TRANSFORMATIONS DU SYSTÈME AORTIQUE DANS LA SÉRIE DES VERTÉBRÉS

Le moment est venu d'analyser les modifications du système aoi'tiijue dans la série des Vertébrés. Le système aortique des Poissons est une continuation si fidèle de l'état embryonnaire, qu'il peut être pris pour le type primitif et le point de départ des transformations successives que présentent les autres classes de Vertébrés. 11 se compose, comme on le sait, de deux séries symétriques d'arcs aortiques en nombre variable (quatre, cinq, six ou septj, naissant d'un bulbe uniloculaire et se réunissant pour constituer l'aorte dorsale.

Les Batraciens présentent une première modification de ce type; le bulbe s'y divise imparfaitement en deux loges, et les quatre paires d'arcs branchiaux que possède l'embryon subissent des transformations différentes, chez les Batraciens perennibranches et chez les Batraciens anoures. Chez les premiers, en général, les trois arcs antérieurs forment les racines branchiales aortiques, tandis que le quatrième constitue l'arc pulmonaire aortique. Chez les Batraciens anoures, en général, un des arcs branchiaux s'efface, et, des trois arcs restants, le postérieur constitue les artères pulmonaires, le moyen les arcs aortiques proprement dits, et les antérieurs les artères carotides. Ces modifications peuvent être facilement suivies, et je me borae à les signaler.

C'est surtout chez les Vertébrés allantoïdiens que les transformations vasculaires, moins faciles à observer et plus profondes du reste, peuvent donner lieu à des obscurités et à des erreurs. Chez ces derniers, comme chez les Batraciens, la partie bulbaire du tronc artériel commun de l'embryon se divise en deux rampes, dont l'une appartiendra à l'artère pulmo-

■iiw l'iiH.osopiiu? .NAïriiKi.i.r..

nairo cL l'aiiLro aux aortes. Mais l'cUo jiorlioii Imlbaire seconcenlre, comme nous l'avons vu, vers la portion ventriculaire du cœur et s'y fond à des degrés divers. C'est dans la partie du tronc artériel commun qui est supérieure à cette portion bulbaire que so produisent des modifications qu'il convient d'analyser. Je dis ici pour mémoire et pour servir de base aux explications qui vont suivre, que du tronc artériel commun naissent deux séries symétriques de cinq arcs branchiaux que l'on désigne sous les noms de premier, second, etc., cinquième, suivant leur ordre successif d'apparition d'avant en arriére. Il faut noter en passant que, selon des observations récentes, il existe probablement deux autres arcs branchiaux antérieurs aux premiers, mais dont l'existence est si reculée et si fugace qu'ils étaient restés inapcr(;us. Comme ils ne paraissent jouer aucun rôle dans la constitution définitive du système vasculaire des Vertébrés allantoïdiens , nous n'avons pas besoin d'en tenir compte, et je considère seulement les cinq arcs branchiaux d'une apparition postérieure. Avec un tel point de départ, voyons comment se constitue le système aortique chez les Vertébrés allantoïdiens ' .

Chez les Reptiles à ventricules communicants, le tronc artériel commun st' subdivise, par la forriiation de deux cloisons, en trois canaux distincts, l'artère pulmonaire et les deux aortes. Ces deux cloisons, qui paraissent se former de haut en bas, n'atteignent pas inférieurement le même niveau. La cloison qui sépare l'artère pulmonaire descend plus bas que la cloison de séparation des deux aortes. Nous savons en effet que cette dernière laisse subsister entre la base des deux aortes une fente assez considérable que j'ai fait connaître sous le nom de fente inter- aortique. Nous connaissons également les relations des valvules sigmoïdes aortiques avec les

' Pour rendre justice à qui de droit, je dois dire ici que, pour traiter cette question, j'ai tenu grand compte des beaux travaux de H. Ratlike: Uebcr die Entivickeltmg der Arlerien •welche beiden Saiigethieren von den Bogen der Aorta ausgehen (MiJiler's Archiv. 1843). - IVher die Carotiden der Krokodile und der Vôgel (Miiller's Archiv. 1850).— UrUersuchungen liber dieAortenwiirzeln und die von hinen ausgehenden Arlerien der Saurier. ('Denlisclirifien der Ivaiscrl. Acad. der Vissensch. Dreizehnter Band. Wien. 1857.)

J'ai emprunté même quelques figures a ces mémoires; mais aux faits émis par Rathlœ, j'en ai ajouté de nouveaux, et j'ai cru devoir même, sur cerlaius poiuls, m'éloigner des vues de cet émineut observateur et niodilier profondément ses (igures.

THANSKOHMAl'lo.NS IH SVSTKMH AOHTIQUE. 2(;o

lèvres de celte l'ente, puisque j'ai appel»; tout spécialement l'attention sur ce point. Ces trois compartiments distincts du tronc artériel comamn se mettent en relation avec un ou plusieurs des arcs vasculaires branchiaux, pour constituer les arcs pulmonaires et aortiques. Le compartiment pulmonaire se continue directement, chez les Chéloniens, Sauriens, Crocodiliens, avec les deux arcs du cinquième rang, qui deviennent ainsi les deux branches de l'artère pulmonaire (PI. XVII, fig. 8). Chez les Ophidipns, le cinquième arc gauche s'atrophie, et le tronc pulmonaire ne reste en continuité qu'avec le cinquième arc droit, d'où naissent les deux artères pulmonaires, qui sont quelquefois très-inégales (PI. XVII, fig. 6), A (PI. XVIII, fig. 3). Le second compartiment du tronc artériel commun se continue avec le quatrième arc gauche, qui forme la crosse aortique gauche, et le troisième compartiment se continue avec le quatrième arc droit, qui constitue la crosse aortique droite (PI. XVII, fig. 6). Celle-ci, à l'exclusion complète de la gauche, se met en relation à la fois avec les troisièmes, seconds et premiers arcs branchiaux et leurs portions récurrentes et terminales, pour former le système brachial et carotidien. Chez les Ophidiens, l'aorte gauche ne fournit pas de branches (PI. XVII, fig. 3); chez les Chéloniens, elle donne naissance, par un ou plusieurs troncs, à toutes les artères du système chylopo'iétique (PL XVII. fitg. 1 et 2). Chez les Sauriens, elle fournit selon les espèces une ou plusieurs des artères viscérales, les autres naissant de l'aorte abdominale. Chez tous les Reptiles, l'aorte gauche plus ou moins réduite va se confondre avec l'aorte droite, pour former l'aorte abdominale.

Ce mode de développement du système aortique des Reptiles à ventricules communicants s'applique d'une manière assez exacte à la formation du système aortique des Crocodiliens. Chez ces derniers, comme chez les premiers, le tronc artériel commun se subdivise en trois compartiments, dont l'un se met en relation exclusivement avec les deux arcs de la cinquième paire, pour constituer le système pulmonaire. Un autre compartiment, situé à droite, forme la crosse aortique gauche en s'unissant au quatrième arc gauche ; et le compartiment postérieur et gauche s'unit au quatrième arc droit, pour constituer la crosse aortique droite. Nous avons vu comment la fente inter-aortique était transformée en pertuis

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inler-aorliquc OU Ibramen de Paunizza, à la Ma parle développemenl de la cloison iotervestibulaire et par le remarquable changement de situation des valvules sigmoïdes par rapport aux lèvres de l'ancienne fente inter-aortique. Nous avons vu également que c'était par un Iransl)ort du pôle veineux du cœur vers la droite et en arrière du pôle artériel, que le ventricule droit se trouvait en relation avec l'artère pulmonaire et l'aorte gauche, tandis que le ventricule gauche ne communiquait qu'avec l'aorte droite. Chez les ^Crocodiliens comme chez les (Jhuloniens, le système artériel brachio-carotidien dépend exclusivement de la crosse aortique droite, et le système viscéral chylopoïètique exclusivement de l'aorte gauche descendante.

Chez les Mammifères, le système aortique diffère tellement au premier abord de celui des Crocodihens, qu'on se demande comment pourra être fait leur rapprochement. D'une part, en effet (Mammifères): aorte gauche en relation avec le ventricule gauche, et pas d'aorte droite ; d'autre part (Crocodiliens) : aorte droite en relation avec le ventricule gauche et aorte gauche en relation avec le ventricule droit. Tout paraît opposition et contradiction entre ces deux systèmes; et pourtant j'espère pouvoir démontrer clairement qu'il y a, sinon identité, du moins rapprochement trèsgrand et véritable parenté. Je prendrai pour base de cette analyse le système aortique de l'Homme, auquel du reste les systèmes aortiques des autres Mammifères peuvent être facilement ramenés, malgré des différences de divers genres.

Le système aortique des Crocodiliens paraît plus comple.xe que celui des Mammifères ; celui-ci possède une crosse aortique gauche , comme les Crocodihens. La crosse droite semble lui manquer, mais ce n'est là qu'un défaut apparent. L'aorte droite est représentée par le tronc brachio-céphalique et l'artère sous-clavière droite, de telle sorte que les deux arcs branchiaux du quatrième rang chez les Mammifères constituent, celui de gauche la crosse aortique gauche, qui conserve sa continuité avec l'aorte descendante, et celui de droite le tronc brachiocéphalique et l'artère sous-clavière droite, qui s'isolent entièrement du système aortique inférieur par l'atrophie de la portion descendante de cette aorte droite (PI. XVll, fty. 9j. Cette homologie' du vaisseau brachio-céjiha-

lique droit avec l'aorte droite, et par conséquent sa signification comme organe symétrique do la crosse aortique gauche, est clairement établie par l'observation embryologique. J'y ajouterai une preuve qui me paraît avoir sa valeur: c'est cette circonstance que le nerf récurrent du pneumogastrique droit embrasse dans sa courbure l'artère sous-clavière droite, de la même manière que le nerf récurrent gauche embrasse la crosse de l'aorte gauche. 11 y a là une identité do connexions très-spéciales, dont on sait qu'il faut tenir grand compte dans la recherche des homologies.

Les Mammifères ont donc, comme les Crocodiliens, une crosse aortique droite et une crosse aortique gauche provenant des deux arcs branchiaux du quatrième rang. Mais "e qu'ils n'ont pas comme eux, ce sont deux compartiments aortiques ou deux aortes ascendantes. Les deux crosses aortiques des Mammifères naissent, en effet, d'un tronc ascendant unique et commun, d'une longueur variable (PI. XVII, fig. 9 et 9 bis). La cloison inter-aortique ne s'est point formée, et le tronc artériel commun ne s'est divisé qu'en deux compartiments : 1° compartiment pulmonaire, et 2° compartiment commun des deux aortes. Ce défaut de cloison inter-aortique chez les Mammifères n'est pas du reste un fait entièrement nouveau et sans précédent dans les autres classes de Vertébrés. Nous en avons trouvé la trace dans l'existence de la fente inter-aortique des Reptiles à ventricules communicants, et dans le pertuis aortique des Crocodiliens. Chez les Mammifères, cette tendance (Je la cloison inter-aortique à rester incomplète a trouvé son entière réalisation: et les deux compartiments aortiques sont restés en communication par l'intermédiaire d'un foramen de Pannizza tellement considérable, qu'ils n'ont constitué qu'un seul et unique vaisseau, l'aorte ascendante (PI. XVII, fig. %bis).

Pourreprésenterd'une manière complète les troncs réunis desdeux aortes des Crocodiliens, l'aorte ascendante des Mammifères devrait avoir un orifice dans le ventricule droit, comme elle en a un dans le ventricule gauche. Ce dernier existe : et, quant au premier, j'ai sufCsamment montré sa trace et indiqué le mécanisme de son occlusion définitive, pour que je n'aie pas besoin d'y insister ici. Nous avons vu en effet que le faisceau droit commun et l'anneau bulbaire, qui aplatissaient et effaçaient cet orifice chez les Reptiles, et chez les Crocodiliens surtout, pendant une grande

2(i8 t^lIlLOSOPIIlK NATURELLE.

partie de la systole veolriculaire, acquéraient chez les Mammifères et les Oiseaux une vigueur et une disposition telles, qu'ils maintenaient de trèsbonne heure cet orifice dans un étal presque permaneut d'aplatissement et amenaient son oblitération définitive. Celte oblitération obtenue, les deux troncs aorliques ascendants, réunis en un seul chez les Mammifères, se trouvent exclusivement en communication avec le ventricule gauche. C'est ainsi que s'explique la relation de l'aorte gauche des Mammifères avec ce ventricule, relation qui semble au premier abord en contradiction complète avec ce que l'on trouve chez les Crocodiliens , c'est-à-dire une aorte gauche communiquant avec un ventricule droit. En présence du cœur de Mammifère, il ne faut donc point oublier que ce n'est que parce que l'orifice de l'aorte gauche dans le ventricule droit s'est fermé, et parce que le tronc de l'aorte gauche est resté confondu avec celui de l'aorte droite, que cette aorte gauche se trouve communiquer avec le ventricule gauche. C'est là une relation indirecte comparable à celle qui existe chez les Crocodiliens, mais ayant lieu ici par l'intermédiaire d'un pertuis inter-aortique colossal. On peut comparer, pour se rendre compte de cette assimilation, la fig. 8 bis {?\. XVII) représentant les aortes de Crocodile, à la fîg. 9 bis, représentant les aortes de Mammifère.

Eu somme, le cœur de Mammifère n'est autre chose qu'un cœur de Crocodile dont le foramen de Pannizza est considérablement dilaté , et dont l'orifice de l'aorte gauche dans le ventricule droit s'est oblitéré. Ou bien, en d'autres termes, un cœur de Crocodile, dont le pertuis aortique très-étendu ne pourrait être obturé par le relèvement des valvules sigmoïdes, et dont l'orifice de l'aorte gauche est fermé pendant la systole par la contraction bulboventriculaire, représenterait, à l'état temporaire, l'état permanent du cœur de Mammifère.

Ces rapprochements et ces assimilations si curieuses et si intéressantes ne sont point uniquement le fruit de la spéculation. On peut les appuyer sur des faits nombreux empruntés au domaine de la tératologie, et sur lesquels je vais m'arréter pour relever les interprétations fausses qu'on leur a données jusqu'à présent, par suite d'une analyse insuffisante, soit de ces faits eux-mêmes, soit des dispositions normales auxquelles on les a comparées.

Les faits tératologiqiies dont il s'agit sont des cas d'insertion, chez l'Homme, de l'aorte sur les deux ventricules à la fois. Ces cas sont relativement assez nombreux ; et on en trouve une série, soit dans Isidore Geoffroy Saint-Hilaire', soit dans le Mémoire de Gendrin sur les Vices de conformation du cœur^. Le professeur Dubrueil (de Montpellier) en a rapporté un fait très caractérisé dans son livre intéressant sur les Anomalies artérielles^ ; et M. Gubler en a présenté un autre à la Société de Biologie dans la séance du 14 septembre 1801 \ Je n'aurai garde de rapporter tous ces faits, ce qui m'entraînerait trop loin. Je me bornerai à résumer leurs caractères généraux, en insistant particulièrement sur le cas de Dubrueil, dont la pièce est conservée au Musée anatomique de Montpellier, où j'ai pu l'étudier attentivement.

Voici quels sont les traits généraux des faits dont il s'agit. Sur certains sujets chez lesquels on a pendant la vie observé des phénomènes de cyanose et des accès plus ou moins prononcés de suffocation, on trouve à l'autopsie un cœur plus volumineux que dans l'état normal. Les parois du ventricule droit sont d'une épaisseur peu différente de colles du ventricule gauche. Le ventricule droit présente en avant uu infundibulum trèsrestreint qui aboutit à un orifice très-rétréci plus ou moins irrégulier, partiellement obstrué la plupart du temps par des concrétions ou des formations pathologiques. En arrière de l'infundibulum et au niveau de l'anneau auriculo-ventriculaire se trouve un orifice généralement assez régulier, garni quelquefois de deux lèvres calleuses, et qui met le ventricule droit en communication avec l'aorte. Cet orifice est placé en arrière d'une colonne charnue qui le sépare de l'orifice pulmonaire (Gubler). L'aorte communique aussi avec le ventricule gauche par un orifice correspondant. Les trois valvules sigmoïdes existent saines ou plus ou moins indurées. Les deux orifices aortiques sont séparés l'un de l'autre par le bord supérieur de la cloison interventriculaire. Ce bord s'insère par ses deux extrémités dans deux interstices des valvules sigmoïdes aortiques, laissant une valvule du

' Is. Geoffroy Saint-Hilaire; Histoire génér. et part, des anomalies, 1S35, I, pag. 491.

* Journal génér . de médec. CI, novembre et décembre 1827.

' Dubrueil; Des anomalies artérielles, pag. 21. 1847.

■• Comptes-rendus de la Société de biologie. 14 septembre 1861.

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côté (iu venlriculo droit, et, les deax autres du côté du ventricule gauche (Gubler). L'oriGce aortique est donc à cheval sur le bord supérieur de la cloison. Quelquefois la cloison interventriculaire présente au-dessous de l'orifice aortique une véritable échancrure, un défaut de développement. Mais dans d'autres cas, et je l'ai bien constaté dans le fait de Dubruoil, la cloison interventriculaire est complète; son bord supérieur est presque reclihgne ; toute communication directe est impossible entre les deux ventricules proprement dits, et il n'y a de communication qu'entre les segments droit et gauche du cylindre aortique. L'aorte présente généralement une augmentation de calibre qui contraste avec l'exiguïté de l'artère pulmonaire. Le trou de Botal est conservé , mais très rétréci dans la plupart des cas.

Telle est la constitution générale de ces cœurs monstrueux. On peut se demander quelle est la cause de leur conformation anormale et quel est le type auquel ils correspondent dans la série des Vertébrés.

La réponse à la première question se déduit facilement des considérations que j'ai présentées sur l'obUtération de l'orifice de l'aorte gauche chez les Mammifères et les Oiseaux. Pour qu'une pareille oblitération se produise, il faut évidemment que le ventricule droit puisse effacer rapidement sa cavité, ce qui n'aura heu que si le sang trouve d'autre part une issue suffisante et même facile. Le développement extraordinaire et la prédominance du système pulmonaire chez les Mammifères et chez les Oiseaux transforment l'artère pulmonaire en un large canal d'écoulement pour lesang du ventricule droit, et permettent un effacement rapide et précoce de l'orifice aortique qui se trouve dans ce ventricule. Mais si, comme cela s'est présenté dans tous les cas lératologiquesde cet ordre, ce canal d'écoulement vient à être rétréci ou obstrué par une cause quelconque ayant agi dans une période reculée du développement du cœur, il en résulte que l'orifice aortique du ventricule droit est maintenu béant pendant presque tout le temps de la systole ventriculaire, et est ainsi conserve anormalement pendant une durée plus ou moins prolongée de l'existence. A la même cause doit être attribuée la conservation relative du trou de Botal dans ces cas anormaux. C'est là l'explication naturelle et rationnelle des cas tératologiques dont il est question. Aussi, loin de les considérer, avec Dubrueil, comme des

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cclopies do l'aorte, et, avec Dubrueil et Jacquart', comme desa/nVi' de développement de la cloison interventriculaire, je crois qu'il faut plus justement les caractériser de la manière suivante : embarras et affaiblissement de la circulation pnlnionaire et conservation de l'orifice aortique du ventricule droit, sans cclopie de l'aorte.

D'après les considérations qui précèdent, il est clair que ces cœurs monstrueux représentent à un point de vue très-général la disposition et le fonctionnement du cœur des Reptiles. Il y a en effet, dans l'un et l'autre cas, deux orifices aortiques : l'un spécialement destiné au sang rouge, l'autre au sang noir. Il y a aussi, mais dans des proportions plus ou moins différentes, il est vrai, mélange des deux sangs; et il y a surtout enfin, comme fondement et cause supérieure de ces particularités (ainsi que je me réserve de le démontrer plus loin), diminution d'importance et défaut d'activité du système pulmonaire. Mais si nous voulons presser la comparaison et nous demander dans quelle famille de Reptiles doivent être recherchées les analogies les plus précises, nous ne répondrons pas, avec Dubrueil, que ces cœurs monstrueux doivent comme instruments être rapprochés du cœur d'une espèce d'Ophidiens, lai Couleuvre à collier, et nous n'essayerons pas, avec MM. Gubler et Jacquart, de les rapprocher du cœur de la Tortue. Ce n'est point en effet dans le cœur des Reptiles à ventricules communicants, mais chez les Reptiles à ventricules séparés, c'est-à-dire les Crocodiliens, qu'il faut réellement chercher une analogie précise avec ces cœurs humains imparfaits. Il y a là, en effet, analogie presque parfaite. Les uns et les autres ont des ventricules séparés par une cloison complète et possèdent la condition essentielle de cette séparation, c'est-à-dire le transport des orifices artériels dans l'angle antérieur de deux orifices auriculo-ventriculaires. Les uns et les autres ont : 1" un ventricule droit distinct, qui possède un orifice auriculo-ventriculaire droit, un orifice pulmonaire et un orifice aortique; et 2° un ventricule gauche pourvu d'un orifice auriculoventriculaire et d'un orifice aortique. La seule différence qu'il y ait entre eux consiste dans le défaut de cloison inter-aortique, d'où il résulte que chez l'Homme les deux aortes confondues ne forment qu'un seul tronc, dont

* Structure du cœur de la Tortue franche. (Ana. des se. natur.Zoolog., pag. 320. 1861.)

in l'Illl.dSllI'IIIK NATUKRI.I.K.

l'orifice inférieur se divise en deux parts : l'une plus considérable, comme chez les Crocodiliens pour le ventricule gauche, et l'autre plus étroite pour le droit. Los valvules sigmoïdes externes des deux orifices existent dans les deux ventricules. Les valvules internes, c'est-à-dire celles qui chez les Crocodiliens fermaient le perluis aorlique pendant la systole ventriculaire, manquent entièrement. Ce défaut des valvules internes n'a point lieu de nous étonner , il est la conséquence du défaut de cloison intervestibulaire. Les valvules internes peuvent être considérées en effet comme des dépendances et comme le complément supérieur de la cloison intervestibulaire.

Les considérations que je viens de présenter me paraissent suffisantes pour jeter une vraie lumière sur le système aortique des Mammifères. Le moment est venu d'examiner ce système chez les Oiseaux. Ces derniers ayant une aorte droite communiquant avec le ventricule gauche, et présentant en outre avec les Crocodiliens de grandes analogies de constitution anatomique, il eût été plus rationnel d'étudier leur système aortique avant celui des Mammifères, qui semble s'en éloigner davantage; mais, pour aborder ce sujet avec irait, il était nécessaire d'avoir certaines notions que l'étude de l'aorte des Mammifères devait nous faire acquérir. Pour cette raison, j'ai retardé jusqu'à maintenant l'examen du système aorlique des Oiseaux.

Ce système se compose d'une seule aorte, l'aorte droite, qui presque immédiatement après son origine donne naissance, par son bord gauche et antérieur, à deux troncs brachio-céphaliques, l'un droit et l'autre gauche. Celui-ci se détache le premier, celui-là naît immédiatement au-dessus de lui. Le rapport entre le calibre total de ces deux troncs et celui de la crosse aortique au-dessus de leur origine varie suivant les espèces. Chez les Oiseaux de haut vol, chacun de ces troncs brachio-céphaliques atteint et dépasse même quelquefois en volume la crosse aortique; le contraire a lieu chez les Oiseaux dont le vol est faible et peu étendu. L'aorte ascendante se porte d'abord à droite, mais la crosse aortique et l'aorte descendante se portent si rapidement en arrière et vers la gauche, qu'on peut être tenté, au premier abord, déconsidérer ce vaisseau comme une aorte gauche. Mais celte erreur se dissipe promptement lorsqu'on considère que ce vaisseau

fournil les troncs brachio-céphaliques par son bord gauche et qu'il est embrassé par le nerf récurrent droit. L'aorte des Oiseaux représente donc bien réellement l'aorte droite des Reptiles et des Crocodiliens; et cette existence d'une aorte droite communiquant avec un ventricule gauche constitue un point de rapprochement très-intéressant entre les Crocodiles et les Oiseaux.

Mais les Oiseaux ont-ils une aorte gauche? et dans ce cas quelle est la partie de leur système aortique qui la représente ? Nous avons vu chez les Mammifères l'aorte droite représentée par l'artère sous-clavière droite; pouvons-nous considérer chez les Oiseaux le tronc brachio-céphalique gauche comme étant l'homologue de l'aorte de ce côté? Rathke le pense ainsi, sans l'affirmer pourtant. La fig. 9 de la PI. VI de son important Mémoire sur les racines aortiques des Sauriens, ligure que j'ai reproduite (PI. XVII, fig. 7), représente sous une forme schématique le développement du système aortique et carotidien de l'Oiseau. Dans cette figure, les deux crosses branchiales du cinquième rang forment les deux artères pulmonaires. Lare droit du quatrième rang forme la crosse aortique droite, d'où naît l'artère sous-clavière correspondante. L'arc gauche du quatrième rang, perdant son anastomose inférieure avec l'aorte droite, constitue l'artère sous-clavière gauche; les arcs supérieurs servent, par eux-mêmes ou par leurs anastomoses, à fournir le système carotidien. Ainsi donc, d'après Rathke, l'arc gauche du quatrième rang, qui chez les Reptiles constitue certainement l'aorte gauche, se transformerait chez les Oiseaux en artère sous-clavière gauche, et représenterait sous cette forme incomplète l'aorte gauche des Reptiles.

Malgré l'autorité de Rathke et sa compétence en pareille matière, je ne puis accepter cette opinion, qu'il ne donne du reste que comme une présomption. Voici les raisons que j'invoque à l'appui de ma manière de voir : 1° Si l'artère sous-clavière gauche des Oiseaux représentait l'aorte de ce côté, elle devrait avoir avec le nerf récurrent gauche des relations analogues à celles que le nerf récurrent droit a avec l'aorte droite chez les Oiseaux, et le nerf récurrent gauche avec l'aorte gauche des Mammifères et des Reptiles. Nous avons vu que l'artère sous-clavière droite des Mammifères, qui représentait l'aorte droite, éiait embrassée, comme leur aorte

gauche, par le nerf récurrent du côté corresponiiant. Or. riiez les Oiseaux, l'artère sous-clavière gauche, ou le tronc brachio-céphalique correspondant, n'ont aucun rapport analogue avec le nerf récurrent gauche. Le nerf pneumogastrique et le récurrent de ce côté passent tous les deux également derrière ce vaisseau et ne l'embrassent en aucune manière. C'est ce que j'ai pu constater chez tous les Oiseaux quej'ai disséqués pour me rendre compte de ce fait, c'est-à-dire chez les Pigeon, Canard, Héron, Coq, Cigogne, Corbeau, Vautour, etc. A cetégard donc, le tronc brachio-céphalique gauche des Oiseaux et l'artère sous-clavière qui en est la continuation directe, ne peuvent être considérés comme une crosse aortique gauche. 2° Voici la seconde raison qui me paraît donner gain de cause à mon opinion : les troncs brachio-céphaliques des Oiseaux correspondant exactement à ceux dos Crocodiliens, alors que le système brachio-céphalique des Crocodiliens présente des particularités fort remarquables qui établissent entre ces animaux et les Mammifères adultes des ditférences considérables.

Ainsi (PL XVIIl, fig. 4), chacun des troncs brachio-céphaliques ee' fournit sur les parties latérales du cou une artère d'un Irès-faible calibre gg' qui accompagne la veine jugulaire interne et le nerf vague. Ces deux vaisseaux pairs représentent les carotides primitives des Mammifères: ce sont les carotides communes [carotis comrmmis) de Schlemm, Guvier, Meckel, Bischoff, etc., les collatérales du cou (collatérales colli) de Rathke ; en outre, chez les Serpents apparaît, plus tard que les carotides communes, un vaisseau impair qui vient se placer sous les vertèbres cervicales, et qui ne s'étend pas jusqu'à la tête: c'est V artère vertébrale de Cuvier, arteria coUaris de Schlemm, carotis snbvertebralis de Rathke. Chez les Crocodiliens existe aussi une artère cervicale impaire /'naissant du tronc brachio-céphahque gauche, prenant un développement considérable, s'étendant jusqu'à la tète et se reliant largement en arrière du crâne par deux branches terminales uniques mm' avec les deux carotides.

Or, un très-grand nombre d'Oiseaux présentent exactement la même disposition que les Crocodiliens, et chez les autres on ne constate que des différences insignifiantes pour le fond de la question et ne portant que sur de légères modifications dans le développement. Si l'on considère de plus que les troncs brachio-céphaliques des Oiseaux donnent encore naissance.

comme ceux des Crocodiliens, à des artères thoraciques ou mammaires internes a', à des artères vertébrales proprement dites kk' , et se terminent enûn par un tronc sous-clavier ou axillaire, on verra que l'homologie est parfaite et que le tronc brachio-céphalique gauche des Oiseaux est bien précisément le représentant fidèle du tronc brachio-céphalique des Reptiles et des Crocodiliens.

Il résulte, de tout ce que je viens d'établir, que le système aortique des Oiseaux reproduit fidèlement et intégralement le système de l'aorte droite des Crocodiliens avec les deux troncs brachio-céphaliques qui en naissent. Il n'y a donc en lui aucune partie qui puisse correspondre à l'aorte gauche des Reptiles, et il nous reste à rechercher ce qu'est devenu ce vaisseau chez les Oiseaux. Voici ce qui me paraît ressortir de tout ce que nous connaissons de positif sur l'appareil central de la circulation dans cette classe de Vertébrés.

Les affinités nombreuses que nous avons signalées entre les Oiseaux et les Reptiles, affinités qui, di.sons-Ie, s'étendent non-seulement à l'appareil de la circulation, mais à bien d'autres appareils de l'économie, me paraissent autoriser à penser que le tronc artériel commun s'est divisé, chez les Oiseaux comme chez les Reptiles, en artère pulmonaire, aorte droite et aorte gauche. Tandis que chez les Mammifères la cloison inter-aortique ne s'était pas formée, cette cloison a dû s'établir de très-bonne heure chez les Oiseaux, de façon à constituer une aorte gauche pourvue dans le ventricule droit d'un orifice dont nous avons déjà du reste constaté la position et la cicatrice L'aorte droite avec ses divisions, identique à l'aorte droite des Reptiles et des Crocodiliens, a dépendu, comme chez ces derniers, du ventricule gauche Le développement considérable et l'activité extraordinaire du système pulmonaire, tout aussi bien que la disposition anatomique de l'anneau bulbaire et du faisceau commun droit, amènent de très-bonne heure l'oblitération de l'orifice de l'aorte gauche. D'autre part , en supposant qu'un pertuis de communication inter-aortique analogue à celui des Crocodiliens ait été conservé à cette époque chez les Oiseaux, il est probable que ce pertuis a dû perdre rapidement de son calibre et bientôt disparaître, parce que, le système pectoral en parli('nlier acquérant cliez les Oiseaux un développement très-

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précoce ot hors de proportion avec ce qu'il esl chez les Uepliles, les troncs brachio-céphaliques qui naissent de Taorte droite presque immédiatement après son origine s'emparent d'une très-grande partie du sang. Si l'on y joint la quantité de sang que gardent pour elles la crosse aortique droite et l'aorte corre.spondante, on verra que le système aorlique droit réclame pour lui une telle quantité de .sang qu'il doit en rester bien peu pour pénétrer de l'aorte droitedans la gauchepar le perluis inter-aortique. La faiblesse du courant dans cette direction est bien faite pour permettre le rétrécissement du pertuis et son oblitération. Cette oblitération doit être du reste très-favorisée par les contractions ventriculo-bulbaires, qui, étant trésmultipliées et très-puissantes chez les Oiseaux, aplatissent d'une manière presque continue la lumière de l'aorte gauche au niveau de .son origine, et par conséquent au niveau du pertuis aortique, et s'opposent au passage du sang à travers ce pertuis.

Il résulte de cet ensemble de considérations que de très-bonne heure, chez les Oiseau.x, l'aorte gauche a dû recevoir très-peu de sang et que, l'importance relative des troncs brachio-céphaliques augmentant rapidement, l'aorte gauche et le pertuis aortique se sout bientôt rétrécis et ont finalement disparu.

Telle me semble la marche probable des phénomènes qui président à la formation du système aortique des Oiseau.x, phénomènes qui peuvent se résumer ainsi : développement e.xtraordinaire de l'artère pulmona're et de l'aorte droite, et atrophie par balancement de l'aorte gauche. Quand j'étudierai le rôle fonctionnel de l'aorte gauche des Reptiles, j'aurai à revenir sur ces considérations, que je borne là pour le moment.