LIVRE DEUXIÈME

Détermination des Ventricules chez les Reptiles à ventricules communicants.

Les notions que nous avons acquises sur les transformations diverses du cœur dans la série des Vertébrés vont nous permettre de discuter et de résoudre pleinement un problème qui a été le sujet de nombreuses controverses et qui est resté jusqu'à présent sans solution. En effet, la détermination des ventricules dans le cœur des Reptiles que j'ai nommés à ventricules communicants, a tellement embarrassé les naturalistes même les plus distingués, qu'elle a donné lieu de leur part à des solutions variées qui sont toutes, on peut le dire, ou des tentatives malheureuses, ou des fins de non-recevoir.

Ces cœurs ont été pendant longtemps considérés comme n'ayant en réalité qu'un ventricule et comme n'offrant aucune trace de vraie séparation ventriculaire. Cette opinion, qui n'est pas abandonnée depuis bien longtemps, ne donne à la fausse-cloison et à la lèvre d'autre signification et d'autre importance que celle d'une saillie charnue limitant l'infundibulum de l'artère pulmonaire. Ce n'est point là une vraie cl lison interventriculaire, et cette vraie cloison manque entièrement. Nous savons ce qu'il faut penser de ce défaut complet de cloison interventriculaire, puisque nous avons trouvé chez les Chéloniens, les Ophidiens et les Sauriens des faisceaux charnus rayonnants naissant des faces antérieure et postérieure du ventricule précisément au-dessous et dans le plan de la cloison inter-auriculaire et produisant par leurs saillies opposées une sorte de rétrécissement de la cavité ventriculaire. Nous avons suivi les transformations successives de ces faisceaux dans la série, et nous avons pu conclure de cet examen que c'étaient

Î7S l'IIlLOSOPIIIK NATUHKLLE.

là les rpprésciitants ot les élémenls fondamentaux delà cloison inlerventricnlairo proprement dite des Vertébrés supérieurs à ventricules séparés. Chez les Cliélonlens, Ophidiens, Sauriens, ces faisceaux limités dans leur développement laissent entre eux une portion rétrécie ou goulot qui est le Iroii interventriculaire .

D'autres ont considéré le repli antérieur (fausse-cloison) et sa lèvre comme une vraie cloison interventriculaire incomplète, ou bien comme une limite ventriculaire, car celte saillie n'est point pour tous située exactement entre les deux ventricules et destinée à les séparer. Corti, par exemple, divise les cavités ventriculaires de la façon suivante : il appelle ventricule droit l'espace limité par le repli antérieur et sa lèvre, et qui forme le vestibule de l'artère pulmonaire ; la cavité comprise entre ce ventricule droit et le trou interventriculaire constitue pour lui l'espace interventriculaire [spaiium interventriculare) . A cet espace correspondent les orifices des deux aortes et l'oriûce auriculo-ventriculaire droit. Le reste de la cavité ventricidaire qui en occupe l'extrémité gauche et qui n'est en relation qu'avec l'orifice auriculo-ventriculaire gauche, constitue pour lui le ventricule gauche.

Il est facile de se convaincre que les cavités auxquelles Corti donne le nom de ventricules sont loin de correspondre aux cavités de même nom chez les Mammifères et les Oiseaux. On doit considérer avec juste raison que chez ces derniers les ventricules ont atteint leur plus haut degré de perfectionnement et représentent l'état parfait. Ils se sont en effet très-nettement délimités et séparés, et chacun d'eux a acquis, comme propriété exclusive, les orifices essentiels, c'est-à-dire uu orifice auriculaire pour lui fournir du sang, et un orifice artériel pour en permettre l'écoulement au dehors. Ce sont là les cavités que l'on désigne sous le nom de ventricules quand il s'agit des Mammifères et des Oiseaux. Je ne nie point qu'en anatomie comparée on no puisse choisir pour type du ventricule une cavité autrement constituée et ne possédant par exemple qu'un orifice. Ce serait le cas desventricules de Corti, dont le droiln'a que l'orifice artériel, et dont la gauche n'a que l'orifice auriculaire. Mais je ne pense pas qu'il soit d'une bonne méthode de choisir les types parmi les organes les moins parfaits, et surtout parmi ceux dont la constitution reste encore dans un état inter-

médiaire et conserve des formes indécises , comme il arrive pour le cœur des Reptiles à ventricules communicants. Je crois qu'il vaut mieux choisir les types, en anatomie comparée comme du reste en toute science comparative, parmi les sujets ou parmi les organes nettement dessinés et chez lesquels les tendances sont déjà transformées en faits accomplis. C'est là le caractère du cœur des Mammifères et des Oiseaux, où les tendances à la séparation des deux sangs, au cloisonnement des ventricules, etc., ont trouvé leur entière réalisation. Choisissant donc pour types les ventricules des Mammifères ou des Oiseau.x, nous sommes amené à rejeter les dénominations introduites par Corti ; elles peuvent d'autant moins être acceptées, qu'elles rejettent hors des ventricules des éléments tels que les orifices aortiques et l'orifice auriculo-venlriculaire droit, qui chez les Vertébrés supérieurs sont des parties constituantes des ventricules. La réunion de ces éléments divers dans un espace interventriculaire où ils semblent confusément entassés comme des volumes dépareillés dans le rayon des rebuts, constitue elle-même une condamnation de la détermination des ventricules des Reptiles, telle que Corti l'a proposée.

Au lieu de considérer, avec Corti, le cœur des Reptiles comme composé de trois cavités distinctes, on peut, avec la plupart des anatomistes et M. Gubler encore dernièrement ' , lui reconnaître deux ventricules communiquant entre eux par le trou interventriculaire. La cloison incomplète des deux ventricules serait alors formée non plus par la fausse-cloison et sa lèvre, mais bien par la vraie cloison interventriculaire des Mammifères et des Oiseaux incomplètement développée. Il y aurait donc: l°un ventricule gauche qui, identique au ventricule gauche de Corti, a un orifice auriculaire et est dépourvu de tout orifice artériel; et S" un ventricule droit qui, comprenant à la fois le ventricule droit de Corti et l'espace interventriculaire du même auteur , possède un orifice auriculaire et les trois orifices artériels, aortes et artères pulmonaires. Ce ventricule droit serait divisé par le repli antérieur en deux loges, l'une supérieure (aortes et orifice auriculaire) et l'autre inférieure (loge pulmonaire) . Ainsi donc, ventricule gauche incomplet et ventricule droit pourvu d'éléments en excès empruntés au

I Compt.-rend. de la Suc. de hiol.. séance du 14 septembre 1861.

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ventricule gauche : tels sont les résultats d'une pareille détermination. Il sufBt de les présenter pour en démontrer le défaut de justesse et pour en provoquer le rejet.

Tandis que l'opinion précédente, conservant le ventricule gauche de Corli, réunissait l'espace inlervcntriculairc otle ventricule droit du même anatomiste, pour en constituer le ventricule droit, M. Jacquart ', prenant pour types les ventricules des Mammifères, renverse les termes précédents, conserve le ventricule droit de Corti, ,et réunit son ventricule gauche ù l'espace interventriculaire, pour en former le ventricule gauche. M. Jacquart suppose donc que la cloison incomplète du ventricule droit (c'est-àdire la fausse-cloison et sa lèvre) représente la paroi interventriculaiie complète des Mammifères. « Alors tout s'explique, ajoute M. Jacquart (faisant allusion aux difficultés soulevées par la théorie qui précède): l'unité de plan n'est plus détruite ; il y a seulement variété dans Tunité, et la loi des connexions vient nous guider dans la recherche des analogies, qui nous échappaient. Le cône pulmonaire, ou loge inférieure du ventricule droit, représente le cœur droit tout entier. La loge supérieure des auteurs n'est plus qu'un diverticulum du cœur gauche bilobé en quelque sorte, rétréci, comme étranglé au niveau du trou interventriculaire par un des piliers charnus qui garnissent sa cavité. Le ventricule gauche recouvre ainsi les vaisseaux aortiques auxquels il donne naissance ; c'est qu'ici, comme chez les Mammifères, le ventricule gauche empiète sur le droit eu arrière, tandis qu'en avant c'est le droit qui couvre le gauche. De plus, quand les valvules de la base des ventricules sont relevées, ces cavités communiquent non plus par un trou rétréci, mais par un passage assez large, et qui rend admissible l'hypothèse d'un rétrécissement entre les deux loges du ventricule gauche (PI. XVII, fig. 2 ter) '.»

* Jacquart; Organisation de la circulalion chez le Serpent Python. (Ann. des scienc. nat., 4» série, tom. IV, pag. 236.)

2 Les figures 1 à 5 de la Plauche XVII sont destinées à peindre aux yeux les limites et les circonscriptions ventriculaires. Le rouge appartient au ventricule gauche, le bleu au ventricule droit, le vert à la cloison charnue interventriculaire. J'ai marqué par des points la cloison intervestibulaire quand elle existe, ou la place qu'elle devrait occuper quand elle n'existe pas. La fig. 1 ter reproduit la conception de M. Jacquart.

Telle est, textuellement rapportée, la théorie de M. Jacquart. Il sera facile (le démontrer que l'uulcur se fait illusion en la croyant propre à tout expliquer. On peut d'abord lui demander s'il y a une analogie parfaite entre ce ventricule droit sans orifice auriculaire et le ventricule droit des Vertébrés supérieurs, ou bien encore entre ce ventricule gauche pourvu de deux orifices aorliques et des deux orifices auriculaires et le ventricule gauche des Vertébrés supérieurs? Il est évident que l'auteur s'est attaché à un point de vue erroné, et s'est appuyé sur des considérations qui manquent de justesse. Il y a là une contradiction frappante. Le fait qui aux yeux de M. Jacquart blesse le plus l'analogie dans la théorie des anatomistes, adoptée par M. Gubler, c'est « que le ventricule gauche ne donne plus naissance à aucun vaisseau. Les deux aortes, ajoute-t-il, ou, suivant Meckel et Carus, l'aorte qui devrait naître du ventricule gauche, prend naissance dans le ventricule droit, et celui-ci, par contre, donne naissance à la fois à l'aorte et à l'artère pulmonaire. » Mais on peut faire remarquer à M. Jacquart que le reproche qu'il adresse si judicieusement à une théorie que nous avons déjà condamnée, ne s'applique que trop justement à la sienne. Quand, en effet, prenant comme lui pour type les Mammifères, il s'agit de rechercher les ventricules des Reptiles à cloison incomplète, on n'a pas plus le droit de considérer comme ventricule une loge dépourvue d'orifice auriculaire (ventricule droit de Corti et de Jacquart), qu'une loge dépourvue d'orifice artériel (ventricule gauche de Corti et autres). Il va sans dire que nous pourrions apprécier delà même façon, soit une cavité pourvue à la fois des deux orifices auriculaires et des deux orifices aortiques (ventricule gauche de Jacquart), soit une loge pourvue uniquement des trois orifices artériels, aortiques et pulmonaire (ventricule droit des auteurs). Au reste, et je le montrerai clairement plus tard en exposant la conception qui m'est personnelle, c'est une erreur de M. Jacquart' de penser que, chez les Mammifères et les Reptiles, le ventricule gauche empiète sur le droit en arrière, tandis qu'en avant c'est le droit qui couvre le gauche, et que les deux aortes doivent naître du ventricule gauche. Cette dernière proposition, qui ne saurait

' Jacquart ; Organes de la circulation du serpent Python [toc. cit.), et Structui'e du cœur de la Tortue Midas. (Ann. des se. nat. Zool., i' série, toni. XVI, 1861. J

282 FHILOSOPflIK NATURELLE.

être acceptée par ceux qui ont lu h; chai)itre prccédeut, me paraît être une des principales causes qui ont induit en erreur l'auteur des deux Mémoires, du reste très-intéressants, que j'ai eu et que j'aurai encore l'occasion de citer.

Je terminerai cette revue des conceptions diverses qui ont été mises en avant pour déterminer les ventricules des Reptiles, en disant que la difficulté d'une pareille détermination a fait adopter par quelques anatomisles des dénominations qui ne préjugent eu rien la question, et qui sont, dans tous les cas, utiles pour le langage descriptif. C'est ainsi que certains auteurs ont donné à l'infundibulum le nom de loge pulmonaire, et au restant de la cavité le nom de loge aortique. Brticke considère le ventricule comme divisé en deux parties communiquant entre elles par le trou interventriculaire. A gauche la loge artérielle [cavum arteriosum) , et à droite la loge veineuse {cavum venosum) qui est subdivisée par la lèvre de la faussecloison en deu.\ compartiments, l'un supérieur aortique et l'autre inférieur pulmonaire.

Je viens de démontrer que toutes les théories précédentes, auxquelles on pourrait peut-être en ajouter d'autres moins importantes, ne peuvent résister à un examen sérieux ou satisfaire aux exigences de l'anatoraie philosophique. Il leur manque à toutes d'être le fruit d'une étude comparative minutieuse des transformations du cœur dans la série zoologique, aussi bien que dans la série embryologique. Nées de la comparaison de points de la série trop distants les uns des autres, tels que la Tortue et les Mammifères, ellessenlent l'effort et ont quelque chose d'artificiel qui est contraire à la vérité. Ce n'est pas ainsi qu'il convient de procéder; et, loin de comparer entre eux des termes extrêmes ou éloignés, il faut rechercher des •termes moyens qu'il soit possible de rapprocher en restant fidèle à la nature. Ce terme moyen, je le trouve naturellement dans le cœur des Crocodiliens, qui, demeurant encore un cœur de Reptile, est déjà presque un cœur d'Oiseau, et nous permet par là de passer au cœur des Mammifères.

Quelques notions essentielles ont également manqué dans l'édification des théories précédentes. Je mets en première ligne la nolion du mode de formation de la cloison des ventricules des Crocodiliens et des Vertébrés

supérieurs par deux éléments distincts, la cloison interventriculaire proprement dite et la cloison intervesUbulaire . Il faut y ajouter la notion des changements de rapport de ces deux éléments de la cloison des ventricules qui, situés chez les Ghéloniens, Sauriens, etc., dans des plans éloignés transversalement, se rapprochent chez lesCrocodiliens au point de devenir continus et se rapprochent encore ()lus chez les Oiseaux et les Mammifères. J'ajoute enfin en troisième ligne la notion de la cause de ce rapprochement , c'est-à-dire le chevauchement l'un au-devant de l'autre des deux pôles artériel et veineux du tube cardiaque.

Si ces notions fussent entrées en ligne de compte, on aurait compris chez les Ghéloniens l'accumulation à droite des orifices artériels et l'accumulation à gauche des orifices veineux , et chez lesCrocodiliens le rapprochement et l'emboîtement de ces orifices de nature difi'érente. On n'eût point songé à attribuer l'orifice de l'aorte gauche au ventricule gauche, et l'on eut enfin, grâce à ces fils conducteurs, pu démêler avec sûreté chez les Ghéloniens, etc., les éléments entremêlés et quasi confondus des deux ventricules. G'est ce que je vais essayer de prouver, en apportant moi-même dans cette recherche la méthode et les notions qui m'ont paru désirables chez ceux qui m'ont précédé dans cette voie.

Je n'ai pas besoin de revenir sur ce que j'ai déjà longuement développé dans maintes parties de ce travail, à savoir : l'honiologie et la correspondance parfaite des cavités ventriculaires des Mammifères et des Oiseaux. Le lecteur doit être parfaitement renseigné sur ce point, de telle sorte qu'il me suffira de prendre les ventricules des Oiseaux comme terme de comparaison. Rapprochons maintenant ces derniers des ventricules des Grocodiliens, et voyons quels sont les éléments qui les constituent. Le ventricule droit, le plus complexe et le plus embarrassant des deux, comprend chez les Oiseaux, comme chez les Crocodiliens, en allant d'avant en arrière : 1" Antérieurement, l'infundibulum ou vestibule de l'artère pulmonaire; 2° Le vestibule de l'aorte gauche, dont l'orifice aplati, mais conservé chez les Grocodiliens, s'oblitère complètement chez les Oiseaux, ainsi que je l'ai suffisamment démontré ;

3" Enfin, en arrière, l'orifice auriculaire droit et la portion de la cavité ventriculaire qui, correspondant à cet orifice, se trouve immédiatement au-

Î84 l'RILOsni'HIE N'ATUlilOT-l.E.

dessous do lui et ;i droite (ie la cloison inlcrventrionlaire propremonl dili. Celte troisième partie, je l'appellerai portion auriculaire du ventricule droit.

Ces trois éléments, considérés sur une coupe horizontale ( PI. XVII, fig. 3 et 4), forment une sorte d'arc ou croissant ouvert vers la gauche el embrassant le vestibule et l'orifice de l'aorte droite. Ils sont séparés de l'aorte droite et du ventricule gauche par des cloisons différentes d'ori gine. L'orifice et le vestibule pulmonaire sont séparés de l'aorte droite par la fausse-cloison. Entre le vestibule <ie l'aorte gauche et celui de l'aorte droite se trouve la cloison intervestibulaire, large el fibreuse chez les Grocodiliens, très-rétrécie et devenue musculo-fibreuse chez les Oiseaux. La portion auriculaire du ventricule droit est séparée delà portion auriculaire du ventricule gauche par la cloison inlerventriculaire proprement dite. Ainsi se trouvent groupés et délimités ces éléments qui embrassent dans un croissant la face droite des éléments du ventricule gauche. Il y a donc identité dans la composition des ventricules droits des Oiseaux et des Crocodihens, et il n'y a entre eux qu'une légère différence de situation générale. Tandis, en effet, que chez les Oiseaux (PI. XVII, /?;/. 4), le croissant formé par le ventricule embrasse régulièrement le ventricule gauche, de telle sorte que ses cornes antérieure et postérieure s'étendent symétriquement au-devant et en arriére de celui-ci, chez les Crocodihens [fig. 3), la corne antérieure est plus courte que la postérieure et s'étend beaucoup moins que celle-ci vers la gauche. Le ventricule droit, qui chez les GrocodiUens embrasse le ventricule gauche par sa face droite et un peu postérieure, l'embrasse chez les Oiseaux par ses faces droite, postérieure et antérieure (PI. XVI, fvj. 4 et 5). En d'autres mots, en passant des Grocodiliens aux Oiseaux, le ventricule droit semble avoir chevauché d'arrière en avant et de droite à gauche. Cette apparence est du reste l'expression d'un fait réel, et le résultat direct du transport du pôle veineux du cœur vers la droite et en arrière du pôle artériel, transport dont j'ai suffisamment parlé ailleurs.

Le ventricule gauche est plus régulier, plus homogène et plus condensé que le ventricule droit ; il se compose exactement des mêmes éléments chez les Crocodiliens et chez les Oiseaux. Ces éléments sont:

1° A droite et un peu en avant, le vestibule de l'aorte droite, au sommet

duquel se trouve l'orifice aortique correspondant (PI. XVII, fig. 3). Nous avons vu que ce vestibule, très-long chez les Grocodiliens, se raccourcissait cliezles Oiseaux {fig. 4), et plus encore chezles Mammifères {fig. 5), de telle sorte que l'orifice aortique, complètement étranger, chez les Grocodiliens, à la lumière de la cavité du ventricule gauche, et en étant même éloigné, était ramené vers la cavité ventriculaire, au point de lui devenir tangente chez les Oiseaux, de se pénétrer profondément et de se couper avec elle chez les Mammifères (PI. XVI, fig. 4, 5, 6, 6 bis).

2" A gauche et un peu en arrière, l'orifice auriculaire gauche et la portion auriculaire du ventricule gauche, quiestsituée à gauche delà cloison interventriculaire proprement dite. Je répète ici que les portions auriculaires des ventricules sont précisément délimitées et séparées entre elles par la cloison interventriculaire proprement dite, tandis qu'entre les vestibules aortiques se trouve la cloison intervestibulaire.

Le ventricule gauche (PI. XVII, fig. 3, 4), ainsi composé, présente sur une coupe horizontale la forme d'un ovale, ou plus exactement la forme d'une poire dont la petite extrémité, correspondant à l'orifice aortique, pénétre dans le croissant du ventricule droit, dont le grand axe est dirigé obhquement de gauche à droite et un peu d'arrière en avant. Il résulte de ce que j'ai déjà dit que ce grand axe est. toute proportion gardée, notablement plus long chez les Grocodiliens que chez les Oiseaux.

Ainsi donc, composition des ventricules exactement la même chez les Grocodiliens et chez les Oiseaux ; mêmes formes et mêmes rapports généraux, sauf des différences légères que j'ai notées soigneusement, et qu'il sera utile de rappeler dans la suite de la discussion de ce sujet.

Il s'agit maintenant de nous transporter sur un terrain voisin de celui (jue nous venons d'explorer, et de rechercher la constitution des ventricules chez les Ghéloniens, Ophidiens, Sauriens, en prenant pour guide et pour type le cœur des Grocodiliens. On ne peut douter de l'étroite parenté qu'il y a entre ces cœurs; et dans les^éludes précédentes j'ai longuement insiste sur cette parenté, en même temps que j'ai expliqué d'une manière bien simple et bien naturehe la cause des dilTérences qui frappent l'observateur, malgré la grande analogie qu'il y a au fond entre ces organes.

286 rMlIl.OSOl'lllK NATUIUII.LK.

Recherchons d'aliord, chez la Toi'lue par exoiiiple, les éléments du ventricule droit, cl comparons leur mode de grou{)oment, leurs relations avec ce que l'on observe à cet égard chez les Crocodiliens. Des trois éléments qui composent ce ventricule droit (PI. XVI, [in. 3 et PI. XVII, /?//. 2), nous trouvons, en allant d'avant en arriére :

1» L'infundibuluni de l'arlcrc pulmonaire i|ui est nellemenl circonscrit par la fausse-cloison et sa lèvre,

2" En arriére, le vestibule de l'aorle gauche etrorilice correspondant. Ce vestibule est, chez les Chéloniens, séparé du vestibule de l'artère pulmonaire par la lèvre de la fausse-cloison, et ne communique avec lui que par une fente placée entre le bord libre de la lèvre et la paroi ventriculaire. Il n'en est pas de même chez les Crocodiliens, où, la lèvre manquant, les deux vestibules pulmonaire et aortique communiquent très-largement entre eux. J'ajoute que la présence de la lèvre diminue les dimensions relatives du vestibule aorlique chez les Chéloniens; mais à part ces légères dillérences, qui ne changent rien à leursituatipn respective, ces deux éléments sont exactement comparables chez les Chéloniens et chez les Crocodiliens (PI. XVII, flg. 2 et 3). Mais, au lieu que chez ces derniers le vestibule de l'aorte gauche est nettement séparé de celui de l'aorte droite par la cloison intervestibulaire, chez les Chéloniens, au contraire, ces deux vestibules ne sont que très-incomplètement dèhmités entre eux par ce rudiment de cloison fibreuse intervestibulaire que nous avons rencontré sur la sailhe postérieure de la fausse-cloison, et qui se continue en haut avec l'apophyse postérieure du noyau cartilagineux. Bien plus, la communication des deux vestibules est non-seulement largement effectuée par l'absence d'une vraie cloison intervestibulaire, mais elle est encore accrue par l'existence de la fente inter-aortique ; de telle sorte qu'il y a là une espèce de fusion plus apparente que réelle des deux vestibules et des deux orifices (jui a fait croire à tort à quelques anatomistes, Meckel et Carus entre autres, que les deux aortes s'ouvraient par un orifice commun. Mais cette fusion des deux vestibules, qui est vraie au point de vue descriptif, est déclarée fausse de parla physiologie. Nous avons vu en effet que pendant la systole venlricuUure le vestibule de l'aorte gauche était aplati et effacé entre la face postérieure de la lèvre et le faisceau droit commun,

DES DEUX VENTRICULES CHEZ LES REPTILES. i87

(le telle sorte que la distiiiclion entre les deux vestibules, faiblement indiquée seulement par un rudiment de cloison, est enliérement réalisée par le fonctionnement de l'organe.

3" Avec le troisième élément du ventricule droit, c'est-à-dire la portion auriculaire du ventricule, commencent réelleuieut les difEcultés de reconstitution du ventricule. La difficulté résulte surtout de ce que celle portion du ventricule ne [jarail point directement reliée avec le second élément ou vestibule de l'aorte gauche. Tandis que chez les Grocodiliens cette portion du ventricule droit était directement continue avec le vestibule de l'aorte gauche et était placée en arrière et un peu à gauche de lui, elle est en effet, chez les Ghéloniens, éloignée du vestibule de l'aorte gauche et semble séparée de lui par le vestibule de l'aorte droite. Nous connaissons la cause de cette différence : nous savons en effet qu'elle provient de ce que chez ces derniers le pôle veineux est resté à gauche du pôle artériel, ce qui a maintenu les orifices et les vestibules aorliques éloignés chacun de la portion auriculaire du ventricule qui leur correspond; taudis que chez les Grocodiliens, le pôle veineux s'étant transporté vers la droite et en arriére du pôle artériel , le vestibule de chacune des deux aortes est venu se placer au-devant et un peu à droite de l'orifice auriculaire correspondant, et s'est mis directement en contact avec lui. G'est ainsi que l'orifice et le vestibule de l'aorte gauche sont venus se mettre en rapport intime avec l'orifice auriculaire droit et la portion du ventricule qui lui correspond. 11 y a donc, chez les Ghéloniens, entre ces deux éléments mie distance qui paraît occupée par le vestibule de l'aorte droite , distance qui a certainement embarrassé les observateurs, et à laquelle j'attribue la plus grande part dans les conceptions fausses qui ont été émises sur les ventricules des fleptiles autres que les Grocodiliens.

La difficulté existe certainement , mais elle esl loin d'être insurmontable, ainsi quej'espére le démontrer. Je prie le lecteur de ne point perdre de vue, pendant la démonstration suivante, les fuj. 2 et 3 de la PI. XVll, représentant des coupes schématiques des ventricules de la Tortue et du Grocodile. Ges figures lui permettront de voir que chez les Ghéloniens le vestibule de l'aorte gauche n'est pas entièrement séparé de la portion auriculaire droite du ventricule par le vestibule de l'aorte droite. Eu

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arrière de ce dernier, on effet, se trouve un espace ou couloir transversal, qui, coutournant en arrière l'orilice et le vestibule de l'aorte droite, vient relier le vestibule de l'aorte gauche à la portion auriculaire droite du ventricule. Getespace intermédiaire est étroit dans le sens antéropostérieur, et présente transversalement la forme d'un couloir capable de relier, malgré la distance qui les sépare, les deux éléments du ventricule dont il s'agit. Ce couloir n'est nullement séparé du vestibule de l'aorte droite, qu'il circonscrit postérieurement. La cloison qui serait appelée à établir entre eux une délimitation précise et une séparation serait la cloison intervestibulaire, qui, naissant de l'angle postérieur de la fausse-cloison, séparerait d'abord les deux aortes, et, se prolongeant en arrière et fortement à gauche , contournerait l'orifice et le vestibule de l'aorte droite, et irait rejoindre le bord libre de la cloison interventriculaire proprement dite. On voit que pour sufSre à ce parcours capricieux, sinueux et trés-étendu (désigné par une ligne ponctuée fig. 2,2 bis), la cloison intervestibulaire eût dû acquérir un grand développement ; mais, au contraire, cette cloison reste à l'état de vestige et laisse donc sans limites et sans séparation deux espaces appelés à appartenir chez des animaux supérieurs à deux ventricules différents et entièrement séparés. Chez les Crocodiliens, en effet, la séparation a eu lieu. Deux conditions essentielles sont venues en favoriser l'établissement : 1" D'une part, chaque vestibule aorlique s'étant transporté au contact de l'orifice auriculaire correspondant, le couloir qui chez les Ghéloniens réunissait le vestibule de l'aorte gauche à la région auriculaire droite du ventricule s'est raccourci au point de disparaître presque entièrement (PL XVfl , fig. 3), de telle sorte que la cloison intervestibulaire s'est rapprochée transversalement de la cloison inter-yentriculaire et a pu se souder avec elle et compléter la séparation (PL XVI, fig. 8). 2° D'autre part, la cloison intervestibulaire, au lieu de rester comme chez les Ghéloniens à l'état de vestige, acquiert une étendue considérable ; néanm lins cette cloison n'a pas à circonscrire le vestibule de l'aorte droite dans ses faces droite, postérieure et gauche, comme elle eût dû le faire chez les Ghéloniens. Elle se borne à le circonscrire à droite et à peine en arrière, parce qu'elle rencontre bientôt et à ce point même la cloison interventriculaire, qui s'est transversalement rapprochée d'elle, et àlaquelleelle s'unit.

Ainsi donc, les éléments du ventricule droit se retrouvent exactement chez les Chéloniens comme chez les Crocodiliens, et foi ment, comme chez ces derniers, un croissant ouvert à gauche et en avant, embrassant dans sa concavité le ventricule gauche et [larticulièrement le vestibule de l'aorte droite. La seule différence à la fois importante et embarrassante qu'il y ait entre ces ventricules provient de ce que, chez les Chéloniens, à cause de la distance transversale qui sépare le pôle veineux du pùle artériel du cœur, la portion auriculaire do ce ventricule droit u du se prolonger vers la droite en se rétrécissant en forme de couloir, pour venir se réunir au vestibule de l'aorte gauche. Il résulte de là que la corne postérieure du croissant formé par le ventricule droit, qui déjà chez les Crocodiliens s'étendait vers la gauche plus que ne le faisait la corne antérieure, voit cette disposition se prononcer bien davantage chez les Chéloniens, ainsi que le montrent clairement lesfig. 2, 2 bis et 3 (PI. XVII).

Les éléments du ventricule gauche sont, avcns-nous dit, chez les Crocodiliens : 1" le vestibule de l'aorte droite; et 2° la portion auriculaire gauche de la cavité ventriculaire. Ces deux éléments existent chez les Chéloniens, mais en affectant, soit entre eux, soit avec les autres parties du cœur, des rapports spéciaux qu'il est bon de préciser. 1° Le vestibule de l'aorte droite se trouve, comme nous l'avons vu à propos du ventricule droit, circonscrit en arrière par le couloir ou portion rétrécie de ce ventricule. Nous avons dit que ces deux parties appartenant à des ventricules différents étaient chez les Chéloniens dépourvues de limite distincte, et à fortiori de cloison. 2° La portion auriculaire du ventricule se trouve à gauche de la cloison interventriculaire et communique par le trou interventriculaire avec la portion auriculaire du ventricule droit. Cette portion offre relativement moins de capacité chez les Chéloniens que chez les Crocodiliens, ce qui tient à des considérations physiologiques liées au degré d'importance de la circulation pulmonaire.

Mais ce que présentent de plus spécial les deux éléments du ventricule gauche chez les Chéloniens, ce sont leurs rapports mutuels. En effet, les mêmes causes qui maintiennent le vestibule de l'aorte gauche éloigné de la portion auriculaire du ventricule droit, maintiennent aussi le vestibule de l'aorte droite à une grande distance de la portion auriculaire du ventri-

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Cille gauche. Mais, tandis que nous avions trouvé les deux éléments du ventricule droit réunis par une portion rétrécie ou couloir, nous trouvons les deux éléments correspondants du ventricule gauche entièrement séparés par l'interposition de l'extrémité antérieure de rorifîce auriculaire droit; de telle sorte que si à droite il y a continuité par un vrai couloir, à gauche la continuité ne peut être sensée établie que par un couloir virtuel plutôt que réel, marqué par une ligne rouge dans \& fig. 1 (PI. XVII). Mais on comprend facilement par quel procédé ces deux éléments parviennent à s'unir chez les Crocodiliens, c'est-à-dire comment le transport de l'orifice et du vestibule de l'aorte droite dans l'angle antérieur des deux orifices auriculaires réunit intimement en une seule cavité les deux éléments du ventricule gauche (PI. XVII, fig.3).

J'espère avoir exactement délerminé, chez les Ghéloniens, les Ophidiens et les Sauriens, les éléments qui constituent les ventricules des Vertébrés qui leur sont supérieurs. Nous savons que chez ceux-ci chacun des ventricules se compose essentiellement de deux éléments dont l'un appartient au pôle veineux du tube cardiaque (portion auriculaire) , et dont l'autre appartient au pôle artériel (artère pulmonaire et aortes). Ces éléments, groupés chez les Vertébrés supérieurs de manière à constituer deux ventricules complets et distincts, sont loin de présenter le même caractère chez les Ghéloniens, etc. Loin d'être rapprochés et fondus, ces éléments présentent, chez les Ghéloniens, une sorte d'éparpillement, et n'ont même pas dans le ventricule gauche les indices, les traces de liaison qu'on peut discerner dans le ventricule droit. Ainsi donc, l'entité venir iculaire , si parfaite et si caractéristique chez les Crocodiliens, et plus encore chez les Oiseaux et les Mammifères, n'est point un Ml primitif dans la série zoologique, c'es[ nn ïa'û conséout if produit pour ainsi dire artificiellement dans les classes élevées par le rapprochement, la réunion et la fusion d'éléments restés séparés et même éloignés dans les classes inférieures. C'est là une loi qu'il est intéressant de constater. A cette première loi il faut en ajouter une seconde. La constitution de l'entité ou du tout ventriculaire se produit dans la série zoologique, non point, comme on l'a cru, par un certain degré de chevauchement des deux ventricules l'un sur l'autre, mais par

un chevauchement des deux pôles artériel et veineux du cœur l'un autour de l'autre, ou, pour parler avec une entière exactitude, par une rotation du, pôle veineux autour du pôle artériel' . Le sens de cette rotation est tel, que le pôle veineux se porte vers la droite et en arrière du pôle artériel.

Mais si l'on peut, dans le cœur des Chéloniens, chercher et retrouver exactement les éléments des ventricules des Vertébrés supérieurs, l'on ne peut point, d'un autre côté, légitimement considérer ce cœur au point de vue anatomique comme constitué par de véritables ventricules formant des appareils complets et comparables à ceux des Vertébrés supérieurs. Il en est de même de ce cœur envisagé au point de vue physiologique. Il me suffit, pour le prouver, de renvoyer à la partie de ce travail où j'ai traité de la circulation du sang dans le cœur des Chéloniens. II en ressort effectivement qu'aucun des systèmes de cavités que j'ai déterminés comme réprésentant un des ventricules des Vertébrés supérieurs, n'est ■ exclusivement réservé à l'un des deux états du sang. L'espace interventriculaire de Corti, que nous avons vu formé par des éléments appartenant aux deux ventricules, renferme en effet, d'abord du sang noir, ensuite du sang mixte, et plus tard enfin du sang rouge. Le vestibule de l'artère pulmonaire et la portion auriculaire du ventricule gauche sont les seules cavités qui soient exclusivement réservées, l'une au sang noir et l'autre au sang rouge ; de telle sorte que pendant la diastole ventriculaire, un des éléments du ventricule gauche (la portion auriculaire) renferme du sang rouge, et l'autre élément (le vestibule de l'aorte droite) renferme du sang noir; et pendant la systole, l'un des éléments du ventricule droit (la loge pulmonaire) contient du sang noir, tandis qu'un autre élément (la portion

' Tout ce qui précède, et mieux encore la fîg. 2 (PI. XVII), disent assez ce qu'il faut penser de cette assertion que M. Jaoquart apporte à l'appui de sa théorie : «Ici (c'est-à-dire chez le Serpent), comme chez les Mammifères, le ventricule gauche empiète sur le droit en arrière, tandis qu'en avant c'est le droit qui couvre le gauche». Si l'on compare \s.fig.ï (PI. XVII) avec la fig. 2 ter, qui reproduit les conceptions de M. Jacquart sur les ventricules des Chéloniens, on verra que c'est le contraire qui a lieu. J'en dis autant pour cette proposition de M. Gubler «que chez les Ophidiens et la Tortue franche, le cœur gauche se trouve reporté plus en arrière et le droit est plus en avant». {Loc. cit.)

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aurir.ulaire) reçoit du sang rouge et ne renferme même à la fln que du saug rouge.

Il y a donc confusion et inlrication des deux ventricules, au point de vue physiologique comme au point do vue anatomique, et plus encore qu'au point de vue anatomique ; car si l'anatomie nous a permis de retrouver avec précision les éléments ventriculaires, la recherche de ces éléments, en prenant pour base et pour crilériiira la nature du sang que renferment les cavités, nous mettrait en présence d'un vrai dédale.

Puis donc que, même au point de vue anatomique, l'on ne peut pas considérer le cœur des Ghéloniens comm î composé de vrais ventricules distincts, il me semble légitime de rejeter la dénomination de ventricule de la description de cet organe cliez les Reptiles à ventricules communicants. Ce mot doit être réservé [lour la langage do l'anatomie philosophique et employé dans la recherche des homologies ; mais il ne peut qu'embarrasser et introduire des notions fausses, (juand il s'agit d'anatomie descriptive [iroprement dite. Nous avons vu que Briicke appelait loge veineuse {cavum venosum) toute la partie des ventricules placée à gauche du trou interventriculaire et renfermant du sang veineux pendant la diastole, et loge artérielle (cavum arteriosum) le reste de la cavité renfernianl du sang rouge. Ces dénominations peuvent être adoptées dans le langage descriptif ; elles offrent pourtant cet inconvénient de baser la désignation des cavités sur la nature du sang qu'elles contiennent. Cette nature variant dans certaines régions du cœur pendant le cours de la systole, il peut en résulter quelque confusion. Sans rejeter cette nomenclature, qui peut avoir son utilité pour exprimer une division générale de la cavité ventriculaire, je proposerai néanmoins des dénominations qui sont certainement plus exactes, et qui permettent do se faire une idée plus analytique de la cavité ventriculaire des Chélouiens, Ophidiens, Sauriens. Ces dénominations sont du reste connues, puisque je les ai employées dans le cours de ce travail; je me borne à les réunir ici. I^a cavité ventriculaire dos Reptiles à ventricules communicants se compose, de droite à gauche, de: 1" la loge ou vestibule pulmonaire ; 2" le vestibule de l'aorte gauche ; 3" le vestibule de l'aorte droite; 4" la portion auriculaire du ventricule droit avec son couloir postérieur; et 5° la portion auriculaire du ventricule gauche.