surtout au-devant de la valvule auriculo-ventriculaire droite. Aussi trouvons-nous chez les Crocodillens celle corne antérieure repoussée et déjetée fortement à droite et en arrière (PI. VII, /ig . 1), (PI. VIII, fuj. 1, 2). 5 ( PI. XVI, fig. 4).

Ces changements de situation relative des oriOees aorliques et des orifices ventriculaires ont une importance majeure et constituent la condition nécessaire delà transformation du cœur des Reptiles à ventricules communicants en cœur des Reptiles à ventricules séparés. Par suite en effet de ces nouvelles dispositions, l'aorte droite est rapprochée de l'orifice ventriculaire gauche, et peut se trouver avec lui dans des rapports directs et sans l'intermédiaire de la portion du ventricule droit où s'ouvre l'orifice auriculoventriculaire droit. D'un autre côté, l'aorte gauche se met aussi en relation avec l'orifice auriculo-ventriculaire droit, et sans l'intermédiaire du vestibule de l'aorte droite. C'est ainsi que les conditions nécessaires à la constitution de deux ventricules ayant chacun leur orifice aortique distinct, sont réalisées d'une manière extrêmement simple et ingénieuse. Il ne restera, pour avoir un cœur de Crocodilien, qu'à souder entre elles parleurs bords correspondants les deux cloisons intervestibulaire et interventriculaire (PI. XVI, Ai/. Set 8 bis).

La cloison intervestibulaire, dont les Chélouiens ne présentent que des traces, acquiert chez les Crocodiliens un développeuient tel, qu'elle sépare complètement les deux vestibules aortiques. Elle ne laisse subsister que la fente inter-aortique des Ghéloniens, qui se transforme ici en pertuis interaortique ou foramen de Pannizza iO{?\. XVI, fig. 8); son bord supérieur, épaissi et quelquefois cartilagineux ou même osseux, forme la demi-circonférence interne des orifices aorliques qui .sont contigus, et donne insertion, nous l'avons vu, au bord adhérent de deux valvules sigmoïdes, dont l'une appartient à l'aorte droite et l'autre à l'aorte gauche. La cloison intervestibulaire (PI. VIII, fig. 1) n'est point verticale. Sa direction suivant

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un plan oblique en bas et à gauche (PI. XVI, f!g. 8) lui permet d'aller unir son bord inférieur an bord supérieur de la cloison interventriculaire, qui est un pen à gauche par rapport à la cloison intervestibulaire. Par là se constitue une cloison complète des deux ventricules, qui se trouve formée en bas et aussi eu arrière par la cloison interventriculaire. en haut et aussi en avant par la cloison intervestibulaire (PI. VIII, fig. 1), (PI. XVI, fig. 8). La première est musculaire, la seconde est à l'origine exclusivement fibreuse ; mais ces deux portions de la cloison se fusionnent par leurs bords correspondants, si bien que leur limite perd dans certains points tout caractère de netteté. C'est ainsi que. sur la face droite de la cloison (PI. VIII, fig. 1). des faisceaux rayonnants V'Z, soit postérieurs, soit antérieurs, tendent à empiéter sur la cloison intervestibulaire, et à recouvrir sa lame fibreuse. Dans le ventricule gauche , c'est-à-dire sur la face gauche delà cloison, les limites sont plus tranchées, elle bord supérieur de la cloison interventriculaire est formé par un bourrelet musculaire audessus duquel se trouve à nu la lame fibreuse nacrée de la cloison intervestibulaire. Ici la limite des deux cloisons est brusquement accusée. La /ig. 2 (PI. VII) ne montre que la cloison interventriculaire. Au-dessus et comme paroi interne de cet infundibulum fibreux dont la valvule auriculaire B forme la paroi externe, se trouve la cloison intervestibulaire, exclusivement fibreuse, qui n'eût pu être mise en vuequ"en sectionnant la valvule auriculo-ventriculaire B.

J'ai supposé jusqu'à présenties cloisons interventriculaire et intervestibulaire entièrement développées : mais il me reste à dire comment elles arrivent à ce degré de développement. Chez les Chéloniens, les Ophidiens, nous avons remarqué que deux faisceaux musculaires opposés 0. P (PI. V, lig. 3). P, R (PI. V, fig. 4), F (PI. XII, fi.g. 2), 0, P (PI. XVI, fig. 9), naissant au niveau du bord inférieur de la cloison inter-auriculaire, étaient plus gros, faisaient plus de saillie que les faisceaux voisins, et se réunissaient bientôt en entre-croisant leurs fibres. Leur angle de réunion est arrondi et occupé par des fibres en anse à concavité supérieure. II suit de là que la cavité ventriculaire a été ainsi subdivisée en deux loges communiquant par un étranglement ou goulot dû à la saillie des deux faisceaux musculaires. Tandis que ces faisceaux, que j'ai nommés faisceaux rayon-

240 PIII1/)S0I>HII'; NATURELLE.

nants anlérieur et postérieur, ne sont qu'au nombre de deux ou trois chez les Reptiles à ventricules communicants, ils luniient chez les Crocodiliens à se multiplier et à s'étaler plus largement vers la partie supérieure du ventricule. De plus, chez les Grocodiliens ou peut clairement observer que les faisceaux naissant de la face antérieure et ceux qui naissent de la face postérieure conservent exactement ii situation relative que nous avons notée pour tous les autres faisceaux ventriculairos, aussi bien chez les Batraciens que chez les Reptiles ordinaires, c'est-à-dire qu'ils s'appliquent les uns aux autres par leurs faces, les antérieurs alternant avec les postérieurs. Ce serait là une preuve que la cloison interventriculaire est le produit des colonnes charnues ventriculaires, si l'étude des Chéloniens, Ophidiens, etc., pouvait laisser le moindre doute à cet égard.

Voici ce que nous observons sur les cœnvs de Crocodilus /wc«w* reproduits dans les (PI. y II, fig. 1, 2, et PI. VIII, fig. I). De la paroi antérieure du ventricule gauche part un faisceau M (PI. VII, f!g. 2j qui s'irradie en fascicules externes qui vont contribuer à la formation des parois ventriculaires, et en fascicules internes M', M" qui contribuent à la formation de la cloison interventriculaire. De la paroi postérieure du ventricule part un faisceau N, symétrique au premier, qui, contribuant de son côté à la formation des parois ventriculaires, vient encore en s'épanouissant se placer dans la cloison ventriculaire au-dessous du premier. On voit en N" ses (îbres quiont passé au-dessous du faisceau M' . Ces deux faisceaux se distinguent des faisceaux homologues des Chéloniens, Ophidiens (PI. V, fig. 3) en ce qu'ils s'étalent plus largement et remontent plus haut, de telle sorte que leur angle de réunion est presque entièrement rempli. Il l'est d'autant plus qu'il y a supérieurement un nombre considérable de fibres communes ou fibres en anses qui comblent l'ouverture de l'angle et le transforment en un arc très-largement ouvert. Si nous regardons la cloison par le ventricule droit, nous remarquons qu'elle est formée de faisceaux Y Y' (PI. VII, fig. \ ; PI. VIII, fig. 1), nés de la paroi postérieure du ventricule, s'irradiant en bas et en avant; je lui donne le nom Aq ■premier faisceau rayonnant postérieur. On peut remarquer en Z (PI. VII et PI. VIII, fig. 1) un bouquet de fibres irradiées qui partent de la partie postérieure du noyau cartilagineux, c'està-dire de la paroi antérieure du ventricule. Elles recouvrent le premier fais-

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ceau rayonnant postérieur et consliluenl un premier faisceau rayonnant antérieur. Ces fibres sont dans tous les cas peu nombreuses; les supérieures horizontales et les moyennes obliques sont rares et manquent souvent ; les inférieures, qui sont plus nombreuses, existent toujours. Ces labres inférieures sont verticales ou obliques en avant et se confondent avec les fibres antérieures du premier faisceau rayonnant postérieur (PI. VIII, fuj. 1); chez les Oiseaux et les Mammifères, elles sont les seuls représentants du premier faisceau rayonnant antérieur. VoiLî pourquoi je les signale d'une manière particulière.

. Au-dessous du premier faisceau rayonnant postérieur se trouve un second faisceau rayonnant antérieur. Celui-ci est situé entre le premier faisceau rayonnant postérieur et le deuxième faisceau rayonnant postérieur, qui est représenté en N' A'" (PI. VII. fUj. 2). Enfin ce dernier est lui-même recouvert par le troisième faisceau rayonnant antérieur, désigné en M, M' M" sur la même figure. Ainsi donc, la cloison interventriculaire est composée de cinq faisceaux d'inégale importance et alternant quant à leur origine, qui sont, de droite à gauche : 1" le premier faisceau rayonnant antérieur; 2" le premier faisceau rayonnant postérieur; 3° le second faisceau rayonnant antérieur ; 4° le deuxième faisceau rayonnant postérieur ; et 5° le troisième faisceau rayonnant antérieur.

Quant à la cloison intervestibulaire, nous ne pouvons suivre d'une manière aussi précise le mode de sa formation ; mais il est pourtant légitime dépenser que la saillie fibreuse antérieure, que nous avons vue occuper chez les Chéloniens la saillie postérieure de la fausse-cloison et former la limite des deux vestibules aortiques (PI. V, Xfig. 3 et Ofig. 4), E (PI. VI, fig. 2), il est, dis-je, légitime de penser que cette sailhe, devenant plus prononcée, forme une véritable lame fibreuse triangulaire s'étendant dans son développement d'avant en arrière au-dessous de la fente inter-aortique. Son bord inférieur se relie avec le bord supérieur de la cloison interventriculaire, qui lui est contigu: son bord postérieur adhère à la face anléro-inférieure de la valvule auriculo-ventriculaire droite (PI. VIII, fig. 1); et son bord supérieur, correspondant au point de contact des deux aortes, forme la limite inférieure duforamen de Pannizza. Cette cloison, en effet, s'arrête en haut au niveau de la fente inter-aortique,

2« PIlll.OSOFUlH NATUIUOLI,!';.

([u'i^llo'laissc libre, cl ([u'ellc transforme ainsi on perluis aorliqae. L'arrêt de formation de la cloison à ce niveau et le maintien du calibre du pertuis aortique peuvent être justement regardés comme la conséquence du courant qui pousse nécessaireuient le sang du vestibule de l'aorte droite dans celui de l'aorle gauche.

Los lois de l'analogie et la constatation la plus scrupuleuse des connexions permettent de concevoir comme je viens de le faire la formation de la cloison intervestibulaire. Une seule particularité de cette cloison des Grocodiliens se trouve sans trace et sans précédent dans le cœur des Reptiles à ventricules communicants : elle consiste dans le rapport du bord supérieur de la cloison avec les deux valvules sigmo'fdes internes des deux aortes. Comme nous le savons en effet, les Grocodiliens diffèrent entièrement des autres Reptiles quant à la situation de ces valvules. 11 semblerait devoir surgir de là une difficulté pour la recherche des homologies, mais je me borne à dire ici que la difficulté n'existe pas en réalité, parce que, ainsi que je me propose de le démontrer plus loin, les valvules sigmoïdes des orifices artériels sont des organes accidentels, des organes de circonstance, dirai-je, et de perfectionnement. Or l'existence, la forme, la situation, les rapports de tels organes, présentent une très-grande contingence, ce qui ne permet point de les considérer au point de vue des homologies, comme on le fait pour les organes fondamentaux.

11 est intéressant de rechercher quelles sont les conséquences du changement de situation des valvules sigmoïdes des deux aortes. On ne peut considérer ce fait comme le résultat d'un accident isolé et sans portée, puisqu'on le retrouve chez tous les Grocodiliens sans exception, c'est-à-dire chez tous les Reptiles à ventricules séparés, et seulement chez eux. Il semble donc qu'il y a là une corrélation dont la raison peut et doit être recherchée. Supposons pour un moment chez les Grocodiliens des valvules aortiques disposées comme celles des Ghéloniens : au lieu d'être l'une interne et l'autre externe pour chaque aorte, ces valvules seront, l'une antérieure et l'autre postérieure, et adhéreront aux bords antérieur et postérieur du pertuis aortique qui remplace la fente aortique. La cloison intervestibulaire se terminera supérieurement par un bord libre dégagé de valvules, q ai formera la limite inférieure du pertuis aortique. Oue va-t-il se

TRANSFORMATIONS -DU CœUU. 2i3

passer pendaiil la sysLole ventriculaire? Le sang rouge du ventricule gauche pénétrera dans l'aorte droite, et en même temps par le pertuis aortique dans le vestibule de l'aorte gauche. Le lecteur doit se rappeler que chez les Chéloniens la contraction du faisceau droit commun et de la cravate bulbaire avait pour effet, à chaque systole, d'effacer rapidement le vestibule de l'aorte gauche en appliquant la masse ventriculaire postérieure contrôla face postérieure de la lèvre delà fausse-cloison. Ce. mécanisme avait pour effet de diriger vers l'aorte gauche le sang rouge venant du vestibule de l'aorte droite, en interceptant toute communication entre les vestibules aortiques et le vestibule pulmonaire. Mais chez les Grocodiiiens il ne peut en être ainsi, attendu que la lèvre de la fausse-cloison est supprimée, et que par conséquent l'etfacement rapide et précoce du vestibule de l'aorte gauche manque par cela même d'une de ses conditions essentielles. Le sang rouge pénétrerait donc du vestibule de l'aorte droite dans celui de l'aorte gauche, et de celui-ci dans le vestibule pulmonaire, qui n'en est pas séparé, puisque la fausse-cloison est trés-réduite et que sa lèvre fait entièrement défaut. Cette introduction partielle du sang rouge dans le système pulmonaire constituerait un degré d'imperfection et de rétrogradation de l'appareil central de la circulation qui jurerait avec les autres perfectionnements que la nature a apportés, soit dans la constitution générale des Crocodiliens, soit dans la constitution de leur appareil cardiaque (complément de la cloison des ventricules, rapprochement des orifices artériels et auriculo-ventriculaires,elc.) . Il y aurait, d'un côté exagération de la tendance à la séparation des deux sangs, et de l'autre exagération aussi de la tendance au mélange, et par conséquent, dans les combinaisons, hésitation et incohérence que nous ne sommes pas habitués à rencontrer dans l'œuvre du Créateur.

On comprend, au contraire, que chez les Crocodiliens, tels qu'ils sont organisés, le relèvement des valvules sigmoïdes pendant la systole ventriculaire établisse une séparation complète entre les deux aortes, et par conséquent entre les deux ventricules, et que pendant la diastole l'abaissement des valvules, rétablissant la communication entre les deux aortes, s'oppose d'autre part à toute communication entre l'aorte gauche et son vestibule, et par conséquent à tout passage du sang rouge du vestibule aorlique

■r.'. PHILOSOPHIE NATURELLE.

droit dans lo voslibule uortique gauche et dans le vosliliulo pulmonaire.

Ainsi donc, la position des valvules sigraoïdcs aorliqucs et les relations qu'elles affectent, chez les Giocodiliens, avec la cloison interveslibulaire, sont en corrélation rationnelle avec le développement des cloisons intervenlriculaire et inlervestibulaire, cl avec la disparition de la lèvre de la fausse- cloison. Elles constituent des conditions favorables à une séparation plus complète du système aortique et du système pulmonaire, et par conséquent un perfectionnement important.

Du reste, sans faire appel aux causes finales, dont il convient de n'user qu'avec la plus grande réserve, il est permis de penser qu'il y a une corrélation étroite entre la disposition des valvules aortiques des Grocodiliens et la constitution générale de ces animaux, qui est certainement supérieure à celle des autres Reptiles. Cette opinion est d'autant plus permise que la disposition valvulaire des Grocodiliens, en interdisant absolument l'entrée du sang noir à l'aorte droite, accentue bien mieux que chez les autres Reptiles la séparation des deux sangs, et devient par cela même une cause de perfectionnements dans la nulrition et dans le développement des systèmes et appareils anatomiques. Quant aux causes qui ont déterminé le changement de position des valvules et au mécanisme qui a présidé à ce transport, j'essaierai de les rechercher dans un article destiné à traiter des lois qui régissent la formation des appareils valvulaires. Je me borne à dire pour le moment que les valvules aortiques des Grocodiliens ne correspondent pas exactement à celles des Ghéloniens, etc. Ges dernières étaient insérées sur les bords delà fente inler-aortique, et devraient par conséquent se trouver sur Icshovds supérieurs du foramen de Pannizza. Elles ont disparu chez les Grocodiliens, et ont été remplacées par d'autres valvules qui ont pris naissance sur le bord inférieur du foramen, c'est-à-dire sur la cloison interveslibulaire. Ges dernières sont donc tout autres que les premières, et elles se trouvent nécessairement placées à un niveau inférieur à celui des premières ; aussi, tandis que chez les Ghéloniens les orifices aortiques étaient bien supérieurs à l'orifice pulmonaire, on rencontre chez les Grocodiliens une disposilion inverse, et le niveau de l'orifice pulmonaire est supérieur à celui des orifices aortiques, qui se sont forcément abaissés avec la ligne d'insertion de leurs valvules (PI. VII, f\g. 1).